التفاعل الاجتماعي

قطيع من البيسون الأمريكي في منتزه جينيسي

الاجتماعية هي الدرجة التي يميل بها الأفراد في مجموعة حيوانية إلى الارتباط في مجموعات اجتماعية (والتي تُعرف الرغبة أو الميل فيها باسم التجمع ) وتشكيل مجتمعات تعاونية .

يُعدّ السلوك الاجتماعي استجابةً للبقاء في ظلّ ضغوط التطور . [ 1 ] فعلى سبيل المثال، عندما تبقى أنثى الدبور بالقرب من يرقاتها في العش، يقلّ احتمال أن تتغذى الطفيليات على اليرقات. [ 2 ] ويشتبه علماء الأحياء في أن ضغوط الطفيليات والمفترسات الأخرى هي التي دفعت إلى اختيار هذا السلوك لدى دبابير فصيلة الڤيسبيداي .

يُظهر سلوك الدبور هذا السمة الأساسية للسلوك الاجتماعي لدى الحيوانات: الاستثمار الأبوي . الاستثمار الأبوي هو أي إنفاق للموارد (الوقت، الطاقة، رأس المال الاجتماعي ) لصالح النسل . يُقلل الاستثمار الأبوي من قدرة الوالدين على الاستثمار في التكاثر المستقبلي ومساعدة الأقارب (بما في ذلك النسل الآخر). يُقال عن الحيوان الذي يعتني بصغاره ولكنه لا يُظهر أي سمات اجتماعية أخرى أنه شبه اجتماعي .

يُطلق على الحيوان الذي يُظهر درجة عالية من التفاعل الاجتماعي اسم الحيوان الاجتماعي . وأعلى درجة من التفاعل الاجتماعي التي يعترف بها علماء الأحياء الاجتماعية هي التفاعل الاجتماعي الحقيقي . ويُعرف الكائن الحي ذو التفاعل الاجتماعي الحقيقي بأنه الكائن الذي يُظهر أجيالًا بالغة متداخلة ، وتقسيمًا للعمل التناسلي، ورعاية تعاونية للصغار، وفي أدق الحالات، نظامًا طبقيًا بيولوجيًا.

من سمات الحيوانات الاجتماعية قدرتها المعرفية العالية نسبياً . وقد وُجد أن الحيوانات المفترسة من الثدييات الاجتماعية، مثل الضباع المرقطة والأسود ، أفضل من الحيوانات المفترسة غير الاجتماعية، مثل النمور والفهود ، في حل المشكلات التي تتطلب استخدام الابتكار . [ 3 ]

مرحلة ما قبل التنشئة الاجتماعية

لا تختلط الحيوانات الانفرادية، مثل اليغور ، إلا في طقوس التودد والتزاوج . [ 4 ] إذا أظهر نوع حيواني درجة من التفاعل الاجتماعي تتجاوز التودد والتزاوج، ولكنه يفتقر إلى أي من خصائص التفاعل الاجتماعي الحقيقي، يُقال إنه في مرحلة ما قبل التفاعل الاجتماعي . [ 5 ] على الرغم من أن الأنواع في مرحلة ما قبل التفاعل الاجتماعي أكثر شيوعًا بكثير من الأنواع في مرحلة التفاعل الاجتماعي الحقيقي، إلا أن الأنواع في مرحلة التفاعل الاجتماعي الحقيقي تتميز بأعداد سكانية كبيرة بشكل غير متناسب. [ 6 ]

نشر عالم الحشرات تشارلز د. ميشنر نظام تصنيف للسلوك ما قبل الاجتماعي عام 1969، مستندًا إلى أعمال سوزان باترا السابقة (التي صاغت مصطلحي "الاجتماعي الحقيقي" و "شبه الاجتماعي" عام 1966). [ 7 ] [ 8 ] استخدم ميشنر هذه المصطلحات في دراسته للنحل ، لكنه رأى أيضًا حاجة إلى تصنيفات إضافية: "شبه اجتماعي" ، و "جماعي" ، و "شبه اجتماعي ". ولم يُعمّم ميشنر استخدام هذه المصطلحات خارج نطاق الحشرات . وفي وقت لاحق، قام إي. أو. ويلسون بتنقيح تعريف باترا لمصطلح "شبه اجتماعي" . [ 9 ] [ 10 ]

