البنسيليوم

البنسيليوم ( / ˌ p ɛ n ɪ ˈ s ɪ l i əm / ) هو جنس من الفطريات الزقية التي تشكل جزءًا من الميكوبيوم للعديد من الأنواع ولها أهمية كبيرة في البيئة الطبيعية، وفي تلف الأغذية، وفي إنتاج الأغذية والأدوية.

تُنتج بعض أنواع هذا الجنس البنسلين ، وهو جزيء يُستخدم كمضاد حيوي ، يقضي على أنواع معينة من البكتيريا أو يوقف نموها. وتُستخدم أنواع أخرى في صناعة الجبن . ووفقًا لقاموس الفطريات (الطبعة العاشرة، 2008)، يضم هذا الجنس واسع الانتشار أكثر من 300 نوع. ^{[ 2 ]}

تم وصف الجنس لأول مرة في الأدبيات العلمية بواسطة يوهان هاينريش فريدريش لينك في عمله عام 1809 ملاحظات في ordines plantarum Naturales ؛ كتب، "البنسيلليوم. Thallus e floccis caespitosis septatis simplicibus aut ramosis Fertilibus erectis apice penicillatis" ، ( ترجمة البنسليوم. يتكون الثالوس من خصلات عشبية مفصولة بأغصان خصبة بسيطة أو منتصبة مع طرف فرشاة ) حيث تعني penicillatis "خصلات من الشعر الناعم". ^{[ 3 ] [ 4 ]} شمل الرابط ثلاثة أنواع - P.  candidum ، وP.  expansum ، و P.  glaucum - والتي أنتجت جميعها حامل كونيديوفور يشبه الفرشاة (بنية لاجنسية منتجة للأبواغ). تم اختيار فطر عفن التفاح الشائع P.  expansum لاحقًا كنوع من الأنواع . ^{[ 5 ]}

في دراسته التي نُشرت عام 1979 ، قسّم جون آي. بيت جنس البنسيليوم إلى أربعة أجناس فرعية بناءً على شكل حاملات الأبواغ ونمط التفرع: أسبرجيلويدس ، وبيفرتيسيليوم ، وفوركاتوم ، وبنسيليوم . ^{[ 6 ]} وقد دُمجت الأنواع المدرجة في الجنس الفرعي بيفرتيسيليوم لاحقًا في جنس تالاروميسيس .

للاطلاع على مخطط حديث لجنس البنسيليوم والأجناس ذات الصلة، يُرجى الرجوع إلى هوبراكن وآخرون (2020). يستند هذا المخطط إلى بيانات التطور الجزيئي ويعكس تغيير "فطر واحد، اسم واحد". ^{[ 7 ]}

صِنف

تشمل الأنواع المختارة ما يلي:

• Penicillium albocoremium
• فطر البنسيليوم أورانتيوغريسيوم ، وهو ملوث للحبوب
• Penicillium bilaiae ، وهو لقاح زراعي
• يُستخدم فطر Penicillium camemberti في إنتاجأجبان كامامبير وبريوكامبوزولا
• يُستخدم فطر Penicillium candidum في صناعة جبن بري وكاممبرت. وقد أصبح مرادفًا لفطر Penicillium camemberti.
• فطر البنسيليوم كريسوجينوم (المعروف سابقًا باسم البنسيليوم نوتاتوم )، الذي ينتج المضاد الحيوي البنسلين
• البنسيليوم كلافيفورم
• البنسيليوم كوميون
• Penicillium crustosum
• Penicillium digitatum ، أحدمسببات أمراض الحمضيات
• البنسليوم إشينولاتوم ينتج حمض الميكوفينوليك
• يُنتج فطر Penicillium expansum ، وهو ممرض يصيب التفاح والفواكه الأخرى، مادة الباتولين.
• فطر البنسيليوم جلابروم
• Penicillium glaucum ، وهو فطر يستخدم في صنع بعض أنواع الجبن الأزرق ، بما في ذلك Bleu de Gex و Rochebaron وبعض أنواع Bleu d'Auvergne و Gorgonzola .
• فطر البنسيليوم إمرانيانوم
• Penicillium italicum ، أحدمسببات أمراض الحمضيات
• Penicillium lacussarmientei
• فطر البنسيليوم لوسيتانوم ، معزول من بيئة بحرية
• البنسيليوم بوربوروجينوم
• فطر البنسيليوم روكفورتي ، المستخدم في صناعة جبن الروكفور ، والجبن الأزرق الدنماركي ، وجبن ستيلتون الأزرق الإنجليزي، وجبن جورجونزولا ، وجبن كامبوزولا.
• فطر البنسيليوم ستولونيفيروم
• فطر البنسيليوم أولايينس ، وهو ممرض يصيب الحمضيات في آسيا
• فطر البنسيليوم فيروكوزوم ، وهو ملوث للحبوب ينتج الأوكراتوكسين أ
• فطر البنسيليوم الأخضر

