النمل الأبيض
| النمل الأبيض المدى الزمني:
| |
|---|---|
| النمل الأبيض التايواني تحت الأرض ( Coptotermes formosanus ) الجنود (الرؤوس ذات اللون الأحمر) العمال (الرؤوس ذات اللون الشاحب) | |
| التصنيف العلمي | |
| اِختِصاص: | حقيقيات النوى |
| المملكة: | الحيوانات |
| الشعبة: | مفصليات الأرجل |
| فصل: | الحشرات |
| المجموعة: | متعددات الأجنحة |
| رتبة عليا: | دكتيوبتيرا |
| طلب: | بلاتوديا |
| الترتيب الفرعي: | حشرة إيزوبترا بروليه ، 1832 |
| العائلات | |
| |
النمل الأبيض هو مجموعة من الحشرات الاجتماعية التي تتغذى على الحطام النباتي وتستهلك مجموعة متنوعة من المواد النباتية المتحللة ، وعادة ما تكون في شكل خشب ونفايات أوراق الشجر ودبال التربة . وتتميز بقرون استشعارها ذات الشكل المفرد وطبقة العمال ذات الجسم الناعم وغير المصبوغة غالبًا والتي يطلق عليها عادةً " النمل الأبيض "؛ ومع ذلك، فهي ليست نملًا ، حيث ترتبط بها عن بُعد فقط. [3] تم وصف حوالي 2972 نوعًا موجودًا حاليًا، 2105 منها أعضاء في عائلة Termitidae .
يتألف النمل الأبيض من رتبة تحت الأجنحة Isoptera ، أو بدلاً من ذلك الفصيلة فوق الأجنحة Termitoidae ، ضمن رتبة Blattodea (جنبًا إلى جنب مع الصراصير ). تم تصنيف النمل الأبيض ذات يوم في رتبة منفصلة عن الصراصير، لكن الدراسات التطورية الحديثة تشير إلى أنها تطورت من الصراصير، حيث أنها متأصلة بعمق داخل المجموعة، والمجموعة الشقيقة للصراصير آكلة الخشب من جنس Cryptocercus . اقترحت التقديرات السابقة أن التباعد حدث خلال العصر الجوراسي أو الثلاثي . تشير التقديرات الأكثر حداثة إلى أن أصلها يعود إلى أواخر العصر الجوراسي ، [4] مع أول سجلات أحفورية في العصر الطباشيري المبكر .
على غرار النمل وبعض النحل والدبابير من رتبة منفصلة غشائيات الأجنحة ، فإن معظم النمل الأبيض لديه نظام طبقي مماثل "للعامل" و"الجندي" يتكون من أفراد عقيمين في الغالب ومتميزين جسديًا وسلوكيًا. على عكس النمل، تبدأ معظم المستعمرات من أفراد ناضجين جنسياً يُعرفون باسم "الملك" و"الملكة" الذين يشكلون معًا زوجًا أحادي الزواج مدى الحياة . [5] أيضًا على عكس النمل، الذي يخضع لتحول كامل ، يخضع النمل الأبيض لتحول غير كامل يمر عبر مراحل البيض والحورية والبلوغ . توصف مستعمرات النمل الأبيض عادةً بأنها كائنات حية فائقة بسبب السلوكيات الجماعية للأفراد الذين يشكلون كيانًا يحكم نفسه: المستعمرة نفسها. [6] تتراوح مستعمراتهم في الحجم من بضع مئات من الأفراد إلى مجتمعات هائلة تضم عدة ملايين من الأفراد. نادرًا ما تُرى معظم الأنواع، حيث يكون لها تاريخ حياة غامض حيث تظل مختبئة داخل صالات العرض وأنفاق أعشاشها طوال معظم حياتها.
أدى نجاح النمل الأبيض كمجموعة إلى استعماره لكل كتلة أرضية عالمية تقريبًا، مع حدوث أعلى تنوع في المناطق الاستوائية حيث يُقدر أنه يشكل 10٪ من الكتلة الحيوية الحيوانية ، وخاصة في إفريقيا التي تتمتع بأغنى تنوع بأكثر من 1000 نوع موصوف. [7] إنها مُحللات مهمة للمواد النباتية المتحللة في المناطق شبه الاستوائية والاستوائية من العالم ، وإعادة تدويرها للخشب والمواد النباتية لها أهمية بيئية كبيرة. العديد من الأنواع هي مهندسو النظم البيئية القادرون على تغيير خصائص التربة مثل علم المياه والتحلل ودورة المغذيات والنمو الخضري وبالتالي التنوع البيولوجي المحيط من خلال التلال الكبيرة التي شيدتها أنواع معينة. [8]
النمل الأبيض له العديد من التأثيرات على البشر. إنه طعام شهي في النظام الغذائي لبعض الثقافات البشرية مثل ماكيريتاري في مقاطعة ألتو أورينوكو في فنزويلا ، حيث يتم استخدامه عادة كتوابل. [9] كما أنها تستخدم في العلاجات الطبية التقليدية لمختلف الأمراض والعلل، مثل الأنفلونزا والربو والتهاب الشعب الهوائية، وما إلى ذلك. [10] [11] النمل الأبيض هو الأكثر شهرة لكونه آفات هيكلية؛ ومع ذلك، فإن الغالبية العظمى من أنواع النمل الأبيض غير ضارة، مع الأعداد الإقليمية للأنواع ذات الأهمية الاقتصادية هي: أمريكا الشمالية ، 9؛ أستراليا ، 16؛ شبه القارة الهندية ، 26؛ أفريقيا الاستوائية ، 24؛ أمريكا الوسطى وجزر الهند الغربية ، 17. من بين أنواع الآفات المعروفة، ينتمي 28 من أكثر الأنواع غزوًا وضررًا هيكليًا إلى جنس Coptotermes . [12] ومن المتوقع أن يزداد توزيع معظم أنواع الآفات المعروفة بمرور الوقت نتيجة لتغير المناخ . [13] ومن المتوقع أيضًا أن يؤدي التوسع الحضري المتزايد والاتصال إلى توسيع نطاق بعض آفات النمل الأبيض. [14]
علم أصول الكلمات
اسم الرتبة الفرعية Isoptera مشتق من الكلمتين اليونانيتين iso (متساوي) و ptera (مجنح)، والتي تشير إلى الحجم المتساوي تقريبًا للأجنحة الأمامية والخلفية. [15] "النمل الأبيض" مشتق من الكلمة اللاتينية واللاتينية المتأخرة termes ("دودة الخشب، النملة البيضاء")، المعدلة بتأثير اللاتينية terere ("فرك، تآكل، تآكل") من الكلمة السابقة tarmes . يُعرف عش النمل الأبيض أيضًا باسم termitary أو termitarium (الجمع termitaria أو termitariums ). [16] تم استخدام الكلمة لأول مرة في اللغة الإنجليزية عام 1781. [17] كانت التسميات الموثقة السابقة هي "نمل الخشب" أو "النمل الأبيض"، [18] على الرغم من أن هذه ربما لم تكن مستخدمة على نطاق واسع أبدًا حيث لا يوجد النمل الأبيض في الجزر البريطانية .
التصنيف والتطور

تم تصنيف النمل الأبيض سابقًا في رتبة Isoptera. وفي وقت مبكر من عام 1934، تم تقديم اقتراحات تفيد بأنه وثيق الصلة بالصراصير آكلة الخشب (جنس Cryptocercus ، صرصور الخشب) بناءً على تشابه سوط أمعائهم التكافلية . [19] في الستينيات، ظهرت أدلة إضافية تدعم هذه الفرضية عندما لاحظ F. A. McKittrick خصائص مورفولوجية مماثلة بين بعض النمل الأبيض وحوريات Cryptocercus . [20] في عام 2008، دعم تحليل الحمض النووي من تسلسلات 16S rRNA [21] موقف النمل الأبيض المتداخل داخل الشجرة التطورية التي تحتوي على رتبة Blattodea ، والتي تضمنت الصراصير. [22] [23] يشترك جنس الصرصور Cryptocercus في أقوى تشابه تطوري مع النمل الأبيض ويعتبر مجموعة شقيقة للنمل الأبيض. [24] [25] يتشارك النمل الأبيض و Cryptocercus في سمات مورفولوجية واجتماعية مماثلة: على سبيل المثال، لا تظهر معظم الصراصير خصائص اجتماعية، لكن Cryptocercus يعتني بصغاره ويظهر سلوكًا اجتماعيًا آخر مثل التغذي والتنظيف . [26] يُعتقد أن النمل الأبيض من نسل جنس Cryptocercus . [22] [27] اقترح بعض الباحثين مقياسًا أكثر تحفظًا للاحتفاظ بالنمل الأبيض باعتباره Termitoidae، وهي فصيلة ضمن رتبة الصراصير، والتي تحافظ على تصنيف النمل الأبيض على مستوى العائلة وما دون. [28] لطالما تم قبول النمل الأبيض على أنه وثيق الصلة بالصراصير وحشرات فرس النبي ، ويتم تصنيفهما في نفس الرتبة العليا ( Dictyoptera ). [29] [30]
يرجع تاريخ أقدم أحافير النمل الأبيض الواضحة إلى أوائل العصر الطباشيري ، ولكن نظرًا لتنوع النمل الأبيض الطباشيري والسجلات الحفرية المبكرة التي تُظهر التكافل بين الكائنات الحية الدقيقة وهذه الحشرات، فمن المحتمل أنها نشأت في وقت سابق في العصر الجوراسي أو الثلاثي. [31] [32] [33] الدليل المحتمل على أصل جوراسي هو افتراض أن الثدييات المنقرضة Fruitafossor من تكوين موريسون كانت تستهلك النمل الأبيض، استنادًا إلى تشابهها المورفولوجي مع الثدييات الحديثة آكلة النمل الأبيض. [34] كما ينتج تكوين موريسون أحافير أعشاش حشرات اجتماعية قريبة من تلك الموجودة في النمل الأبيض. [35] يُعتقد أن أقدم عش للنمل الأبيض تم اكتشافه يعود إلى العصر الطباشيري العلوي في غرب تكساس ، حيث تم اكتشاف أقدم حبيبات برازية معروفة أيضًا. [36] واجهت ادعاءات ظهور النمل الأبيض في وقت سابق جدلاً. على سبيل المثال، أشار FM Weesner إلى أن النمل الأبيض Mastotermitidae قد يعود إلى أواخر العصر البرمي ، منذ 251 مليون سنة، [37] وقد تم اكتشاف أجنحة أحفورية تشبه إلى حد كبير أجنحة Mastotermes من Mastotermitidae، النمل الأبيض الحي الأكثر بدائية، في طبقات العصر البرمي في كانساس. [38] من الممكن أيضًا أن يكون النمل الأبيض الأول قد ظهر خلال العصر الكربوني . [39] تشبه الأجنحة المطوية لصرصور الخشب الأحفوري Pycnoblattina ، المرتبة في نمط محدب بين القطعتين 1أ و2أ، تلك الموجودة في Mastotermes ، الحشرة الحية الوحيدة التي لها نفس النمط. [38] ومع ذلك، يعتبر كومار كريشنا وآخرون أن جميع حشرات العصر الباليوزوي والثلاثي المصنفة مؤقتًا على أنها نمل أبيض لا علاقة لها بالنمل الأبيض ويجب استبعادها من Isoptera. [40] تشير دراسات أخرى إلى أن أصل النمل الأبيض أحدث، حيث انحرف عن Cryptocercus في وقت ما خلال العصر الطباشيري المبكر . [4]

يُظهر النمل الأبيض العملاق الشمالي البدائي ( Mastotermes darwiniensis ) العديد من الخصائص الشبيهة بالصراصير والتي لا يشترك فيها النمل الأبيض الآخر، مثل وضع بيضه في الطوافات ووجود فصوص شرجية على الأجنحة. [41] وقد تم اقتراح تجميع Isoptera و Cryptocercidae في فرع "Xylophagodea". [42] يُطلق على النمل الأبيض أحيانًا اسم "النمل الأبيض"، ولكن التشابه الوحيد مع النمل يرجع إلى اجتماعيته التي ترجع إلى التطور المتقارب [43] [44] حيث كان النمل الأبيض أول حشرات اجتماعية تطور نظامًا طبقيًا منذ أكثر من 100 مليون عام. [45] تكون جينومات النمل الأبيض كبيرة نسبيًا بشكل عام مقارنة بجينومات الحشرات الأخرى؛ يتكون أول جينوم للنمل الأبيض تم تسلسله بالكامل، من Zootermopsis nevadensis ، والذي نُشر في مجلة Nature Communications ، من حوالي 500 ميجا بايت، [46] بينما كان الجينومان المنشوران لاحقًا، Macrotermes natalensis و Cryptotermes secundus ، أكبر بكثير عند حوالي 1.3 جيجا بايت. [47] [44]
شجرة التطور الخارجية التي توضح علاقة النمل الأبيض بمجموعات الحشرات الأخرى: [48]
| دكتيوبتيرا |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
شجرة التطور الداخلية التي توضح العلاقة بين عائلات النمل الأبيض الموجودة: [49] [50]
| حشرات متساوية الأجنحة |
| |||||||||||||||
يوجد حاليًا 3173 نوعًا حيًا ومتحجرًا من النمل الأبيض معترفًا به، ومصنفًا في 12 عائلة؛ وعادةً ما تكون الطبقات التناسلية و/أو العسكرية مطلوبة للتعريف. تنقسم الرتبة الفرعية Isoptera إلى مجموعات الفصيلة والعائلة التالية، مع إظهار العائلات الفرعية في تصنيفها الخاص: [40] [51]
عائلات النمل الأبيض المتباينة في وقت مبكر
- تحت رتبة Isoptera Brullé ، 1832
- العائلة † Cratomastotermitidae Engel ، Grimaldi ، & Krishna ، 2009
- عائلة Mastotermitidae Desneux ، 1904
- Parvorder Euisoptera إنجل، غريمالدي، وكريشنا، 2009
- العائلة † Melqartitermitidae Engel, 2021
- العائلة † Mylacrotermitidae Engel, 2021
- العائلة † Krishnatermitidae Engel, 2021
- العائلة † Termopsidae Holmgren ، 1911
- العائلة † Carinatermitidae Krishna & Grimaldi، 2000
- Minorder Teletisoptera Barden & Engel، 2021
- عائلة Archotermopsidae إنجل، جريمالدي، وكريشنا، 2009
- عائلة Hodotermitidae Desneux، 1904
- عائلة Hodotermopsidae Engel, 2021
- الفصيلة الفرعية † Hodotermopsellinae Engel & Jouault, 2024
- الفصيلة الفرعية Hodotermopsinae Engel, 2021
- العائلة † Arceotermitidae Engel, 2021
- الفصيلة الفرعية † Arceotermitinae Engel, 2021
- الفصيلة الفرعية † Cosmotermitinae Engel, 2021
- عائلة Stolotermitidae Holmgren، 1910
- الفصيلة الفرعية Stolotermitinae Holmgren، 1910
- الفصيلة الفرعية Porotermitinae إيمرسون ، 1942
- Minorder Artisoptera Engel، 2021
- العائلة † Tanytermitidae Engel, 2021
- ميكرودر إيكويزوبترا إنجل، 2013
- عائلة Kalotermitidae Froggatt ، 1897
- حشرة النيو إيزوبتيرا من نوع نانوديرر إنجل، جريمالدي، وكريشنا، 2009
- انظر أدناه للعائلات والعائلات الفرعية
نيو إيزوبتيرا
إن Neoisoptera ، والتي تعني حرفيًا "النمل الأبيض الأحدث" (بالمعنى التطوري)، هي فرع حديث الصياغة يضم عائلات مثل Heterotermitidae و Rhinotermitidae و Termitidae . تتميز Neoisopterans بتطور طبقي متشعب مع العمال الحقيقيين، وبالتالي تفتقر بشكل ملحوظ إلى البوابات الزائفة (باستثناء بعض التصنيفات الأساسية مثل Serritermitidae : انظر أدناه). جميع Neoisopterans لها يافوخ، والذي يظهر كمسام دائرية أو سلسلة من المسام في منطقة منخفضة في منتصف الرأس. يتصل اليافوخ بالغدة الأمامية، وهو عضو جديد فريد من نوعه في النمل الأبيض Neoisopteran والذي تطور لإفراز مجموعة من المواد الكيميائية والإفرازات الدفاعية، وبالتالي فهو عادة ما يكون أكثر تطورًا في طبقة الجنود. [52] تطور هضم السليلوز في عائلة Termitidae مع ميكروبات الأمعاء البكتيرية [53] وتطورت العديد من التصنيفات إلى علاقات تكافلية إضافية مثل تلك التي نشأت مع فطر Termitomyces ؛ على النقيض من ذلك، فإن النيو إيزوبتيران القاعدية وجميع الأجنحة الأخرى لها أسواط وبدائيات في أمعائها الخلفية . يتم تنظيم العائلات والعائلات الفرعية الموجودة على النحو التالي: [49] [54]
- الحشرات المتماثلة الأجنحة المبكرة (غير الجيوإيزوبتيرا)
- العائلة † Archeorhinotermitidae Krishna & Grimaldi، 2003
- عائلة Stylotermitidae Holmgren & Holmgren، 1917
- عائلة Serritermitidae Holmgren، 1910
- عائلة Rhinotermitidae Froggatt، 1897
- عائلة Termitogetonidae هولمجرين، 1910
- عائلة Psammotermitidae Holmgren، 1910
- الفصيلة الفرعية Prorhinotermitinae Quennedey & Deligne، 1975
- الفصيلة الفرعية Psammotermitinae Holmgren، 1910
- كليد جيويسوبتيرا إنجل وهيلمانز وبورغينيون، 2024
- عائلة Heterotermitidae Froggatt، 1897 ( = Coptotermitinae Holmgren، 1910 )
- عائلة Termitidae Latreille، 1802
- الفصيلة الفرعية Sphaerotermitinae Engel & Krishna, 2004
- الفصيلة الفرعية Macrotermitinae Kemner، 1934، الاسم المحمي [ICZN 2003]
- الفصيلة الفرعية Foraminitermitinae Holmgren، 1912
- الفصيلة الفرعية Apicotermitinae Grassé & Noirot، 1954 [1955]
- الفصيلة الفرعية Microcerotermitinae Holmgren، 1910
- الفصيلة الفرعية Syntermitinae Engel & Krishna، 2004
- الفصيلة الفرعية Forficullitermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
- الفصيلة الفرعية Engelitermitinae روميرو أرياس ورويسين وشيفراهان، 2024
- الفصيلة الفرعية Crepititermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
- الفصيلة الفرعية Protohamitermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
- الفصيلة الفرعية Cylindrotermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
- الفصيلة الفرعية Neocapritermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
- فصيلة Nasutitermitinae Hare، 1937
- الفصيلة الفرعية Promirotermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
- فصيلة ميروكابريترميتيناي كيمنر، 1934
- فصيلة Amitermitinae Kemner، 1934
- الفصيلة الفرعية Cubitermitinae Weidner، 1956
- الفصيلة الفرعية Termitinae Latreille، 1802
- عائلة Termitidae Latreille، 1802
التوزيع والتنوع
النمل الأبيض موجود في جميع القارات باستثناء القارة القطبية الجنوبية . تنوع أنواع النمل الأبيض منخفض في أمريكا الشمالية وأوروبا (10 أنواع معروفة في أوروبا و50 في أمريكا الشمالية) ، ولكنه مرتفع في أمريكا الجنوبية ، حيث يُعرف أكثر من 400 نوع. [55] من بين 2972 نوعًا من النمل الأبيض الموجود المصنف حاليًا، يوجد 1000 في إفريقيا ، حيث تكون التلال وفيرة للغاية في مناطق معينة. يمكن العثور على ما يقرب من 1.1 مليون تلة نشطة للنمل الأبيض في حديقة كروجر الوطنية الشمالية وحدها. [56] في آسيا ، يوجد 435 نوعًا من النمل الأبيض، والتي تنتشر بشكل رئيسي في الصين . داخل الصين، تقتصر أنواع النمل الأبيض على الموائل الاستوائية وشبه الاستوائية المعتدلة جنوب نهر اليانغتسي. [55] في أستراليا ، جميع المجموعات البيئية للنمل الأبيض (الخشب الرطب والخشب الجاف والجوفية) متوطنة في البلاد، مع أكثر من 360 نوعًا مصنفًا. [55] نظرًا لأن النمل الأبيض اجتماعي للغاية ووافر، فإنه يمثل كمية غير متناسبة من الكتلة الحيوية للحشرات في العالم . يشكل النمل الأبيض والنمل حوالي 1% من أنواع الحشرات، لكنهما يمثلان أكثر من 50% من الكتلة الحيوية للحشرات. [57]
بسبب بشرتها الناعمة، لا تسكن النمل الأبيض الموائل الباردة. [58] هناك ثلاث مجموعات بيئية من النمل الأبيض: الخشب الرطب والخشب الجاف والجوفية. يوجد النمل الأبيض الخشب الرطب فقط في الغابات الصنوبرية، ويوجد النمل الأبيض الخشب الجاف في غابات الأخشاب الصلبة؛ يعيش النمل الأبيض الجوفي في مناطق متنوعة على نطاق واسع. [55] أحد الأنواع في مجموعة الخشب الجاف هو النمل الأبيض الخشبي الهندي الغربي ( Cryptotermes brevis ) ، وهو نوع غازي في أستراليا. [59]
| آسيا | أفريقيا | أمريكا الشمالية | أمريكا الجنوبية | أوروبا | أستراليا | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| العدد التقديري للأنواع | 435 | 1000 | 50 | 400 | 10 | 360 |
وصف

عادة ما يكون النمل الأبيض صغيرًا، حيث يتراوح طوله بين 4 و15 مليمترًا ( 3 ⁄ 16 و 9 ⁄ 16 بوصة). [55] أكبر أنواع النمل الأبيض الموجودة هي ملكات نوع Macrotermes bellicosus ، التي يصل طولها إلى أكثر من 10 سنتيمترات (4 بوصات). [60] ازدهر نوع آخر من النمل الأبيض العملاق، وهو Gyatermes styrensis المنقرض، في النمسا خلال العصر الميوسيني وكان طول جناحيه 76 مليمترًا (3 بوصات) وطول جسمه 25 مليمترًا (1 بوصة). [61] [ملاحظة 1]
معظم النمل الأبيض العامل والجندي أعمى تمامًا لأنه لا يمتلك زوجًا من العيون. ومع ذلك، فإن بعض الأنواع، مثل Hodotermes mossambicus ، لها عيون مركبة تستخدمها للتوجيه والتمييز بين ضوء الشمس وضوء القمر. [62] تمتلك الأجنحة (الذكور والإناث المجنحة) عيونًا جنبًا إلى جنب مع العيون الجانبية . ومع ذلك، لا توجد العيون الجانبية في جميع النمل الأبيض، وهي غائبة في عائلات Hodotermitidae و Termopsidae و Archotermopsidae . [63] [64] مثل الحشرات الأخرى، يمتلك النمل الأبيض شفة صغيرة على شكل لسان و clypeus ؛ وينقسم clypeus إلى postclypeus وanteclypeus. لقرون استشعار النمل الأبيض عدد من الوظائف مثل استشعار اللمس والتذوق والروائح (بما في ذلك الفيرومونات) والحرارة والاهتزاز. تشمل الأجزاء الأساسية الثلاثة لهوائي النمل الأبيض الساق والساق (عادةً ما تكون أقصر من الساق) والسوط (جميع الأجزاء التي تقع بعد الساق والساق). [64] تحتوي أجزاء الفم على الفك العلوي والشفرين ومجموعة من الفك السفلي . يحتوي الفك العلوي والشفرين على ملامس تساعد النمل الأبيض على استشعار الطعام والتعامل معه. [64] بشرة معظم الطبقات ناعمة ومرنة بسبب نقص التصلب الناتج، وخاصة البطن الذي يبدو شفافًا غالبًا. يرتبط تصبغ البشرة وتصلبها بتاريخ الحياة ، حيث تميل الأنواع التي تقضي وقتًا أطول على السطح في العراء إلى أن يكون لها هيكل خارجي أكثر تصلبًا وتصبغًا.
يتسق تشريح صدر النمل الأبيض مع جميع الحشرات، ويتكون من ثلاثة أجزاء: الصدر الأمامي والصدر الأوسط والصدر الخلفي . [64] يحتوي كل جزء على زوج من الأرجل . في الجناحيات، تقع الأجنحة عند الصدر الأوسط والصدر الخلفي، وهو ما يتوافق مع جميع الحشرات ذات الأجنحة الأربعة. يحتوي الصدر الأوسط والصدر الخلفي على صفائح هيكلية خارجية متطورة جيدًا؛ يحتوي الصدر الأمامي على صفائح أصغر. [65]

