حرشفيات الأجنحة

يحتوي الرأس على أعضاء حسية وأجزاء فموية. ومثل الحشرة البالغة، تمتلك اليرقة كبسولة رأسية صلبة أو متصلبة . ^{[ 24 ]} يوجد هنا عينان مركبتان ، وشعيرات حسية (chaetosema) ، وهي مجموعات من الشعيرات الحسية الفريدة من نوعها في حرشفيات الأجنحة، على الرغم من أن العديد من الأنواع فقدت إحدى هاتين المجموعتين أو كلتيهما. تختلف قرون الاستشعار اختلافًا كبيرًا في الشكل بين الأنواع وبين الجنسين. عادةً ما تكون قرون استشعار الفراشات على شكل هراوة، بينما تكون قرون استشعار فراشات النطاط معقوفة، أما قرون استشعار العث فلها أجزاء متفاوتة الحجم أو التفرع. ^{[ 25 ] : 559-560}

تتحور الفتحات الفكية لتشكل خرطومًا ممدودًا . ويتكون من قطعة إلى خمس قطع، تبقى ملتفة تحت الرأس بواسطة عضلات صغيرة عندما لا تُستخدم لامتصاص الرحيق من الأزهار. ^{[ 24 ] [ 25 ] : 560 [ 26 ]}

تتميز اليرقات، التي تُسمى بالديدان ، بكبسولة رأس صلبة. وتفتقر الديدان إلى الخرطوم، ولها أجزاء فم منفصلة للمضغ . ^{[ 24 ]} تُستخدم هذه الأجزاء الفموية، التي تُسمى الفكوك ، لمضغ المواد النباتية التي تتغذى عليها اليرقات. الفك السفلي، أو الشفة العليا، ضعيف، ولكنه قد يحمل مغزلًا ، وهو عضو يُستخدم لإنتاج الحرير. يتكون الرأس من فصوص جانبية كبيرة، يحتوي كل منها على مجموعة من ست عيون بسيطة كحد أقصى. ^{[ 25 ] : 562-563}

يتكون الصدر من ثلاثة أجزاء ملتحمة: الصدر الأمامي ، والصدر الأوسط ، والصدر الخلفي ، ولكل منها زوج من الأرجل. في بعض ذكور فصيلة الفراشات الحورية (Nymphalidae) ، تكون الأرجل الأمامية ضامرة للغاية ولا تُستخدم للمشي أو الوقوف. ^{[ 25 ] : 586} تمتلك حرشفيات الأجنحة أعضاء شمية على أقدامها، مما يساعدها على "تذوق" أو "شم" طعامها. ^{[ 27 ]}

يقع زوجا الأجنحة على القطعتين الوسطى والثالثة، أو الصدر الأوسط والصدر الخلفي على التوالي. في الأجناس الأحدث، تكون أجنحة القطعة الثانية أكثر بروزًا، بينما تمتلك بعض الأشكال البدائية أجنحة متساوية الحجم تقريبًا في كلا القطعتين. تُغطى الأجنحة بحراشف مرتبة كالقرميد، مما يُشكل تنوعًا استثنائيًا في الألوان والأنماط. يمتلك الصدر الأوسط عضلات أقوى لدفع العثة أو الفراشة في الهواء، ويتميز جناح هذه القطعة (الجناح الأمامي) ببنية عروق أقوى. ^{[ 25 ] : 560.} أما أكبر فصيلة عليا، وهي فصيلة العث الليلي (Noctuoidea )، فقد تحورت أجنحتها لتصبح أعضاء سمعية . ^{[ 28 ]}

تتميز اليرقة بجسم طويل وناعم قد يكون مغطى بحراشف تشبه الشعر، وثلاثة أزواج من الأرجل الحقيقية، مع وجود ما بين صفر إلى 11 زوجًا من الأرجل الكاذبة البطنية (عادةً ثمانية) مزودة بأشواك خطافية الشكل للإمساك تُسمى "الكروشيهات". ^{[ 13 ] [ 29 ]} يحتوي الصدر عادةً على زوج من الأرجل على كل قطعة. كما أن الصدر مبطن بالعديد من الثغور التنفسية على كل من الصدر الأوسط والصدر الخلفي، باستثناء بعض الأنواع المائية التي تمتلك شكلاً من أشكال الخياشيم . ^{[ 25 ] : 563}

يتكون البطن، الأقل تصلبًا من الصدر، من 10 أجزاء، يكون أولها أحيانًا مُختزلًا. يشكل الجزآن الأخيران الأعضاء التناسلية الخارجية . تتميز الأعضاء التناسلية بتنوعها الكبير، وهي ما يميز الأنواع. ^{[ 30 ]} تمتلك إناث العث القاعدي عضوًا تناسليًا واحدًا فقط، يُستخدم للتزاوج ووضع البيض. تمتلك حوالي 98% من أنواع العث عضوًا منفصلًا للتزاوج ، وقناة خارجية تنقل الحيوانات المنوية من الذكر. ^{[ 25 ] : 561}

يحتوي بطن اليرقة على أربعة أزواج من الأرجل الكاذبة، تقع عادةً على القطع من الثالثة إلى السادسة من البطن، وزوج منفصل من الأرجل الكاذبة بجوار فتحة الشرج، مزود بخطافين صغيرين يُسميان بالخطافات. تُساعد هذه الأرجل الكاذبة في التشبث والمشي، خاصةً في الأنواع التي تفتقر إلى العديد من الأرجل الكاذبة (مثل يرقات عائلة Geometridae ). في بعض العثّات القاعدية، قد توجد هذه الأرجل الكاذبة على كل قطعة من الجسم، بينما قد تغيب تمامًا في مجموعات أخرى أكثر تكيفًا مع الحفر (مثل عائلة Prodoxidae ) أو العيش في الرمال (مثل عائلة Nepticulidae ). ^{[ 25 ] : 563}

يُغطى جزء كبير من الجسم بحراشف دقيقة. معظمها صفائحية ، أو شبيهة بالشفرات، ومتصلة بسويقة. ^{[ 31 ]} يتميز سطح الصفيحة ببنية معقدة. فهو يُكسب الجسم لونه من خلال التلوين البنيوي ، وقد يكون مُصبغًا أيضًا. ^{[ 32 ]} تؤدي الحراشف وظائف في العزل الحراري، وتنظيم درجة الحرارة، وإنتاج الفيرومونات ( في الذكور فقط )، ^{[ 33 ]} والمساعدة في الطيران الانزلاقي، ولكن الأهم من ذلك هو التنوع الكبير في الأنماط التي تُشكلها، مما يُتيح التمويه ، والمحاكاة ، والتواصل مع المنافسين، والشركاء المحتملين . ^{[ 31 ]} تُعد الحراشف الشبيهة بالشعر (الخيطية) حول الرأس والبطن شائعة، خاصة في العث. ^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]}