السلوك الاجتماعي الفرعي

يُعدّ السلوك شبه الاجتماعي شائعًا في عالم الحيوان. ففي الكائنات شبه الاجتماعية ، يعتني الآباء بصغارهم لفترة من الزمن. وحتى لو كانت فترة الرعاية قصيرة جدًا، يُوصف الحيوان بأنه شبه اجتماعي. أما إذا ارتبطت الحيوانات البالغة بحيوانات بالغة أخرى، فلا تُصنّف على أنها شبه اجتماعية، بل تُصنّف ضمن تصنيف آخر وفقًا لسلوكياتها الاجتماعية. وإذا كان الارتباط العرضي أو بناء الأعشاش مع حيوانات بالغة أخرى هو السلوك الاجتماعي الأبرز لدى نوع معين، يُقال إن أفراد تلك المجموعات انفراديون لكنهم اجتماعيون . وقد ناقش ويلسون (1971) [ 9 ] ، وتشوي وكريسبي (1997) [ 11 ] ، وكوستا (2006) [ 12 ] السلوك شبه الاجتماعي.

تنتشر السلوكيات شبه الاجتماعية على نطاق واسع بين الحشرات المجنحة، وقد تطورت بشكل مستقل عدة مرات. تظهر مجموعات الحشرات التي تحتوي على بعض الأنواع شبه الاجتماعية على الأقل بخط مائل غامق على شجرة تطورية لرتبة نيوبتيرا ( لاحظ أنه تم حذف العديد من المجموعات غير شبه الاجتماعية): [ 13 ]

نيوبتيرا
يوميتابولا
باراميتابولا

زورابتيرا (حشرات الملائكة) [ 21 ]

بارانيوبتيرا
كونديلوغناثا

ثيسانوبتيرا (التربس) [ 22 ]

نصفيات الأجنحة  (الحشرات)

Membracidae (حشرات الأشجار، حشرات الشوك) [ 23 ] [ 24 ]

Pentatomidae (حشرات الدرع) [ 25 ]

Reduviidae (حشرات مفترسة) [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

حشرات تينغيداي (حشرات الدانتيل) [ 29 ] [ 30 ]

العديد من  العائلات [ 31 ] [ 32 ]

قمل اللحاء ( Psocoptera ) [ 33 ]

ذوات الأجنحة الداخلية

أنتليوفورا (الذباب الحقيقي، ذباب العقرب، البراغيث)

غشائيات الأجنحة (ذباب المنشار، والدبابير، والنمل، والنحل) [ 62 ] (باستثناءالأنواعالاجتماعية الحقيقية

منعزل ولكنه اجتماعي

يقضم ليمور فأري ذو عيون واسعة وجبة خفيفة يحملها بين يديه.
الليمور الفأري هو ليمور ليلي ، انفرادي ولكنه اجتماعي، موطنه الأصلي مدغشقر .

تتغذى الحيوانات الانفرادية ذات السلوك الاجتماعي المنفرد بشكل منفصل، لكن بعض الأفراد ينامون في نفس المكان أو يتشاركون الأعشاش. تتداخل نطاقات معيشة الإناث عادةً، بينما لا تتداخل نطاقات الذكور. لا يرتبط الذكور عادةً بذكور أخرى، وعادةً ما يتم طرد الصغار الذكور عند بلوغهم. ومع ذلك، فإن هذا الوضع معكوس بين طيور الكاسواري ، على سبيل المثال. من بين الرئيسيات ، يُعد هذا الشكل من التنظيم الاجتماعي أكثر شيوعًا بين أنواع الرئيسيات الليلية ذات الأنف الرطب والترسير . تشمل الأنواع الانفرادية ذات السلوك الاجتماعي المنفرد ليمور الفأر واللوريس وإنسان الغاب . [ 63 ]

تتبنى بعض الحيتانيات سلوكًا انفراديًا اجتماعيًا، أي أنها تعيش بمعزل عن أفراد نوعها ولكنها تتفاعل مع البشر. وقد لوحظ هذا السلوك في أنواع تشمل الدلافين قارورية الأنف ، والدلافين الشائعة ، والدلافين المخططة ، وحوت البيلوغا ، ودلفين ريسو ، والحوت القاتل . ومن أبرز هذه الحيتانيات بيلوروس جاك (1888-1912)، وتياو (1994-1995)، وفونجي (1983-2020). وقد سُجِّل ما لا يقل عن 32 دلفينًا انفراديًا اجتماعيًا بين عامي 2008 و2019. [ 64 ]

شبه اجتماعي

يصنف علماء الأحياء الاجتماعية الحيوانات الجماعية وشبه الاجتماعية وشبه الاجتماعية ضمن فئة شاملة تُسمى: الكائنات شبه الاجتماعية . وتتمثل السمتان المشتركتان بين الكائنات شبه الاجتماعية في إظهار الاستثمار الأبوي، والتنشئة الاجتماعية في مسكن واحد تعاوني . [ 5 ]