النمل الأبيض له بطن مكون من عشرة أجزاء مع لوحين، الجزء العلوي والسفلي . [66] يحتوي الجزء البطني العاشر على زوج من السرخس القصير . [67] يوجد عشرة أجزاء علوية، تسعة منها عريضة وواحدة ممدودة. [68] الأعضاء التناسلية تشبه تلك الموجودة في الصراصير ولكنها أكثر تبسيطًا. على سبيل المثال، لا يوجد عضو داخلي في الذكور من الأجنحة، ويكون الحيوان المنوي إما غير متحرك أو أسواط. ومع ذلك، فإن النمل الأبيض من فصيلة Mastotermitidae لديه حيوانات منوية متعددة الأسواط ذات حركة محدودة . [69] الأعضاء التناسلية في الإناث مبسطة أيضًا. على عكس النمل الأبيض الآخر، تمتلك إناث Mastotermitidae جهاز وضع البيض ، وهي سمة مشابهة بشكل لافت للنظر لتلك الموجودة في إناث الصراصير. [70]
إن الطبقات غير التكاثرية من النمل الأبيض لا أجنحة لها وتعتمد حصريًا على أرجلها الستة للحركة. لا تطير الأجنحة إلا لفترة وجيزة من الوقت، لذا فهي تعتمد أيضًا على أرجلها. [66] مظهر الأرجل متشابه في كل طبقة، لكن الجنود لديهم أرجل أكبر وأثقل. بنية الأرجل متوافقة مع الحشرات الأخرى: تشمل أجزاء الساق الفخذ ، الحدبة ، عظم الفخذ ، الظنبوب والرسغ . [66] يختلف عدد النتوءات الظنبوبية على ساق الفرد. بعض أنواع النمل الأبيض لها أروليوم، يقع بين المخالب ، وهو موجود في الأنواع التي تتسلق على الأسطح الملساء ولكنه غائب في معظم النمل الأبيض. [ 71]
على عكس النمل، فإن الأجنحة الخلفية والأمامية متساوية الطول. [15] في معظم الأحيان، تكون الأجنحة المجنحة ضعيفة الطيران؛ وتتلخص تقنيتها في إطلاق نفسها في الهواء والطيران في اتجاه عشوائي. [72] تُظهر الدراسات أنه بالمقارنة مع النمل الأبيض الأكبر حجمًا، لا يستطيع النمل الأبيض الأصغر حجمًا الطيران لمسافات طويلة. عندما يكون النمل الأبيض في حالة طيران، تظل أجنحته بزاوية قائمة، وعندما يكون النمل الأبيض في حالة راحة، تظل أجنحته موازية للجسم. [73]
نظام الطبقات
نظرًا لأن النمل الأبيض حشرات نصف استقلابية ، حيث يمر الصغار بانسلاخات متعددة وتدريجية قبل أن يصبحوا بالغين، فقد أدى ظهور الاجتماعية إلى تغيير كبير في أنماط نمو هذه المجموعة من الحشرات والتي على الرغم من تشابهها، إلا أنها ليست متجانسة مع غشائيات الأجنحة الاجتماعية . على عكس النمل والنحل والدبابير التي تخضع لتحول كامل ونتيجة لذلك لا تظهر مرونة نمو إلا في مرحلة اليرقات غير المتحركة، تظل الأطوار البالغة المتحركة للنمل الأبيض مرنة من الناحية التنموية طوال جميع مراحل الحياة حتى الانسلاخ النهائي ، مما سمح بشكل فريد بتطور طبقات متميزة ومرنة بين غير الناضجين. ونتيجة لذلك، يتكون نظام الطبقات للنمل الأبيض في الغالب من أفراد حديثي الولادة أو صغار السن الذين يقومون بمعظم العمل في المستعمرة، وهو ما يتناقض مع غشائيات الأجنحة الاجتماعية حيث يتولى البالغون العمل بشكل صارم.
يمكن وصف اللدونة التنموية في النمل الأبيض على نحو مماثل لقوة الخلية ، حيث يقدم كل طرح مستوى متفاوتًا من القوة الظاهرية. تظهر الأطوار المبكرة عادةً أعلى قوة ظاهرية ويمكن وصفها بأنها متعددة القدرات ( قادرة على طرح جميع الأنماط الظاهرية البديلة )، في حين يمكن أن تكون الأطوار التالية متعددة القدرات ( قادرة على طرح الريش إلى أنماط ظاهرية تناسلية وغير تناسلية ولكن لا يمكنها طرح الريش إلى نمط ظاهري واحد على الأقل )، إلى متعددة القدرات ( قادرة على طرح الريش إلى أنماط ظاهرية تناسلية أو غير تناسلية )، إلى أحادية القدرة ( قادرة على طرح الريش إلى أنماط ظاهرية قريبة من الناحية التنموية )، ثم أخيرًا ملتزمة ( لم تعد قادرة على تغيير النمط الظاهري، وهي بالغة وظيفيًا). [74] في معظم النمل الأبيض، تقل القوة الظاهرية مع كل طرح متتالي. الاستثناءات الجديرة بالملاحظة هي الأصناف الأساسية مثل Archotermopsidae ، والتي تكون قادرة على الاحتفاظ بمرونة نمو عالية حتى المراحل المتأخرة من الحياة. في هذه الأصناف الأساسية، تكون الحشرات غير الناضجة قادرة على المرور بمراحل انسلاخ تقدمية ( من الحورية إلى اليرقة )، وتراجعية ( من المجنحة إلى عديمة الأجنحة )، وثابتة ( زيادة الحجم، تظل عديمة الأجنحة )، والتي تشير عادةً إلى المسار التنموي الذي يتبعه الفرد. [75] [76]
يوجد تباين كبير في أنماط النمو في النمل الأبيض حتى عبر الأصناف ذات الصلة الوثيقة، ولكن يمكن تعميمها عادةً في النمطين التاليين: الأول هو المسار التنموي الخطي ، حيث تكون جميع الحشرات غير الناضجة قادرة على التطور إلى بالغين مجنحين ( الحشرات المجنحة )، وتظهر فاعلية ظاهرية عالية، وحيث لا توجد طبقة عقيمة حقيقية غير الجندي. والثاني هو المسار التنموي المتشعب ، حيث تتفرع الحشرات غير الناضجة إلى سلالتين تنمويتين متميزتين تُعرفان باسم السلالات الحوريات (المجنحة) والخطية (عديمة الأجنحة). يحدث التشعب مبكرًا، إما عند البيضة أو في أول طورين، ويمثل تطورًا لا رجعة فيه وملتزمًا إما بأنماط الحياة الإنجابية أو غير الإنجابية. وعلى هذا النحو، يتكون السلالة المجنحة في الغالب من أفراد عقيمين بلا أجنحة وإيثاريين حقًا (عمال حقيقيون، جنود)، بينما يتكون سلالة الحوريات بشكل أساسي من أفراد خصبيين مقدر لهم أن يصبحوا كائنات إنجابية مجنحة. تم العثور على مسار النمو المتشعب بشكل أساسي في التصنيفات المشتقة (أي Neoisoptera )، ويُعتقد أنه تطور جنبًا إلى جنب مع طبقة العمال العقيمة حيث انتقلت الأنواع إلى البحث عن الطعام خارج أعشاشها، على عكس كون العش هو الطعام أيضًا (كما هو الحال في سكان الغابات الإلزاميين). [77] [75]
هناك ثلاث طبقات رئيسية يتم مناقشتها أدناه:

يقوم النمل الأبيض العامل بمعظم العمل داخل المستعمرة، حيث يكون مسؤولاً عن البحث عن الطعام وتخزينه وصيانة الحضنة والعش. [78] [79] يتم تكليف العمال بهضم السليلوز في الطعام وبالتالي فهم الطبقة الأكثر احتمالاً للتواجد في الخشب المصاب. تُعرف عملية إطعام النمل الأبيض العامل رفقاء العش الآخرين باسم التغذية التكميلية . تعد التغذية التكميلية تكتيكًا غذائيًا فعالًا لتحويل وإعادة تدوير المكونات النيتروجينية. [80] إنها تحرر الوالدين من إطعام جميع النسل باستثناء الجيل الأول، مما يسمح للمجموعة بالنمو بشكل أكبر ويضمن نقل الكائنات الحية المعوية الضرورية من جيل إلى آخر. يُعتقد أن العمال قد تطوروا من غير الناضجين الأكبر سنًا عديمي الأجنحة ( اليرقات ) التي طورت سلوكيات تعاونية؛ وفي الواقع في بعض التصنيفات الأساسية ، يُعرف أن يرقات الطور المتأخر تتولى دور العمال دون التمايز كطبقة منفصلة حقيقية. [79] [74] يمكن أن يكون العاملون إما ذكورًا أو إناثًا، على الرغم من أنه في بعض الأنواع ذات العاملات متعددة الأشكال ، قد يقتصر أي من الجنسين على مسار نمو معين. قد تكون العاملات أيضًا خصبة أو عقيمة، ومع ذلك، فإن مصطلح "عامل" محجوز عادةً للأخيرة، بعد أن تطورت في تصنيفات تظهر مسارًا تنمويًا متشعبًا. [77] ونتيجة لذلك، يُطلق على العاملين العقيمين مثل عائلة Termitidae اسم العمال الحقيقيين وهم الأكثر اشتقاقًا، في حين يُطلق على العمال غير المتمايزين والخصبين كما هو الحال في Archotermopsidae التي تعشش في الخشب اسم pseudergates ، وهي الأكثر أساسية. [76] العاملون الحقيقيون هم أفراد يتطورون بشكل لا رجعة فيه من سلالة مجنحة ويتوقفون تمامًا عن التطور إلى بالغ مجنح. إنهم يظهرون سلوكيات إيثارية ولديهم إما انسلاخ نهائي أو يظهرون مستوى منخفضًا من القوة الظاهرية. يمكن أن تختلف العاملات الحقيقيات عبر فصائل النمل الأبيض المختلفة ( Mastotermitidae و Hodotermitidae و Rhinotermitidae و Termitidae) بشكل كبير في مستوى المرونة التنموية حتى بين الفصائل ذات الصلة الوثيقة، حيث تمتلك العديد من الأنواع عاملات حقيقيات يمكنهن الانسلاخ إلى طبقات أخرى من الأجنحة مثل العاملات الإنجابيات (العاملات الإنجابيات؛ العاملات الإنجابيات)، أو الجنود، أو طبقات العاملات الأخرى.الأفراد الذين ينشأون من مسار النمو الخطي الذين انسلخوا بشكل رجعي وفقدوا براعم أجنحتهم، ويُنظر إليهم على أنهم غير ناضجين متعددي القدرات. إنهم قادرون على أداء العمل ولكنهم أقل مشاركة في العمل بشكل عام ويُعتبرون أكثر تعاونًا من الإيثار الحقيقي. Pseudergates sensu lato ، والمعروفة أيضًا باسم العمال الكاذبين ، هم الأكثر تمثيلاً في الأنساب الأساسية ( Kalotermitidae و Archotermopsidae و Hodotermopsidae و Serritermitidae ) ويشبهون العمال الحقيقيين عن كثب حيث يقومون أيضًا بمعظم العمل وهم إيثاريون على نحو مماثل، ومع ذلك يختلفون في التطور عن مسار النمو الخطي حيث يوجدون في طرح ثابت؛ أي أنهم توقفوا عن التطور قبل نمو براعم الأجنحة، ويُنظر إليهم على أنهم غير ناضجين متعددي القدرات. [76] [75]
طبقة الجنود هي الأكثر تخصصًا تشريحيًا وسلوكيًا، والغرض الوحيد منها هو الدفاع عن المستعمرة. [81] يمتلك العديد من الجنود رؤوسًا كبيرة ذات فكين قويين معدَّلين للغاية ومتضخمين لدرجة أنهم لا يستطيعون إطعام أنفسهم. بدلاً من ذلك، مثل الأحداث، يتم إطعامهم من قبل العمال. [81] [82] تعد Fontanelles ، وهي ثقوب بسيطة في الجبهة تؤدي إلى غدة تفرز إفرازات دفاعية، سمة من سمات فرع Neoisoptera وهي موجودة في جميع الأصناف الموجودة مثل Rhinotermitidae. [83] تمتلك غالبية أنواع النمل الأبيض جنودًا فكيين يمكن التعرف عليهم بسهولة من خلال الرأس والفكوك المتصلبة الكبيرة بشكل غير متناسب. [79] [81] بين بعض النمل الأبيض، طورت طبقة الجنود رؤوسًا كروية (مجوفة) لسد أنفاقها الضيقة كما هو الحال في Cryptotermes . [84] بين جنود الفك السفلي، تم تكييف الفك السفلي لمجموعة متنوعة من الاستراتيجيات الدفاعية: العض / السحق ( Incisitermes )، والقطع ( Cubitermes )، والقطع / الكسر ( Dentispicotermes )، والكسر المتماثل ( Termes )، والكسر غير المتماثل ( Neocapritermes )، والثقب ( Armitermes ). [85] في تصنيفات النمل الأبيض الأكثر اشتقاقًا، يمكن أن تكون طبقة الجندي متعددة الأشكال وتشمل أشكالًا ثانوية وكبيرة. تشمل الجنود المتخصصة مورفولوجياً أخرى Nasutes ، والتي لها نتوء فوهة يشبه القرن ( nasus ) على الرأس. [79] هذه الجنود الفريدة قادرة على رش إفرازات ضارة ولزجة تحتوي على ديتربين على أعدائها. [86] يلعب تثبيت النيتروجين دورًا مهمًا في تغذية Nasutes. [87] عادةً ما يكون الجنود من طبقة عقيمة ملتزمة وبالتالي لا يتحولون إلى أي شيء آخر، ولكن في بعض الأصناف القاعدية مثل Archotermopsidae، من المعروف أنهم نادرًا ما يتحولون إلى أشكال نيوتينية تتطور فيها الأعضاء الجنسية الوظيفية. [88] في الأنواع ذات المسار التنموي الخطي، يتطور الجنود من غير الناضجين ويشكلون الطبقة العقيمة الحقيقية الوحيدة في هذه الأصناف. [88]
تتكون الطبقة التناسلية الأساسية للمستعمرة من الأفراد البالغين الخصبين ( إيماجو ) من الإناث والذكور، والمعروفين بالعامية باسم الملكة والملك. [89] ملكة المستعمرة مسؤولة عن إنتاج البيض للمستعمرة. على عكس النمل، يشكل الذكور والإناث التكاثريين أزواجًا مدى الحياة حيث يستمر الملك في التزاوج مع الملكة طوال حياتهم. [90] في بعض الأنواع، ينتفخ بطن الملكة بشكل كبير لزيادة الخصوبة ، وهي سمة تُعرف باسم physogastrism . [78] [89] اعتمادًا على الأنواع، تبدأ الملكة في إنتاج الأضلاع التناسلية في وقت معين من العام، وتخرج أسراب ضخمة من المستعمرة عندما تبدأ رحلة التزاوج . تجذب هذه الأسراب مجموعة متنوعة من الحيوانات المفترسة. [89] يمكن أن تكون الملكات طويلة العمر بشكل خاص بالنسبة للحشرات، حيث يُقال إن بعضها يعيش لمدة تصل إلى 30 أو 50 عامًا. في كل من مسارات النمو الخطية والمتشعبة، تتطور الكائنات التكاثرية الأولية فقط من اليرقات المجنحة (الحوريات). هذه اليرقات المجنحة قادرة على الانسلاخ بشكل رجعي إلى شكل يُعرف باسم اليرقات النيوتينية قصيرة الأجنحة ( الحوريات )، والتي تحتفظ بخصائص الشباب والبالغين. يمكن العثور على اليرقات النملية في كل من أصناف النمل الأبيض المشتقة والقاعدية، وتعمل عمومًا ككائنات تكاثرية تكميلية. [74] [75]
دورة الحياة


غالبًا ما تتم مقارنة النمل الأبيض بالحشرات غشائية الأجنحة الاجتماعية (النمل وأنواع مختلفة من النحل والدبابير)، لكن أصولها التطورية المختلفة تؤدي إلى اختلافات كبيرة في دورة الحياة. في الحشرات غشائية الأجنحة الاجتماعية، تكون العاملات من الإناث فقط. الذكور (ذكور) أحادية الصيغة الصبغية وتتطور من بيض غير مخصب، بينما الإناث (كل من العاملات والملكة) ثنائية الصيغة الصبغية وتتطور من بيض مخصب. على النقيض من ذلك، فإن النمل الأبيض العامل، الذي يشكل الأغلبية في المستعمرة، هو أفراد ثنائية الصيغة الصبغية من كلا الجنسين ويتطور من بيض مخصب. اعتمادًا على الأنواع، قد يكون للعمال الذكور والإناث أدوار مختلفة في مستعمرة النمل الأبيض. [92]
تبدأ دورة حياة النمل الأبيض ببيضة ، ولكنها تختلف عن دورة حياة النحلة أو النملة في أنها تمر بعملية نمو تسمى التحول غير الكامل ، حيث تمر عبر عدة انسلاخات تدريجية قبل البلوغ تكون مرنة للغاية من الناحية التنموية قبل أن تصبح بالغة. [74] [93] على عكس الحشرات نصف الأيضية الأخرى ، يتم تعريف الحوريات في النمل الأبيض بشكل أكثر صرامة على أنها صغار غير ناضجة ذات براعم أجنحة مرئية، والتي غالبًا ما تمر دائمًا بسلسلة من الانسلاخات لتصبح بالغين مجنحين . [94] [74] تظهر اليرقات ، التي يتم تعريفها على أنها أطوار حوريات مبكرة مع غياب براعم الأجنحة، أعلى إمكانات تنموية وتكون قادرة على الانسلاخ إلى Alates أو Soldiers أو Neotenics أو Workers . يُعتقد أن العاملات تطورن من اليرقات، ويتشاركن في العديد من أوجه التشابه إلى الحد الذي يمكن فيه اعتبار العاملات "يرقات"، حيث يفتقرن إلى الأجنحة والعينين والأعضاء التناسلية الوظيفية مع الحفاظ على مستويات متفاوتة من المرونة التنموية، وإن كان ذلك عادةً بدرجة أقل بكثير لدى العاملات. والتمييز الرئيسي هو أنه في حين تعتمد اليرقات كليًا على رفقاء العش الآخرين للبقاء على قيد الحياة، فإن العاملات مستقلات وقادرات على إطعام أنفسهن والمساهمة في المستعمرة. تظل العاملات بلا أجنحة وفي العديد من التصنيفات تتوقف عن النمو، ويبدو أنها لا تتغير إلى أي طبقة أخرى حتى الموت. [74] في بعض التصنيفات الأساسية، لا يوجد تمييز، حيث تكون "العاملات" (البوابات الزائفة) في الأساس يرقات في مرحلة متأخرة من العمر تحتفظ بالقدرة على التحول إلى جميع الطبقات الأخرى. [75]
قد يستغرق تطور اليرقات إلى بالغين شهورًا؛ وتعتمد الفترة الزمنية على توافر الغذاء والتغذية ودرجة الحرارة وحجم المستعمرة. نظرًا لأن اليرقات والحوريات غير قادرة على إطعام نفسها، فيجب على العاملات إطعامهن، لكن العاملات يشاركن أيضًا في الحياة الاجتماعية للمستعمرة ولديهن مهام أخرى معينة لإنجازها مثل البحث عن الطعام أو بناء العش أو صيانته أو رعاية الملكة. [79] [95] تنظم الفيرومونات نظام الطبقات في مستعمرات النمل الأبيض، مما يمنع جميع النمل الأبيض باستثناء عدد قليل جدًا من أن يصبحوا ملكات خصبة. [96]
ملكات النمل الأبيض الاجتماعي Reticulitermes speratus قادرة على العيش لمدة طويلة دون التضحية بالخصوبة . تتمتع هذه الملكات طويلة العمر بمستوى أقل بكثير من الضرر التأكسدي، بما في ذلك الضرر التأكسدي للحمض النووي ، مقارنة بالعاملات والجنود والحوريات. [97] يبدو أن المستويات المنخفضة من الضرر ترجع إلى زيادة الكاتالاز ، وهو إنزيم يحمي من الإجهاد التأكسدي . [97]
التكاثر

لا تغادر ذكور وإناث النمل الأبيض المستعمرة إلا عندما يحدث طيران التزاوج . يتزاوج الذكور والإناث من النمل الأبيض معًا ثم يهبطون بحثًا عن مكان مناسب للمستعمرة. [98] لا يتزاوج ملك وملكة النمل الأبيض حتى يجدوا مثل هذا المكان. عندما يجدون مثل هذا المكان، يحفرون غرفة كبيرة بما يكفي لكليهما، ويغلقون المدخل ويشرعون في التزاوج. [98] بعد التزاوج، قد لا يظهر الزوجان مرة أخرى أبدًا، ويقضيان بقية حياتهما في العش. يختلف وقت طيران التزاوج في كل نوع. على سبيل المثال، تظهر ذكور وإناث النمل الأبيض في بعض الأنواع أثناء النهار في الصيف بينما تظهر أخرى أثناء الشتاء. [99] قد تبدأ رحلة التزاوج أيضًا عند الغسق، عندما تتجمع ذكور وإناث النمل الأبيض حول المناطق ذات الأضواء الكثيرة. يعتمد وقت بدء رحلة التزاوج على الظروف البيئية ووقت اليوم والرطوبة وسرعة الرياح وهطول الأمطار. [99] يختلف عدد النمل الأبيض في المستعمرة أيضًا، حيث يبلغ عدد الأفراد من الأنواع الأكبر حجمًا عادةً من 100 إلى 1000 فرد. ومع ذلك، يمكن أن يصل عدد بعض مستعمرات النمل الأبيض، بما في ذلك تلك التي تحتوي على العديد من الأفراد، إلى الملايين. [61]
تضع الملكة 10-20 بيضة فقط في المراحل المبكرة جدًا من المستعمرة، ولكنها تضع ما يصل إلى 1000 بيضة يوميًا عندما يبلغ عمر المستعمرة عدة سنوات. [79] عند النضج، تتمتع الملكة الأساسية بقدرة كبيرة على وضع البيض. في بعض الأنواع، يكون للملكة الناضجة بطن منتفخ للغاية وقد تنتج 40000 بيضة يوميًا. [100] قد يحتوي المبيضان الناضجان على حوالي 2000 مبيضة لكل منهما. [101] يزيد البطن من طول جسم الملكة إلى عدة مرات أكثر مما كان عليه قبل التزاوج ويقلل من قدرتها على الحركة بحرية؛ يقدم العاملون المرافقون المساعدة.
لا ينمو الملك إلا قليلاً بعد التزاوج الأولي ويستمر في التزاوج مع الملكة مدى الحياة (يمكن أن تعيش ملكة النمل الأبيض ما بين 30 و 50 عامًا)؛ وهذا يختلف كثيرًا عن مستعمرات النمل، حيث تتزاوج الملكة مرة واحدة مع الذكور وتخزن الأمشاج مدى الحياة، حيث يموت النمل الذكور بعد فترة وجيزة من التزاوج. [90] [95] إذا غابت الملكة، ينتج ملك النمل الأبيض الفيرومونات التي تشجع على تطوير ملكات النمل الأبيض البديلة. [102] نظرًا لأن الملكة والملك أحاديا الزواج، فلا تحدث منافسة على الحيوانات المنوية. [103]
النمل الأبيض الذي يمر بتحول غير كامل في طريقه إلى التحول إلى أجنحة يشكل طبقة فرعية في أنواع معينة من النمل الأبيض، ويعمل كأعضاء تكميلية محتملة. لا تنضج هذه الأعضاء التكميلية إلى أعضاء تكميلية أولية إلا عند وفاة الملك أو الملكة، أو عندما تنفصل الأعضاء التكميلية الأولية عن المستعمرة. [104] [105] تتمتع الأعضاء التكميلية بالقدرة على استبدال عضو تكميلي أولي ميت، وقد يكون هناك أيضًا أكثر من عضو تكميلي واحد داخل المستعمرة. [79] تتمتع بعض الملكات بالقدرة على التحول من التكاثر الجنسي إلى التكاثر اللاجنسي . تُظهر الدراسات أنه بينما تتزاوج ملكات النمل الأبيض مع الملك لإنتاج عاملات المستعمرة، فإن الملكات تتكاثرن مع بدائلهن ( الملكات النيوتينية ) عذريًا . [106] [107]
ينتج النمل الأبيض الاستوائي الجديد Embiratermes neotenicus والعديد من الأنواع الأخرى ذات الصلة مستعمرات تحتوي على ملك أولي مصحوب بملكة أولية أو ما يصل إلى 200 ملكة نيوتينية نشأت من خلال التوالد العذري لملكة أولية مؤسسة. [108] من المحتمل أن يحافظ شكل التوالد العذري المستخدم على التغاير الزيجوتي في مرور الجينوم من الأم إلى الابنة، وبالتالي تجنب اكتئاب التزاوج الداخلي .
السلوك والبيئة
نظام عذائي