في الجهاز التناسلي للفراشات والعث ، تكون الأعضاء التناسلية الذكرية معقدة. أما في الإناث، فتُسمى الأنواع الثلاثة للأعضاء التناسلية نسبةً إلى فروع العث المرتبطة بها: " أحادية التَّصَفُّ "، و" خارجية التَّصَفُّ "، و" ثنائية التَّصَفُّ ". في النوع الأحادي التَّصَفُّ، توجد فتحة على القطعتين المندمجتين من القصتين التاسعة والعاشرة، مما يسمح بالتلقيح ووضع البيض. في النوع الخارجي التَّصَفُّ (في فصيلتي Hepialoidea و Mnesarchaeoidea )، توجد أماكن منفصلة للتلقيح ووضع البيض، وكلاهما على نفس القصتين الموجودتين في النوع الأحادي التَّصَفُّ، أي القصتين التاسعة والعاشرة. ^{[ 23 ]} أما مجموعات ثنائية التَّصَفُّ، فلديها قناة داخلية تحمل الحيوانات المنوية، مع فتحات منفصلة للتزاوج ووضع البيض. ^{[ 4 ]} في معظم الأنواع، تُحاط الأعضاء التناسلية بفصين لينين، مع أنها قد تكون متخصصة ومتصلبة في بعض الأنواع لوضع البيض في مناطق مثل الشقوق وداخل أنسجة النبات. ^{[ 23 ]} تحفز الغدد المنتجة للهرمونات نمو الحشرات خلال دورات حياتها. يُعد هرمون البروثوراكيكوتروبيك (PTTH) أول هرمون حشري، وهو المسؤول عن تنظيم دورة حياة النوع ودخوله في طور السكون . ^{[ 38 ]} يُنتج هذا الهرمون بواسطة الجسمين الجانبيين (corpora allata) والجسمين القلبيين (corpora cardiaca )، حيث يُخزن. ^{[ 39 ] : 65، 75}

في الجهاز الهضمي ، يتحور الجزء الأمامي من المعي الأمامي ليشكل مضخة امتصاص بلعومية للتغذية على السوائل كالرحيق. ويؤدي المريء إلى الجزء الخلفي من البلعوم، ويشكل في بعض الأنواع ما يشبه الحوصلة. أما المعي الأوسط فهو قصير ومستقيم، بينما المعي الخلفي أطول وملتف. ^{[ 23 ]} كانت الفراشات السلفية، المنحدرة من غشائيات الأجنحة ، تمتلك أعورًا في المعي الأوسط، غير موجود في الفراشات والعث الحالية. وبدلًا من ذلك، تُثبَّت الإنزيمات الهاضمة، باستثناء الهضم الأولي، على سطح خلايا المعي الأوسط. وفي اليرقات، توجد خلايا كأسية طويلة العنق وذات ساق في منطقتي المعي الأوسط الأمامية والخلفية على التوالي. وتفرز هذه الخلايا الكأسية أيونات البوتاسيوم الموجبة ، التي تمتصها اليرقات من الأوراق التي تبتلعها. وتُظهر معظم الفراشات دورة هضمية معتادة، مُكيَّفة أحيانًا لأنظمة غذائية متخصصة. ^{[ 25 ] : 279} بعضها، مثل عثة لونا ، لا يمتلك جهازًا هضميًا على الإطلاق؛ فهي تعيش كبالغة من الطاقة المخزنة التي استهلكتها كيرقات، ولا تعيش لأكثر من 7-10 أيام. ^{[ 40 ]}

يستخدم الجهاز الدوري اللمف الدموي ، وهو دم الحشرات، لتنظيم درجة حرارة الجسم ، حيث يمتص الحرارة من العضلات وينقلها إلى باقي أجزاء الجسم. ^{[ 41 ]} في أنواع حرشفيات الأجنحة، يدور اللمف الدموي عبر أوردة الأجنحة بواسطة عضو نابض، إما عن طريق القلب أو عن طريق دخول الهواء إلى القصبة الهوائية . ^{[ 42 ]}

يستقبل الجهاز التنفسي الهواء عبر الثغور التنفسية على جانبي البطن والصدر، موفراً الأكسجين للقصبات الهوائية . وتقوم ثلاث قصبات هوائية مختلفة بتزويد ونشر الأكسجين في جميع أنحاء جسم هذا النوع. تُزود القصبات الهوائية الظهرية العضلات والأوعية الدموية الظهرية بالأكسجين، بينما تُزود القصبات الهوائية البطنية العضلات والحبل العصبي البطنيين، وتُزود القصبات الهوائية الحشوية الأمعاء والأجسام الدهنية والغدد التناسلية. ^{[ 43 ]}

يبدأ الذكور عادةً بالفقس (الظهور) قبل الإناث، ويبلغ عددهم ذروته قبل الإناث. ويصل كلا الجنسين إلى النضج الجنسي عند الفقس. ^{[ 25 ] : 564.} تُعتبر الفراشات والعثّات كائنات انطوائية نسبيًا، باستثناء الأنواع المهاجرة. يبدأ التزاوج بجذب الحشرة البالغة للشريك، وعادةً ما تستخدم المحفزات البصرية، خاصةً في الأنواع النهارية كمعظم الفراشات. مع ذلك، تستخدم إناث معظم الأنواع الليلية، بما في ذلك جميع أنواع العثّات تقريبًا، الفيرومونات لجذب الذكور، أحيانًا من مسافات بعيدة. ^{[ 13 ]} تجذب بعض الأنواع الشركاء باستخدام الصوت، كما هو الحال في عثة الدبور المنقطة، Syntomeida epilais . ^{[ 50 ]}

تشمل التكيفات وجود جيل موسمي واحد أو جيلين أو عدة أجيال، وهو ما يُعرف بالتكاثر الموسمي . معظم حرشفيات الأجنحة في المناخات المعتدلة أحادية الجيل، بينما في المناخات الاستوائية، يكون لمعظمها جيلان موسميان. وقد تتزاوج أنواع أخرى في أي وقت من السنة. تُنظَّم هذه التكيفات بواسطة الهرمونات، مع تأخير في التكاثر يُسمى السبات . ^{[ 25 ] : 567} تموت العديد من الأنواع بعد التزاوج ووضع البيض بفترة وجيزة، حيث لا تعيش سوى بضعة أيام بعد الفقس. بينما قد تظل أنواع أخرى نشطة لعدة أسابيع، وتقضي فصل الشتاء في حالة سبات ، ثم تعود للنشاط مرة أخرى عندما يصبح الطقس أكثر ملاءمة. ^{[ 25 ] : 564}

يُستخدم الطيران للهروب من المفترسات، والبحث عن الطعام، وإيجاد الشريك. وهو الشكل الرئيسي للحركة لدى معظم الأنواع. ترتبط الأجنحة الأمامية والخلفية ميكانيكيًا وتتحرك بتزامن. ويعتمد الطيران بشكل أساسي على حركة الأجنحة الأمامية. على الرغم من أن أنواع الفراشات، بحسب التقارير، لا تزال قادرة على الطيران حتى بعد قطع أجنحتها الخلفية، إلا أن ذلك يقلل من قدرتها على الطيران الخطي والانعطاف. ^{[ 68 ]}

تستطيع بعض الفراشات الوصول إلى سرعات عالية، مثل فراشة السهم الجنوبي التي تصل سرعتها إلى 48.4 كيلومترًا في الساعة (30.1 ميلًا في الساعة) . تُعدّ فراشات أبو الهول من أسرع الحشرات الطائرة، إذ تصل سرعة بعضها إلى أكثر من 50 كيلومترًا في الساعة (31 ميلًا في الساعة) ، ويبلغ طول جناحيها من 35 إلى 150 مليمترًا (1.4 إلى 5.9 بوصة ) . ^{[ 3 ] [ 69 ]} في بعض الأنواع، يتضمن طيرانها أحيانًا انزلاقًا. ويحدث الطيران إما بالتحليق، أو بالتحرك للأمام أو للخلف. ^{[ 70 ]} في أنواع مثل عث الصقر ، يُعدّ التحليق مهمًا لأنها تحتاج إلى الحفاظ على ثبات معين فوق الأزهار أثناء التغذي على الرحيق. ^{[ 3 ]}   