يتكون الثالوس ( الغزل الفطري ) من شبكات متفرعة للغاية من خيوط فطرية متعددة النوى ، وعادةً ما تكون عديمة اللون ، حيث يفصل بين كل زوج من الخلايا حاجز . توجد حوامل الأبواغ في نهاية كل فرع مصحوبة بوحدات كروية خضراء ضيقة تسمى الأبواغ الكونيدية . تلعب هذه الوحدات التكاثرية دورًا هامًا في التكاثر؛ فالأبواغ الكونيدية هي استراتيجية الانتشار الرئيسية لهذه الفطريات. ^{[ 9 ]}

يتضمن التكاثر الجنسي إنتاج الأبواغ الزقية ، ويبدأ ذلك باندماج الأرشيجونيوم والأنثريديوم ، مع تبادل النوى. تحتوي الأكياس الزقية الموزعة بشكل غير منتظم على ثمانية أبواغ زقية وحيدة الخلية لكل منها.

تُعدّ أنواع فطر البنسيليوم من الفطريات الشائعة في التربة ، وتُفضّل المناخات الباردة والمعتدلة، وتتواجد بكثرة حيثما تتوفر المواد العضوية. وتُعتبر أنواع البنسيليوم والأسبرجيلوس الرمية من أشهر ممثلي رتبة اليوروتياليس ، وتعيش بشكل رئيسي على المواد العضوية القابلة للتحلل الحيوي. وتُعرف هذه الفطريات في أمريكا باسم العفن ، وهي من الأسباب الرئيسية لتلف الأغذية ، وخاصةً أنواع جنس البنسيليوم الفرعي . ^{[ 10 ]} تُنتج العديد من هذه الأنواع سمومًا فطرية شديدة السمية . وتعتمد قدرة هذه الأنواع من البنسيليوم على النمو على البذور والأطعمة المخزنة الأخرى على ميلها للنمو في بيئة منخفضة الرطوبة، وعلى سرعة انتشارها عبر الهواء عندما تكون البذور رطبة بما فيه الكفاية. ^{[ 11 ]} تتميز بعض الأنواع بلونها الأزرق، وتنمو عادةً على الخبز القديم، مما يُكسبه ملمسًا أزرق زغبيًا.