تختلف المجموعات الجماعية، وشبه الاجتماعية، وشبه الاجتماعية في عدة جوانب. ففي المجموعة الجماعية، تتعايش الأفراد البالغة في موقع عش واحد، لكن كل فرد منها يعتني بصغاره. أما الحيوانات شبه الاجتماعية، فتتعايش أيضًا، لكنها تتشارك مسؤوليات رعاية الصغار . (وقد لوحظ هذا في بعض أنواع غشائيات الأجنحة والعناكب، [ 65 ] وكذلك في بعض اللافقاريات الأخرى .) [ 5 ] أما المجموعة شبه الاجتماعية، فتتميز بخصائص المجموعات الجماعية وشبه الاجتماعية، ولكنها تمتلك أيضًا نظامًا طبقيًا بيولوجيًا يوزع العمل وفقًا لقدرة الفرد على التكاثر من عدمها.

يتجاوز مفهوم شبه الاجتماعية مفهوم الاجتماعية الحقيقية. تتمتع مجتمعات الحشرات الاجتماعية الحقيقية بجميع خصائص المجتمع شبه الاجتماعي، باستثناء أن أجيالًا متداخلة من البالغين تتعايش وتتشارك في رعاية الصغار. وهذا يعني أن أكثر من جيل بالغ واحد يعيش في الوقت نفسه، وأن الأجيال الأكبر سنًا تعتني أيضًا بالصغار الجدد.

التكافل الاجتماعي

تغطي النحلات قرص العسل المعلق من غصن شجرة بشكل شبه كامل.
نحل العسل العملاق يغطي قرص العسل في عشه.

تتميز المجتمعات الاجتماعية الحقيقية بتداخل أجيال البالغين، والرعاية التعاونية للصغار، وتقسيم العمل التناسلي. عندما تولد الكائنات الحية في نوع ما بخصائص جسدية خاصة بطبقة معينة لا تتغير طوال حياتها، فإن هذا يجسد أعلى درجة معترف بها من السلوك الاجتماعي. وقد تطور السلوك الاجتماعي الحقيقي في العديد من رتب الحشرات. ومن الأمثلة الشائعة على السلوك الاجتماعي الحقيقي رتبة غشائيات الأجنحة ( النمل ، والنحل ، وذباب المنشار ، والدبابير) ورتبة الصراصير ( رتبة فرعية متساوية الأجنحة ، النمل الأبيض)، ولكن بعض رتب الخنافس (مثل خنفساء أوستروبلاتيبوس إنكومبيرتوسورتبة نصفيات الأجنحة (حشرات مثل بيمفيجوس سبايروثيكاي )، ورتبة هدبيات الأجنحة (التربس) توصف بأنها اجتماعية حقيقية. أما الأنواع الاجتماعية الحقيقية التي تفتقر إلى هذا المعيار من التمايز المورفولوجي للطبقات فتُسمى اجتماعية حقيقية بدائية . [ 5 ]

من الأمثلة المحتملة على الثدييات الاجتماعية البدائية جرذ الخلد العاري وجرذ خلد دامارالاند ( Heterocephalus glaber و Fukomys damarensis على التوالي). [ 66 ] كلا النوعين ثنائي الصبغيات ويتكاثران داخليًا بكثرة ، ويساعدان في تربية إخوتهما وأقاربهما، الذين يولدون جميعًا من ملكة واحدة للتكاثر؛ وعادةً ما يعيشان في بيئات قاسية أو محدودة الموارد. تشير دراسة أجراها أورين وفولكس عام 2008 إلى أنه نظرًا لتجنب التزاوج الداخلي المنتظم ، فإن جرذان الخلد تتكاثر أحيانًا خارج نطاق السلالة وتؤسس مستعمرات جديدة عندما تكون الموارد كافية. [ 67 ]

نشأت ظاهرة التكافل الاجتماعي بين بعض القشريات التي تعيش في مجموعات ضمن مناطق محدودة. يُعدّ روبيان سينالفيوس ريجاليس من الروبيان القافز الذي يعتمد على الدفاع الحصين. يعيش هذا الروبيان في مجموعات من أفراد وثيقة الصلة، وسط الشعاب المرجانية الاستوائية والإسفنج . [ 68 ] تضم كل مجموعة أنثى واحدة قادرة على التكاثر، يحميها عدد كبير من الذكور المدافعين المسلحين بمخالب قارضة كبيرة. وكما هو الحال في المجتمعات الاجتماعية الأخرى، يوجد حيز معيشة مشترك واحد لأفراد المستعمرة، ويتولى الأفراد غير القادرين على التكاثر مهمة الدفاع عنه. [ 69 ]