النمل الأبيض هو في المقام الأول من آكلات الحطام ، حيث يستهلك النباتات الميتة في أي مستوى من مستويات التحلل. كما يلعب دورًا حيويًا في النظام البيئي من خلال إعادة تدوير المواد المهملة مثل الخشب الميت والبراز والنباتات. [109] [110] [111] تأكل العديد من الأنواع السليلوز ، حيث تمتلك أمعاء وسطى متخصصة تعمل على تفتيت الألياف. [112] يُعتبر النمل الأبيض مصدرًا رئيسيًا (11٪) للميثان الجوي ، أحد غازات الدفيئة الرئيسية ، الناتج عن تحلل السليلوز. [113] يعتمد النمل الأبيض في المقام الأول على مجتمع ميكروبي تكافلي يشمل البكتيريا والطلائعيات السوطية مثل الميتاموناد والهايبرماستيجيد . يوفر هذا المجتمع الإنزيمات التي تهضم السليلوز ، مما يسمح للحشرات بامتصاص المنتجات النهائية لاستخدامها الخاص. [114] [115]

يحتوي النظام البيئي الميكروبي الموجود في أمعاء النمل الأبيض على العديد من الأنواع التي لا توجد في أي مكان آخر على وجه الأرض. تفقس النمل الأبيض بدون وجود هذه الكائنات الحية المتعايشة في أمعائها، وتطورها بعد تغذيتها على ثقافة من النمل الأبيض الآخر. [116] تعتمد الكائنات الحية الأولية المعوية، مثل Trichonympha ، بدورها، على البكتيريا التكافلية المضمنة على أسطحها لإنتاج بعض الإنزيمات الهضمية الضرورية . يمكن لمعظم النمل الأبيض الأعلى، وخاصة في عائلة Termitidae، إنتاج إنزيمات السليولاز الخاصة به ، لكنه يعتمد في المقام الأول على البكتيريا. لقد فقدت السوطيات في Termitidae. [117] [118] [119] وجد الباحثون أنواعًا من البكتيريا الحلزونية التي تعيش في أمعاء النمل الأبيض قادرة على تثبيت النيتروجين الجوي في شكل يمكن للحشرة استخدامه. [116] لا يزال فهم العلماء للعلاقة بين الجهاز الهضمي للنمل الأبيض والكائنات الحية المتعايشة الميكروبية بدائيًا؛ ما هو صحيح في جميع أنواع النمل الأبيض، ومع ذلك، هو أن العمال يطعمون الأعضاء الآخرين في المستعمرة بمواد مشتقة من هضم المواد النباتية، إما من الفم أو الشرج. [80] [120] انطلاقًا من الأنواع البكتيرية ذات الصلة الوثيقة، يُفترض بقوة أن ميكروبات الأمعاء لدى النمل الأبيض والصراصير مستمدة من أسلافهم من فصيلة ديكتيوبترا . [121] وعلى الرغم من استهلاك المواد النباتية المتحللة في المقام الأول كمجموعة، فقد لوحظ أن العديد من أنواع النمل الأبيض تتغذى بشكل انتهازي على الحيوانات الميتة لتكملة احتياجاتها الغذائية. ومن المعروف أيضًا أن النمل الأبيض يؤوي البكتيريا في أمعائه. [122] [123] [124] [125] [126] من المحتمل أن تصيب بعض هذه البكتيريا البكتيريا التكافلية التي تلعب دورًا رئيسيًا في بيولوجيا النمل الأبيض. الدور الدقيق ووظيفة البكتيريا في ميكروبيوم أمعاء النمل الأبيض غير مفهومة بوضوح. تظهر أيضًا بكتيريا أمعاء النمل الأبيض تشابهًا مع البكتيريا ( CrAssphage ) الموجودة في أمعاء الإنسان.
بعض الأنواع مثل Gnathamitermes tubiformans لديها عادات غذائية موسمية. على سبيل المثال، قد تستهلك بشكل تفضيلي عشبة حمراء ثلاثية الأضلاع ( Aristida longiseta ) خلال فصل الصيف، وعشبة الجاموس ( Buchloe dactyloides ) من مايو إلى أغسطس، وعشبة زرقاء Bouteloua gracilis خلال الربيع والصيف والخريف. تستهلك مستعمرات G. tubiformans طعامًا أقل في الربيع مقارنة بالخريف عندما يكون نشاط التغذية مرتفعًا. [127]
تختلف أنواع الأخشاب في قابليتها لهجوم النمل الأبيض؛ وتُعزى هذه الاختلافات إلى عوامل مثل محتوى الرطوبة، والصلابة، ومحتوى الراتينج والليجنين. وفي إحدى الدراسات، فضل النمل الأبيض Cryptotermes brevis الذي يعيش في الخشب الجاف بشدة خشب الحور والقيقب على الأخشاب الأخرى التي رفضتها مستعمرة النمل الأبيض بشكل عام. وربما كانت هذه التفضيلات تمثل جزئيًا سلوكًا مشروطًا أو مكتسبًا. [128]
تمارس بعض أنواع النمل الأبيض زراعة الفطريات . فهم يحتفظون بـ "حديقة" من الفطريات المتخصصة من جنس Termitomyces ، والتي تتغذى على براز الحشرات. وعندما تؤكل الفطريات، تمر أبواغها دون أن تتضرر عبر أمعاء النمل الأبيض لإكمال الدورة عن طريق الإنبات في حبيبات البراز الطازجة. [129] [130] تشير الأدلة الجزيئية إلى أن عائلة Macrotermitinae طورت الزراعة منذ حوالي 31 مليون سنة. ومن المفترض أن أكثر من 90 في المائة من الخشب الجاف في النظم البيئية للسافانا شبه القاحلة في إفريقيا وآسيا يتم إعادة معالجتها بواسطة النمل الأبيض. في الأصل، عاشوا في الغابات المطيرة، مما سمح لهم بزراعة الفطريات باستعمار السافانا الأفريقية وغيرها من البيئات الجديدة، والتوسع في نهاية المطاف في آسيا. [131]
اعتمادًا على عادات التغذية الخاصة بهم، يتم تصنيف النمل الأبيض في مجموعتين: النمل الأبيض الأدنى والنمل الأبيض الأعلى. يتغذى النمل الأبيض الأدنى بشكل أساسي على الخشب. نظرًا لصعوبة هضم الخشب، يفضل النمل الأبيض استهلاك الخشب المصاب بالفطريات لأنه أسهل في الهضم والفطريات غنية بالبروتين. وفي الوقت نفسه، يستهلك النمل الأبيض الأعلى مجموعة متنوعة من المواد، بما في ذلك البراز والدبال والعشب والأوراق والجذور. [132] تحتوي أمعاء النمل الأبيض الأدنى على العديد من أنواع البكتيريا جنبًا إلى جنب مع الكائنات الأولية والهولوماستيجوتويد ، بينما يحتوي النمل الأبيض الأعلى على عدد قليل من أنواع البكتيريا بدون الكائنات الأولية. [133]
الحيوانات المفترسة
_and_Winged_Termite_prey_(12640038823).jpg/440px-Crab_Spider_(Thomisidae)_and_Winged_Termite_prey_(12640038823).jpg)
يستهلك النمل الأبيض مجموعة متنوعة من الحيوانات المفترسة . تم الإبلاغ عن نوع واحد من النمل الأبيض وحده، وهو Hodotermes mossambicus ، (1990) في محتويات معدة 65 طائرًا و19 من الثدييات . [134] المفصليات مثل النمل ، [135] [136] ذوات الأرجل المئوية ، والصراصير ، والصراصير ، واليعسوب ، والعقارب والعناكب ، [137] الزواحف مثل السحالي ، [138] والبرمائيات مثل الضفادع [139] والعلاجيم تستهلك النمل الأبيض، مع وجود عنكبوتين في عائلة Ammoxenidae من الحيوانات المفترسة المتخصصة في النمل الأبيض. [140] [141] [142] تشمل الحيوانات المفترسة الأخرى آكلات الأرض ، وذئاب الأرض ، وآكلات النمل ، والخفافيش ، والدببة ، والبلبيز ، والعديد من الطيور ، وآكل النمل الشوكي ، والثعالب ، والغالاغوس ، والنمبات ، والفئران ، وآكلات النمل الحرشفية . [140] [143] [144] [145] آكلات الأرض هي ثدييات آكلة للحشرات تتغذى في المقام الأول على النمل الأبيض؛ فهي تحدد مكان طعامها من خلال الصوت وأيضًا من خلال اكتشاف الرائحة التي يفرزها الجنود؛ ويستطيع آكل الأرض الواحد أن يستهلك آلاف النمل الأبيض في ليلة واحدة باستخدام لسانه الطويل اللزج. [146] [147] يكسر الدب الكسلان التلال لاستهلاك رفاق العش، بينما طور الشمبانزي أدوات "لصيد" النمل الأبيض من عشه. يشير تحليل نمط التآكل للأدوات العظمية التي استخدمها الإنسان البدائي بارانثروبوس روبستوس إلى أنهم استخدموا هذه الأدوات للحفر في تلال النمل الأبيض. [148]

من بين جميع الحيوانات المفترسة، النمل هو العدو الأكبر للنمل الأبيض. [135] [136] بعض أجناس النمل هي مفترسات متخصصة للنمل الأبيض. على سبيل المثال، Megaponera هو جنس يأكل النمل الأبيض بشكل صارم (يتغذى على النمل الأبيض) ويقوم بأنشطة الغارات، بعضها يستمر لعدة ساعات. [149] [150] Paltothyreus tarsatus هو نوع آخر من أنواع غارات النمل الأبيض، حيث يقوم كل فرد بتكديس أكبر عدد ممكن من النمل الأبيض في فكيه قبل العودة إلى المنزل، وكل ذلك أثناء تجنيد زملاء إضافيين لموقع الغارة من خلال المسارات الكيميائية. [135] تستخدم نملات الباسيروتين الماليزية Eurhopalothrix heliscata استراتيجية مختلفة لصيد النمل الأبيض عن طريق الضغط على أنفسهم في مساحات ضيقة، حيث يصطادون من خلال مستعمرات النمل الأبيض المتحللة. بمجرد دخولهم، يستولي النمل على فريسته باستخدام فكيه القصير والحاد. [135] Tetramorium uelense هو نوع مفترس متخصص يتغذى على النمل الأبيض الصغير. يقوم الكشاف بتجنيد 10-30 عاملاً إلى منطقة يتواجد فيها النمل الأبيض، ويقتلهم عن طريق تثبيتهم بلسعتهم. [151] تعشش مستعمرات Centromyrmex و Iridomyrmex أحيانًا في تلال النمل الأبيض ، وبالتالي فإن النمل الأبيض افتراسه. لا يوجد دليل معروف على أي نوع من العلاقة (بخلاف العلاقة المفترسة). [152] [153] كما تفترس أنواع أخرى من النمل، بما في ذلك Acanthostichus و Camponotus و Crematogaster و Cylindromyrmex و Leptogenys و Odontomachus و Ophthalmopone و Pachycondyla و Rhytidoponera و Solenopsis و Wasmannia ، النمل الأبيض أيضًا. [143] [135] [154] ومن المعروف أن الأنواع المتخصصة من نمل الجيش التي تعيش تحت الأرض مثل تلك الموجودة في جنس Dorylus تفترس بشكل شائع مستعمرات Macrotermes الصغيرة . [155]
النمل ليس اللافقاريات الوحيدة التي تقوم بغارات. فمن المعروف أن العديد من الدبابير الكروية والعديد من الأنواع بما في ذلك بوليبيا وأنجيوبوليبيا تهاجم تلال النمل الأبيض أثناء رحلة التزاوج للنمل الأبيض. [156]
الطفيليات والعوامل الممرضة والفيروسات
النمل الأبيض أقل عرضة للهجوم من قبل الطفيليات من النحل والدبابير والنمل، حيث أنها عادة ما تكون محمية بشكل جيد في تلالها. [157] [158] ومع ذلك، فإن النمل الأبيض يصاب بمجموعة متنوعة من الطفيليات. بعض هذه تشمل ذباب ثنائي الأجنحة، [159] سوس Pyemotes ، وعدد كبير من طفيليات النيماتودا . معظم طفيليات النيماتودا من رتبة Rhabditida ؛ [160] والبعض الآخر من جنس Mermis و Diplogaster aerivora و Harteria gallinarum . [161] تحت التهديد الوشيك للهجوم من قبل الطفيليات، قد تهاجر المستعمرة إلى مكان جديد. [162] ومع ذلك، فإن بعض مسببات الأمراض الفطرية مثل Aspergillus nomius و Metarhizium anisopliae تشكل تهديدات كبيرة لمستعمرة النمل الأبيض لأنها ليست خاصة بمضيف معين وقد تصيب أجزاء كبيرة من المستعمرة؛ [163] [164] عادة ما يحدث الانتقال عن طريق الاتصال الجسدي المباشر. [165] من المعروف أن M. anisopliae يضعف جهاز المناعة لدى النمل الأبيض. لا تحدث العدوى بـ A. nomius إلا عندما تكون المستعمرة تحت ضغط كبير. من المعروف أن أكثر من 34 نوعًا من الفطريات تعيش كطفيليات على الهيكل الخارجي للنمل الأبيض، والعديد منها خاص بالمضيف ولا يسبب سوى ضرر غير مباشر لمضيفه. [166]
تصاب النمل الأبيض بالفيروسات بما في ذلك فيروسات الحشرات الطفيلية وفيروس البوليهيدروزيس النووي . [167] [168]
الحركة والبحث عن الطعام
نظرًا لأن فئتي العمال والجنود تفتقران إلى الأجنحة وبالتالي لا تطيران أبدًا، وتستخدم الكائنات التكاثرية أجنحتها لفترة وجيزة فقط من الوقت، فإن النمل الأبيض يعتمد بشكل أساسي على أرجله للتحرك. [66]
يعتمد سلوك البحث عن الطعام على نوع النمل الأبيض. على سبيل المثال، تتغذى بعض الأنواع على الهياكل الخشبية التي تسكنها، بينما تحصد أنواع أخرى الطعام الموجود بالقرب من العش. [169] نادرًا ما يتم العثور على معظم العمال في العراء، ولا يبحثون عن الطعام دون حماية؛ فهم يعتمدون على الأغطية والممرات لحمايتهم من الحيوانات المفترسة. [78] يبني النمل الأبيض تحت الأرض أنفاقًا ومعارض للبحث عن الطعام، ويقوم العمال الذين يتمكنون من العثور على مصادر الغذاء بتجنيد زملاء إضافيين في العش عن طريق إيداع فيرومون منبه للبلعمة يجذب العمال. [170] يستخدم العمال الباحثون عن الطعام مواد كيميائية شبه كيميائية للتواصل مع بعضهم البعض، [171] ويطلق العمال الذين يبدأون في البحث عن الطعام خارج عشهم فيرومونات من غدد القص لديهم. [172] في أحد الأنواع، Nasutitermes costalis ، هناك ثلاث مراحل في رحلة البحث عن الطعام: أولاً، يستكشف الجنود منطقة ما. عندما يجدون مصدرًا للغذاء، يتواصلون مع جنود آخرين وتبدأ قوة صغيرة من العمال في الظهور. في المرحلة الثانية، يظهر العمال بأعداد كبيرة في الموقع. وتتميز المرحلة الثالثة بانخفاض في عدد الجنود الحاضرين وزيادة في عدد العمال. [173] قد ينخرط عمال النمل الأبيض المنعزلون في سلوك هروب ليفي كاستراتيجية محسنة للعثور على رفقاء العش أو البحث عن الطعام. [174]
مسابقة
تؤدي المنافسة بين مستعمرتين دائمًا إلى سلوك عدائي تجاه بعضهما البعض، مما يؤدي إلى المعارك. يمكن أن تتسبب هذه المعارك في وفيات على كلا الجانبين، وفي بعض الحالات، اكتساب أو خسارة الأراضي. [175] [176] قد تكون "حفر المقابر" موجودة، حيث يتم دفن جثث النمل الأبيض الميت. [177]
تظهر الدراسات أنه عندما يلتقي النمل الأبيض ببعضه البعض في مناطق البحث عن الطعام، فإن بعض النمل الأبيض يسد الممرات عمدًا لمنع النمل الأبيض الآخر من الدخول. [171] [178] يؤدي النمل الأبيض الميت من مستعمرات أخرى تم العثور عليها في الأنفاق الاستكشافية إلى عزل المنطقة وبالتالي الحاجة إلى بناء أنفاق جديدة. [179] لا يحدث الصراع بين اثنين من المتنافسين دائمًا. على سبيل المثال، على الرغم من أنها قد تسد ممرات بعضها البعض، فإن مستعمرات Macrotermes bellicosus و Macrotermes subhyalinus ليست عدوانية تجاه بعضها البعض دائمًا. [180] يُعرف التكدس الانتحاري في Coptotermes formosanus . نظرًا لأن مستعمرات C. formosanus قد تدخل في صراع جسدي، فإن بعض النمل الأبيض يضغط بقوة على أنفاق البحث عن الطعام ويموت، مما يؤدي بنجاح إلى سد النفق وإنهاء جميع الأنشطة العدائية. [181]
بين الطبقات التكاثرية، قد تتنافس الملكات غير الناضجات مع بعضهن البعض ليصبحن الملكة المهيمنة عندما لا توجد ملكات تكاثريات أوليات. يؤدي هذا الصراع بين الملكات إلى القضاء على الجميع باستثناء ملكة واحدة، والتي تستولي مع الملك على المستعمرة. [182]
قد تتنافس النمل والنمل الأبيض مع بعضهما البعض على مساحة التعشيش. وعلى وجه الخصوص، عادةً ما يكون للنمل الذي يفترس النمل الأبيض تأثير سلبي على الأنواع التي تبني أعشاشها على الأشجار. [183]
تواصل
_(8439859723).jpg/440px-Termites_(Nasutitermes_sp.)_(8439859723).jpg)
معظم النمل الأبيض أعمى، لذلك يحدث التواصل في المقام الأول من خلال الإشارات الكيميائية والميكانيكية والفيرومونات. [63] [171] تُستخدم طرق الاتصال هذه في مجموعة متنوعة من الأنشطة، بما في ذلك البحث عن الطعام، وتحديد أماكن التكاثر، وبناء الأعشاش، والتعرف على رفقاء العش، والطيران الزوجي، وتحديد مكان الأعداء ومحاربتهم، والدفاع عن الأعشاش. [63] [171] الطريقة الأكثر شيوعًا للتواصل هي من خلال الهوائيات. [171] يُعرف عدد من الفيرومونات، بما في ذلك فيرومونات التلامس (التي تنتقل عندما ينخرط العمال في عملية التغذية أو العناية) وفيرومونات الإنذار والتتبع والجنس . يتم إفراز فيرومون الإنذار والمواد الكيميائية الدفاعية الأخرى من الغدة الأمامية. يتم إفراز فيرومونات التتبع من الغدة القصية، وتستمد الفيرومونات الجنسية من مصدرين غديين: الغدة القصية والغدة الترغالية. [63] عندما يخرج النمل الأبيض للبحث عن الطعام، فإنه يبحث في أعمدة على طول الأرض من خلال النباتات. يمكن تحديد المسار من خلال الرواسب البرازية أو الممرات المغطاة بالأشياء. يترك العمال الفيرومونات على هذه المسارات، والتي يتم اكتشافها بواسطة رفقاء العش الآخرين من خلال مستقبلات الشم. [82] يمكن للنمل الأبيض أيضًا التواصل من خلال الإشارات الميكانيكية والاهتزازات والاتصال الجسدي. [82] [171] تُستخدم هذه الإشارات غالبًا في اتصالات الإنذار أو لتقييم مصدر الغذاء. [171] [184]
عندما يبني النمل الأبيض أعشاشه، فإنه يستخدم التواصل غير المباشر في المقام الأول. لن يكون أي نمل أبيض مسؤولاً عن أي مشروع بناء معين. يتفاعل النمل الأبيض بشكل فردي بدلاً من التفكير، ولكن على مستوى المجموعة، يُظهر نوعًا من الإدراك الجماعي. تتسبب الهياكل المحددة أو الأشياء الأخرى مثل حبيبات التربة أو الأعمدة في بدء النمل الأبيض في البناء. يضيف النمل الأبيض هذه الأشياء إلى الهياكل الموجودة، ويشجع هذا السلوك سلوك البناء لدى العمال الآخرين. والنتيجة هي عملية منظمة ذاتيًا حيث تنشأ المعلومات التي توجه نشاط النمل الأبيض من التغيرات في البيئة بدلاً من الاتصال المباشر بين الأفراد. [171]
يمكن للنمل الأبيض التمييز بين رفاق العش وغير رفاقه من خلال التواصل الكيميائي والمتعايشين في الأمعاء: حيث تسمح المواد الكيميائية المكونة من الهيدروكربونات المنبعثة من البشرة بالتعرف على أنواع النمل الأبيض الغريبة. [185] [186] كل مستعمرة لها رائحة مميزة خاصة بها. هذه الرائحة ناتجة عن عوامل وراثية وبيئية مثل النظام الغذائي للنمل الأبيض وتكوين البكتيريا داخل أمعاء النمل الأبيض. [187]
الدفاع

يعتمد النمل الأبيض على الاتصالات التنبيهية للدفاع عن المستعمرة. [171] يمكن إطلاق الفيرومونات التنبيهية عندما يتم اختراق العش أو عندما يتعرض للهجوم من قبل الأعداء أو مسببات الأمراض المحتملة. يتجنب النمل الأبيض دائمًا رفقاء العش المصابين بجراثيم Metarhizium anisopliae ، من خلال الإشارات الاهتزازية التي يطلقها رفقاء العش المصابون. [188] تشمل طرق الدفاع الأخرى هز الرأس وإفراز السوائل من الغدة الأمامية والتغوط بالبراز المحتوي على الفيرومونات التنبيهية. [171] [189]
في بعض الأنواع، يسد بعض الجنود الأنفاق لمنع أعدائهم من دخول العش، وقد يمزقون أنفسهم عمدًا كعمل دفاعي. [190] في الحالات التي يأتي فيها الاقتحام من ثغرة أكبر من رأس الجندي، يشكل الجنود تشكيلًا يشبه الكتيبة حول الثغرة ويعضون المتسللين. [191] إذا نجح الغزو الذي نفذته Megaponera analis ، فقد يتم تدمير مستعمرة بأكملها، على الرغم من أن هذا السيناريو نادر. [191]
بالنسبة للنمل الأبيض، فإن أي خرق لأنفاقه أو أعشاشه هو سبب للانزعاج. عندما يكتشف النمل الأبيض خرقًا محتملًا، عادة ما يضرب الجنود رؤوسهم، على ما يبدو لجذب جنود آخرين للدفاع وتجنيد عمال إضافيين لإصلاح أي خرق. [82] بالإضافة إلى ذلك، يصطدم النمل الأبيض المنزعج بنمل أبيض آخر مما يجعله منزعجًا ويترك آثارًا من الفيرمونات في المنطقة المضطربة، وهي أيضًا طريقة لتجنيد عمال إضافيين. [82]