ملاحة

يُعدّ التوجيه أمرًا بالغ الأهمية للفراشات، وخاصةً تلك المهاجرة. تستخدم الفراشات بوصلات شمسية مُعدّلة زمنيًا للتوجيه، إذ تستطيع رؤية الضوء المستقطب ، ما يمكّنها من تحديد اتجاهها حتى في الظروف الغائمة. ^{[ 71 ]} تعيش معظم الفراشات المهاجرة في مناطق شبه قاحلة حيث تكون مواسم التكاثر قصيرة. ^{[ 72 ]} كما تؤثر دورة حياة نباتاتها المضيفة على استراتيجيات الفراشات. ^{[ 73 ]} قد تستخدم الفراشات الخطوط الساحلية والجبال وحتى الطرق لتحديد اتجاهها. فوق سطح البحر، يكون اتجاه الطيران أكثر دقةً إذا كان الساحل لا يزال مرئيًا. ^{[ 74 ]}

تستخدم العديد من العث المجال المغناطيسي للأرض للتنقل. ^{[ 75 ]} يستطيع عث Y الفضي تصحيح مساره مع تغير الرياح، حتى على ارتفاعات عالية، ويفضل الطيران مع الرياح المواتية. ^{[ 76 ]} يفقد عث Aphrissa statira في بنما قدرته على الملاحة عند تعرضه لمجال مغناطيسي، مما يشير إلى أنه يستخدم المجال المغناطيسي للأرض. ^{[ 77 ]}

تميل العثث إلى الدوران حول الأضواء الاصطناعية. يشير هذا إلى استخدامها تقنية للملاحة السماوية تُسمى التوجيه العرضي . فمن خلال الحفاظ على زاوية ثابتة مع ضوء سماوي ساطع، كالقمر مثلاً ، تستطيع الطيران في خط مستقيم. عندما تصادف العثة ضوءًا اصطناعيًا أقرب بكثير وتستخدمه للملاحة، تتغير الزاوية بسرعة؛ فتحاول تصحيح مسارها بالانعطاف نحو الضوء، مما يتسبب في هبوطها نحو الأسفل، وعلى مسافة قريبة، ينتج عن ذلك مسار طيران حلزوني. ^{[ 78 ]}

الهجرة

عادةً ما تكون هجرة حرشفيات الأجنحة موسمية ، إذ تنتقل الحشرات هربًا من مواسم الجفاف أو غيرها من الظروف غير المواتية. معظم حرشفيات الأجنحة المهاجرة هي فراشات، وتختلف المسافة التي تقطعها. من بين الفراشات المهاجرة: فراشة الحداد ، وفراشة السيدة المرسومة ، وفراشة السيدة الأمريكية ، وفراشة الأميرال الأحمر ، وفراشة عين الباكية الشائعة . ^{[ 66 ] : 29-30.} ومن أنواع العثّات البارزة التي تهاجر لمسافات طويلة عثة بوغونغ . ^{[ 79 ]} أشهر الهجرات هي هجرة المجموعة الشرقية من فراشة الملك من المكسيك إلى شمال الولايات المتحدة وجنوب كندا، لمسافة تتراوح بين 4000 و4800 كيلومتر (2500-3000 ميل) . ومن الأنواع المهاجرة الأخرى المعروفة: فراشة السيدة المرسومة والعديد من فراشات الدانين . وتُشاهد هجرات مذهلة وواسعة النطاق مرتبطة بالرياح الموسمية في شبه الجزيرة الهندية. ^{[ 80 ]} دُرست الهجرات في الآونة الأخيرة باستخدام علامات الأجنحة ونظائر الهيدروجين المستقرة. ^{[ 81 ] [ 82 ]}  

تهاجر أنواع من العث ، مثل عث الأورانيات . يشهد عث أورانيا فولجنس تزايدًا هائلًا في أعداده وهجرات جماعية قد لا تضاهيها أي حشرة أخرى في المناطق الاستوائية الجديدة . في كوستاريكا وبنما ، قد تبدأ أولى تحركات أعداده في يوليو وأوائل أغسطس، وقد تكون، بحسب السنة، هائلة جدًا، وتستمر دون انقطاع لمدة تصل إلى خمسة أشهر. ^{[ 83 ]}

تُشارك الفيرومونات في طقوس التزاوج بين الأنواع، وخاصة العث، ولكنها تُعدّ أيضًا جانبًا مهمًا من أشكال التواصل الأخرى. عادةً ما يُنتج أحد الجنسين الفيرومونات، ويستشعرها أفراد الجنس الآخر بواسطة قرون استشعارهم. ^{[ 84 ]} في العديد من الأنواع، تُنتج غدةٌ تقع بين القطعتين الثامنة والتاسعة أسفل بطن الأنثى الفيرومونات. ^{[ 13 ]} كما يمكن أن يحدث التواصل من خلال الاحتكاك، أو إصدار أصوات عن طريق فرك أجزاء الجسم ببعضها. ^{[ 76 ]}

تتواصل العثث صوتيًا، وغالبًا ما يكون ذلك في طقوس التزاوج، حيث تجذب الشريك باستخدام الصوت أو الاهتزاز. وتلتقط هذه الأصوات بواسطة غشاء طبلة الأذن في بطنها. ^{[ 85 ]} ومن الأمثلة على ذلك عثة الدبور المنقطة ( Syntomeida epilais )، التي تُصدر أصواتًا بتردد أعلى من التردد الذي يمكن للبشر سماعه عادةً (حوالي 20 كيلوهرتز). وتعمل هذه الأصوات أيضًا كوسيلة تواصل لمسية، أي التواصل عن طريق اللمس، حيث تُصدر صوت صرير، أو تهتز على سطح مثل الأوراق والسيقان. ^{[ 50 ]}

تفتقر معظم العثث إلى الألوان الزاهية، إذ تعتمد على التمويه ، لكن العديد من الفراشات تستخدم التواصل البصري. على سبيل المثال، تستخدم إناث فراشات الملفوف الأشعة فوق البنفسجية للتواصل، حيث تتلون حراشفها على السطح الظهري للجناح بهذه الأشعة. عند طيرانها، تُصدر كل حركة لأسفل للجناح وميضًا قصيرًا من الأشعة فوق البنفسجية، والذي يبدو أن الذكور يتعرفون عليه كعلامة طيران لأنثى محتملة. قد تجذب هذه الومضات من الأجنحة عدة ذكور تُشارك في عروض التودد الجوية. ^{[ 85 ]}

تتميز الفراشات والعث بأجسامها الرخوة والهشة، وهي شبه عاجزة عن الدفاع عن نفسها ، بينما تتحرك أطوارها غير البالغة ببطء أو تكون ثابتة، ولذلك فإن جميع أطوارها معرضة للافتراس . وتُفترس ^{الفراشات} والعث البالغة من قبل الطيور والخفافيش والسحالي والبرمائيات واليعاسيب والعناكب . [ ^{86 ]}