لا يزال الجدل قائماً حول ما إذا كان من الضروري أن يمتلك نوعٌ ما طبقةً عقيمةً بشكلٍ لا رجعة فيه ليُعتبر "اجتماعياً حقيقياً". [ 70 ] وبناءً على هذا التعريف المُضيّق، لا يُمكن اعتبار الثدييات المذكورة أعلاه، وكذلك البشر، من الكائنات الاجتماعية الحقيقية. [ 71 ]

التماسك الاجتماعي البشري

أثار إي أو ويلسون وبيرت هولدوبلر جدلاً واسعاً [ 72 ] عندما زعما في عام 2005 أن البشر يمتلكون قدراً كافياً من السلوك الاجتماعي ليتم اعتبارهم نوعاً اجتماعياً حقيقياً. [ 73 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. سميلسر، نيل جبالتس، بول ب. ، محرران. (2001). "تطور التفاعل الاجتماعي". الموسوعة الدولية للعلوم الاجتماعية والسلوكية . نيويورك: إلسيفير . ص  14506. ISBN 9780080430768. OCLC 47869490 . 
  2. روس، كينيث ج.؛ ماثيوز، روبرت و. (1991). البيولوجيا الاجتماعية للدبابير . إيثاكا : كومستوك للنشر. ISBN 9780801420351. OCLC 22184337 . 
  3. بورّيغو، ناتاليا؛ غينز، مايكل (2016). "تتفوق الحيوانات اللاحمة الاجتماعية على الحيوانات اللاحمة غير الاجتماعية في حل مشكلة مبتكرة" (ملف PDF) . سلوك الحيوان . 114 : 21-26 . doi : 10.1016/j.anbehav.2016.01.013 . ISSN 0003-3472 . 
  4. كافالكانتي، ساندرا إم سي؛ جيسي، إريك إم. (14 أغسطس 2009). "علم البيئة المكانية والتفاعلات الاجتماعية لليغور (Panthera Onca) في جنوب بانتانال، البرازيل" . مجلة علم الثدييات . 90 (4). مطبعة جامعة أكسفورد (OUP): 935-945 . doi : 10.1644/08-mamm-a-188.1 .
  5. 1 2 3 4 غاداكار، راغافيندرا (سبتمبر 1987). "ما هي الحشرات الاجتماعية؟" (ملف PDF) . نشرة فرع الهند التابع للاتحاد الدولي لعلم الحشرات الاجتماعية . 1 (2). مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 5 يناير 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 ديسمبر 2013 .
  6. نواك، مارتن أ.؛ تاميتا، كورينا إي.؛ ويلسون، إدوارد أو. (2010). "تطور التكافل الاجتماعي" . مجلة نيتشر . 466 (7310): 1057-1062 . Bibcode : 2010Natur.466.1057N . doi : 10.1038/ nature09205 . PMC 3279739. PMID 20740005 .  
  7. ميشنر، سي دي (1969). "السلوك الاجتماعي المقارن للنحل". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 14 : 299-342 . doi : 10.1146/annurev.en.14.010169.001503 .
  8. باترا، إس دبليو تي (1966). "السلوك الاجتماعي وأعشاش بعض أنواع النحل الشائعة في الهند (غشائيات الأجنحة، هاليكتيدي)". الحشرات الاجتماعية . 13 (3): 145-153 . doi : 10.1007/BF02223020 . S2CID 22379046 . 
  9. 1 2 ويلسون، إي أو (1971). مجتمعات الحشرات . كامبريدج : مطبعة بيلكناب . ISBN 9780674454903. OCLC 199513 . 
  10. كابينيرا، جون ل.، محرر. (2008). "السلوك الاجتماعي الحقيقي". موسوعة علم الحشرات . سبرينغر. ص 1377-1378 . doi : 10.1007/978-1-4020-6359-6_3698 . ISBN  978-1-4020-6242-1.يرتبط المدخل بالمدخلات الموجودة في كل مصطلح من المصطلحات الأخرى، مثل شبه الاجتماعي، وشبه الاجتماعي، وما إلى ذلك.
  11. تشوي، جيه سي وكريسبي، بي جيه . 1997. [محرران]. تطور السلوك الاجتماعي في الحشرات والعناكب. كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج.
  12. كوستا جيه تي. 2006. مجتمعات الحشرات الأخرى. بيلكناب: مطبعة جامعة هارفارد.
  13. ^ كلوج 2005 ، كلوج 2010 ، كلوج 2012