الفصيلة الفرعية الاستوائية Nasutitermitinae لديها طبقة متخصصة من الجنود، والمعروفة باسم nasutes، والتي لديها القدرة على إفراز السوائل الضارة من خلال نتوء أمامي يشبه القرن يستخدمونه للدفاع. [192] فقدت Nasutes فكيها أثناء التطور ويجب أن تتغذى عليها العاملات. [86] تم تحديد مجموعة واسعة من مذيبات الهيدروكربون أحادي التربين في السوائل التي تفرزها nasutes. [193] وبالمثل، من المعروف أن النمل الأبيض تحت الأرض في فورموسا يفرز النفتالين لحماية أعشاشه. [194]
ينتحر جنود نوع Globitermes sulphureus عن طريق تمزق الغدة الكبيرة الموجودة أسفل سطح بشرتهم. يصبح السائل الأصفر السميك في الغدة لزجًا جدًا عند ملامسته للهواء، مما يتشابك مع النمل أو الحشرات الأخرى التي تحاول غزو العش. [ 195] [196] يشارك نوع آخر من النمل الأبيض، Neocapriterme taracua ، أيضًا في الدفاع الانتحاري. يشكل العمال غير القادرين جسديًا على استخدام فكوكهم أثناء القتال كيسًا مليئًا بالمواد الكيميائية، ثم يمزقون أنفسهم عمدًا، ويطلقون مواد كيميائية سامة تشل وتقتل أعدائهم. [197] لدى جنود عائلة النمل الأبيض الاستوائية Serritermitidae استراتيجية دفاع تتضمن تمزق الغدة الأمامية، مع تمزق الجسم بين الرأس والبطن. عندما يتعرض الجنود الذين يحرسون مداخل العش للهجوم من قبل المتسللين، فإنهم ينخرطون في تمزق الغدة الأمامية، مما يخلق حاجزًا يمنع دخول أي مهاجم. [198]
يستخدم العمال عدة استراتيجيات مختلفة للتعامل مع موتاهم، بما في ذلك الدفن، وأكل لحوم البشر، وتجنب الجثة تمامًا. [199] [200] [201] لتجنب مسببات الأمراض ، ينخرط النمل الأبيض أحيانًا في عملية نخر الجثة ، حيث يحمل زميل العش جثة من المستعمرة للتخلص منها في مكان آخر. [202] تعتمد الاستراتيجية المستخدمة على طبيعة الجثة التي يتعامل معها العامل (أي عمر الجثة). [202]
العلاقة مع الكائنات الحية الأخرى

من المعروف أن أحد أنواع الفطريات يقلد بيض النمل الأبيض، ويتجنب بنجاح مفترسيه الطبيعيين. نادرًا ما تقتل هذه الكرات البنية الصغيرة، المعروفة باسم "كرات النمل الأبيض"، البيض، وفي بعض الحالات يعتني بها العاملون. [203] يحاكي هذا الفطر هذه البيض عن طريق إنتاج إنزيمات هضم السليلوز المعروفة باسم الجلوكوزيداز . [204] يوجد سلوك محاكاة فريد بين أنواع مختلفة من خنافس Trichopsenius وبعض أنواع النمل الأبيض داخل Reticulitermes . تشترك الخنافس في نفس الهيدروكربونات الموجودة في البشرة مع النمل الأبيض وحتى أنها تقوم بتخليقها حيويًا. يسمح هذا التقليد الكيميائي للخنافس بدمج نفسها داخل مستعمرات النمل الأبيض. [205] تسمح الزوائد المتطورة على البطن الفيزوغاستريكية لـ Austrospirachtha mimetes للخنفساء بتقليد عامل النمل الأبيض. [206]
من المعروف أن بعض أنواع النمل تصطاد النمل الأبيض لاستخدامه كمصدر غذاء طازج في وقت لاحق، بدلاً من قتله. على سبيل المثال، تصطاد الفورميكا السوداء النمل الأبيض ، ويتم القبض على النمل الأبيض الذي يحاول الهروب على الفور ودفعه تحت الأرض. [207] تقوم أنواع معينة من النمل في الفصيلة الفرعية بونيرينيا بهذه الغارات على الرغم من أن أنواعًا أخرى من النمل تدخل بمفردها لسرقة البيض أو الحوريات. [183] تهاجم النمل مثل ميجابونيرا أناليس الجزء الخارجي من التلال وتهاجم نمل دوريلينيا تحت الأرض. [183] [208] وعلى الرغم من ذلك، يمكن لبعض النمل الأبيض والنمل التعايش بسلام. بعض أنواع النمل الأبيض، بما في ذلك ناسوتيتيرمس كورنيجر ، تشكل ارتباطات مع أنواع معينة من النمل لإبعاد أنواع النمل المفترسة. [209] يعود أقدم ارتباط معروف بين نمل أزتيكا ونمل ناسوتيتيرمس إلى فترة الأوليجوسين إلى الميوسين. [210]

من المعروف أن 54 نوعًا من النمل تسكن تلال Nasutitermes ، سواء المأهولة أو المهجورة. [211] أحد أسباب عيش العديد من النمل في تلال Nasutitermes هو حدوث النمل الأبيض بشكل متكرر في نطاقه الجغرافي؛ والسبب الآخر هو حماية أنفسهم من الفيضانات. [211] [212] يسكن Iridomyrmex أيضًا تلال النمل الأبيض على الرغم من عدم وجود دليل على أي نوع من العلاقة (بخلاف العلاقة المفترسة) معروفة. [152] في حالات نادرة، تعيش أنواع معينة من النمل الأبيض داخل مستعمرات النمل النشطة. [213] بعض الكائنات اللافقارية مثل الخنافس واليرقات والذباب والديدان الألفية هي حيوانات محبة للنمل الأبيض وتعيش داخل مستعمرات النمل الأبيض (وهي غير قادرة على البقاء على قيد الحياة بشكل مستقل). [82] ونتيجة لذلك، تطورت بعض الخنافس والذباب مع مضيفيها. لقد طوروا غدة تفرز مادة تجذب العمال عن طريق لعقهم. قد توفر التلال أيضًا المأوى والدفء للطيور والسحالي والثعابين والعقارب. [82]
من المعروف أن النمل الأبيض يحمل حبوب اللقاح ويزور الزهور بانتظام، [214] وبالتالي يعتبر ملقحًا محتملًا لعدد من النباتات المزهرة. [215] يتم تلقيح زهرة واحدة على وجه الخصوص، Rhizanthella gardneri ، بانتظام بواسطة عمال البحث عن الطعام، وربما تكون الزهرة الوحيدة من عائلة Orchidaceae في العالم التي يتم تلقيحها بواسطة النمل الأبيض. [214]
طورت العديد من النباتات دفاعات فعالة ضد النمل الأبيض. ومع ذلك، فإن الشتلات معرضة لهجمات النمل الأبيض وتحتاج إلى حماية إضافية، حيث تتطور آليات دفاعها فقط عندما تتجاوز مرحلة الشتلات. [216] يتم تحقيق الدفاع عادةً عن طريق إفراز مواد كيميائية مضادة للتغذية في جدران الخلايا الخشبية. [217] يقلل هذا من قدرة النمل الأبيض على هضم السليلوز بكفاءة . تم تطوير منتج تجاري، "Blockaid"، في أستراليا يستخدم مجموعة من المستخلصات النباتية لإنشاء حاجز غير سام للنمل الأبيض على المباني. [217] ثبت أن مستخلص نوع من نبات التين الأسترالي، Eremophila ، يطرد النمل الأبيض؛ [218] أظهرت الاختبارات أن النمل الأبيض ينفر بشدة من المادة السامة لدرجة أنه سيموت جوعًا بدلاً من تناول الطعام. عند وضعه بالقرب من المستخلص، فإنه يضيع ويموت في النهاية. [218]
العلاقة مع البيئة
يمكن أن تتأثر أعداد النمل الأبيض بشكل كبير بالتغيرات البيئية بما في ذلك تلك الناجمة عن التدخل البشري. بحثت دراسة برازيلية في تجمعات النمل الأبيض في ثلاثة مواقع في كاتينجا تحت مستويات مختلفة من الاضطرابات البشرية في المنطقة شبه القاحلة في شمال شرق البرازيل وتم أخذ عينات باستخدام مقاطع عرضية مقاس 65 × 2 متر. [219] كان إجمالي 26 نوعًا من النمل الأبيض موجودًا في المواقع الثلاثة، وتم تسجيل 196 لقاءًا في المقاطع العرضية. كانت تجمعات النمل الأبيض مختلفة بشكل كبير بين المواقع، مع انخفاض ملحوظ في كل من التنوع والوفرة مع زيادة الاضطرابات، المرتبطة بانخفاض كثافة الأشجار وغطاء التربة، ومع شدة الدوس من قبل الماشية والماعز. كانت الحيوانات التي تتغذى على الخشب هي المجموعة الغذائية الأكثر تضررًا.
أعشاش


يمكن اعتبار عش النمل الأبيض مكونًا من جزأين، غير حي وحي. والحي هو كل النمل الأبيض الذي يعيش داخل المستعمرة، والجزء غير الحي هو الهيكل نفسه، الذي يبنيه النمل الأبيض. [220] يمكن تقسيم الأعشاش على نطاق واسع إلى ثلاث فئات رئيسية: تحت الأرض، أي تحت الأرض (تحت الأرض تمامًا)، وفوق الأرض (بارزة فوق سطح التربة)، وشجرية (مبنية فوق الأرض، ولكنها متصلة دائمًا بالأرض عبر أنابيب المأوى). [221] تبرز الأعشاش فوق الأرض (التلال) من الأرض عند ملامستها للأرض وتتكون من الأرض والطين. [222] للعش العديد من الوظائف مثل توفير مساحة معيشية محمية وتوفير مأوى ضد الحيوانات المفترسة. يبني معظم النمل الأبيض مستعمرات تحت الأرض بدلاً من الأعشاش والتلال متعددة الوظائف. [223] يعشش النمل الأبيض البدائي اليوم في هياكل خشبية مثل جذوع الأشجار والجذوع والأجزاء الميتة من الأشجار، كما فعل النمل الأبيض منذ ملايين السنين. [221]
لبناء أعشاشها، تستخدم النمل الأبيض مجموعة متنوعة من الموارد مثل البراز الذي يتمتع بالعديد من الخصائص المرغوبة كمواد بناء. [224] تشمل مواد البناء الأخرى مادة نباتية مهضومة جزئيًا، تُستخدم في أعشاش الكرتون (أعشاش شجرية مبنية من عناصر برازية وخشب)، والتربة، المستخدمة في بناء الأعشاش والتلال تحت الأرض. ليست كل الأعشاش مرئية، حيث تقع العديد من الأعشاش في الغابات الاستوائية تحت الأرض. [223] تعد الأنواع في الفصيلة الفرعية Apicotermitinae أمثلة جيدة لبناة الأعشاش تحت الأرض، حيث تعيش فقط داخل الأنفاق. [224] تعيش أنواع أخرى من النمل الأبيض في الخشب، ويتم بناء الأنفاق أثناء تغذيتها على الخشب. تحمي الأعشاش والتلال أجسام النمل الأبيض الناعمة من الجفاف والضوء ومسببات الأمراض والطفيليات، فضلاً عن توفير تحصين ضد الحيوانات المفترسة. [225] الأعشاش المصنوعة من الكرتون ضعيفة بشكل خاص، لذلك يستخدم السكان استراتيجيات الهجوم المضاد ضد الحيوانات المفترسة الغازية. [226]
إن أعشاش النمل الأبيض الشجرية الكرتونية التي يبنيها النمل الأبيض الذي يعيش في مستنقعات المانجروف غنية بالليجنين وتنقصها السليلوز والزيلان. ويحدث هذا التغير نتيجة للتحلل البكتيري في أمعاء النمل الأبيض: فهو يستخدم برازه كمواد بناء كرتونية. ويمكن أن تشكل أعشاش النمل الأبيض الشجرية ما يصل إلى 2% من تخزين الكربون فوق سطح الأرض في مستنقعات المانجروف في بورتوريكو . وتتكون أعشاش النمل الأبيض الشجرية هذه بشكل أساسي من مواد خشبية متحللة جزئيًا من سيقان وأغصان أشجار المانجروف، وهي Rhizophora mangle (المانجروف الأحمر)، و Avicennia germinans (المانجروف الأسود)، و Laguncularia racemosa (المانجروف الأبيض). [227]
تبني بعض الأنواع أعشاشًا معقدة تسمى الأعشاش متعددة الكاليس؛ ويسمى هذا الموطن تعدد الكاليس. تشكل الأنواع متعددة الكاليس من النمل الأبيض أعشاشًا متعددة، أو كالي، متصلة بحجرات تحت الأرض. [143] ومن المعروف أن أجناس النمل الأبيض Apicotermes و Trinervitermes لديها أنواع متعددة الكاليس. [228] ويبدو أن الأعشاش متعددة الكاليس أقل شيوعًا في الأنواع التي تبني التلال على الرغم من ملاحظة أعشاش متعددة الكاليس على الأشجار في عدد قليل من أنواع Nasutitermes . [228]
التلال
تعتبر الأعشاش تلالاً إذا كانت بارزة من سطح الأرض. [224] توفر التلة للنمل الأبيض نفس الحماية التي يوفرها العش ولكنها أقوى. [226] تتعرض التلال الواقعة في المناطق ذات الأمطار الغزيرة والمتواصلة لخطر تآكل التلال بسبب بنائها الغني بالطين. يمكن أن توفر تلك المصنوعة من الكرتون الحماية من المطر، ويمكنها في الواقع تحمل هطول الأمطار الغزيرة. [224] تُستخدم مناطق معينة في التلال كنقاط قوية في حالة حدوث خرق. على سبيل المثال، تبني مستعمرات Cubitermes أنفاقًا ضيقة تُستخدم كنقط قوية، حيث يكون قطر الأنفاق صغيرًا بما يكفي ليتمكن الجنود من سدها. [229] تحتوي الغرفة المحمية للغاية، والمعروفة باسم "خلية الملكة"، على الملكة والملك وتستخدم كخط دفاع أخير. [226]
يمكن القول إن الأنواع في جنس Macrotermes تبني أكثر الهياكل تعقيدًا في عالم الحشرات، حيث تبني تلالًا ضخمة. [224] هذه التلال هي من بين الأكبر في العالم، حيث يصل ارتفاعها إلى 8 إلى 9 أمتار (26 إلى 29 قدمًا)، وتتكون من مداخن وقمم وتلال. [82] يمكن لنوع آخر من النمل الأبيض، Amitermes meridionalis ، بناء أعشاش يبلغ ارتفاعها من 3 إلى 4 أمتار (9 إلى 13 قدمًا) وعرضها 2.5 متر (8 أقدام). أطول تلة تم تسجيلها على الإطلاق كانت بطول 12.8 مترًا (42 قدمًا) وجدت في جمهورية الكونغو الديمقراطية. [230]
أحيانًا ما تكون للتلال المنحوتة أشكال معقدة ومميزة، مثل تلك التي يمتلكها النمل الأبيض البوصلي ( Amitermes meridionalis و A. laurensis )، الذي يبني تلالًا طويلة على شكل إسفين مع محور طويل موجه تقريبًا من الشمال إلى الجنوب، مما يمنحه اسمه الشائع. [231] [232] وقد ثبت تجريبيًا أن هذا التوجه يساعد في تنظيم درجة الحرارة . يتسبب التوجه من الشمال إلى الجنوب في زيادة درجة الحرارة الداخلية للتل بسرعة أثناء الصباح مع تجنب ارتفاع درجة الحرارة من شمس الظهيرة. ثم تظل درجة الحرارة عند هضبة لبقية اليوم حتى المساء. [233]
-
أكوام من النمل الأبيض "البوصلي" أو "المغناطيسي" ( Amitermes ) موجهة من الشمال إلى الجنوب، وبالتالي تتجنب حرارة منتصف النهار
-
تل النمل الأبيض في كوينزلاند ، أستراليا
-
النمل الأبيض في تلة، محمية أنالامازواترا ، مدغشقر
-
تل النمل الأبيض في ناميبيا
أنابيب المأوى

يقوم النمل الأبيض ببناء أنابيب مأوى، تُعرف أيضًا باسم الأنابيب الترابية أو أنابيب الطين، والتي تبدأ من الأرض. يمكن العثور على أنابيب المأوى هذه على الجدران والهياكل الأخرى. [234] تُبنى هذه الأنابيب بواسطة النمل الأبيض أثناء الليل، وهو وقت الرطوبة العالية، وتوفر الحماية للنمل الأبيض من الحيوانات المفترسة المحتملة، وخاصة النمل. [235] توفر أنابيب المأوى أيضًا رطوبة عالية وظلامًا وتسمح للعمال بجمع مصادر الغذاء التي لا يمكن الوصول إليها بأي طريقة أخرى. [234] تتكون هذه الممرات من التربة والبراز وعادة ما تكون بنية اللون. يعتمد حجم أنابيب المأوى هذه على عدد مصادر الغذاء المتاحة. يتراوح عرضها من أقل من 1 سم إلى عدة سنتيمترات، ولكن قد يصل طولها إلى عشرات الأمتار. [235]
العلاقة مع البشر
كآفات
.jpg/440px-Termite_mound_on_runway_at_Khorixas_(2018).jpg)
بسبب عاداتهم في أكل الخشب، يمكن للعديد من أنواع النمل الأبيض أن تلحق أضرارًا كبيرة بالمباني غير المحمية وغيرها من الهياكل الخشبية. [236] يلعب النمل الأبيض دورًا مهمًا كمحلل للخشب والمواد النباتية، ويحدث الصراع مع البشر حيث توفر الهياكل والمناظر الطبيعية التي تحتوي على مكونات الخشب البنيوية والمواد البنيوية المشتقة من السليلوز والنباتات الزينة للنمل الأبيض مصدرًا موثوقًا به للغذاء والرطوبة. [237] غالبًا ما تؤدي عادتهم في البقاء مختبئين إلى عدم اكتشاف وجودهم حتى تتضرر الأخشاب بشدة، مع بقاء طبقة خارجية رقيقة فقط من الخشب، مما يحميهم من البيئة. [238] من بين 3106 نوعًا معروفًا، يتسبب 183 نوعًا فقط في أضرار؛ يتسبب 83 نوعًا في أضرار جسيمة للهياكل الخشبية. [236] في أمريكا الشمالية، 18 نوعًا تحت الأرض هي آفات؛ [239] في أستراليا، 16 نوعًا لها تأثير اقتصادي؛ في شبه القارة الهندية، هناك 26 نوعًا تعتبر آفات، وفي أفريقيا الاستوائية، هناك 24 نوعًا. وفي أمريكا الوسطى وجزر الهند الغربية، هناك 17 نوعًا من الآفات. [236] ومن بين أجناس النمل الأبيض، يحتوي Coptotermes على أكبر عدد من أنواع الآفات من أي جنس، حيث يُعرف أن 28 نوعًا تسبب الضرر. [236] أقل من 10٪ من النمل الأبيض الجاف هي آفات، لكنها تصيب الهياكل الخشبية والأثاث في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية وغيرها. يهاجم النمل الأبيض الرطب فقط المواد الخشبية المعرضة لمياه الأمطار أو التربة. [236]
تزدهر النمل الأبيض الجاف في المناخات الدافئة، ويمكن للأنشطة البشرية تمكينها من غزو المنازل حيث يمكن نقلها عبر البضائع والحاويات والسفن الملوثة. [236] وقد لوحظت مستعمرات النمل الأبيض تزدهر في المباني الدافئة الواقعة في المناطق الباردة. [240] تعتبر بعض النمل الأبيض من الأنواع الغازية. تم إدخال Cryptotermes brevis ، وهو أكثر أنواع النمل الأبيض الغازية انتشارًا في العالم، إلى جميع الجزر في جزر الهند الغربية وأستراليا. [59] [236]

بالإضافة إلى التسبب في أضرار للمباني، يمكن للنمل الأبيض أيضًا إتلاف المحاصيل الغذائية. [241] قد يهاجم النمل الأبيض الأشجار التي تكون مقاومتها للتلف منخفضة ولكنه يتجاهل عمومًا النباتات سريعة النمو. تحدث معظم الهجمات في وقت الحصاد؛ تتم مهاجمة المحاصيل والأشجار خلال موسم الجفاف. [241]
في أستراليا، بتكلفة تزيد عن 1.5 مليار دولار أسترالي سنويًا، [242] يتسبب النمل الأبيض في أضرار للمنازل أكثر من الحرائق والفيضانات والعواصف مجتمعة. [243] في ماليزيا، تشير التقديرات إلى أن النمل الأبيض تسبب في أضرار للممتلكات والمباني تقدر بحوالي 400 مليون رينجيت ماليزي. [244] تكلف الأضرار التي يسببها النمل الأبيض جنوب غرب الولايات المتحدة حوالي 1.5 مليار دولار سنويًا في أضرار الهياكل الخشبية، ولكن لا يمكن تحديد التكلفة الحقيقية للأضرار في جميع أنحاء العالم. [236] [245] النمل الأبيض الجاف مسؤول عن نسبة كبيرة من الأضرار التي يسببها النمل الأبيض. [246] الهدف من مكافحة النمل الأبيض هو الحفاظ على الهياكل والنباتات الزينة الحساسة خالية من النمل الأبيض. [247] قد تكون الهياكل منازل أو شركات، أو عناصر مثل أعمدة السياج الخشبية وأعمدة الهاتف. قد تكون عمليات التفتيش المنتظمة والشاملة من قبل متخصص مدرب ضرورية للكشف عن نشاط النمل الأبيض في غياب علامات أكثر وضوحًا مثل أسراب النمل الأبيض أو الجناحات داخل أو بجوار الهيكل. قد توفر شاشات مراقبة النمل الأبيض المصنوعة من الخشب أو السليلوز المجاورة للهيكل أيضًا مؤشرًا على نشاط النمل الأبيض في البحث عن الطعام حيث سيكون في صراع مع البشر. يمكن التحكم في النمل الأبيض عن طريق تطبيق خليط بوردو أو مواد أخرى تحتوي على النحاس مثل زرنيخات النحاس الكروماتية . [248] في الولايات المتحدة، يعد تطبيق مبيد النمل الأبيض في التربة مع المادة الفعالة فيبرونيل ، مثل Termidor SC أو Taurus SC، بواسطة متخصص مرخص، [249] علاجًا شائعًا معتمدًا من قبل وكالة حماية البيئة للنمل الأبيض الجوفي المهم اقتصاديًا. [250] [251] أدى الطلب المتزايد على طرق الإبادة البديلة والخضراء و"الأكثر طبيعية" إلى زيادة الطلب على طرق المكافحة الميكانيكية والبيولوجية مثل زيت البرتقال .
للسيطرة بشكل أفضل على أعداد النمل الأبيض، تم تطوير طرق مختلفة لتتبع تحركات النمل الأبيض. [245] تضمنت إحدى الطرق المبكرة توزيع طُعم النمل الأبيض المخلوط ببروتينات علامة الغلوبولين المناعي ج (IgG) من الأرانب أو الدجاج. يمكن اختبار النمل الأبيض الذي تم جمعه من الحقل بحثًا عن علامات الغلوبولين المناعي ج للأرانب باستخدام اختبار خاص بالأرانب . تتضمن البدائل الأقل تكلفة التي تم تطويرها مؤخرًا تتبع النمل الأبيض باستخدام بياض البيض أو حليب البقر أو بروتينات حليب الصويا، والتي يمكن رشها على النمل الأبيض في الحقل. يمكن تتبع النمل الأبيض الذي يحمل هذه البروتينات باستخدام اختبار ELISA الخاص بالبروتين . [245] مبيدات حشرية RNAi خاصة بالنمل الأبيض قيد التطوير . [252] أحد العوامل التي تقلل من الاستثمار في البحث والتطوير هو القلق بشأن الإمكانات العالية لتطور المقاومة . [252]
في عام 1994، تم التعرف على النمل الأبيض من نوع Reticulitermes grassei في منزلين في ساونتون ، ديفون . تشير الأدلة القصصية إلى أن الإصابة قد يعود تاريخها إلى 70 عامًا قبل التعريف الرسمي. هناك تقارير تفيد بأن البستانيين شاهدوا النمل الأبيض وأنه كان لا بد من استبدال صوبة زجاجية في الماضي. كانت الإصابة في ساونتون هي المستعمرة الأولى والوحيدة التي تم تسجيلها على الإطلاق في المملكة المتحدة. في عام 1998، تم إنشاء برنامج القضاء على النمل الأبيض، بهدف احتواء المستعمرة والقضاء عليها. تم إدارة برنامج القضاء على النمل الأبيض من قبل وزارة الإسكان والمجتمعات والحكومة المحلية (الآن وزارة التسوية والإسكان والمجتمعات المحلية ). استخدم برنامج القضاء على النمل الأبيض "منظمات نمو الحشرات" لمنع النمل الأبيض من الوصول إلى مرحلة النضج والتكاثر. في عام 2021، أعلن برنامج القضاء على النمل الأبيض في المملكة المتحدة القضاء على المستعمرة، وهي المرة الأولى التي تقضي فيها دولة على النمل الأبيض. [253]
كغذاء