يمكن ملاحظة " سباق تسلح تطوري " بين أنواع المفترس والفريسة. وتشمل استراتيجيات الدفاع والحماية التلوين التحذيري ، والمحاكاة ، والتمويه ، والعروض التمويهية . ^{[ 87 ]}

بعض أنواع الفراشات سامة، مثل فراشة الملك، وفراشات الأتروفانيورا ، وفراشة بابيليو أنتيماخوس ، وفراشات جناح الطائر . تكتسب هذه الفراشات سميتها عن طريق امتصاص مواد كيميائية من النباتات التي تتغذى عليها. بعض أنواع حرشفيات الأجنحة تُنتج سمومها الخاصة. قد تُصاب الحيوانات المفترسة التي تتغذى على الفراشات والعث السامة بالمرض والتقيؤ الشديد، فتتعلم تجنب تناول هذه الأنواع، وغيرها من الأنواع ذات العلامات المشابهة. ^{[ 87 ] [ 88 ]} تميل الفراشات واليرقات السامة إلى تطوير ألوان زاهية وأنماط لافتة للنظر لتحذير الحيوانات المفترسة من سميتها ( التحذير اللوني ). ^{[ 89 ]} تحتوي بعض اليرقات، وخاصةً أفراد عائلة بابيليونيداي ، على غدة شمية ، وهي غدة بارزة على شكل حرف Y توجد في الجزء الصدري الأمامي من اليرقة. ^{[ 87 ]} عندما تشعر اليرقة بالخطر، تُصدر روائح كريهة من هذه الغدة لصد الحيوانات المفترسة. ^{[ 90 ] [ 91 ]}

يُعدّ التمويه استراتيجية دفاعية مهمة. تندمج بعض أنواع الفراشات مع محيطها، مما يُصعّب على المفترسات رصدها. قد تُظهر اليرقات درجات من اللون الأخضر تُطابق لون النبات المُضيف. تستطيع اليرقات استشعار لون محيطها باستخدام أعضاء موجودة على أقدامها. ^{[ 92 ]} تبدو بعض اليرقات كأجسام غير صالحة للأكل، مثل الأغصان أو الأوراق، بينما تبدو يرقات بعض الأنواع، مثل فراشة مورمون الشائعة ( Papilio polytes ) وفراشة ذيل السنونو الغربية، كفضلات الطيور. ^{[ 87 ] [ 93 ]} على سبيل المثال، تُشبه أنواع Sesiidae البالغة الدبور أو الزنبور بدرجة كافية لصدّ المفترسات. ^{[ 94 ]} تُعدّ البقع العينية نوعًا من المحاكاة الذاتية التي تستخدمها بعض الأنواع، لتشتيت انتباه المفترسات عن مهاجمة أنماط أجنحتها. ^{[ 95 ]}

تُعدّ مُركّبات المحاكاة الباتيسية والمولرية شائعة في رتبة حرشفيات الأجنحة. في المحاكاة الباتيسية، يكتسب نوع صالح للأكل (المُحاكي) ميزة البقاء من خلال مُشابهة أنواع غير صالحة للأكل (النموذج). أما في المحاكاة المولرية، فيستفيد نوعان أو أكثر من الأنواع غير الصالحة للأكل من خلال مُشابهة بعضها البعض لتقليل معدل افتراسها من قِبل المفترسات التي تحتاج إلى معرفة عدم صلاحية الحشرات للأكل. تُشكّل الأنواع من جنس هيليكونيوس السام مُركّبًا مولريًا معروفًا. ^{[ 96 ]}

تستطيع العث سماع الموجات فوق الصوتية الصادرة عن الخفافيش، مما يدفعها إلى القيام بمناورات مراوغة لأن الخفافيش تُعدّ من أهم مفترساتها؛ إذ يدفعها رد فعل انعكاسي لدى عثّيات الليل إلى الهبوط بضع بوصات أثناء الطيران لتجنب الهجوم. ^{[ 97 ]} أما عثّ النمر، فيُصدر نقرات دفاعية ضمن نفس نطاق الخفافيش، مما يُشوش على الخفافيش ويُحبط محاولاتها لتحديد موقعه بالصدى. ^{[ 98 ]}

تُمارس بعض أنواع حرشفيات الأجنحة نوعًا من التلقيح الحشري (وتحديدًا التلقيح النفسي والتلقيح الزهري للفراشات والعث، على التوالي)، أو تلقيح الأزهار. ^{[ 99 ]} تتغذى معظم الفراشات والعث البالغة على رحيق الأزهار، مستخدمةً خراطيمها للوصول إلى الرحيق المختبئ عند قاعدة البتلات. وخلال هذه العملية، قد تلامس الحشرات البالغة أسدية الأزهار ، حيث تُصنع حبوب اللقاح وتُخزن. تنتقل حبوب اللقاح عبر زوائد الحشرات البالغة، التي تطير إلى الزهرة التالية للتغذية، فتضع حبوب اللقاح دون قصد على ميسم الزهرة التالية، حيث تنبت حبوب اللقاح وتخصب البذور. ^{[ 25 ] : 813-814}

تميل الأزهار التي تلقحها الفراشات إلى أن تكون كبيرة، زاهية الألوان، وذات رائحة عطرة، لأن الفراشات عادةً ما تطير نهارًا. ولأن الفراشات لا تهضم حبوب اللقاح (باستثناء أنواع الهيليكونيد ، ^{[ 99 ]} )، فإنها تحصل على رحيق أكثر من حبوب اللقاح. تحتوي الأزهار على أدلة رحيق بسيطة، حيث تكون الغدد الرحيقية عادةً مخفية في أنابيب أو نتوءات ضيقة، تصل إليها الفراشات بلسانها الطويل. وقد لوحظ أن فراشات مثل فراشة الزعتر الأصفر (Thymelicus flavus) تُظهر ثباتًا في زيارة الأزهار ، مما يعني أنها أكثر عرضة لنقل حبوب اللقاح إلى نباتات أخرى من نفس النوع، لأن ذلك يقلل من فقدان حبوب اللقاح أثناء البحث عن الغذاء، كما أن مياسم الأزهار تتلقى كمية أقل من حبوب اللقاح من أنواع الأزهار الأخرى. ^{[ 100 ]} ومع ذلك، فإن معظم الفراشات ضعيفة جدًا في التلقيح على الرغم من ارتفاع معدلات زيارتها للأزهار؛ فعلى سبيل المثال، لا تُساهم فراشات الملك تقريبًا في تكوين البذور في نباتات الصقلاب التي تزورها للحصول على الرحيق. ^{[ 101 ]}

من بين أهم مجموعات العث الملقحة، عث الصقر من فصيلة Sphingidae. يشبه سلوكها سلوك الطيور الطنانة ، أي أنها تستخدم رفرفة أجنحتها السريعة للتحليق أمام الأزهار. معظم عث الصقر ليلي أو شفق ، لذا تميل الأزهار التي تلقحها العث (مثل زهرة Silene latifolia ) إلى أن تكون بيضاء، وتتفتح ليلاً، وكبيرة، وذات بتلات أنبوبية الشكل ورائحة قوية حلوة تُنتج في المساء أو الليل أو الصباح الباكر. تُنتج كمية كبيرة من الرحيق لتغذية معدلات الأيض العالية اللازمة لطيرانها. ^{[ 102 ]} أما أنواع العث الأخرى (مثل عث الليليات ، وعث Geometrids ، وعث Pyralids ) فتطير ببطء وتستقر على الزهرة. لا تحتاج هذه الأنواع إلى كمية كبيرة من الرحيق مثل عث الصقر سريع الطيران، وتميل أزهارها إلى أن تكون صغيرة (مع أنها قد تتجمع في رؤوس زهرية). ^{[ 103 ]}