  14. إدجيرلي، جيه إس 1997. "الحياة تحت جدران الحرير: مراجعة لجنس إمبيدينا الاجتماعي البدائي". الصفحات 14-25. في: تشوي، جيه سي وكريسبي، بي جيه. 1997. [محرران]. تطور السلوك الاجتماعي في الحشرات والعنكبيات . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج.
  15. انظر أعمال جانيس إدجيرلي-روكس، https://www.scu.edu/cas/biology/faculty/edgerly-rooks/
  16. ليهورو، م.؛ كوستا، ج. ت.؛ ريفولت، س. (2012). "البيولوجيا الاجتماعية للصراصير المنزلية: بنية المستعمرة، والتعرف على القرابة، والقرارات الجماعية". الحشرات الاجتماعية . 59 (4): 445-452 . doi : 10.1007/s00040-012-0234-x . S2CID 10205316 . 
  17. غوين، داريل ت. (1995). "التطور السلالي لرتبة مستقيمات الأجنحة: فرضية تدعم تعدد أصول الإشارات الصوتية، وتكوين الحيوانات المنوية المعقدة، ورعاية الأم في الصراصير، والجنادب، والويتا". مجلة أبحاث مستقيمات الأجنحة (4): 203-218 . doi : 10.2307/3503478 . ISSN 1082-6467 . JSTOR 3503478 .  
  18. ^ Beier، M. 1959. Ordung Dermaptera (De Geer 1773) Kirby 1913. In: Weber، H. (Ed.)، Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs (Dermaptera)، المجلد. الخامس (الجزء الثالث)، الصفحات من 455 إلى 585. لايبزيغ: Akademische Verlagsgesellschaft
  19. ^ رادل، RC؛ Linsenmair، KE 1991. “سلوك الأم والتعرف على العش في حشرة أبو مقص الاجتماعية Labidura riparia Pallas (Dermaptera: Labiduridae)”. علم الأخلاق . 89:287-296.
  20. رانكين، إس إم؛ ستورم، إس كيه؛ بييتو، دي إل؛ ريسر، إيه إل 1996. "السلوك الأمومي والتلاعب بالبيض في حشرة أبو مقص ذات الأرجل الحلقية (ديرمابتيرا: كارسينوفوريداي)". مجلة سلوك الحشرات 9: 85-103.
  21. تشوي، جيه سي، 1997. "تطور أنظمة التزاوج في رتبة زورابتيرا: اختلافات التزاوج والصراعات الجنسية". الصفحات 130-145. في: تشوي، جيه سي، وكريسبي، بي جيه. 1997. [محرران]. تطور السلوك الاجتماعي في الحشرات والعنكبيات . مطبعة جامعة كامبريدج.
  22. كريسبى، برنارد ج. (1990). "السلوك الاجتماعي الجزئي ونجاح التكاثر لدى إناث التربس المتغذية على الفطريات: تحليل قائم على الملاحظة والتجربة". مجلة سلوك الحشرات . 3 (1). سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا ​​ذ.م.م.: 61-74 . Bibcode : 1990JIBeh...3...61C . doi : 10.1007/bf01049195 . hdl : 2027.42/44947 . ISSN 0892-7553 . S2CID 31542354 .  
  23. كوكروفت، آر بي 1999. "التواصل بين الآباء والأبناء استجابةً للمفترسات في نطاط شجري شبه اجتماعي (نصفية الأجنحة: نطاطات الأشجار: أمبونيا كراسيكورنيس )". علم السلوك . 105: 553-568.
  24. كوكروفت، آر بي 2002. "الدفاع ضد المفترسات كمورد محدود: خطر الافتراس غير المتكافئ في حضنات حشرة ذات رعاية أمومية". علم البيئة السلوكية 13: 125-133.
  25. إيبرهارد، دبليو جي 1975. "بيئة وسلوك حشرة بنتاموميد شبه اجتماعية ودبورين من دبابير سكليونيد: الاستراتيجية والاستراتيجية المضادة لدى العائل وطفيلياته". مساهمات سميثسونيان في علم الحيوان 205: 1-39. doi : 10.5479/si.00810282.205
  26. أوديامبو، تي آر 1959. وصف لرعاية الوالدين في ذبابة رينوكوريس ألبوبيلوسوس سيغنوريت (نصفية الأجنحة - متباينة الأجنحة: ريدوفيداي)، مع ملاحظات حول دورة حياتها. وقائع الجمعية الملكية لعلم الحشرات في لندن أ. 34: 175-185.
  27. أوديامبو، تي آر 1960. رعاية الأبوين في البق والحشرات غير الاجتماعية. العلوم الجديدة 8: 449-451.
  28. انظر أعمال فوريرو، https://sites.google.com/a/cornell.edu/dimitriforero/publications