تؤثر بعض أنواع فطر البنسيليوم على ثمار وأبصال النباتات، بما في ذلك P.  expansum الذي يصيب التفاح والكمثرى، و P.  digitatum الذي يصيب الحمضيات، ^{[ 12 ]} و P.  allii الذي يصيب الثوم. ^{[ 13 ]} ومن المعروف أن بعض الأنواع ممرضة للحيوانات؛ فأنواع P.  corylophilum و P.  fellutanum و P.  implicatum و P.  janthinellum و P.  viridicatum و P.  waksmanii تُعد من مسببات الأمراض المحتملة للبعوض . ^{[ 14 ]}

تتواجد أنواع فطر البنسيليوم في هواء وغبار البيئات الداخلية، كالمنازل والمباني العامة. ينتقل هذا الفطر بسهولة من الخارج، وينمو داخل المباني مستخدمًا مواد البناء أو التربة المتراكمة للحصول على العناصر الغذائية اللازمة. ويمكن أن ينمو البنسيليوم داخل المباني حتى في حال انخفاض الرطوبة النسبية، طالما توفرت رطوبة كافية على السطح. وقد أظهرت دراسة بريطانية أن جراثيم فطر الرشاشيات والبنسيليوم هي الأكثر انتشارًا في هواء المنازل، وتتجاوز مستوياتها في الهواء الطلق. ^{[ 15 ]} بل إن بلاطات الأسقف قد تدعم نمو البنسيليوم - كما أثبتت إحدى الدراسات - إذا بلغت الرطوبة النسبية 85% وكان محتوى الرطوبة في البلاطات أعلى من 2.2%. ^{[ 16 ]}

تُلحق بعض أنواع فطر البنسيليوم أضرارًا بالآلات والمواد القابلة للاحتراق ومواد التشحيم المستخدمة في تشغيلها وصيانتها. فعلى سبيل المثال، يؤثر كل من P.  chrysogenum (المعروف سابقًا باسم P. notatum ) ، و P.  steckii ، وP. cyclopium ، و P. nalgiovensis على الوقود؛ بينما يُلحق كل من P. chrysogenum ، وP. rubrum ، و P. verrucosum أضرارًا بالزيوت ومواد التشحيم؛ أما P. regulosum فيُلحق الضرر بالزجاج البصري والواقي. ^{[ 17 ]}       

البنية الأساسية للبنسلين

غريزوفولفين

تلعب أنواع عديدة من جنس البنسيليوم دورًا محوريًا في إنتاج الجبن ومختلف منتجات اللحوم. على وجه التحديد، توجد أعفان البنسيليوم في الجبن الأزرق . يُعدّ كل من البنسيليوم كاممبرتي والبنسيليوم روكفورتي من الأعفان التي تُصيب جبن الكاممبرت والبري والروكفور ، بالإضافة إلى العديد من أنواع الجبن الأخرى. يُستخدم البنسيليوم نالجيوفينس في الأجبان الطرية المُعتّقة بالعفن، مثل جبن نالزوفي (إليشاو)، ولتحسين مذاق النقانق ولحم الخنزير المقدد، ولمنع استعمارها بأنواع أخرى من الأعفان والبكتيريا. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

إضافةً إلى أهميتها في صناعة الأغذية، تُستخدم أنواع من فطر البنسيليوم والأسبرجيلوس في إنتاج عدد من الإنزيمات والجزيئات الكبيرة الأخرى المُصنّعة بتقنيات حيوية، مثل حمض الجلوكونيك ، وحمض الستريك ، وحمض الطرطريك ، فضلاً عن العديد من إنزيمات البكتيناز ، والليباز ، والأميلاز ، والسليولاز ، والبروتياز . وقد أظهرت بعض أنواع البنسيليوم إمكانية استخدامها في المعالجة الحيوية ، وتحديداً المعالجة الفطرية ، نظراً لقدرتها على تحليل مجموعة متنوعة من المركبات الغريبة عن الجسم . ^{[ 20 ]}