التكافل هو شكل من أشكال التفاعل البيولوجي الذي يستفيد فيه كل فرد بطريقة ما. ومن الأمثلة على العلاقات التكافلية تلك التي تجمع بين عث اليوكا (Tegeculidae) ونبات اليوكا (Asparagaceae) الذي يتغذى عليه. تدخل إناث عث اليوكا إلى الأزهار، وتجمع حبوب اللقاح على شكل كرة باستخدام لوامس فكية متخصصة، ثم تنتقل إلى قمة المدقة، حيث تترسب حبوب اللقاح على الميسم، وتضع بيضها في قاعدة المدقة حيث تتطور البذور. تنمو اليرقات داخل ثمرة اليوكا وتتغذى على جزء من البذور. وهكذا، يستفيد كل من الحشرة والنبات، مما يُشكل علاقة تكافلية قوية. ^{[ 25 ] : 814} وهناك شكل آخر من أشكال التكافل يحدث بين يرقات فراشات Lycaenidae والنمل . تتواصل اليرقات مع النمل باستخدام الاهتزازات والإشارات الكيميائية. ^{[ 104 ]} توفر النمل درجة من الحماية لهذه اليرقات، وهي بدورها تجمع إفرازات الندوة العسلية . ^{[ 105 ]}

لا يُعرف سوى 42 نوعًا من طفيليات حرشفيات الأجنحة (نوع واحد من عائلة Pyralidae ، و40 نوعًا من عائلة Epipyropidae ). ^{[ 25 ] : 748} تتغذى يرقات عثة الشمع الكبرى والصغرى على أقراص العسل داخل خلايا النحل ، وقد تُصبح آفات ؛ كما تُوجد أيضًا في أعشاش النحل الطنان والدبابير ، وإن كان ذلك بدرجة أقل. في شمال أوروبا، تُعتبر عثة الشمع أخطر طفيليات النحل الطنان، ولا تُوجد إلا في أعشاشه. في بعض مناطق جنوب إنجلترا، قد تصل نسبة تدمير الأعشاش إلى 80%. ^{[ 106 ]} ومن المعروف أن يرقات طفيلية أخرى تفترس حشرات الزيز ونطاطات الأوراق . ^{[ 107 ]}

على النقيض، قد تتعرض العث والفراشات لهجوم الدبابير والذباب الطفيلي ، التي قد تضع بيضها على اليرقات، فتفقس وتتغذى داخل جسمها، مما يؤدي إلى موتها. مع ذلك، في نوع من التطفل يُسمى التطفل الداخلي (idiobiont)، يُشلّ الطفيلي البالغ العائل، ليس لقتله بل لإبقائه على قيد الحياة لأطول فترة ممكنة، لكي تستفيد اليرقات الطفيلية إلى أقصى حد. في نوع آخر من التطفل، يُسمى التطفل الداخلي (koinobiont)، تعيش هذه الأنواع على عوائلها داخلها (التطفل الداخلي). تعيش هذه الطفيليات داخل يرقة العائل طوال دورة حياتها أو قد تُصيبها لاحقًا عندما تكبر. في رتب أخرى، تشمل التطفلات الداخلية الذباب، ومعظم أنواع الخنافس ، والعديد من طفيليات غشائيات الأجنحة . ^{[ 25 ] : 748-749} قد تتعرض بعض الأنواع لمجموعة متنوعة من الطفيليات، مثل عثة الإسفنج ( Lymantaria dispar )، التي تهاجمها سلسلة من 13 نوعًا، في ستة تصنيفات مختلفة طوال دورة حياتها. ^{[ 25 ] : 750}

استجابةً لوجود بيضة أو يرقة طفيلية في جسم اليرقة، تُشكّل الخلايا البلازمية ، أو ببساطة خلايا العائل، كبسولة متعددة الطبقات تُؤدي في النهاية إلى اختناق الطفيلي الداخلي . تُعرف هذه العملية بالتغليف، وهي إحدى الوسائل الدفاعية القليلة لليرقة ضد الطفيليات. ^{[ 25 ] : 748}

يُعدّ السجل الأحفوري للفراشات أقل وفرةً مقارنةً بأنواع الحشرات المجنحة الأخرى، كما أنها لا تنتشر بكثرة في البيئات الأكثر ملاءمةً للتحجر، كالبحيرات والبرك؛ إذ لا تحتوي مرحلة اليرقات إلا على كبسولة الرأس كجزء صلب قابل للحفظ. إضافةً إلى ذلك، فإن الحراشف التي تغطي أجنحتها طاردة للماء ، مما يمنع جسمها من الغرق عند وصولها إلى سطح الماء. ^{[ 116 ]} تميل أجسام الفراشات إلى التفتت بعد الموت، وتتحلل بسرعة، لذا غالبًا ما تكون البقايا الأحفورية مجزأة للغاية. ومن بين الأحافير المعروفة، لم يُوصف سوى ما يُقدّر بنحو 7% منها. ^{[ 117 ]} يشير موقع ووفرة أكثر أنواع العث شيوعًا إلى حدوث هجرات جماعية للعث فوق بحر الشمال في العصر الباليوجيني ، وهو ما يفسر النقص الحاد في أحافير العث. ^{[ 118 ]} ومع ذلك، توجد أحافير، بعضها محفوظ في الكهرمان وبعضها الآخر في رواسب دقيقة جدًا. تُلاحظ أنفاق الأوراق أيضًا في الأوراق الأحفورية، على الرغم من أن تفسيرها أمر معقد. ^{[ 114 ]}

تُعرف من العصر الترياسي أحافيرٌ تُمثل المجموعة الجذعية المُحتملة لرتبة Amphiesmenoptera (التي تضم رتبتي Trichoptera وLepidoptera) . ^{[ 25 ] : 567.} أقدم الأحافير المعروفة المُحتملة لرتبة Lepidoptera هي حراشف مُتحجرة وُجدت في روث مُتحجر لحيوانات عاشبة في الأرجنتين، يعود تاريخه إلى حوالي 236 مليون سنة، ويُعتقد أنها ابتلعت عرضًا. ^{[ 119 ]} أما الأحافير الأقدم التالية، فتعود إلى الحد الفاصل بين العصرين الترياسي والجوارسي (منذ حوالي 201 مليون سنة). وقد عُثر عليها كعناصر نادرة من حبوب اللقاح في رواسب هذا الحد، من بئر Schandelah-1 المُحفورة بالقرب من براونشفايغ في شمال ألمانيا . يُؤخّر هذا الاكتشاف السجل الأحفوري وأصل حرشفيات الأجنحة ذات اللسان بحوالي 70-90 مليون سنة، مما يدعم التقديرات الجزيئية لانفصال حرشفيات الأجنحة ذات اللسان عن غيرها في العصر النوري (حوالي 212 مليون سنة). نُشرت هذه النتائج في عام 2018 في مجلة ساينس أدفانسز . اقترح مؤلفو الدراسة أن حرشفيات الأجنحة طوّرت خرطومًا كتكيف للشرب من قطرات الماء والأغشية الرقيقة للحفاظ على توازن سوائلها في المناخ الحار والجاف للعصر الترياسي . ^{[ 120 ]}