  29. تالامي، د.و. 1982. الدفاع الأمومي الخاص بالعمر في غارغافيا سولاني (نصفية الأجنحة: تينغيداي). علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي. 11:7-11.
  30. تالامي، د.و.؛ والش، إ.؛ بيك، د.س. 2004. إعادة النظر في رعاية الأب في حشرة القاتل، أتوبوزيلوس بالينز (متباينات الأجنحة: ريدوفيداي). مجلة سلوك الحشرات، المجلد 17، العدد 4: 431-436.
  31. تالامي، د. و. وشيفر، س. 1991. "الرعاية الأمومية في رتبة نصفيات الأجنحة: الأصل، والبدائل، والقيمة التكيفية الحالية". الصفحات 94-115. في: تشوي، ج. س. وكريسبي، ب. ج. 1997. [محرران] تطور السلوك الاجتماعي في الحشرات والعنكبيات . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج.
  32. تالامي، د.و.؛ وود، ت.ك. 1986. "أنماط التقارب في الحشرات شبه الاجتماعية". حوليات مراجعة علم الحشرات. 31:369-390.
  33. كوستا، جيه تي 2006. الفصل 8. بسوكوبتيرا وزورابترا. مجتمعات الحشرات الأخرى. مطبعة جامعة هارفارد
  34. براندماير، ب. 1992. مراجعة موجزة للتطور ما قبل الاجتماعي في رتبة الخنافس. علم السلوك وعلم البيئة والتطور. 4:7-16.
  35. وايت، تي دي. 1986. كيف تمنع خنفساء المد والجزر شبه الاجتماعية، بليديوس سبيكتابيليس ، الفيضانات ونقص الأكسجين في جحرها. علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي. 19: 323-331.
  36. هينتون، هـ. إي. 1944. بعض الملاحظات العامة حول الخنافس شبه الاجتماعية، مع ملاحظات حول بيولوجيا الخنفساء الروافية، Platystethus arenarius (فوركروي). وقائع الجمعية الملكية لعلم الحشرات في لندن، السلسلة أ. 19: 115-128.
  37. كيه إف رافا، جيه-سي غريغوار بي، وإس ليندغرين (2015) التاريخ الطبيعي وعلم البيئة لخنافس اللحاء. [ص 1-28] في: خنافس اللحاء - بيولوجيا وعلم بيئة الأنواع المحلية والغازية (إف إي فيغا وآر دبليو هوفستيتر، محرران). أكاديميك برس، كامبريدج، ماساتشوستس.
  38. ريد إم إل، رويتبرغ بي إف. 1994. فوائد الإقامة المطولة للذكور مع الإناث والصغار في خنافس حفر الصنوبر (Coleoptera: Scolytidae). Oikos. 70:140–148.
  39. كيركندال، إل آر، وبيدرمان، بي إتش دبليو، وجوردال، بي إتش. 2015. تطور وتنوع خنافس اللحاء وخنافس الأمبروزيا. [ص 85-156]. في: خنافس اللحاء - بيولوجيا وبيئة الأنواع المحلية والغازية (تحرير: فيغا، إف إي، وهوفستيتر، آر دبليو). دار النشر الأكاديمية، كامبريدج، ماساتشوستس.
  40. آرون إس. ويد، ماثيو بي. آيرز، وباربرا جيه. بينتز. 2015 ديناميكيات تجمعات خنافس اللحاء.
  41. كيركندال، إل آر، دي إس كينت، وكيه إف رافا. 1997. التفاعلات بين الذكور والإناث والنسل في خنافس اللحاء وخنافس الأمبروزيا: أهمية العيش في الأنفاق لتطور السلوك الاجتماعي [ص 181-215]. في: تطور السلوك الاجتماعي في الحشرات والعناكب (تحرير جيه سي تشوي وبي جيه كريسب). مطبعة جامعة كامبريدج، كامبريدج، المملكة المتحدة.
  42. ترومبو، إس تي 1994. التنافس بين الأنواع، والتطفل على الحضنة، وتطور التعاون بين الأبوين في خنافس الدفن. أوكوس. 69:241-249.
  43. شوستر، جيه سي؛ شوستر، إل بي 1985. السلوك الاجتماعي في خنافس الباساليد (رتبة الخنافس: فصيلة الباساليد): رعاية الحضنة التعاونية. عالم الحشرات في فلوريدا 68: 266-272.
  44. فالينزويلا-غونزاليس، جيه في 1992. سلوك بناء خلايا العذارى في خنافس الباساليد (رتبة الخنافس: فصيلة الباساليد). مجلة سلوك الحشرات 6: 33-41