يستخدم البشر 43 نوعًا من النمل الأبيض كغذاء أو يتم إطعامها للماشية. [254] هذه الحشرات مهمة بشكل خاص في البلدان الفقيرة حيث سوء التغذية شائع، حيث يمكن للبروتين الموجود في النمل الأبيض أن يساعد في تحسين النظام الغذائي البشري. يتم استهلاك النمل الأبيض في العديد من المناطق على مستوى العالم، لكن هذه الممارسة لم تصبح شائعة إلا في الدول المتقدمة في السنوات الأخيرة. [254]
يستهلك الناس النمل الأبيض في العديد من الثقافات المختلفة حول العالم. في العديد من أجزاء أفريقيا، تشكل الأجنحة عاملاً مهمًا في النظام الغذائي للسكان الأصليين. [255] تتبع المجموعات طرقًا مختلفة لجمع الحشرات أو تربيتها؛ في بعض الأحيان تجمع الجنود من عدة أنواع. على الرغم من صعوبة الحصول على الملكات، إلا أنها تعتبر طعامًا شهيًا. [256] تحتوي أجنحة النمل الأبيض على نسبة عالية من التغذية مع مستويات كافية من الدهون والبروتين. تعتبر لذيذة المذاق، ولها نكهة تشبه الجوز بعد طهيها. [255]
يتم جمع النمل الأبيض عندما يبدأ موسم الأمطار. أثناء رحلة التزاوج، عادة ما يتم رؤيته حول الأضواء التي ينجذب إليها، وبالتالي يتم نصب الشباك على المصابيح وجمع النمل الأبيض المأسور لاحقًا. تتم إزالة الأجنحة من خلال تقنية تشبه التذرية . تأتي أفضل نتيجة عندما يتم تحميصها قليلاً على طبق ساخن أو قليها حتى تصبح مقرمشة. لا يلزم استخدام الزيت لأن أجسامها تحتوي عادةً على كميات كافية من الزيت. عادة ما يتم تناول النمل الأبيض عندما تكون الماشية هزيلة والمحاصيل القبلية لم تتطور بعد أو تنتج أي طعام، أو إذا كانت مخزونات الغذاء من موسم النمو السابق محدودة. [255]
بالإضافة إلى أفريقيا، يتم استهلاك النمل الأبيض في المناطق المحلية أو القبلية في آسيا وأمريكا الشمالية والجنوبية. في أستراليا، يدرك السكان الأصليون الأستراليون أن النمل الأبيض صالح للأكل لكنهم لا يستهلكونه حتى في أوقات الندرة؛ وهناك تفسيرات قليلة لسبب ذلك. [255] [256] تعد تلال النمل الأبيض المصادر الرئيسية لاستهلاك التربة ( أكل التربة ) في العديد من البلدان بما في ذلك كينيا وتنزانيا وزامبيا وزيمبابوي وجنوب إفريقيا . [ 257 ] [258] [259] [260] اقترح الباحثون أن النمل الأبيض مرشح مناسب للاستهلاك البشري والزراعة الفضائية ، لأنه يحتوي على نسبة عالية من البروتين ويمكن استخدامه لتحويل النفايات غير الصالحة للأكل إلى منتجات قابلة للاستهلاك للبشر. [261]
في الزراعة

يمكن أن يكون النمل الأبيض من الآفات الزراعية الرئيسية، وخاصة في شرق إفريقيا وشمال آسيا، حيث يمكن أن تكون خسائر المحاصيل شديدة (3-100٪ في خسارة المحاصيل في إفريقيا). [262] وموازنة ذلك هو التسلل المائي المحسن بشكل كبير حيث تسمح أنفاق النمل الأبيض في التربة لمياه الأمطار بالتسرب بعمق، مما يساعد على تقليل الجريان السطحي وتآكل التربة الناتج عن الاضطراب البيولوجي . [263] في أمريكا الجنوبية، يمكن أن تتضرر النباتات المزروعة مثل الكينا والأرز المرتفع وقصب السكر بشدة بسبب الإصابة بالنمل الأبيض، مع هجمات على الأوراق والجذور والأنسجة الخشبية. يمكن للنمل الأبيض أيضًا مهاجمة نباتات أخرى، بما في ذلك الكسافا والقهوة والقطن وأشجار الفاكهة والذرة والفول السوداني وفول الصويا والخضروات. [30] يمكن أن تعطل التلال الأنشطة الزراعية، مما يجعل من الصعب على المزارعين تشغيل الآلات الزراعية؛ ومع ذلك، وعلى الرغم من كره المزارعين للتلال، فغالبًا ما لا يحدث خسارة صافية في الإنتاج. [30] يمكن أن يكون النمل الأبيض مفيدًا للزراعة، مثل زيادة إنتاج المحاصيل وإثراء التربة. يمكن للنمل الأبيض والنمل إعادة استعمار الأراضي غير المزروعة التي تحتوي على بقايا المحاصيل، والتي تستخدمها المستعمرات للتغذية عندما تنشئ أعشاشها. يتيح وجود الأعشاش في الحقول كميات أكبر من مياه الأمطار لتتسرب إلى الأرض ويزيد من كمية النيتروجين في التربة، وكلاهما ضروري لنمو المحاصيل. [264]
في العلوم والتكنولوجيا
ألهمت أمعاء النمل الأبيض جهودًا بحثية مختلفة تهدف إلى استبدال الوقود الأحفوري بمصادر طاقة أكثر نظافة ومتجددة. [265] النمل الأبيض عبارة عن مفاعلات حيوية فعالة ، وقادرة نظريًا على إنتاج لترين من الهيدروجين من ورقة واحدة. [266] يعيش حوالي 200 نوع من الميكروبات داخل الأمعاء الخلفية للنمل الأبيض، وتطلق الهيدروجين الذي كان محاصرًا داخل الخشب والنباتات التي تهضمها. [265] [267] من خلال عمل إنزيمات مجهولة الهوية في أمعاء النمل الأبيض، تتحلل بوليمرات الليجنوسليولوز إلى سكريات وتتحول إلى هيدروجين. تحول البكتيريا الموجودة داخل الأمعاء السكر والهيدروجين إلى أسيتات السليلوز ، وهو إستر أسيتات السليلوز يعتمد عليه النمل الأبيض للحصول على الطاقة. [265] تم استخدام تسلسل الحمض النووي المجتمعي للميكروبات الموجودة في الأمعاء الخلفية للنمل الأبيض لتوفير فهم أفضل للمسار الأيضي . [265] قد تمكن الهندسة الوراثية من توليد الهيدروجين في المفاعلات الحيوية من الكتلة الحيوية الخشبية. [265]
كان تطوير الروبوتات المستقلة القادرة على بناء هياكل معقدة دون مساعدة بشرية مستوحى من التلال المعقدة التي يبنيها النمل الأبيض. [268] تعمل هذه الروبوتات بشكل مستقل ويمكنها التحرك من تلقاء نفسها على شبكة مجنزرة، وقادرة على تسلق ورفع الطوب. قد تكون مثل هذه الروبوتات مفيدة للمشاريع المستقبلية على المريخ، أو لبناء السدود لمنع الفيضانات. [269]
يستخدم النمل الأبيض وسائل متطورة للتحكم في درجات حرارة تلالهم. وكما تمت مناقشته أعلاه، فإن شكل واتجاه تلال النمل الأبيض الأسترالي يعمل على استقرار درجات حرارتها الداخلية أثناء النهار. ومع ارتفاع درجة حرارة الأبراج، فإن تأثير المدخنة الشمسية ( تأثير المدخنة ) يخلق تيارًا هوائيًا صاعدًا داخل التل. [270] تعمل الرياح التي تهب عبر قمم الأبراج على تعزيز دوران الهواء عبر التلال، والتي تتضمن أيضًا فتحات جانبية في بنائها. تم استخدام تأثير المدخنة الشمسية لعدة قرون في الشرق الأوسط والشرق الأدنى للتبريد السلبي، وكذلك في أوروبا من قبل الرومان . [271] ومع ذلك، لم يتم دمج تقنيات البناء المستجيبة للمناخ في الهندسة المعمارية الحديثة إلا مؤخرًا نسبيًا. وخاصة في إفريقيا، أصبح تأثير المدخنة وسيلة شائعة لتحقيق التهوية الطبيعية والتبريد السلبي في المباني الحديثة. [270]
في الثقافة