أقدم تصنيف معروف من حرشفيات الأجنحة هو Archaeolepis mane ، وهو نوع بدائي يشبه العثة من العصر الجوراسي المبكر ، ويعود تاريخه إلى حوالي 190  مليون سنة ، ولا يُعرف عنه سوى ثلاثة أجنحة عُثر عليها في طين شارموث في دورست ، المملكة المتحدة . تُظهر الأجنحة حراشف ذات أخاديد متوازية تحت المجهر الإلكتروني الماسح، ونمط تعرق مميز للأجنحة مشترك مع ذباب القمص (Trichoptera). ^{[ 121 ] [ 122 ]} لم يُعثر إلا على مجموعتين إضافيتين من أحافير حرشفيات الأجنحة من العصر الجوراسي، بالإضافة إلى 13 مجموعة من العصر الطباشيري ، والتي تنتمي جميعها إلى عائلات بدائية تشبه العثة. ^{[ 114 ]}

عُثر على أقدم الفراشات الحقيقية من فصيلة الفراشات الحقيقية (Papilionoidea) في تكوين موكلاي أو فور ( MoClay ) الذي يعود إلى العصر الباليوسيني في الدنمارك . ^{[ 123 ]} وتشمل أحافير حرشفيات الأجنحة المحفوظة جيدًا فراشة برودرياس بيرسيفوني (Prodryas persephone) التي تعود إلى العصر الإيوسيني من طبقات فلوريسانت الأحفورية . ^{[ 124 ]}

تُعدّ رتبتا الفراشات (Lepidoptera ) وذباب القمص (Trichoptera) مجموعتين شقيقتين ، تتشاركان العديد من الخصائص التي تفتقر إليها الرتب الأخرى؛ فعلى سبيل المثال، إناث كلتا الرتبتين غير متماثلة الأمشاج ، أي أنها تمتلك كروموسومين جنسيين مختلفين ، بينما في معظم الأنواع يكون الذكور غير متماثلي الأمشاج والإناث يمتلكن كروموسومين جنسيين متطابقين. تُظهر الحشرات البالغة في كلتا الرتبتين نمطًا مميزًا لتعرق الأجنحة الأمامية. تمتلك اليرقات في كلتا الرتبتين تراكيب فموية وغددًا تُنتج بها الحرير وتُعالجه . جمع ويلي هينيغ الرتبتين في رتبة أمفيسمينوبتيرا (Amphiesmenoptera) العليا ؛ وهما معًا شقيقتان لرتبة تاراكوبتيرا (Tarachoptera) المنقرضة . ^{[ 125 ]} تنحدر الفراشات من سلف مشترك نهاري يشبه العثة، كان يتغذى إما على النباتات الميتة أو الحية. ^{[ 126 ]}

يُظهر المخطط التفرعي ، المستند إلى التحليل الجزيئي، أن الرتبة عبارة عن فرع حيوي ، شقيقة لرتبة ذباب القمص (Trichoptera)، وأبعد صلة برتبة ذوات الجناحين (Diptera) ورتبة عقربات الأجنحة ( Mecoptera ). ^{[ 127 ]}

لا يزال التطور الداخلي لرتبة حرشفيات الأجنحة قيد الدراسة. فبينما تم تحديد العديد من الفروع الكبيرة، لا تزال العلاقات بين العائلات وفوق العائلات غير مفهومة بشكل كافٍ. وقد حاولت دراسة واسعة النطاق أجراها ريغير وآخرون تحديد هذه العلاقات باستخدام ثلاث طرق تحليل مختلفة، كما هو موضح في مخطط التفرع التالي. ^{[ 128 ]}

تُعدّ عائلات Micropterigidae و Agathiphagidae و Heterobathmiidae أقدم السلالات وأكثرها بدائية في رتبة حرشفيات الأجنحة. لا تمتلك الحشرات البالغة من هذه العائلات اللسان الملتف أو الخرطوم الموجودين لدى معظم أفراد هذه الرتبة، بل تمتلك فكوكًا قارضة مُتكيّفة لنظام غذائي خاص. تتغذى يرقات Micropterigidae على الأوراق والفطريات والحزازيات الكبدية (كما هو الحال في رتبة Trichoptera ) . ^{[ 108 ]} تمضغ الحشرات البالغة من Micropterigidae حبوب اللقاح أو أبواغ السرخسيات. أما يرقات Agathiphagidae، فتعيش داخل أشجار الكاوري وتتغذى على بذورها. بينما تتغذى يرقات Heterobathmiidae على أوراق شجرة الزان الجنوبي ( Nothofagus ). تمتلك هذه العائلات أيضًا فكوكًا في مرحلة العذراء، مما يساعد العذراء على الخروج من البذرة أو الشرنقة بعد اكتمال التحول . ^{[ 108 ]}

مع تطور رتبة ديتريسيا في منتصف العصر الطباشيري، طرأ تغيير كبير على تكاثرها. تمتلك ديتريسيا، التي تشكل 98% من حرشفيات الأجنحة، فتحتين منفصلتين للتكاثر لدى الإناث (بالإضافة إلى فتحة ثالثة للإخراج)، إحداهما للتزاوج والأخرى لوضع البيض. وترتبط الفتحتان داخليًا بقناة منوية. (في السلالات القاعدية، توجد فتحة واحدة ، أو لاحقًا، فتحتان وقناة خارجية للحيوانات المنوية). من بين السلالات المبكرة لديتريسيا، تُعدّ فصيلتا غراسيلاريويديا وجيليكيويديا في الغالب من حفارات الأوراق، بينما تتغذى السلالات الأحدث خارجيًا. أما في فصيلة تينيويديا ، فتتغذى معظم الأنواع على بقايا النباتات والحيوانات والفطريات، وتبني ملاجئ في مرحلة اليرقات. ^{[ 114 ]}

في ما يُسمى بـ" الفراشات الكبيرة "، التي تُشكّل حوالي 60% من أنواع الفراشات، لوحظ ازدياد عام في الحجم، وتحسّن في القدرة على الطيران (عبر تغييرات في شكل الأجنحة وربط الأجنحة الأمامية والخلفية)، وانخفاض في حجم الفكوك لدى الحشرات البالغة، وتغيير في ترتيب الخطافات على الأرجل الكاذبة لليرقات، ربما لتحسين التشبث بالنبات المضيف. ^{[114] يمتلك العديد منها أعضاء طبلية تُتيح لها السمع. [ 114 ]} السلالات الرئيسية في ^{الفراشات الكبيرة هي} : Noctuoidea ، و Bombycoidea ، وLasiocampidae ، و Mimallonoidea ، و Geometroidea، و Rhopalocera . قد تُشكّل Bombycoidea بالإضافة إلى Lasiocampidae وMimallonoidea مجموعة أحادية النمط . ^{[ 114 ]} تُعدّ رتبة روبالوسيرا، التي تضمّ فصائل بابيليونويديا (الفراشات)، وهيسبيريويديا (الفراشات النطاطة)، وهيديلويديا ( الفراشات العثية)، أحدث الفصائل تطورًا. ^{[ 108 ]} يوجد سجل أحفوري جيد لهذه المجموعة، حيث يعود تاريخ أقدم فراشة نطاطة إلى 56  مليون سنة . ^{[ 114 ]}