  45. ويكنيك، جيه إيه؛ ميسكيلي، إس إيه 2009. التفاعلات السلوكية بين خنافس بيس غير المتعايشة، أودونتوتاينيوس ديجونكتوس (إيليجر) (كوليوبتيرا: باساليداي). نشرة علماء الخنافس 63: 108-116.
  46. ^ "الباسالوس المقرن – انفصال Odontotaenius (Illiger)" .
  47. كليمبرر إتش جي. 1983. تطور السلوك الأبوي في فصيلة الخنافس الجعرانية (رتبة الخنافس، فصيلة الخنافس الجعرانية): منهج تجريبي. علم البيئة الحشرية. 8: 49-59.
  48. هالفتر، ج. 1991. السلوك شبه الاجتماعي في خنافس سكارابايناي. الصفحات 237-259. في: تشوي، ج. س. وكريسبي، ب. ج. 1997. [محرران]. تطور السلوك الاجتماعي في الحشرات والعنكبيات. كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج.
  49. إيوان د. 2000. التكاثر البيضي الولودي في خنافس التينبريونيد من فصيلة ميلانوكراتويد بلاتينوتينا (رتبة الخنافس: فصيلة التينبريونيدي: قبيلة بلاتينوتيني) من مدغشقر، مع ملاحظات حول الخنافس الولودة. حوليات علم الحيوان 50: 15-25.
  50. راسا أو إيه إي. 1990. تجمعات الدفاع بين الأنواع: نموذج لتطور السلوك الاجتماعي واختيار القرابة. المجلة الهولندية لعلم الحيوان 40: 711-728.
  51. تشابو، سي إس؛ ماكهيو، جيه في 2010. رعاية الأمومة لدى نوع من الخنافس من نوع Pselaphacus Percheron (رتبة الخنافس: فصيلة الخنافس: فصيلة الخنافس) من بيرو. نشرة الخنافس 64: 116-118.
  52. ويندسور، د.م.، تشوي، ج.س. 1994. أصول رعاية الأبوين في خنافس كريسوميليد. في: جوليفيت، ب.هـ.، كوكس، م.ل.، بيتيتيبير، إ.، المحررون. جوانب جديدة من بيولوجيا خنافس كريسوميليد. سلسلة علم الحشرات 50. دوردريخت: كلوير أكاديميك بابليشرز؛ ص 111-117.
  53. ^ شابو، CS، FA فرييرو كوستا، J. غوميز زوريتا، R. Westerduijn. 2014. الاجتماعية الفرعية في خنافس الأوراق (مغمدية الأجنحة: Chrysomelidae: Cassidinae، Chrysomelinae). مجلة التاريخ الطبيعي 48: 1-44.
  54. انظر أعمال كارولين شابو، http://www.leafbeetles.org/
  55. شابو، سي إس 2007. بيولوجيا وتطور سلالة كاسيديناي جيلينهال بالمعنى الواسع (خنافس السلاحف وخنافس حفار الأوراق) (رتبة الخنافس: عائلة خنافس حفار الأوراق). نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. 305: 1-250.
  56. شابو، سي إس 2002. أول تقرير عن اليرقات والأعضاء التناسلية والرعاية الأمومية في خنفساء Eugenysa columbiana (بوهيمان) (رتبة الخنافس: فصيلة الخنافس الورقية: فصيلة الخنافس الكاسيدية: قبيلة Eugenysini). نشرة الخنافس 56: 50-67.
  57. ويندسور، دي إم 1987. التاريخ الطبيعي لخنفساء السلحفاة شبه الاجتماعية، أكروميس سبارسا بوهيمان (كريسوميليداي، كاسيديني) في بنما. مجلة سايكي لعلم الحشرات 94: 127-150.
  58. شابو، كارولين س.، أندرياس كاي، وروب ويستردوين. 2019. تقارير جديدة عن أنواع شبه اجتماعية من Proseicela Chevrolat وPlatyphora Gistel (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae: Chrysomelini). نشرة علماء الخنافس 73(3):710–713.
  59. ريد، سي إيه إم؛ بيتسون، إم؛ هاسنبوش، جيه. 2009. مورفولوجيا وبيولوجيا Pterodunga mirabile Daccordi، وهو نوع غير عادي من الخنافس الورقية شبه الاجتماعية (Coleoptera: Chrysomelidae). مجلة التاريخ الطبيعي 43: 373-398.
  60. بلاسمان، ف.؛ بليهيرز، م.؛ بريكمان، ج.س.؛ دالوز، د.؛ دي بيزو، ج.س.؛ باستيلز، ج.م. 2001. الدفاع الكيميائي في خنفساء الأوراق Platyphora kollari Baly وخنفساء Leptinotarsa ​​behrensi Harold (رتبة الخنافس: فصيلة الخنافس الورقية). فرضيات حول أصل وتطور سموم خنافس الأوراق. علم البيئة الكيميائية. 11: 107-112.