مركز إيستجيت هو مركز تسوق ومبنى مكاتب في وسط هراري ، زيمبابوي، استخدم المهندس المعماري ميك بيرس ، الذي بناه، التبريد السلبي المستوحى من ذلك الذي يستخدمه النمل الأبيض المحلي. [272] كان أول مبنى رئيسي يستغل تقنيات التبريد المستوحاة من النمل الأبيض لجذب الانتباه الدولي. تشمل المباني الأخرى المماثلة مركز موارد التعلم في الجامعة الكاثوليكية في شرق إفريقيا ومبنى مجلس البيت 2 في ملبورن ، أستراليا. [270]
لا توجد سوى حدائق حيوان قليلة تستضيف النمل الأبيض، وذلك بسبب صعوبة الاحتفاظ به في الأسر وإحجام السلطات عن السماح بوجود الآفات المحتملة. ومن بين حدائق الحيوانات القليلة التي تستضيف النمل الأبيض، حديقة حيوان بازل في سويسرا ، والتي تضم مجموعتين مزدهرتين من النمل الأبيض من نوع Macrotermes bellicosus - مما أدى إلى حدث نادر جدًا في الأسر: الهجرة الجماعية للنمل الأبيض الصغير الطائر. حدث هذا في سبتمبر 2008، عندما غادر الآلاف من ذكور النمل الأبيض تلالهم كل ليلة، وماتوا، وغطوا الأرضيات وحفر المياه في المنزل الذي يستضيف معرضهم. [273]
لدى القبائل الأفريقية في العديد من البلدان النمل الأبيض كطوطم ، ولهذا السبب يُحظر على أعضاء القبيلة أكل النمل الأبيض التناسلي. [274] يستخدم النمل الأبيض على نطاق واسع في الطب الشعبي التقليدي؛ حيث يتم استخدامه كعلاجات للأمراض والحالات الأخرى مثل الربو والتهاب الشعب الهوائية وبحة الصوت والإنفلونزا والتهاب الجيوب الأنفية والتهاب اللوزتين والسعال الديكي. [254] في نيجيريا، يستخدم Macrotermes nigeriensis للحماية الروحية وعلاج الجروح والنساء الحوامل المريضات. في جنوب شرق آسيا، يستخدم النمل الأبيض في الممارسات الطقسية. في ماليزيا وسنغافورة وتايلاند، تُعبد تلال النمل الأبيض بشكل شائع بين عامة الناس. [275] يُنظر إلى التلال المهجورة على أنها هياكل أنشأها الأرواح، معتقدين أن حارسًا محليًا يسكن داخل التل؛ يُعرف هذا باسم Keramat وDatok Kong. [276] في المناطق الحضرية، يبني السكان المحليون أضرحة مطلية باللون الأحمر فوق التلال المهجورة، حيث يصلون من أجل الصحة الجيدة والحماية والحظ. [275]
انظر أيضا
ملحوظات
- ^ من غير المعروف ما إذا كان النمل الأبيض أنثى أم ذكرًا. وإذا كان أنثى، فإن طول الجسم سيكون أكبر بكثير من 25 مليمترًا عند النضج.
مراجع
- ^ Behrensmeyer, AK; Turner, A. "Fossilworks, Gateway to the Paleobiology Database". مؤرشف من الأصل في 2021-12-13 . تم الاسترجاع في 2021-12-17 .
- ^ Engel, MS; Grimaldi, DA; Krishna, K. (2009). "النمل الأبيض (Isoptera): علم الأنساب والتصنيف والارتقاء إلى الهيمنة البيئية". American Museum Novitates (3650): 1–27. doi :10.1206/651.1. hdl : 2246/5969 . ISSN 0003-0082. S2CID 56166416.
- ^ "النمل الأبيض". Merriam-Webster.com . 23 مايو 2023.
- ^ ab Evangelista, Dominic A.; Wipfler, Benjamin; Béthoux, Olivier; Donath, Alexander; Fujita, Mari; Kohli, Manpreet K.; Legendre, Frédéric; Liu, Shanlin; Machida, Ryuichiro; Misof, Bernhard; Peters, Ralph S. (2019-01-30). "نهج فيلوجينومي متكامل يلقي الضوء على التاريخ التطوري للصراصير والنمل الأبيض (Blattodea)". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 286 (1895): 20182076. doi :10.1098/rspb.2018.2076. ISSN 0962-8452. PMC 6364590. PMID 30963947 .
- ^ ناليبا، كريستين أ.؛ جونز، سوزان سي. (فبراير 1991). "تطور الزواج الأحادي في النمل الأبيض". المراجعات البيولوجية . 66 (1): 83-97. doi :10.1111/j.1469-185X.1991.tb01136.x. ISSN 1464-7931. S2CID 84398573.
- ^ بيجنيل، رويسين ولو 2010، ص 2.
- ^ فان هويس ، أرنولد (26/01/2017). “الأهمية الثقافية للنمل الأبيض في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى”. مجلة علم الأحياء العرقي والطب العرقي . 13 (1): 8. دوى : 10.1186/s13002-017-0137-z . ردمك 1746-4269. بمك 5270236 . بميد 28126033.
- ^ جوكيه، باسكال؛ تراوري، ساران؛ تشوساي، تشوتينان؛ هارتمان، كريستيان؛ بيجنيل، ديفيد (2011-07-01). "تأثير النمل الأبيض على أداء النظام البيئي. الخدمات التي يقدمها النمل الأبيض للنظام البيئي". المجلة الأوروبية لعلم الأحياء في التربة . 47 (4): 215-222. رمز Bibcode :2011EJSB...47..215J. doi :10.1016/j.ejsobi.2011.05.005. ISSN 1164-5563.
- ^ Paoletti, MG; Buscardo, E.; Vanderjagt, DJ; Pastuszyn, A.; Pizzoferrato, L.; Huang, Y.-S.; Chuang, L.-T.; Glew, RH; Millson, M.; Cerda, H. (مارس 2003). "المحتوى الغذائي للنمل الأبيض (جنود السينترمس) الذي يستهلكه الهنود الحمر من منطقة ألتورينو في فنزويلا". علم البيئة الغذائية والتغذية . 42 (2): 177–191. رمز Bibcode :2003EcoFN..42..177P. doi :10.1080/036702403902-2255177. ISSN 0367-0244. S2CID 73373107.
- ^ ألفز، رومولو آر إن (ديسمبر 2009). "الحيوانات المستخدمة في الطب الشعبي في شمال شرق البرازيل". مجلة الإثنوبيولوجيا والطب العرقي . 5 (1): 1. doi : 10.1186/1746-4269-5-1 . ISSN 1746-4269. PMC 2628872. PMID 19128461 .
- ^ ألفيس ، رومولو آر إن ؛ دياس ، ثيلما إل بي (يونيو 2010). “استخدامات اللافقاريات في الطب الشعبي في البرازيل وتأثيراتها على الحفظ”. علوم الحفاظ على المناطق الاستوائية . 3 (2): 159-174. دوى : 10.1177/194008291000300204 . ISSN 1940-0829. S2CID 86904054.
- ^ جوفوروشكو، سيرجي (مارس 2019). "الأهمية الاقتصادية والبيئية للنمل الأبيض: مراجعة عالمية: النمل الأبيض: مراجعة عالمية". علم الحشرات . 22 (1): 21-35. doi :10.1111/ens.12328. S2CID 92474272.
- ^ بوكزكوفسكي، جرزيجورز؛ بيرتيلسمير، كليو (فبراير 2017). "النمل الأبيض الغازي في مناخ متغير: منظور عالمي". علم البيئة والتطور . 7 (3): 974-985. رمز Bibcode : 2017EcoEv...7..974B. doi : 10.1002/ece3.2674. PMC 5288252. PMID 28168033 .
- ^ Duquesne, Edouard; Fournier, Denis (2024-04-30). "الاتصال وتغير المناخ يدفعان التوزيع العالمي للنمل الأبيض شديد الغزو". NeoBiota . 92 : 281–314. doi : 10.3897/neobiota.92.115411 . ISSN 1314-2488.
- ^ ab Cranshaw, W. (2013). "11". Bugs Rule!: مقدمة إلى عالم الحشرات . برينستون، نيو جيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ص. 188. ISBN 978-0-691-12495-7.
- ^ لوبيك، أ. كول (1939). علم أشكال الأرض؛ مقدمة لدراسة المناظر الطبيعية (الطبعة الأولى). جامعة كاليفورنيا: شركة ماكجرو هيل للكتب، المحدودة. ص 431-432. ASIN B002P5O9SC.
- ^ "النمل الأبيض". قاموس ميريام وبستر الإلكتروني . تم استرجاعه في 5 يناير 2015 .
- ^ هاربر، دوغلاس. "النمل الأبيض". قاموس علم أصول الكلمات على الإنترنت .
- ^ كليفلاند، ل.ر. هول، س.ك. ساندرز، إي. بي. كولير، ج. (1934). "صرصور كريبتوسيركوس الذي يتغذى على الخشب، والكائنات الأولية، والتعايش بين الكائنات الأولية والصراصير". مذكرات الأكاديمية الأمريكية للفنون والعلوم . 17 (2): 185-382. doi : 10.1093/aesa/28.2.216 .
- ^ McKittrick, FA (1965). "مساهمة في فهم القرابة بين الصراصير والنمل الأبيض". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 58 (1): 18-22. doi : 10.1093/aesa/58.1.18 . PMID 5834489.
- ^ Ware, JL; Litman, J.; Klass, K.-D.; Spearman, LA (2008). "العلاقات بين السلالات الرئيسية لـ Dictyoptera: تأثير اختيار المجموعة الخارجية على طوبولوجيا شجرة dictyoptera". Systematic Entomology . 33 (3): 429–450. Bibcode :2008SysEn..33..429W. doi :10.1111/j.1365-3113.2008.00424.x. S2CID 86777253.
- ^ ab Inward, D.; Beccaloni, G.; Eggleton, P. (2007). "Death of an order: a overall molecular phylogenetic study confirms that groundites are eusocial cockroaches". Biology Letters . 3 (3): 331–5. doi :10.1098/rsbl.2007.0102. PMC 2464702. PMID 17412673 .
- ^ Eggleton, P.; Beccaloni, G.; Inward, D. (2007). "Response to Lo et al.". Biology Letters . 3 (5): 564–565. doi :10.1098/rsbl.2007.0367. PMC 2391203 .
- ^ Ohkuma, M.; Noda, S.; Hongoh, Y.; Nalepa, CA; Inoue, T. (2009). "وراثة وتنويع أسواط الديدان المشعرة التكافلية من سلف مشترك للنمل الأبيض والصراصير Cryptocercus". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1655): 239-245. doi :10.1098/rspb.2008.1094. PMC 2674353. PMID 18812290 .
- ^ لو، ن.؛ توكودا، ج.؛ واتانابي، ه.؛ روز، ه.؛ سلايتور، م.؛ مايكاوا، ك.؛ باندي، س.؛ نودا، ه. (يونيو 2000). "تشير الأدلة من تسلسلات جينية متعددة إلى أن النمل الأبيض تطور من الصراصير التي تتغذى على الخشب". علم الأحياء الحالي . 10 (13): 801-814. رمز Bibcode : 2000CBio...10..801L. doi : 10.1016/S0960-9822(00)00561-3 . PMID 10898984. S2CID 14059547.
- ^ Grimaldi, D.; Engel, MS (2005). Evolution of the pests (1st ed.). Cambridge: Cambridge University Press. p. 237. ISBN 978-0-521-82149-0.
- ^ Klass, KD; Nalepa, C.; Lo, N. (2008). "الصراصير التي تتغذى على الخشب كنماذج لتطور النمل الأبيض (الحشرات: ذوات الأجنحة المزدوجة): Cryptocercus vs. Parasphaeria boleiriana ". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 46 (3): 809–817. رمز Bibcode :2008MolPE..46..809K. doi :10.1016/j.ympev.2007.11.028. PMID 18226554.
- ^ لو ، ن. إنجل، MS؛ كاميرون، س. ناليبا، كاليفورنيا؛ توكودا، ج.؛ جريمالدي، د.؛ كيتادي، O..؛ كريشنا، ك؛ كلاس، ك.-د؛ ميكاوا، ك.؛ ميورا، T.؛ طومسون، جي جي (2007). "تعليق. حفظ Isoptera: تعليق على Inward et al. ". رسائل علم الأحياء . 3 (5): 562-563. دوى :10.1098/rsbl.2007.0264. بمك 2391185 . بميد 17698448.
- ^ كوستا، جيمس (2006). مجتمعات الحشرات الأخرى . مطبعة جامعة هارفارد. ص 135-136. ISBN 978-0-674-02163-1.
- ^ اي بي سي كابينيرا، JL (2008). موسوعة علم الحشرات (الطبعة الثانية). دوردريخت: سبرينغر. ص 3033-3037، 3754. ISBN 978-1-4020-6242-1.
- ^ Vrsanky, P.; Aristov, D. (2014). "النمل الأبيض (Isoptera) من حدود العصر الجوراسي/الطباشيري: دليل على طول عمر أجناسه الأولى". المجلة الأوروبية لعلم الحشرات . 111 (1): 137-141. doi : 10.14411/eje.2014.014 .
- ^ Poinar, GO (2009). "وصف النمل الأبيض من العصر الطباشيري المبكر (Isoptera: Kalotermitidae) والكائنات الأولية المعوية المرتبطة به، مع تعليقات على تطورهما المشترك". Parasites & Vectors . 2 (1–17): 12. doi : 10.1186/1756-3305-2-12 . PMC 2669471. PMID 19226475 .
- ^ Legendre, F.; Nel, A.; Svenson, GJ; Robillard, T.; Pellens, R.; Grandcolas, P.; Escriva, H. (2015). "Phylogeny of Dictyoptera: Dating the Origin of Cockroaches, Praying Mantises and Termites with Molecular Data and Controlled Fossil Evidence". PLOS ONE . 10 (7): e0130127. Bibcode :2015PLoSO..1030127L. doi : 10.1371/journal.pone.0130127 . PMC 4511787 . PMID 26200914.
- ^ لو، زد إكس؛ ويبل، جيه آر (2005). "ثدييات حفر من العصر الجوراسي المتأخر وتنوع الثدييات المبكرة". ساينس . 308 (5718): 103-107. رمز Bibcode :2005Sci...308..103L. doi :10.1126/science.1108875. PMID 15802602. S2CID 7031381.
- ^ سميث، إليوت أرمور؛ لووين، مارك أ؛ كيركلاند، جيمس آي. (2020-08-29). "أعشاش حشرات اجتماعية جديدة من تكوين موريسون الجوراسي العلوي في يوتا". جيولوجيا الغرب الجبلي . 7 : 281-299. doi : 10.31711/giw.v7.pp281-299 . ISSN 2380-7601. S2CID 225189490.
- ^ Rohr, DM; Boucot, AJ; Miller, J.; Abbott, M. (1986). "أقدم عش للنمل الأبيض من العصر الطباشيري العلوي في غرب تكساس". الجيولوجيا . 14 (1): 87. Bibcode :1986Geo....14...87R. doi :10.1130/0091-7613(1986)14<87:OTNFTU>2.0.CO;2.
- ^ Weesner, FM (1960). "تطور وعلم أحياء النمل الأبيض". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 5 (1): 153-170. doi :10.1146/annurev.en.05.010160.001101.
- ^ ab Tilyard, RJ (1937). "حشرات العصر البرمي في كانساس. الجزء العشرون: الصراصير، أو رتبة البلاتاريا". المجلة الأمريكية للعلوم . 34 (201): 169-202، 249-276. Bibcode :1937AmJS...34..169T. doi :10.2475/ajs.s5-34.201.169.
- ^ هنري، إم إس (2013). التكافل: ارتباطات اللافقاريات والطيور والمجترات والكائنات الحية الأخرى . نيويورك، نيويورك: إلسفير. ص 59. رقم ISBN 978-1-4832-7592-5.
- ^ ab Krishna, K.; Grimaldi, DA; Krishna, V.; Engel, MS (2013). "Treatise on the Isoptera of the world" (PDF) . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 1. 377 (7): 1–200. doi :10.1206/377.1. S2CID 87276148.
- ^ Bell, WJ; Roth, LM; Nalepa, CA (2007). Cockroaches: ecology, behavior, and natural history . بالتيمور، ماريلاند: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص. 161. ISBN 978-0-8018-8616-4.
- ^ إنجل، م. (2011). "أسماء العائلات والمجموعات للنمل الأبيض (Isoptera)، نسخة جديدة". ZooKeys (148): 171–184. Bibcode :2011ZooK..148..171E. doi : 10.3897/zookeys.148.1682 . PMC 3264418 . PMID 22287896.
- ^ ثورن، باربرا إل (1997). "تطور التفاعل الاجتماعي الإيجابي في النمل الأبيض" (PDF) . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 28 (5): 27-53. doi :10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27. PMC 349550. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2010-05-30.
- ^ أب هاريسون ، مارك سي. جونجيبير، إيفلين؛ روبرتسون، هيو م. ارنينغ، نيكولاس. بيتارد فيلدل، تريستان؛ تشاو، هسو؛ وآخرون. (2018). “الجينومات النصفية تكشف عن الأساس الجزيئي لنشوء النمل الأبيض”. بيئة الطبيعة والتطور . 2 (3): 557-566. بيب كود :2018NatEE...2..557H. دوى :10.1038/s41559-017-0459-1. بمك 6482461 . بميد 29403074.
- ^ "النمل الأبيض كان له طبقات أولى". الطبيعة . 530 (7590): 256. 2016. Bibcode :2016Natur.530Q.256.. doi : 10.1038/530256a . S2CID 49905391.
- ^ تيرابون ، نيكولاس. لي، كاي. روبرتسون، هيو م. جي لو؛ منغ، شيويهونغ؛ بوث، وارن؛ تشن، زينشنغ؛ تشايلدرز، كريستوفر ب. جلاستاد، كارل م.؛ جوخالي، كاوستوبه؛ وآخرون. (2014). “آثار جزيئية للتنظيم الاجتماعي البديل في جينوم النمل الأبيض”. اتصالات الطبيعة . 5 : 3636. بيب كود :2014NatCo...5.3636T. دوى : 10.1038/ncomms4636 . اتش دي ال : 2286/RI44873 . بميد 24845553.
- ^ بولسن، مايكل؛ هو، هاوفو؛ لي، كاي؛ تشين، زينشنغ؛ شو، لوهاو؛ أوتاني، ساريا؛ نيغارد، سان؛ نوبري، تانيا؛ كلاوبوف، سيلفيا؛ شندلر، فيليب م؛ وآخرون (2014). "مساهمات التكافل التكميلي في تحلل النبات في النمل الأبيض الذي يزرع الفطريات". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (40): 14500-14505. رمز Bibcode : 2014PNAS..11114500P. doi : 10.1073/pnas.1319718111 . PMC 4209977. PMID 25246537 .
- ^ إيفانجليستا، دومينيك أ.؛ ويبفلر، بنيامين؛ بيثوكس، أوليفييه؛ دوناث، ألكسندر؛ فوجيتا، ماري؛ كوهلي، مانبريت ك.؛ وآخرون. (2019). "نهج فيلوجينومي متكامل يلقي الضوء على التاريخ التطوري للصراصير والنمل الأبيض (Blattodea)". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 286 (1895). doi :10.1098/rspb.2018.2076. PMC 6364590. PMID 30963947 .
- ^ ab Hellemans, Simon; Wang, Menglin; Hasegawa, Nonno; Šobotník, Jan; Scheffrahn, Rudolf H.; Bourguignon, Thomas (2022-03-02). "استخدام العناصر فائقة الحفظ لإعادة بناء شجرة حياة النمل الأبيض". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 173 : 2021.12.09.472027. رمز Bibcode : 2022MolPE.17307520H. bioRxiv 10.1101/2021.12.09.472027 . doi : 10.1016/j.ympev.2022.107520 . PMID 35577300. S2CID 245133526.
- ^ وانغ ، منجلين. هيلمانز، سيمون. شوبوتنيك، يناير؛ أرورا، جيياسا؛ بوتشيك، أليس؛ سيلام دوسيه، ديفيد؛ كليثرو، كريستال؛ لو، تومر؛ لو ناثان. إنجل، مايكل س. رويزين، إيف؛ إيفانز، ثيودور أ. بورغينيون ، توماس (2022/04/29). “النسب والجغرافيا الحيوية وتصنيف Teletisoptera (Blattaria: Isoptera)”. علم الحشرات المنهجي . 47 (4): 581-590. بيب كود :2022SysEn..47..581W. دوى :10.1111/syen.12548. ISSN 0307-6970. S2CID 248457693.
- ^ كونستانتينو، ريجينالدو؛ سلطة تصنيف النمل الأبيض، جامعة البرازيل: http://164.41.140.9/catal/statistics.php?filtro=fossil http://164.41.140.9/catal/statistics.php?filtro=extant المجموع: 3,173 نوعًا موجودًا ومنقرضًا في الكتالوج http://www.pesquisar.unb.br/professor/reginaldo-constantino
- ^ شوبوتنيك ، يناير ؛ بورغينيون، توماس. هانوس، روبرت. سيلام دوسيه، ديفيد؛ بفلجيروفا، جيتكا؛ ويدا، فرانتيشك؛ كوتالوفا، كاترينا؛ فيتيسكوفا، بلاهوسلافا؛ رويزين ، إيف (2010/12/30). “ليس فقط الجنود لديهم أسلحة: تطور الغدة الأمامية في صور عائلات النمل الأبيض Rhinotermitidae وSerritermitidae”. بلوس واحد . 5 (12): هـ15761. بيب كود :2010PLoSO...515761S. دوى : 10.1371/journal.pone.0015761 . ردمك 1932-6203. بمك 3012694 . PMID 21209882.
- ^ Kohler, T; Dietrich, C; Scheffrahn, RH; Brune, A (2012). "تحليل عالي الدقة لبيئة الأمعاء والميكروبات البكتيرية يكشف عن تقسيم وظيفي للأمعاء في النمل الأبيض الأعلى (Nasutitermes spp.) الذي يتغذى على الخشب". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 78 (13): 4691–4701. Bibcode :2012ApEnM..78.4691K. doi :10.1128/aem.00683-12. PMC 3370480. PMID 22544239 .
- ^ هيلمانز، سيمون؛ روشا، ماوريسيو م؛ وانج، منجلين؛ روميرو أرياس، جوهانا (2024). "البيانات الجينومية توفر رؤى حول تصنيف النمل الأبيض الموجود". نيتشر كوميونيكيشنز . 15 (1): 6724. doi :10.1038/s41467-024-51028-y. PMC 11306793. PMID 39112457 .
- ^ abcde "علم الأحياء والبيئة للنمل الأبيض". قسم التكنولوجيا والصناعة والاقتصاد فرع المواد الكيميائية . برنامج الأمم المتحدة للبيئة. مؤرشف من الأصل في 10 نوفمبر 2014. تم الاسترجاع في 12 يناير 2015 .
- ^ ماير، فولكس فاجن؛ براك، ليو؛ بيجز، إتش سي؛ إيبرسون، سي. (1999). "توزيع وكثافة تلال النمل الأبيض في شمال حديقة كروجر الوطنية، مع إشارة محددة إلى تلك التي بناها ماكروتيرمس هولمجرين (Isoptera: Termitidae)". علم الحشرات الأفريقي . 7 (1): 123-130.
- ^ إيجليتون، بول (2020). "حالة الحشرات في العالم". المراجعة السنوية للبيئة والموارد . 45 : 61-82. doi : 10.1146/annurev-environ-012420-050035 .
- ^ ساندرسون، إم جي (1996). "الكتلة الحيوية للنمل الأبيض وانبعاثاته من الميثان وثاني أكسيد الكربون: قاعدة بيانات عالمية". الدورات البيوكيميائية العالمية . 10 (4): 543-557. رمز Bibcode :1996GBioC..10..543S. doi :10.1029/96GB01893.
- ^ ab Heather, NW (1971). "النمل الأبيض الجاف الغريب Cryptotermes brevis (Walker) (Isoptera : Kalotermitidae) والنمل الأبيض الجاف الأسترالي المتوطن في كوينزلاند". المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 10 (2): 134-141. doi : 10.1111/j.1440-6055.1971.tb00022.x .
- ^ كلايبورن، آنا (2013). مستعمرة النمل ومجموعات الحشرات الأخرى . شيكاغو، إلينوي: مكتبة هاينمان. ص 38. ISBN 978-1-4329-6487-0.
- ^ ab Engel, MS; Gross, M. (2008). "نمل أبيض عملاق من أواخر العصر الميوسيني في ستيريا، النمسا (Isoptera)". Naturwissenschaften . 96 (2): 289–295. Bibcode :2009NW.....96..289E. doi :10.1007/s00114-008-0480-y. PMID 19052720. S2CID 21795900.
- ^ Heidecker, JL; Leuthold, RH (1984). "تنظيم البحث الجماعي عن الطعام في النمل الأبيض الحاصد Hodotermes mossambicus (Isoptera)". علم البيئة السلوكي وعلم الاجتماع الحيوي . 14 (3): 195-202. doi :10.1007/BF00299619. S2CID 22158321.
- ^ abcd Costa-Leonardo, AM; Haifig, I. (2010). "الفيرومونات والغدد الصماء في حشرات الأيزوبترا". الفيتامينات والهرمونات . 83 : 521–549. doi :10.1016/S0083-6729(10)83021-3. ISBN 9780123815163. PMID 20831960.
- ^ أ ب ج د بيجنيل، رويسين و لو 2010، ص 7.
- ^ بيجنيل، رويسين ولو 2010، ص 7-9.
- ^ أ ب ج د بيجنيل، رويسين و لو 2010، ص 11.
- ^ روبنسون، دبليو إتش (2005). الحشرات والعناكب الحضرية: دليل الحشرات الحضرية . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 291. رقم ISBN 978-1-139-44347-0.
- ^ بيجنيل، رويسين ولو 2010، ص 12.
- ^ Riparbelli, MG; Dallai, R; Mercati, D; Bu, Y; Callaini, G (2009). "تناظر الجسم المركزي: قصة كبيرة من الكائنات الحية الصغيرة". Cell Motility and the Cytoskeleton . 66 (12): 1100–5. doi :10.1002/cm.20417. PMID 19746415.
- ^ Nalepa, CA; Lenz, M. (2000). "الأكياس البيضية لـ Mastotermes darwiniensis Froggatt (Isoptera: Mastotermitidae): التشابه مع أكياس بيض الصراصير". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 267 (1454): 1809–1813. doi :10.1098/rspb.2000.1214. PMC 1690738. PMID 12233781 .
- ^ كروسلاند ، MWJ. سو، نيويورك؛ شيفران، ر (2005). “أروليا في النمل الأبيض (Isoptera): الأهمية الوظيفية والخسارة التطورية”. الحشرات الاجتماعية . 52 (1): 63-66. دوى :10.1007/s00040-004-0779-4. S2CID 26873138.
- ^ بيجنيل، رويسين ولو 2010، ص 9.
- ^ بيجنيل، رويسين ولو 2010، ص 10.
- ^ abcdef Revely, Lewis; Sumner, Seirian; Eggleton, Paul (2021-02-18). "المرونة والقدرة التنموية للنمل الأبيض". Frontiers in Ecology and Evolution . 9. doi : 10.3389/fevo.2021.552624 . ISSN 2296-701X.
- ^ abcde Bignell, David Edward; Roisin, Yves; Lo, Nathan, eds. (2011). علم الأحياء الخاص بالنمل الأبيض: دراسة حديثة. doi :10.1007/978-90-481-3977-4. ISBN 978-90-481-3976-7.
- ^ abc Jürgen, Korb, Judith Thomas-Poulsen, Michael Hu, Haofu Li, Cai Boomsma, Jacobus Jan Zhang, Guojie Liebig (2015). مقارنة جينية بين نوعين من النمل الأبيض يختلفان في التعقيد الاجتماعي. OCLC 937913325.
{{cite book}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط ) - ^ ab Higashi, Masahiko; Yamamura, Norio; Abe, Takuya; Burns, Thomas P. (1991-10-22). "لماذا لا تمتلك جميع أنواع النمل الأبيض طبقة عاملة عقيمة؟". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 246 (1315): 25-29. doi :10.1098/rspb.1991.0120. ISSN 0962-8452. PMID 1684665. S2CID 23067349.
- ^ abc Bignell, Roisin & Lo 2010، ص 13.
- ^ abcdefg “النمل الأبيض”. المتحف الأسترالي . تم الاسترجاع 8 يناير 2015 .
- ^ أب ماتشيدا، م. كيتادي، O.؛ ميورا، T.؛ ماتسوموتو، ت. (2001). “إعادة تدوير النيتروجين من خلال التروفالاكسيس المستقيمي في النمل الأبيض الياباني ذو الخشب الرطب Hodotermopsis japonica (Isoptera، Termopsidae)”. الحشرات الاجتماعية . 48 (1): 52-56. دوى :10.1007/PL00001745. ISSN 1420-9098. S2CID 21310420.