يوجد أكثر من 120 عائلة معترف بها من حرشفيات الأجنحة، ضمن 45 إلى 48 فوق عائلة. تاريخيًا، صنّف علماء حرشفيات الأجنحة هذه الرتبة إلى خمس رتب فرعية، إحداها تضم ​​ما يُسمى بالعث "البدائي" - وهي مجموعات نُظر إليها لفترة طويلة على أنها بقايا، تحتفظ بخصائص مورفولوجية تُذكّر بأسلافها البعيدة. وقد صوّر هذا التصنيف هذه السلالات على أنها بقايا ثابتة من الماضي. في المقابل، تقع الغالبية العظمى من الأنواع ضمن الرتبة الفرعية السائدة Ditrysia ، والتي تتميز بصفات تكاثرية ومورفولوجية "متقدمة". تُظهر التحليلات التطورية أن هذه السلالات المبكرة التباعد غير متجانسة الأصل مقارنةً بالسلالات اللاحقة. ونتيجةً لذلك، تخلى علماء حرشفيات الأجنحة إلى حد كبير عن الفروع الوسيطة مثل الرتب الفرعية. ^{[ 25 ] : 569}

تمثل الفروع القاعدية لرتبة حرشفيات الأجنحة سلالاتٍ مبكرة التفرع تحتفظ بصفاتٍ سلفية، مما يوفر رؤىً أساسية حول الأصول التطورية لهذه الرتبة. هذه المجموعات شبه عرقية، وتشكل علاقاتٍ شقيقة متتالية تؤدي إلى رتبة اللسانيات المهيمنة. فيما يلي نظرة عامة على الفروع الرئيسية:

زيوجلوبتيرا

تضم هذه المجموعة التصنيفية فصيلة Micropterigoidea الفائقة ، وهي إحدى السلالات الأقدم تفرعًا، حيث يحتفظ البالغون منها بشكل فريد بأجزاء فم وظيفية للمضغ (الفكوك). يُعرف حوالي 120 نوعًا منها في جميع أنحاء العالم. ^{[ 25 ] : 569}

أغلوساتا

تضم هذه المجموعة عائلة صغيرة واحدة، هي عائلة Agathiphagidae . تفتقر هذه العثث إلى خرطوم وظيفي، مما يعكس تباعدها المبكر، وتتغذى يرقاتها حصريًا على خشب أشجار الكاوري (جنس Agathis ). ^{[ 25 ] : 569 [ 129 ] [ 130 ] [ 131 ]}

هيتروباثمينا

تضم هذه المجموعة عائلة واحدة هي عائلة Heterobathmiidae ، التي تضم حوالي 10 أنواع من العث المعدني الذي يطير نهارًا، ويقتصر وجوده على جنوب أمريكا الجنوبية. تتغذى العث البالغة على حبوب لقاح أشجار الزان الجنوبي ( Nothofagus )، بينما تتغذى اليرقات على أوراقها. وهي تفتقر إلى خرطوم وظيفي. ^{[ 25 ] : 569 [ 132 ]}

غلوساتا

تتميز هذه المجموعة، التي تضم معظم أنواع حرشفيات الأجنحة، بفقدان الفكوك الوظيفية وتطور صفائح فكية علوية مستطيلة تشكل خرطومًا للتغذية على السوائل. ^{[ 25 ] : 569}

استُخدمت الرسوم الفنية للفراشات في حضاراتٍ تعود إلى ما لا يقل عن 3500 عام، كما في الهيروغليفية المصرية. ^{[ 133 ]} وتُستخدم الفراشات على نطاق واسع في مختلف الأعمال الفنية والمجوهرات: تُعرض في إطارات، وتُدمج في الراتنج، وتُوضع في زجاجات، وتُغلف بالورق، وفي بعض الأعمال الفنية والأثاث متعدد الوسائط. ^{[ 134 ]}

في العديد من الثقافات، ترتبط روح الميت بالفراشة، كما في اليونان القديمة ، حيث تعني كلمة "فراشة " (ψυχή) الروح والنفس . وفي اللاتينية ، كما في اليونان القديمة، ارتبطت كلمة "فراشة" (papilio ) بروح الميت. ^{[ 135 ]} ووفقًا لكتاب "كايدان: قصص ودراسات عن أشياء غريبة" للكاتب لافكاديو هيرن ، كانت الفراشة تُعتبر في اليابان تجسيدًا لروح الإنسان، سواء كان حيًا أو يحتضر أو ​​ميتًا. وتقول خرافة يابانية إنه إذا دخلت فراشة غرفة الضيوف وحطت خلف ستارة الخيزران ، فإن الشخص الذي تحبه أكثر من غيره قادم لزيارتك. ومع ذلك، يُنظر إلى أعداد كبيرة من الفراشات على أنها نذير شؤم . فعندما كان تايرا نو ماساكادو يُحضّر سرًا لثورته الشهيرة، ظهر في كيوتو سرب هائل من الفراشات لدرجة أن الناس شعروا بالخوف، ظنًا منهم أن هذا الظهور نذير شؤم قادم. ^{[ 136 ]} في نارا، تصور إحدى لفائف إبادة الشر إلهة عثة دودة القز تسمى شينتشو (神虫)، أو الحشرة الإلهية، وهي تلتهم الأرواح الشريرة. ^{[ 137 ]}

في مدينة تيوتيهواكان القديمة في أمريكا الوسطى ، نُقشت صورة الفراشة ذات الألوان الزاهية على المعابد والمباني والمجوهرات ومباخر البخور . وكانت الفراشة تُصوَّر أحيانًا بفم نمر ؛ واعتُبرت بعض أنواعها تجسيدًا لأرواح المحاربين القتلى. واستمر ارتباط الفراشات الوثيق بالنار والحرب حتى حضارة الأزتك ؛ إذ عُثر على صور لفراشة النمر بين حضارتي زابوتيك ومايا . ^{[ 138 ]} ويعني اسم إله الأزتك إيتزبابالوتل إما "فراشة السخام" أو "الفراشة ذات المخالب" في لغة ناواتل، ويرتبط بدودة حرير أوريزابا . ^{[ 139 ]}

تُعدّ يرقات العديد من أنواع حرشفيات الأجنحة آفاتٍ رئيسية في الزراعة . ومن بين هذه الآفات الرئيسية: عائلة Tortricidae ، وعائلة Noctuidae ، وعائلة Pyralidae . ويمكن ليرقات جنس Noctuidae، مثل Spodoptera (دودة الجيش)، و Helicoverpa (دودة ثمار الذرة)، و Pieris brassicae، أن تُلحق أضرارًا جسيمة ببعض المحاصيل. ^{[ 108 ]} وتُعتبر يرقات Helicoverpa zea (دودة لوز القطن أو دودة ثمار الطماطم) متعددة التغذية ، أي أنها تتغذى على مجموعة متنوعة من المحاصيل، بما في ذلك الطماطم والقطن . ^{[ 140 ]} أما Peridroma saucia (الديدان القارضة المُبرقشة) فتُصنّف كواحدة من أكثر الآفات ضررًا بالحدائق، إذ لديها القدرة على تدمير حدائق وحقول بأكملها في غضون أيام. ^{[ 141 ]}