يضم هذا الجنس مجموعة واسعة من أنواع العفن التي تُعدّ مصدرًا للعديد من المضادات الحيوية الرئيسية . وقد اكتُشف البنسلين ، وهو دواء ينتجه فطر البنسلين  الذهبي (المعروف سابقًا باسم البنسلين  غير الناضج)، بالصدفة على يد ألكسندر فليمنج عام 1929، ووُجد أنه يثبط نمو البكتيريا موجبة الجرام (انظر بيتا لاكتام ). وفي أواخر ثلاثينيات القرن العشرين، تبيّنت إمكاناته كمضاد حيوي، فقام هوارد فلوري وإرنست تشين بتنقية المركب وتركيزه. وقد أدى نجاح الدواء في إنقاذ الجنود خلال الحرب العالمية الثانية الذين كانوا يموتون بسبب الجروح المصابة إلى فوز فليمنج وفلوري وتشين بجائزة نوبل في الطب مناصفةً عام 1945. ^{[ 21 ]}

يُعدّ غريزوفولفين دواءً مضادًا للفطريات وعاملًا كيميائيًا علاجيًا محتملاً ^{[ 22 ]،} وقد اكتُشف في فطر P.  griseofulvum . ^{[ 23 ]} تشمل الأنواع الأخرى التي تُنتج مركبات قادرة على تثبيط نمو الخلايا السرطانية في المختبر : P.  pinophilum ، ^{[ 24 ]} و P.  canescens ، ^{[ 25 ]} و P.  glabrum . ^{[ 25 ]}

على الرغم من قدرة العديد من حقيقيات النوى على التكاثر الجنسي ، فقد كان يُعتقد أن ما يصل إلى 20% من أنواع الفطريات تتكاثر حصراً بالوسائل اللاجنسية . إلا أن الدراسات الحديثة كشفت أن التكاثر الجنسي يحدث حتى في بعض الأنواع التي يُفترض أنها لاجنسية. فعلى سبيل المثال، تم إثبات القدرة الجنسية مؤخراً لفطر Penicillium roqueforti ، المستخدم كبادئ في إنتاج الجبن الأزرق . ^{[ 26 ]} استند هذا الاكتشاف، جزئياً، إلى أدلة على وجود جينات وظيفية لنوع التزاوج (MAT) تُشارك في التوافق الجنسي للفطريات، ووجود معظم الجينات المهمة المعروفة بمشاركتها في الانقسام الاختزالي في الجينوم المُتسلسل . يُعد فطر Penicillium chrysogenum ذا أهمية طبية وتاريخية كبيرة باعتباره المصدر الصناعي الأصلي والحالي للمضاد الحيوي البنسلين. وقد اعتُبر هذا النوع لاجنسياً لأكثر من 100 عام على الرغم من الجهود الحثيثة لتحفيز التكاثر الجنسي. ومع ذلك، في عام 2013، أثبت بوم وآخرون ^{[ 27 ]} أخيراً التكاثر الجنسي في فطر P. chrysogenum .

تتفق هذه النتائج المتعلقة بأنواع البنسيليوم مع الأدلة المتراكمة من دراسات أجريت على أنواع أخرى من حقيقيات النوى، والتي تشير إلى أن التكاثر الجنسي كان موجودًا على الأرجح في السلف المشترك لجميع حقيقيات النوى. ^{[ 28 ]} علاوة على ذلك، تشير هذه النتائج الحديثة إلى إمكانية الحفاظ على التكاثر الجنسي حتى في ظل وجود تنوع جيني ضئيل للغاية.

قبل عام 2013، حين دخل تغيير التسمية " فطر واحد، اسم واحد " حيز التنفيذ، كان يُستخدم اسم Penicillium للإشارة إلى الطور اللاجنسي (الأشكال التكاثرية) للفطريات، بينما كان يُستخدم اسم Talaromyces للإشارة إلى الطور الجنسي (الأشكال التكاثرية). بعد عام 2013، أُعيد تصنيف الفطريات بناءً على قرابتها الجينية، ويضم كل من جنسي Penicillium و Talaromyces أنواعًا قادرة على التكاثر اللاجنسي فقط، وأخرى قادرة على التكاثر الجنسي. في الواقع، يُصنف هذان الجنسان حاليًا ضمن عائلتين مختلفتين. ^{[ 7 ]}