- ^ abc Bignell, Roisin & Lo 2010، ص 18.
- ^ abcdefgh Krishna, K. "Termite". Encyclopædia Britannica . تم الاسترجاع في 11 سبتمبر 2015 .
- ^ Busvine, JR (2013). Insects and Hygiene The biology and control of pests of medical and domestic Important (3rd ed.). Boston, MA: Springer US. p. 545. ISBN 978-1-4899-3198-6.
- ^ Meek, SP (1934). مكافحة النمل الأبيض في مستودع تخزين الذخائر . جمعية الاستعداد الدفاعي الأمريكية. ص 159.
- ^ "شكل الفك السفلي للعامل ومجموعات التغذية في النمل الأبيض".
- ^ ab Prestwich, GD (1982). "من رباعيات الحلقات إلى الحلقات الكبيرة". Tetrahedron . 38 (13): 1911–1919. doi :10.1016/0040-4020(82)80040-9.
- ^ Prestwich, GD; Bentley, BL; Carpenter, EJ (1980). "مصادر النيتروجين للنمل الأبيض النافع في المناطق الاستوائية الجديدة: التثبيت والبحث الانتقائي عن الطعام". Oecologia . 46 (3): 397–401. Bibcode :1980Oecol..46..397P. doi :10.1007/BF00346270. ISSN 1432-1939. PMID 28310050. S2CID 6134800.
- ^ ab Thorne, BL; Breisch, NL; Muscedere, ML (2003-10-28). "تطور العلاقات الاجتماعية الجيدة وطبقة الجندي في النمل الأبيض: تأثير المنافسة بين الأنواع والوراثة المتسارعة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (22): 12808–12813. رمز Bibcode :2003PNAS..10012808T. doi : 10.1073/pnas.2133530100 . ISSN 0027-8424. PMC 240700. PMID 14555764 .
- ^ abc Horwood, MA; Eldridge, RH (2005). Termites in New South Wales Part 1. Termite biology (PDF) (Technical report). Forest Resources Research. ISSN 0155-7548. 96-38.
- ^ ab Keller, L. (1998). "مدة حياة الملكة وخصائص المستعمرة في النمل والنمل الأبيض". Insectes Sociaux . 45 (3): 235–246. doi :10.1007/s000400050084. S2CID 24541087.
- ^ سرينيفاسان، أميا (10 سبتمبر 2018). "ما يمكن أن يعلمنا إياه النمل الأبيض". مجلة النيويوركر . مؤرشف من الأصل في 7 مارس 2020.
- ^ كورب، ج. (2008). "النمل الأبيض، النمل الأبيض ثنائي الصبغيات نصفي التمثيل الغذائي؟". فرونتيرز في علم الحيوان . 5 (1): 15. doi : 10.1186/1742-9994-5-15 . PMC 2564920. PMID 18822181 .
- ^ Davis, P. "Termite Identification". علم الحشرات في وزارة الزراعة في غرب أستراليا. مؤرشف من الأصل في 12 يونيو 2009.
- ^ Neoh, KB; Lee, CY (2011). "المراحل التنموية وتكوين الطبقات لمستعمرة ناضجة وناشئة من النمل الأبيض الجاف، Cryptotermes dudleyi (Isoptera: Kalotermitidae)". مجلة الحشرات الاقتصادية . 104 (2): 622-8. doi : 10.1603/ec10346 . PMID 21510214. S2CID 23356632.
- ^ ab Schneider, MF (1999). "دورة حياة النمل الأبيض ونظام الطبقات". جامعة فرايبورغ . تم الاسترجاع في 8 يناير 2015 .
- ^ سيمبسون، إس جيه؛ سورد، جي إيه؛ لو، إن. (2011). "تعدد الأشكال في الحشرات". علم الأحياء الحالي . 21 (18): 738-749. رمز Bibcode : 2011CBio...21.R738S. doi : 10.1016/j.cub.2011.06.006 . PMID 21959164. S2CID 656039.
- ^ ab Tasaki E, Kobayashi K, Matsuura K, Iuchi Y (2017). "نظام مضاد للأكسدة فعال في ملكة النمل الأبيض طويلة العمر". PLOS ONE . 12 (1): e0167412. Bibcode :2017PLoSO..1267412T. doi : 10.1371/journal.pone.0167412 . PMC 5226355. PMID 28076409 .
- ^ ab Miller, DM (5 مارس 2010). "علم الأحياء والسلوكيات الخاصة بالنمل الأبيض الجوفي". Virginia Tech (Virginia State University) . تم الاسترجاع في 8 يناير 2015 .
- ^ ab Gouge, DH; Smith, KA; Olson, C.; Baker, P. (2001). "Drywood Termites". Cooperative Extension, College of Agriculture & Life Sciences . University of Arizona. مؤرشف من الأصل في 10 نوفمبر 2016 . تم الاسترجاع في 16 سبتمبر 2015 .
- ^ كايب، م.؛ هاكر، م.؛ براندل، ر. (2001). "وضع البيض في مستعمرات أحادية الزوجة ومتعددة الزوجات للنمل الأبيض Macrotermes michaelseni (Isoptera, Macrotermitidae)". Insectes Sociaux . 48 (3): 231–237. doi :10.1007/PL00001771. S2CID 35656795.
- ^ جيلبرت، المحررون التنفيذيون، جيه إيه كيركوت، إل آي (1985). علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية وعلم الأدوية للحشرات الشامل (الطبعة الأولى). أكسفورد: مطبعة بيرغامون. ص 167. رقم ISBN 978-0-08-026850-7.
{{cite book}}:|first1=له اسم عام ( مساعدة )صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط ) - ^ Wyatt, TD (2003). الفيرومونات وسلوك الحيوان: التواصل عن طريق الشم والتذوق (Repr. with corrections 2004. ed.). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص. 119. ISBN 978-0-521-48526-5.
- ^ Morrow, EH (2004). "كيف فقدت الحيوانات المنوية ذيلها: تطور الحيوانات المنوية الأسواطية". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 79 (4): 795-814. doi :10.1017/S1464793104006451. PMID 15682871. S2CID 25878093.
- ^ "النمل الأبيض الأصلي تحت الأرض". جامعة فلوريدا . تم الاسترجاع في 8 يناير 2015 .
- ^ "التكاثر التكميلي". جامعة هاواي. مؤرشف من الأصل في 30 أكتوبر 2014. تم الاسترجاع في 16 سبتمبر 2015 .
- ^ ياشيرو، ت.؛ ماتسورا، ك. (2014). "ملكات النمل الأبيض تغلق بوابات الحيوانات المنوية للبيض للتحول من التكاثر الجنسي إلى التكاثر اللاجنسي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (48): 17212-17217. رمز Bibcode : 2014PNAS..11117212Y. doi : 10.1073 /pnas.1412481111 . PMC 4260566. PMID 25404335.
- ^ ماتسورا، ك.؛ فارجو، إي إل؛ كاواتسو، ك.؛ لابادي، بي إي؛ ناكانو، هـ.؛ ياشيرو، ت.؛ تسوجي، ك. (2009). "خلافة الملكة من خلال التكاثر اللاجنسي في النمل الأبيض". ساينس . 323 (5922): 1687. رمز Bibcode :2009Sci...323.1687M. doi :10.1126/science.1169702. PMID 19325106. S2CID 21785886.
- ^ Fougeyrollas R، Dolejšová K، Sillam-Dussès D، Roy V، Poteaux C، Hanus R، Roisin Y (يونيو 2015). “خلافة الملكة اللاجنسية في النمل الأبيض العالي Embiratermes neotenicus”. بروك. بيول. الخيال العلمي . 282 (1809): 20150260. دوى :10.1098/rspb.2015.0260. بمك 4590441 . بميد 26019158.
- ^ بيجنيل، رويسين ولو 2010، ص 13-14.
- ^ Freymann, BP; Buitenwerf, R.; Desouza, O.; Olff (2008). "أهمية النمل الأبيض (Isoptera) لإعادة تدوير روث الحيوانات العاشبة في النظم البيئية الاستوائية: مراجعة". المجلة الأوروبية لعلم الحشرات . 105 (2): 165-173. doi : 10.14411/eje.2008.025 .
- ^ دي سوزا، أو إف؛ براون، في كيه (2009). "تأثيرات تجزئة الموائل على مجتمعات النمل الأبيض في الأمازون". مجلة علم البيئة الاستوائية . 10 (2): 197-206. doi :10.1017/S0266467400007847. S2CID 85721748.
- ^ توكودا، جي؛ واتانابي، هـ؛ ماتسوموتو، ت؛ نودا، هـ (1997). "هضم السليلوز في النمل الأبيض آكل الخشب، ناسوتيتيرميس تاكاساغوينسيس (شيراكي): توزيع السليلوز وخصائص إندو بيتا-1،4-جلوكاناز". علم الحيوان . 14 (1): 83-93. doi : 10.2108/zsj.14.83 . PMID 9200983. S2CID 2877588.
- ^ ريتر، مايكل (2006). البيئة المادية: مقدمة في الجغرافيا الطبيعية. جامعة ويسكونسن. ص 450. مؤرشف من الأصل في 18 مايو 2007.
- ^ إيكيدا-أوهتسوبو، دبليو؛ برون، أ. (2009). “التكاثر بين سوط أمعاء النمل الأبيض وتعايشها الداخلي البكتيري: أنواع Trichonympha و Candidatus Endomicrobium trichonymphae”. البيئة الجزيئية . 18 (2): 332-342. بيب كود :2009MolEc..18..332I. دوى :10.1111/j.1365-294X.2008.04029.x. بميد 19192183. S2CID 28048145.
- ^ سلايتور، م. (1992). "هضم السليلوز في النمل الأبيض والصراصير: ما الدور الذي تلعبه الكائنات الحية المتعايشة؟". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء ب . 103 (4): 775-784. doi :10.1016/0305-0491(92)90194-V.
- ^ "أمعاء النمل الأبيض وميكروباته التكافلية". iBiology . تم الاسترجاع في 2020-05-16 .
- ^ واتانابي، هـ..؛ نودا، هـ.؛ توكودا، ج.؛ لو، ن. (1998). "جين السليولاز من أصل النمل الأبيض". نيتشر . 394 (6691): 330-331. رمز Bibcode :1998Natur.394..330W. doi :10.1038/28527. PMID 9690469. S2CID 4384555.
- ^ توكودا، جي؛ واتانابي، هـ. (2007). "السليلوزات المخفية في النمل الأبيض: مراجعة فرضية قديمة". رسائل علم الأحياء . 3 (3): 336-339. doi :10.1098/rsbl.2007.0073. PMC 2464699. PMID 17374589 .
- ^ لي، زد.-كيو؛ ليو، بي.-آر؛ زينج، دبليو.-إتش؛ شياو، دبليو.-إل؛ لي، كيو.-جي؛ تشونج، جي.-إتش (2013). "خصائص نشاط السليولاز في أمعاء النمل الأبيض الخالي من السوط مع عادات تغذية مختلفة". مجلة علوم الحشرات . 13 (37): 37. doi :10.1673/031.013.3701. PMC 3738099. PMID 23895662 .
- ^ جيثا آير سكرول.إن (9 مارس 2017) لماذا يعبد الهنود تل النمل الأبيض المكروه بشدة "[جنود النمل الأبيض] والطبقات التناسلية يحصلون على مغذياتهم من العمال من خلال التغذية الفموية أو الشرجية."
- ^ Dietrich, C.; Kohler, T.; Brune, A. (2014). "The Cockroach origin of the termite gut microbiota: Patterns in bacterial community structure reflect major evolutionary events". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 80 (7): 2261–2269. Bibcode :2014ApEnM..80.2261D. doi :10.1128/AEM.04206-13. PMC 3993134. PMID 24487532 .
- ^ Tikhe, Chinmay V.; Husseneder, Claudia (2018). "تسلسل الميتافيروم في أمعاء النمل الأبيض يكشف عن وجود مجتمع بكتيري غير مستكشف". Frontiers in Microbiology . 8 : 2548. doi : 10.3389/fmicb.2017.02548 . ISSN 1664-302X. PMC 5759034. PMID 29354098 .
- ^ Tikhe, Chinmay Vijay; Gissendanner, Chris R.; Husseneder, Claudia (2018-01-04). "تسلسل الجينوم الكامل لبكتيريا الأمعاء المعتدلة الجديدة Tyrion، المعزولة من أمعاء النمل الأبيض الجوفي في فورموسا". إعلانات الجينوم . 6 (1). doi :10.1128/genomeA.00839-17. ISSN 2169-8287. PMC 5754475. PMID 29301895 .
- ^ Tikhe, Chinmay Vijay; Gissendanner, Chris R.; Husseneder, Claudia (2018-01-04). "تسلسل الجينوم الكامل لبكتيريا Enterobacteriaphage الجديدة Arya مع جين زائف من الإنتيجراز، معزول من أمعاء النمل الأبيض الجوفي في فورموسا". إعلانات الجينوم . 6 (1). doi :10.1128/genomeA.00838-17. ISSN 2169-8287. PMC 5754474. PMID 29301894 .
- ^ Pramono, Ajeng K.; Kuwahara, Hirokazu; Itoh, Takehiko; Toyoda, Atsushi; Yamada, Akinori; Hongoh, Yuichi (2017). "اكتشاف وتسلسل الجينوم الكامل لبكتيريا من كائن حي متعايش داخل الخلايا من كائن حي وحيد الخلية في أمعاء النمل الأبيض". Microbes and Environments . 32 (2): 112–117. doi :10.1264/jsme2.ME16175. PMC 5478533. PMID 28321010 .
- ^ تيكي ، شينماي فيجاي. مارتن، توماس م.؛ جيسندانر، كريس ر.؛ حسيندر ، كلوديا (27/08/2015). “تسلسل الجينوم الكامل للسيتروباكتر Phage CVT22 المعزول من أمعاء النمل الأبيض الجوفي الفرموزي، Coptotermes formosanus Shiraki”. إعلانات الجينوم . 3 (4). دوى :10.1128/جينومA.00408-15. ردمك 2169-8287. بمك 4505115 . بميد 26184927.
- ^ Allen, CT; Foster, DE; Ueckert, DN (1980). "العادات الغذائية الموسمية لنمل الأرضة الصحراوي، Gnathamitermes tubiformans ، في غرب تكساس". علم الحشرات البيئي . 9 (4): 461-466. doi :10.1093/ee/9.4.461.
- ^ McMahan, EA (1966). "دراسات حول تفضيلات تغذية النمل الأبيض على الخشب" (PDF) . الجمعية الهاوايية لعلم الحشرات . 19 (2): 239–250. ISSN 0073-134X.
- ^ آنين ، دونكي ؛ إجليتون، ب. رولاند لوفيفر، سي؛ غولدبرغ-فروسليف، T .؛ روزندال، S .؛ بومسما، جي جي (2002). “تطور النمل الأبيض الذي ينمو في الفطريات وتعايشها الفطري المتبادل”. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 99 (23): 14887-14892. بيب كود :2002PNAS...9914887A. دوى : 10.1073/pnas.222313099 . جستور 3073687. بمك 137514 . بميد 12386341.
- ^ مولر، يو جي؛ جيراردو، ن. (2002). "حشرات تربية الفطريات: أصول متعددة وتواريخ تطورية متنوعة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 99 (24): 15247-15249. رمز Bibcode : 2002PNAS...9915247M. doi : 10.1073/pnas.242594799 . PMC 137700. PMID 12438688 .
- ^ روبرتس، إي إم؛ تود، سي إن؛ آنين، دي كيه؛ نوبري، تي؛ هيلبرت-وولف، إتش إل؛ أوكونور، بي إم؛ تابانيلا، إل؛ متيلا، سي؛ ستيفنز، نيوجيرسي (2016). "أعشاش النمل الأبيض من العصر الأوليغوسيني مع حدائق الفطريات في الموقع من حوض روكوا ريفت، تنزانيا، تدعم أصلًا أفريقيًا باليوجين للزراعة الحشرية". بلوس ون . 11 (6): e0156847. رمز Bibcode : 2016PLoSO..1156847R. doi : 10.1371/journal.pone.0156847 . PMC 4917219. PMID 27333288 .
- ^ راديك، ر. (1999). "السوطيات والبكتيريا والفطريات المرتبطة بالنمل الأبيض: التنوع والوظيفة في التغذية - مراجعة" (PDF) . إيكوتروبيكا . 5 : 183-196.
- ^ Breznak, JA; Brune, A. (1993). "دور الكائنات الحية الدقيقة في هضم السليلوز بواسطة النمل الأبيض". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 39 (1): 453–487. doi :10.1146/annurev.en.39.010194.002321.
- ^ كوك، أو بي؛ هيويت، بي إتش (1990). "الطيور والثدييات المفترسة لنمل الحصاد هودوتيرميس موسامبيكوس (هاجن) في المناطق شبه القاحلة في جنوب أفريقيا". مجلة العلوم في جنوب أفريقيا . 86 (1): 34-37. ISSN 0038-2353.
- ^ abcde Hölldobler, B.; Wilson, EO (1990). The Ants . Cambridge, Massachusetts: Belknap Press of Harvard University Press. pp. 559–566. ISBN 978-0-674-04075-5.
- ^ ab Culliney, TW; Grace, JK (2000). "آفاق المكافحة البيولوجية للنمل الأبيض الجوفي (Isoptera: Rhinotermitidae)، مع إشارة خاصة إلى Coptotermes formosanus ". نشرة البحوث الحشرية . 90 (1): 9-21. doi :10.1017/S0007485300000663. PMID 10948359.
- ^ دين، دبليو آر جيه؛ ميلتون، إس جيه (1995). "تجمعات النباتات واللافقاريات في الحقول القديمة في منطقة كارو الجنوبية القاحلة، جنوب أفريقيا". المجلة الأفريقية لعلم البيئة . 33 (1): 1-13. رمز Bibcode :1995AfJEc..33....1D. doi :10.1111/j.1365-2028.1995.tb00777.x.
- ^ Wade, WW (2002). علم بيئة الأنظمة الصحراوية . برلنغتون: إلسفير. ص 216. ISBN 978-0-08-050499-5.
- ^ Reagan, DP; Waide, RB (1996). شبكة الغذاء في الغابات المطيرة الاستوائية. شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. ص 294. ISBN 978-0-226-70599-6.
- ^ ab Bardgett, RD; Herrick, JE; Six, J.; Jones, TH; Strong, DR; van der Putten, WH (2013). علم البيئة والتربة وخدمات النظم الإيكولوجية (الطبعة الأولى). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص. 178. ISBN 978-0-19-968816-6.
- ^ بيجنيل، رويسين ولو 2010، ص 509.
- ^ Choe, JC; Crespi, BJ (1997). The evolution of social behavior in pests and arachnids (1st ed.). Cambridge: Cambridge university press. p. 76. ISBN 978-0-521-58977-2.
- ^ abc Abe, Y.; Bignell, DE; Higashi, T. (2014). Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology . Springer. ص 124-149. doi :10.1007/978-94-017-3223-9. ISBN 978-94-017-3223-9. S2CID 30804981.
- ^ ويلسون، دي إس؛ كلارك، إيه بي (1977). "الدفاع فوق الأرض ضد النمل الأبيض الحاصد، هودوتيرمس موسامبيكوس ". مجلة الجمعية الحشرية في جنوب أفريقيا . 40 : 271-282.
- ^ لافيل ، ب. إسبانيا، AV (2001). بيئة التربة (الطبعة الثانية). دوردريخت: كلوير أكاديمي. ص. 316. ردمك 978-0-306-48162-8.
- ^ ريتشاردسون، بي كي آر؛ بيردر، إس كيه (1984). "عائلة الضبع" . في ماكدونالد، دي. (محرر). موسوعة الثدييات . نيويورك، نيويورك: حقائق عن النشر. ص 158-159. رقم ISBN 978-0-87196-871-5.
- ^ ميلز، جيه؛ هارفي، م. (2001). الحيوانات المفترسة الأفريقية . واشنطن العاصمة: مطبعة مؤسسة سميثسونيان. ص. 71. ISBN 978-1-56098-096-4.
- ^ d'Errico, F.; Backwell, L. (2009). "تقييم وظيفة أدوات العظام البشرية المبكرة". مجلة العلوم الأثرية . 36 (8): 1764–1773. Bibcode :2009JArSc..36.1764D. doi :10.1016/j.jas.2009.04.005.
- ^ ليباج ، إم جي (1981). “دراسة لافتراس Megaponera foetens (F.) حول السكان المترددين من Macrotermitinae في نظام بيئي شبه جاف (كاجيادو-كينيا)”. الحشرات الاجتماعية (بالإسبانية). 28 (3): 247-262. دوى :10.1007/BF02223627. S2CID 28763771.
- ^ ليفيوكس، ج. (1966). "ملاحظة أولية حول أعمدة مطاردة Megaponera Fœtens F. (Hyménoptère Formicidæ)". الحشرات الاجتماعية (بالفرنسية). 13 (2): 117-126. دوى :10.1007/BF02223567. S2CID 2031222.
- ^ Longhurst, C.; Baker, R.; Howse, PE (1979). "التخفي الكيميائي في النمل المفترس". Experientia . 35 (7): 870–872. doi :10.1007/BF01955119. S2CID 39854106.
- ^ ab Wheeler, WM (1936). "العلاقات البيئية بين البونيرين والنمل الآخر والنمل الأبيض". وقائع الأكاديمية الأمريكية للفنون والعلوم . 71 (3): 159-171. doi :10.2307/20023221. JSTOR 20023221.
- ^ Shattuck, SO; Heterick, BE (2011). "Revision of the ant genus Iridomyrmex (Hymenoptera : Formicidae)" (PDF) . Zootaxa . 2845 : 1–74. doi :10.11646/zootaxa.2743.1.1. ISBN 978-1-86977-676-3.ISSN 1175-5334 .
- ^ ترانييلو، جيه إف إيه (1981). "ردع العدو في استراتيجية تجنيد النمل الأبيض: البحث عن الطعام المنظم من قبل الجنود في Nasutitermes costalis". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 78 (3): 1976-1979. رمز Bibcode : 1981PNAS...78.1976T. doi : 10.1073/pnas.78.3.1976 . PMC 319259. PMID 16592995 .
- ^ Schöning, C.; Moffett, MW (2007). "النمل السائق يغزو عش النمل الأبيض: لماذا نادرًا ما يأخذ أكثر الحيوانات المفترسة كاثوليكية هذه الفريسة الوفيرة؟" (PDF) . Biotropica . 39 (5): 663–667. Bibcode :2007Biotr..39..663S. doi :10.1111/j.1744-7429.2007.00296.x. S2CID 13689479. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2015-11-12 . تم الاسترجاع في 2015-09-20 .
- ^ Mill, AE (1983). "ملاحظات حول أسراب النمل الأبيض البرازيلي وبعض الهياكل المستخدمة في تشتيت الكائنات التكاثرية (Isoptera: Termitidae)". مجلة التاريخ الطبيعي . 17 (3): 309-320. رمز Bibcode :1983JNatH..17..309M. doi :10.1080/00222938300770231.
- ^ شميد-هيمبل 1998، ص 61.
- ^ شميد-هيمبل 1998، ص 75.
- ^ ويلسون، إي أو (1971). مجتمعات الحشرات . المجلد 76 (الطبعة الخامسة). كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة بيلكناب التابعة لجامعة هارفارد. ص 398. رقم ISBN 978-0-674-45495-8.
- ^ شميد-هيمبل 1998، ص 59.
- ^ شميد-هيمبل 1998، ص 301-302.
- ^ شميد-هيمبل 1998، ص 19.
- ^ وايزر ، جيه. هردي، آي. (2009). “Pyemotes – العث كطفيليات النمل الأبيض”. Zeitschrift für Angewandte Entomologie . 51 (1-4): 94-97. دوى :10.1111/j.1439-0418.1962.tb04062.x.
- ^ تشوفنك، ت. إفستاثيون، كاليفورنيا؛ إليوت، مل؛ سو، نيويورك (2012). “المنافسة على الموارد بين اثنين من الطفيليات الفطرية في النمل الأبيض الجوفي”. يموت Naturwissenschaften . 99 (11): 949-58. بيب كود :2012NW .....99..949C. دوى :10.1007/s00114-012-0977-2. بميد 23086391. S2CID 16393629.
- ^ شميد-هيمبل 1998، ص 38، 102.
- ^ ويلسون، ميجان؛ باردن، فيليب؛ وير، جيسيكا (2021-04-30). "مراجعة الفطريات الطفيلية الخارجية المرتبطة بالنمل الأبيض". حوليات الجمعية الحشرية الأمريكية . 114 (4): 373-396. doi : 10.1093/aesa/saab001 .
- ^ Chouvenc, T.; Mullins, AJ; Efstathion, CA; Su, N.-Y. (2013). "أعراض تشبه الفيروسات في مستعمرة حقل النمل الأبيض (Isoptera: Kalotermitidae)". Florida Entomologist . 96 (4): 1612–1614. doi : 10.1653/024.096.0450 . S2CID 73570814.
- ^ الفزايري، ع.ع؛ حسن، ف.ع. (2011). "إصابة النمل الأبيض بفيروس تعدد السطوح النووي Spodoptera littoralis ". المجلة الدولية لعلوم الحشرات الاستوائية . 9 (1): 37-39. doi :10.1017/S1742758400009991. S2CID 84743428.
- ^ Traniello, JFA; Leuthold, RH (2000). سلوك وبيئة البحث عن الطعام لدى النمل الأبيض . Springer Netherlands. ص. 141–168. doi :10.1007/978-94-017-3223-9_7. ISBN 978-94-017-3223-9.
- ^ Reinhard, J.; Kaib, M. (2001). "التواصل عبر الممرات أثناء البحث عن الطعام والتجنيد في النمل الأبيض الجوفي Reticulitermes santonensis De Feytaud (Isoptera, Rhinotermitidae)". مجلة سلوك الحشرات . 14 (2): 157–171. doi :10.1023/A:1007881510237. S2CID 40887791.
- ^ abcdefghij كوستا ليوناردو، صباحا؛ هيفيج، آي. (2013).التواصل مع النمل الأبيض أثناء الأنشطة السلوكية المختلفة في التواصل الحيوي للحيوانات . سبرينغر هولندا. ص. 161-190. doi :10.1007/978-94-007-7414-8_10. ISBN 978-94-007-7413-1.
- ^ كوستا ليوناردو، أيه إم (2006). "مورفولوجيا الغدة القصية لدى عمال Coptotermes gestroi (Isoptera, Rhinotermitidae)". ميكرون . 37 (6): 551–556. doi :10.1016/j.micron.2005.12.006. PMID 16458523.
- ^ ترانييلو، جيه إف؛ بوشر، سي. (1985). "التنظيم الكيميائي للتعددية الإحيائية أثناء البحث عن الطعام في النمل الأبيض المداري الجديد Nasutitermes costalis ". مجلة علم البيئة الكيميائية . 11 (3): 319-32. رمز Bibcode :1985JCEco..11..319T. doi :10.1007/BF01411418. PMID 24309963. S2CID 27799126.
- ^ Miramontes, O.; DeSouza, O.; Paiva, LR; Marins, A.; Orozco, S.; Aegerter, CM (2014). "رحلات ليفي والسلوك الاستكشافي المتشابه ذاتيًا لعمال النمل الأبيض: ما وراء ملاءمة النموذج". PLOS ONE . 9 (10): e111183. arXiv : 1410.0930 . Bibcode :2014PLoSO...9k1183M. doi : 10.1371/journal.pone.0111183 . PMC 4213025 . PMID 25353958.
- ^ Jost, C.; Haifig, I.; de Camargo-Dietrich, CRR; Costa-Leonardo, AM (2012). "نهج شبكة الأنفاق المقارنة لتقييم تأثيرات المنافسة بين الأنواع في النمل الأبيض". Insectes Sociaux . 59 (3): 369–379. doi :10.1007/s00040-012-0229-7. S2CID 14885485.
- ^ Polizzi, JM; Forschler, BT (1998). "التفاعلات بين الأنواع داخل الأنواع وبينها في Reticulitermes flavipes (Kollar) و R. virginicus (Banks) وتأثيرات حجم الحلبة والمجموعة في التحاليل المعملية". Insectes Sociaux . 45 (1): 43–49. doi :10.1007/s000400050067. S2CID 36235510.
- ^ دارلينجتون، جيه بي إي سي (1982). "الممرات الجوفية وحفر التخزين المستخدمة في البحث عن الطعام بواسطة عش النمل الأبيض ماكروتيرمس ميشيلسيني في كاجيادو، كينيا". مجلة علم الحيوان . 198 (2): 237-247. doi :10.1111/j.1469-7998.1982.tb02073.x.