تُعدّ الفراشات والعث من أكبر الكائنات الحية التي تتغذى حصراً على النباتات الحية وتعتمد عليها، وذلك من حيث عدد الأنواع، وهي موجودة في العديد من النظم البيئية، وتشكل أكبر كتلة حيوية تعتمد على النباتات. في كثير من الأنواع، قد تضع الأنثى ما بين 200 إلى 600 بيضة، بينما قد يصل العدد في بعض الأنواع الأخرى إلى 30,000 بيضة في اليوم الواحد. يُمكن أن يُسبب هذا العديد من المشاكل للزراعة، حيث يُمكن أن تُؤثر أعداد كبيرة من اليرقات على مساحات شاسعة من الغطاء النباتي. تُشير بعض التقارير إلى وجود أكثر من 80,000 يرقة من أنواع مختلفة تتغذى على شجرة بلوط واحدة. في بعض الحالات، يُمكن أن تُؤدي اليرقات النباتية إلى تدمير أشجار بأكملها في فترات زمنية قصيرة نسبياً. ^{[ 25 ] : 567}

أصبحت الطرق البيئية لإزالة أنواع حرشفيات الأجنحة الضارة أكثر جدوى اقتصادية، إذ أظهرت الأبحاث طرقًا مثل إدخال الدبابير والذباب الطفيلي. على سبيل المثال، ذبابة ساركوفاجا ألدريتشي ، التي تتغذى يرقاتها على عذارى عثة خيمة الغابات . يمكن أن تؤثر المبيدات الحشرية على أنواع أخرى غير الأنواع المستهدفة، مما يضر بالنظام البيئي الطبيعي. ^{[ 142 ]} من الطرق البيولوجية الفعالة الأخرى لمكافحة الآفات استخدام مصائد الفيرومونات . مصيدة الفيرومونات هي نوع من مصائد الحشرات تستخدم الفيرومونات لجذب الحشرات . الفيرومونات الجنسية والفيرومونات التجميعية هي أكثر الأنواع شيوعًا. يُغلّف طعم مشبع بالفيرومونات في مصيدة تقليدية مثل مصيدة دلتا أو مصيدة حوض الماء أو مصيدة القمع. ^{[ 143 ]}

تتغذى أنواع العث التي تتغذى على المواد العضوية المتحللة بشكل طبيعي على المواد العضوية المتحللة التي تحتوي على الكيراتين ، مثل الشعر والريش . ومن أشهر هذه الأنواع عث القماش ( T. bisselliella و T. pellionella و T. tapetzella )، الذي يتغذى على مواد غذائية ذات أهمية اقتصادية ، مثل القطن والكتان والحرير والصوف ، بالإضافة إلى الفراء ؛ كما وُجدت هذه الأنواع على الريش والشعر المتساقط ، والنخالة ، والسميد ، والدقيق ( ربما تفضل دقيق القمح)، والبسكويت ، والكازين ، والكتب، والحيوانات المحنطة، وعينات الحشرات في المتاحف . ^{[ 144 ] [ 145 ] [ 146 ]}

على الرغم من أن بعض الفراشات والعث تؤثر سلبًا على الاقتصاد، إلا أن العديد من أنواعها تُعدّ موردًا اقتصاديًا قيّمًا. ومن أبرز الأمثلة على ذلك عثة دودة القز المستأنسة ( Bombyx mori )، التي تصنع يرقاتها شرانقها من الحرير ، الذي يُغزل ليُصنع منه القماش. لطالما كان الحرير موردًا اقتصاديًا هامًا عبر التاريخ . وقد تم استئناس نوع Bombyx mori لدرجة أنه أصبح يعتمد كليًا على الإنسان للبقاء. ^{[ 147 ]} كما أن عددًا من أنواع العث البري، مثل Bombyx mandarina وأنواع Antheraea ، إلى جانب أنواع أخرى، تُنتج حريرًا ذا أهمية تجارية. ^{[ 148 ]}

يُستغل ميل يرقات معظم أنواع حرشفيات الأجنحة إلى التغذي على نوع واحد أو نطاق محدود من النباتات كآلية للمكافحة البيولوجية للأعشاب الضارة بدلاً من مبيدات الأعشاب. وقد أُدخلت عثة الصبار من عائلة Pyralidae من الأرجنتين إلى أستراليا، حيث نجحت في القضاء على ملايين الأفدنة من صبار التين الشوكي . ^{[ 25 ] : 567} كما استُخدم نوع آخر من عائلة Pyralidae، يُسمى حفار ساق عشبة التمساح ( Arcola malloi )، لمكافحة نبات عشبة التمساح المائي ( Alternanthera philoxeroides ) بالاشتراك مع خنفساء براغيث عشبة التمساح ؛ في هذه الحالة، تعمل الحشرتان بتآزر ، ونادرًا ما تتعافى العشبة. ^{[ 149 ]}

أصبحت تربية الفراشات والعث، أو ما يُعرف بتربية الفراشات في الحدائق، عمليةً مستدامةً بيئيًا لإدخال أنواع جديدة إلى النظام البيئي بما يعود عليه بالنفع. وتسمح مزارع الفراشات في بابوا غينيا الجديدة لمواطني ذلك البلد بتربية أنواع الحشرات ذات القيمة الاقتصادية لسوق هواة الجمع بطريقة مستدامة بيئيًا. ^{[ 150 ]}

تحتل الفراشات مكانة بارزة في ثقافة أكل الحشرات في معظم قارات العالم. فبينما يتناول السكان الأصليون في أغلب الأحيان الفراشات البالغة أو اليرقات أو العذارى كغذاء أساسي، تُؤكل عذارى دودة القز (بيونديجي) كوجبة خفيفة في المطبخ الكوري [ 151 ^{] ، بينما} تُعتبر دودة الصبار من الأطعمة الشهية في المكسيك ^{[ 152 ]} . وفي بعض مناطق هواستيكا ، تُحفظ أعشاش فراشة المادرون الحريرية على حواف أسطح المنازل لاستهلاكها ^{[ 153 ]} . وفي منطقة كارنيا بإيطاليا، يصطاد الأطفال ويأكلون حشرات عثة الزيجاينا السامة في أوائل الصيف. وعلى الرغم من انخفاض محتواها من السيانوجين، تُعد هذه الحشرات مصدرًا إضافيًا مناسبًا للسكر للأطفال، ما يُمكّنهم من تناولها كغذاء موسمي بأقل قدر من المخاطر. وفي غير هذه الحالة، نادرًا ما يستهلك البشر الفراشات البالغة، باستثناء عثة بوغونغ . ^{[ 154 ]}

تحتوي بعض يرقات العث والفراشات على شعيرات سامة مهيجة؛ ويمكن لأنواع من حوالي 12 عائلة أن تُسبب إصابات خطيرة للإنسان (من التهاب الجلد الشروي والربو التأبي إلى التهاب العظم والغضروف ، واضطرابات التخثر الاستهلاكية ، والفشل الكلوي ، والنزيف الدماغي ). ^{[ 155 ]} الطفح الجلدي هو الأكثر شيوعًا، ولكن سُجلت حالات وفاة. ^{[ 156 ]} يُعدّ داء اللونوميا سببًا شائعًا للتسمم لدى البشر في البرازيل، حيث يُودي بحياة ما يصل إلى 20% من المصابين. ^{[ 157 ]}