  61. كوستا، جيه تي وبيرس، إن إي. 1991. التطور الاجتماعي في حرشفيات الأجنحة: السياق البيئي والتواصل في مجتمعات اليرقات. الصفحات 407-442. في: تشوي، جيه سي؛ كريسبى، بي جيه 1997. [محرران] تطور السلوك الاجتماعي في الحشرات والعنكبيات. كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج.
  62. لينكسفاير، تي. أ. (2010). السلوك الاجتماعي الفرعي وتطور السلوك الاجتماعي الحقيقي . في: بريد، إم. دي. ومور، ج. (محرران). موسوعة سلوك الحيوان، المجلد 3، الصفحات 358-362. أكسفورد: أكاديميك برس.
  63. سوسمان، ر. و. (2003). "علم البيئة: المبادئ العامة". علم بيئة الرئيسيات والبنية الاجتماعية . دار بيرسون للنشر المخصص. ص 29. ISBN  978-0-536-74363-3. OCLC 57408633 . 
  64. نوني، ليتيسيا؛ سيموندز، مارك ب. (2019). " إعادة تقييم عالمية للدلافين الانفرادية والاجتماعية" . مجلة فرونتيرز في العلوم البيطرية . 5 : 331. doi : 10.3389/fvets.2018.00331 . ISSN 2297-1769 . PMC 6349760. PMID 30723720 .   
  65. فوري، ر. إي. (1998) . "مجموعتان اجتماعيتان متعاونتان من عنكبوت ثيريدييد أنيلوسيموس ستوديوسوس في منطقة معتدلة". سلوك الحيوان . 55 (3): 727-735 . doi : 10.1006/anbe.1997.0648 . PMID 9515053. S2CID 11129821 .  
  66. بوردا، هـ. هاني كات؛ بيغال، س.؛ لوكر-غروتجين، أ.؛ شارف، أ. (2000). "هل جرذان الخلد العارية والشائعة اجتماعية حقيقية، وإذا كان الأمر كذلك، فلماذا؟" . علم البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 47 (5): 293-303 . Bibcode : 2000BEcoS..47..293B . doi : 10.1007/s002650050669 . S2CID 35627708 . 
  67. أورين، إم جيه؛ فولكس، سي جي (2008). "جرذان الخلد الأفريقية: التكافل الاجتماعي، والقرابة، والقيود البيئية". علم بيئة التطور الاجتماعي . سبرينغر. ص 207-223 . doi : 10.1007/978-3-540-75957-7_10 . ISBN  978-3-540-75956-0.
  68. دافي، ج. إيميت؛ شيريل ل. موريسون؛ روبن ريوس (2000). "أصول متعددة للسلوك الاجتماعي المعقد بين الروبيان الساكن في الإسفنج ( Synalpheus ) " . التطور . 54 (2): 503-516 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00053.x . PMID 10937227. S2CID 1088840 .  
  69. ج. إيميت دافي (1998). "حول تواتر السلوك الاجتماعي الحقيقي في روبيان القافز (عشاريات الأرجل: ألفيداي)، مع وصف نوع اجتماعي حقيقي ثانٍ" . نشرة علوم البحار . 63 (2): 387-400 .
  70. كريسبي، برنارد ج .؛ يانيغا، دوغلاس (1995). "تعريف التكافل الاجتماعي". علم البيئة السلوكي . 6 : 109-115 . doi : 10.1093/beheco/6.1.109 .
  71. فوستر، كيفن ر.؛ راتنيكس، فرانسيس ل. و. (2005). "فقاري اجتماعي جديد؟" (ملف PDF) . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 20 (7): 363-364 . Bibcode : 2005TEcoE..20..363F . doi : 10.1016/j.tree.2005.05.005 . PMID 16701397. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 11 مارس 2012. 
  72. أنجير، ناتالي (2012). "نظرة إدوارد أو. ويلسون الجديدة على الطبيعة البشرية" . مجلة سميثسونيان (أبريل 2012) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 ديسمبر 2016 .
  73. ويلسون، إي أو ؛ هولدوبلر، بيرت (2005). "الترابط الاجتماعي: الأصل والنتائج" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 ( 38): 13367-13371 . رمز Bibcode : 2005PNAS..10213367W . doi : 10.1073/pnas.0505858102 . PMC 1224642. PMID 16157878 .