- ^ كورنيليوس، إم إل؛ أوسبرينك، دبليو إل (2010). "تأثير نوع التربة وتوافر الرطوبة على سلوك البحث عن الطعام للنمل الأبيض تحت الأرض في فورموسا (Isoptera: Rhinotermitidae)". مجلة الحشرات الاقتصادية . 103 (3): 799-807. doi : 10.1603/EC09250 . PMID 20568626. S2CID 23173060.
- ^ توليدو ليما، ج.؛ كوستا ليوناردو، أ.م. (2012). "النمل الأبيض الجوفي (Isoptera: Rhinotermitidae): استغلال موارد الغذاء المكافئة بأشكال مختلفة من التوطين". علم الحشرات . 19 (3): 412-418. رمز Bibcode : 2012InsSc..19..412T. doi : 10.1111/j.1744-7917.2011.01453.x. S2CID 82046133.
- ^ جمهاسلي ، ص. ليوثولد، آر إتش (1999). “التعرف على مستعمرة داخل النوعية في النمل الأبيض Macrotermes subhyalinus و Macrotermes bellicosus (Isoptera، Termitidae)”. الحشرات الاجتماعية . 46 (2): 164-170. دوى :10.1007/s000400050128. S2CID 23037986.
- ^ Messenger, MT; Su, NY (2005). "السلوك العدواني بين مستعمرات النمل الأبيض التايواني تحت الأرض (Isoptera: Rhinotermitidae) من متنزه لويس أرمسترونج، نيو أورليانز، لويزيانا". علم الاجتماع الحيوي . 45 (2): 331-345.
- ^ كورب، جيه؛ ويل، تي؛ هوفمان، كيه؛ فوستر، كيه آر؛ ريهلي، إم. (2009). "جين ضروري لقمع التكاثر في النمل الأبيض". ساينس . 324 (5928): 758. رمز Bibcode :2009Sci...324..758K. doi :10.1126/science.1170660. PMID 19423819. S2CID 31608071.
- ^ abc Mathew, TTG; Reis, R.; DeSouza, O.; Ribeiro, SP (2005). "التنافس على الافتراس والتدخل بين النمل (غشائيات الأجنحة: Formicidae) والنمل الأبيض الشجري (Isoptera: Termitidae)" (PDF) . علم الاجتماع الحيوي . 46 (2): 409-419.
- ^ إيفانز، تي إيه؛ إنتا، آر؛ لاي، جيه سي إس؛ لينز، إم. (2007). "تجذب إشارات الاهتزاز الباحثات عن الطعام وتحدد حجم الطعام في النمل الأبيض الخشبي، كريبتوترمس سيكندوز ". الحشرات الاجتماعية . 54 (4): 374-382. doi :10.1007/s00040-007-0958-1. S2CID 40214049.
- ^ كوستا ليوناردو، أيه إم؛ كاسارين، إف إي؛ ليما، جيه تي (2009). "التواصل الكيميائي في الحشرات متساوية الأجنحة". علم الحشرات الاستوائية . 38 (1): 747-52. doi : 10.1590/S1519-566X2009000100001 . hdl : 11449/19749 . PMID 19347093.
- ^ ريتشارد، ف.-ج.؛ هانت، جيه إتش (2013). "التواصل الكيميائي داخل المستعمرة في الحشرات الاجتماعية" (PDF) . Insectes Sociaux . 60 (3): 275–291. doi :10.1007/s00040-013-0306-6. S2CID 8108234. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2016-03-04 . تم الاسترجاع في 2015-10-08 .
- ^ Dronnet, S.; Lohou, C.; Christides, JP; Bagnères, AG (2006). "يعكس تكوين الهيدروكربونات البشرة العلاقة الوراثية بين مستعمرات النمل الأبيض المستورد Reticulitermes santonensis Feytaud". مجلة علم البيئة الكيميائية . 32 (5): 1027–1042. Bibcode :2006JCEco..32.1027D. doi :10.1007/s10886-006-9043-x. PMID 16739021. S2CID 23956394.
- ^ روزنجوس، ر.ب. ترانييلو، JFA؛ تشن، T.؛ براون، جي جي؛ كارب، أردي (1999). “المناعة في الحشرة الاجتماعية”. ناتورويسنشافتن . 86 (12): 588-591. بيب كود :1999NW .....86..588R. دوى :10.1007/s001140050679. S2CID 10769345.
- ^ ويلسون، دي إس (1977). "دفاع الحيوانات المفترسة فوق الأرض ضد النمل الأبيض الحاصد، هودوتيرمس موسامبيكوس (هاجن)". مجلة الجمعية الحشرية لجنوب أفريقيا . 40 : 271-282.
- ^ بيلبين، ر. م. (2013). الشكل القادم للمنظمة . نيويورك: روتليدج. ص. 27. ISBN 978-1-136-01553-3.
- ^ ab Wilson, EO (2014). نافذة على الخلود: جولة عالم أحياء عبر متنزه غورونغوسا الوطني (الطبعة الأولى). دار نشر سايمون وشوستر. ص 85، 90. ISBN 978-1-4767-4741-5.
- ^ مييورا، ت.؛ ماتسوموتو، ت. (2000). "تكوين الجندي في نمل أبيض ناصع: اكتشاف بنية تشبه القرص تشكل جنديًا ناصعًا". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 267 (1449): 1185-1189. doi :10.1098/rspb.2000.1127. PMC 1690655. PMID 10902684 .
- ^ Prestwich, GD; Chen, D. (1981). "إفرازات الدفاع عن النفس للجنود من Trinervitermes bettonianus (Isoptera, Nasutitermitinae): التباين الكيميائي في التجمعات السكانية المختلفة". مجلة علم البيئة الكيميائية . 7 (1): 147–157. Bibcode :1981JCEco...7..147P. doi :10.1007/BF00988642. PMID 24420434. S2CID 27654745.
- ^ تشن، جيه؛ هندرسون، جي؛ جريم، سي سي؛ لويد، إس دبليو؛ لين، آر إيه (1998-04-09). "النمل الأبيض يرش أعشاشه بالنفتالين". نيتشر . 392 (6676): 558-559. رمز المكتبة : 1998Natur.392..558C. doi : 10.1038/33305. S2CID 4419882.
- ^ بايبر، روس (2007)، الحيوانات غير العادية: موسوعة الحيوانات الغريبة وغير العادية، مطبعة جرينوود، ص 26، رقم ISBN 978-0-313-33922-6
- ^ بوردرو، سي. روبرت، أ. فان توين، V.؛ بيبوي، أ. (1997). “السلوك الدفاعي الانتحاري عن طريق تفزر الغدة الأمامية في جنود Globitermes sulphureus Haviland (Isoptera)”. الحشرات الاجتماعية . 44 (3): 289-297. دوى :10.1007/s000400050049. S2CID 19770804.
- ^ سوبوتنيك ، جيه. بورغينيون، ت.؛ هانوس، ر. ديميانوفا، ز.؛ بيتلكوفا، J.؛ ماريس، م. فولتينوفا، ب. بريسلر، J .؛ كفاكا، J.؛ كراسيولوفا، J.؛ روسين، ي. (2012). “حقائب الظهر المتفجرة في عمال النمل الأبيض القدامى”. علوم . 337 (6093): 436. بيب كود :2012Sci...337..436S. دوى :10.1126/science.1219129. بميد 22837520. S2CID 206540025.
- ^ ŠobotnÍk، J .؛ بورغينيون، ت.؛ هانوس، ر. ويدا، ف؛ روسين، ي. (2010). “هيكل ووظيفة الغدد الدفاعية لدى جنود Glossotermes oculatus (Isoptera: Serritermitidae)”. المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 99 (4): 839-848. دوى : 10.1111/j.1095-8312.2010.01392.x .
- ^ Ulyshen, MD; Shelton, TG (2011). "دليل على تآزر الإشارات في سلوك الاستجابة لجثة النمل الأبيض". Naturwissenschaften . 99 (2): 89–93. Bibcode :2012NW.....99...89U. doi :10.1007/s00114-011-0871-3. PMID 22167071. S2CID 2616753.
- ^ Su, NY (2005). "استجابة النمل الأبيض تحت الأرض في فورموسا (Isoptera: Rhinotermitidae) للطعوم أو مبيدات النمل الأبيض غير الطاردة في ساحات البحث عن الطعام الممتدة". مجلة الحشرات الاقتصادية . 98 (6): 2143-2152. doi :10.1603/0022-0493-98.6.2143. PMID 16539144. S2CID 196618597.
- ^ Sun, Q.; Haynes, KF; Zhou, X. (2013). "الاستجابة التفاضلية للتعهد من النمل الأبيض من النوع الأدنى لجثث الأنواع المتجانسة والمتجانسة". التقارير العلمية . 3 : 1650. Bibcode :2013NatSR...3E1650S. doi :10.1038/srep01650. PMC 3629736. PMID 23598990 .
- ^ ab Neoh, K.-B.; Yeap, B.-K.; Tsunoda, K.; Yoshimura, T.; Lee, CY; Korb, J. (2012). "هل يتجنب النمل الأبيض الجثث؟ تعتمد الاستجابات السلوكية على طبيعة الجثث". PLOS ONE . 7 (4): e36375. Bibcode :2012PLoSO...736375N. doi : 10.1371/journal.pone.0036375 . PMC 3338677 . PMID 22558452.
- ^ ماتسورا، ك. (2006). "محاكاة بيض النمل الأبيض بواسطة فطريات مكونة للصلبة". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 273 (1591): 1203-1209. doi :10.1098/rspb.2005.3434. PMC 1560272. PMID 16720392 .
- ^ ماتسورا، ك.؛ ياشيرو، ت.؛ شيميزو، ك.؛ تاتسومي، س.؛ تامورا، ت. (2009). "فطر الوقواق يقلد بيض النمل الأبيض عن طريق إنتاج إنزيم هضم السليلوز بيتا جلوكوزيداز". علم الأحياء الحالي . 19 (1): 30-36. رمز Bibcode :2009CBio...19...30M. doi : 10.1016/j.cub.2008.11.030 . PMID 19110429. S2CID 18604426.
- ^ Howard, RW; McDaniel, CA; Blomquist, GJ (1980). "المحاكاة الكيميائية كآلية تكامل: الهيدروكربونات الجلدية لنبات محب للنمل الأبيض ومضيفه". Science . 210 (4468): 431–433. Bibcode :1980Sci...210..431H. doi :10.1126/science.210.4468.431. PMID 17837424. S2CID 33221252.
- ^ واتسون، جال (1973). "محاكاة أوستروسبيراختا لحشرة كوروتوسينية جديدة محبة للنمل الأبيض من شمال أستراليا (غمديات الأجنحة: العنقوديات)". المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 12 (4): 307-310. doi : 10.1111/j.1440-6055.1973.tb01678.x .
- ^ فوربس، هو (1878). "النمل الأبيض الذي يحتجزه النمل في الأسر". مجلة الطبيعة . 19 (471): 4-5. رمز Bibcode :1878Natur..19....4F. doi :10.1038/019004b0. S2CID 4125839. (الاشتراك مطلوب)
- ^ دارلينجتون، ج. (1985). "هجمات النمل الدوريليني ودفاعات أعشاش النمل الأبيض (غشائيات الأجنحة؛ فورميسيداي؛ متساويات الأجنحة؛ النمل الأبيض)". علم الاجتماع الحيوي . 11 : 189-200.
- ^ Quinet Y، Tekule N & de Biseau JC (2005). “التفاعلات السلوكية بين Crematogaster brevispinosa rochai Forel (غشائيات الأجنحة: Formicidae) ونوعين من Nasutitermes (Isoptera: Termitidae)”. مجلة سلوك الحشرات . 18 (1): 1-17. بيب كود :2005JIBeh..18....1Q. دوى :10.1007/s10905-005-9343-y. S2CID 33487814.
- ^ Coty, D.; Aria, C.; Garrouste, R.; Wils, P.; Legendre, F.; Nel, A.; Korb, J. (2014). "أول تزامن بين النمل والنمل الأبيض في العنبر باستخدام تحليل التصوير المقطعي المحوسب لعلم التافونومي". PLOS ONE . 9 (8): e104410. Bibcode :2014PLoSO...9j4410C. doi : 10.1371 /journal.pone.0104410 . PMC 4139309. PMID 25140873.
- ^ أب سانتوس، PP؛ فاسكونسيلوس، أ. جهيني، ب. ديلابي، JHC (2010). “حيوانات النمل (Hymenoptera، Formicidae) المرتبطة بالأعشاش الشجرية لـ Nasutitermes spp: (Isoptera، Termitidae) في مزرعة الكاكاو في جنوب شرق باهيا، البرازيل”. ريفيستا برازيليرا دي إنتومولوجيا . 54 (3): 450-454. دوى : 10.1590/S0085-56262010000300016 .
- ^ جافي، ك.؛ راموس، س.؛ عيسى، س. (1995). "التفاعلات الغذائية بين النمل والنمل الأبيض اللذين يتشاركان أعشاشًا مشتركة". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 88 (3): 328-333. doi :10.1093/aesa/88.3.328.
- ^ تراجر ، جي سي (1991). “مراجعة للنمل الناري، مجموعة Solenopsis Geminata (غشائيات الأجنحة: Formicidae: Myrmicinae)”. مجلة جمعية نيويورك للحشرات . 99 (2): 141-198. دوى :10.5281/زينودو.24912. جستور 25009890.
- ^ ab Cingel, NA van der (2001). أطلس تلقيح الأوركيد: أمريكا وأفريقيا وآسيا وأستراليا . روتردام: بالكيما. ص 224. ISBN 978-90-5410-486-5.
- ^ McHatton, R. (2011). "تلقيح الأوركيد: استكشاف عالم ساحر" (PDF) . الجمعية الأمريكية للأوركيد. ص. 344. تم الاسترجاع في 5 سبتمبر 2015 .
- ^ كوي، ر. (2014). رحلة إلى شلال: عالم أحياء في أفريقيا . رالي، نورث كارولينا: لولو برس. ص. 169. ISBN 978-1-304-66939-1.
- ^ أب تان، خ (2009). علوم التربة البيئية (الطبعة الثالثة). بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة CRC. ص 105-106. رقم ISBN 978-1-4398-9501-6.
- ^ ab Clark, Sarah (15 November 2005). "مستخلص نباتي يوقف موت النمل الأبيض". ABC . مؤرشف من الأصل في 15 يونيو 2009 . تم الاسترجاع في 8 فبراير 2014 .
- ^ فاسكونسيلوس ، الكسندر. بانديرا، أديلمار ج.؛ مورا، فلافيا ماريا س.؛ أراوجو، فيرجينيا فارياس ب.؛ جوسماو، ماريا أفاني ب.؛ ريجينالدو ، كونستانتينو (فبراير 2010). “تجمعات النمل الأبيض في ثلاثة موائل في ظل أنظمة اضطراب مختلفة في منطقة كاتينجا شبه القاحلة في شمال شرق البرازيل”. مجلة البيئات القاحلة . 74 (2). إلسفير: 298-302. بيب كود :2010JArEn..74..298V. دوى :10.1016/j.jaridenv.2009.07.007. ISSN 0140-1963.
- ^ بيجنيل، رويسين ولو 2010، ص 3.
- ^ أب نويروت، سي. دارلينجتون، جبيك (2000).أعشاش النمل الأبيض: الهندسة المعمارية والتنظيم والدفاع في النمل الأبيض: التطور، والتواصل الاجتماعي، والتكافل، والبيئة . سبرينغر. ص. 121-139. doi :10.1007/978-94-017-3223-9_6. ISBN 978-94-017-3223-9.
- ^ بيجنيل، رويسين ولو 2010، ص 20.
- ^ ab Eggleton, P.; Bignell, DE; Sands, WA; Mawdsley, NA; Lawton, JH; Wood, TG; Bignell, NC (1996). "التنوع والوفرة والكتلة الحيوية للنمل الأبيض تحت مستويات مختلفة من الاضطراب في محمية غابة مبالمايو، جنوب الكاميرون". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 351 (1335): 51-68. رمز Bibcode :1996RSPTB.351...51E. doi :10.1098/rstb.1996.0004.
- ^ abcde Bignell، Roisin & Lo 2010، ص. 21.
- ^ De Visse, SN; Freymann, BP; Schnyder, H. (2008). "التفاعلات الغذائية بين اللافقاريات في النمل الأبيض في السافانا الأفريقية: نهج النظائر المستقرة". علم الحشرات البيئي . 33 (6): 758-764. رمز Bibcode : 2008EcoEn..33..758D. doi : 10.1111/j.1365-2311.2008.01029.x. S2CID 33877331.
- ^ abc Bignell, Roisin & Lo 2010، ص 22.
- ^ Vane, CH; Kim, AW; Moss-Hayes, V.; Snape, CE; Diaz, MC; Khan, NS; Engelhart, SE; Horton, BP (2013). "تدهور أنسجة المانجروف بواسطة النمل الأبيض الشجري (Nasutitermes acajutlae) ودوره في دورة الكربون في المانجروف (بورتوريكو): التوصيف الكيميائي ومصدر المادة العضوية باستخدام δ13C السائبة، وC/N، وأكسدة CuO القلوية-GC/MS، والحالة الصلبة" (PDF) . الجيوكيمياء، الجيوفيزياء، الجيوسيستمز . 14 (8): 3176–3191. رمز Bibcode :2013GGG....14.3176V. doi :10.1002/ggge.20194. S2CID 130782273.
- ^ ab Roisin, Y.; Pasteels, JM (1986). "الآليات التناسلية في النمل الأبيض: التعدد الزوجي وتعدد الزوجات في Nasutitermes polygynus و N. costalis ". Insectes Sociaux . 33 (2): 149–167. doi :10.1007/BF02224595. S2CID 41799894.
- ^ بيرنا، أ.؛ جوست، ج.؛ كوتورييه، إي.؛ فالفيردي، س.؛ دوادي، س.؛ ثيراولا، ج. (2008). "بنية شبكات المعرض في أعشاش النمل الأبيض Cubitermes spp. كشفتها التصوير المقطعي بالأشعة السينية". العلوم الطبيعية . 95 (9): 877-884. رمز Bibcode : 2008NW.....95..877P. doi : 10.1007/s00114-008-0388-6. PMID 18493731. S2CID 15326313.
- ^ Glenday, Craig (2014). Guinness World Records 2014. Guinness World Records Limited. ص. 33. ISBN 978-1-908843-15-9.
- ^ جاكلين، ب. (1991). "دليل على التباين التكيفي في اتجاه تلال حشرات أميتيرمس (إيزوبتيرا، تيرميتيناي) من شمال أستراليا". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 39 (5): 569. doi :10.1071/ZO9910569.
- ^ جاكلين، ب.م؛ مونرو، يو. (2002). "دليل على استخدام الإشارات المغناطيسية في بناء التلال بواسطة النمل الأبيض Amitermes meridionalis (Isoptera : Termitinae)". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 50 (4): 357. doi :10.1071/ZO01061.
- ^ جريج، جي سي (1973). "بعض عواقب شكل واتجاه تلال النمل الأبيض "المغناطيسية"" (PDF) . المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 21 (2): 231-237. doi :10.1071/ZO9730231.
- ^ ab Hadlington, P. (1996). Australian Termites and Other Common Timber Pests (الطبعة الثانية). Kensington, NSW, Australia: New South Wales University Press. ص 28-30. ISBN 978-0-86840-399-1.
- ^ ab Kahn, L.; Easton, B. (2010). Shelter II . Bolinas, California: Shelter Publications. p. 198. ISBN 978-0-936070-49-0.
- ^ abcdefgh سو، نيويورك؛ شيفران، ر (2000).النمل الأبيض كآفة للمباني في النمل الأبيض: التطور، والتواصل الاجتماعي، والتكافل، والبيئة . سبرينغر هولندا. ص. 437-453. doi :10.1007/978-94-017-3223-9_20. ISBN 978-94-017-3223-9.
- ^ Thorne, Ph.D, Barbara L. (1999). تقرير بحثي صادر عن NPMA حول النمل الأبيض تحت الأرض. Dunn Loring, VA: NPMA. ص. 22.
- ^ "النمل الأبيض". هيئة البناء الفيكتورية . حكومة فيكتوريا. 2014. مؤرشف من الأصل في 3 فبراير 2018. تم الاسترجاع 20 سبتمبر 2015 .
- ^ Thorne, Ph.D, Barbara L. (1999). تقرير بحثي صادر عن NPMA حول النمل الأبيض تحت الأرض. Dunn Loring, VA: NPMA. ص. 2.
- ^ Grace, JK; Cutten, GM; Scheffrahn, RH; McEkevan, DK (1991). "أول إصابة بحشرة Incisitermes minor في مبنى كندي (Isoptera: Kalotermitidae)". علم الاجتماع الحيوي . 18 : 299-304.
- ^ ab Sands, WA (1973). "النمل الأبيض كآفة للمحاصيل الغذائية الاستوائية". إدارة الآفات الاستوائية . 19 (2): 167-177. doi :10.1080/09670877309412751.
- ^ النمل الأبيض يكشف أسراره بهدوء جامعة التكنولوجيا سيدني . تم الاسترجاع في 3 أبريل 2023.
- ^ Termites Victorian Building Authority. تم الاسترجاع في 3 أبريل 2023.
- ^ "دليل مكافحة النمل الأبيض في ماليزيا | ماليزيا الحرة اليوم (FMT)". 2 أكتوبر 2021.
- ^ abcd Flores, A. (17 فبراير 2010). "اختبار جديد يساعد في تتبع النمل الأبيض والحشرات الأخرى". خدمة البحوث الزراعية . وزارة الزراعة الأمريكية . تم الاسترجاع في 15 يناير 2015 .
- ^ Su, NY; Scheffrahn, RH (1990). "Economically Important Termites in the United States and their control" (PDF) . Sociobiology . 17 : 77–94. مؤرشف من الأصل (PDF) في 12 أغسطس 2011.
- ^ Thorne, Ph.D, Barbara L. (1999). تقرير بحثي صادر عن NPMA حول النمل الأبيض تحت الأرض. Dunn Loring, VA: NPMA. ص. 40.
- ^ إليوت، سارة (26 مايو 2009). "كيف يمكن للنحاس أن يمنع النمل الأبيض؟". HowStuffWorks.
- ^ "أسئلة وأجوبة حول النمل الأبيض" (PDF) . وزارة شؤون المستهلك، مجلس مكافحة الآفات البنيوية في كاليفورنيا . تم الاسترجاع في 19 أبريل 2021 .
- ^ "تسجيل وكالة حماية البيئة وعلامة مبيد النمل الأبيض Taurus SC" (PDF) . EPA.gov .
- ^ "EPA Registration and Label for Termidor SC" (PDF) . EPA.gov . تم الاسترجاع في 19 أبريل 2021 .
- ^ أب موجيليتشلا، كاناكاشاري؛ تشاكرابورتي، أمريتا؛ تانينغ، كلاوفيس نجي تيزي؛ سماجي، جاي؛ روي أميت (2023). “RNAi في النمل الأبيض (Isoptera): الوضع الحالي وآفاق إدارة الآفات”. ورقة المراجعة. علم الحشرات العام . 43 (1): 55-68. دوى :10.1127/علم الحشرات/2022/1636. اتش دي ال : 1854/LU-01H7T2H1DB5XMEKN7APN3SEPYR .
- ^ بيد، هيلين (21 ديسمبر 2021). "أول عالم: ديفون تعلن النصر في حرب استمرت 27 عامًا على النمل الأبيض". الجارديان . مؤرشف من الأصل في 21 ديسمبر 2021. تم الاسترجاع 22 ديسمبر 2021 .
- ^ اي بي سي فيغيريدو، RECR؛ فاسكونسيلوس، أ. بوليكاربو، IS؛ ألفيس، RRN (2015). “النمل الأبيض الصالح للأكل والطبي: نظرة عامة عالمية”. مجلة علم الأحياء العرقي والطب العرقي . 11 (1): 29. دوى : 10.1186/s13002-015-0016-4 . بمك 4427943 . بميد 25925503.
- ^ abcd Nyakupfuka, A. (2013). الأطعمة الشهية العالمية: اكتشف الروابط المفقودة من التعاليم الهاوائية القديمة لتنظيف لوحة روحك والوصول إلى ذاتك العليا . بلومنجتون، إنديانا: BalboaPress. ص 40-41. ISBN 978-1-4525-6791-4.
- ^ ab Bodenheimer, FS (1951). الحشرات كغذاء للإنسان: فصل من كتاب علم بيئة الإنسان . هولندا : سبرينغر . ص 331-350. ISBN 978-94-017-6159-8.
- ^ Geissler, PW (2011). "أهمية أكل الأرض: الجوانب الاجتماعية والثقافية لأكل الأرض بين أطفال لو". أفريقيا . 70 (4): 653-682. doi :10.3366/afr.2000.70.4.653. S2CID 145754470.
- ^ Knudsen, JW (2002). "Akula udongo (عادة أكل الأرض): ممارسة اجتماعية وثقافية بين نساء تشاجا على سفوح جبل كليمنجارو". المجلة الأفريقية لأنظمة المعرفة الأصلية . 1 (1): 19-26. doi :10.4314/indilinga.v1i1.26322. ISSN 1683-0296. OCLC 145403765.
- ^ نتشيتو، م. وينزل جيسلر، ب. موبيلا، ل.؛ فريس، ه.؛ أولسن، أ. (2004). "آثار مكملات الحديد والمغذيات الدقيقة المتعددة على الجيوفاجي: دراسة عاملية ثنائية بين تلاميذ المدارس الزامبية في لوساكا". معاملات الجمعية الملكية للطب الاستوائي والنظافة . 98 (4): 218-227. دوى :10.1016/S0035-9203(03)00045-2. بميد 15049460.
- ^ Saathoff, E.; Olsen, A.; Kvalsvig, JD; Geissler, PW (2002). "أكل التربة وارتباطه بعدوى الديدان الطفيلية في تلاميذ المدارس الريفية من شمال كوازولو ناتال، جنوب أفريقيا". معاملات الجمعية الملكية للطب الاستوائي والصحة . 96 (5): 485-490. doi :10.1016/S0035-9203(02)90413-X. PMID 12474473.
- ^ كاتاياما، ن. إيشيكاوا، Y.؛ تاكاوكي، م. ياماشيتا، م.؛ ناكاياما، س.؛ كيجوتشي، ك. كوك، ر. وادا، ه.؛ ميتسوهاشي، ج. (2008). "Entomophagy: مفتاح الزراعة الفضائية" (PDF) . التقدم في أبحاث الفضاء . 41 (5): 701-705. بيب كود :2008AdSpR..41..701S. دوى :10.1016/j.asr.2007.01.027.
- ^ ميتشل، جيه دي (2002). "النمل الأبيض كآفة للمحاصيل والغابات والمراعي والمنشآت في جنوب أفريقيا ومكافحتها". علم الاجتماع الحيوي . 40 (1): 47-69. ISSN 0361-6525.
- ^ Löffler, E.; Kubiniok, J. (1996). "Landform development and bioturbation on the Khorat plateau, Northeast Thailand" (PDF) . Natural History Bulletin of the Siam Society . 44 : 199–216.
- ^ إيفانز، تي إيه؛ داوس، تي زد؛ وارد، بي آر؛ لو، إن. (2011). "النمل والنمل الأبيض يزيدان من إنتاجية المحاصيل في المناخ الجاف". نيتشر كوميونيكيشنز . 2 : 262. رمز Bibcode :2011NatCo...2..262E. doi :10.1038/ncomms1257. PMC 3072065. PMID 21448161.
- ^ abcde "قوة النمل الأبيض". معهد الجينوم المشترك التابع لوزارة الطاقة الأمريكية. 14 أغسطس 2006. مؤرشف من الأصل في 22 سبتمبر 2006. تم الاسترجاع في 11 سبتمبر 2015 .
{{cite web}}:CS1 maint: عنوان URL غير مناسب ( الرابط ) - ^ هيرشلر، ب. (22 نوفمبر 2007). "ردود أفعال أمعاء النمل الأبيض تتجه نحو الوقود الحيوي". إيه بي سي نيوز . تم الاسترجاع في 8 يناير 2015 .
- ^ Roach, J. (14 مارس 2006). "قوة النمل الأبيض: هل تستطيع أمعاء الآفات أن تصنع وقودًا جديدًا؟". ناشيونال جيوغرافيك نيوز . مؤرشف من الأصل في 16 مارس 2006. تم الاسترجاع في 11 سبتمبر 2015 .
- ^ Werfel, J.; Petersen, K.; Nagpal, R. (2014). "تصميم السلوك الجماعي في فريق بناء روبوت مستوحى من النمل الأبيض". Science . 343 (6172): 754–758. Bibcode :2014Sci...343..754W. doi :10.1126/science.1245842. PMID 24531967. S2CID 38776920.
- ^ جيبني، إي. (2014). "الروبوتات المستوحاة من النمل الأبيض تبني القلاع". نيتشر . doi :10.1038/nature.2014.14713. S2CID 112117767.
- ^ abc "النمل الأبيض والعمارة الخضراء في المناطق الاستوائية". المهندس المعماري . جمعية الهندسة المعمارية في كينيا. مؤرشف من الأصل في 22 مارس 2016. تم الاسترجاع في 17 أكتوبر 2015 .
- ^ تان، أ.؛ وونغ، ن. (2013). "دراسات معلمات المداخن الشمسية في المناطق الاستوائية". الطاقات . 6 (1): 145-163. doi : 10.3390/en6010145 .
- ^ Tsoroti, S. (15 مايو 2014). "ما هذا المبنى؟ Eastgate Mall". Harare News . مؤرشف من الأصل في 11 أبريل 2021 . تم الاسترجاع 8 يناير 2015 .
- ^ “Im Zoo Basel fliegen die Termiten aus”. نويه تسورخر تسايتونج (بالألمانية). 8 فبراير 2014 . تم الاسترجاع 21 مايو 2011 .
- ^ Van-Huis, H. (2003). "الحشرات كغذاء في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى" (PDF) . علم الحشرات وتطبيقاته . 23 (3): 163–185. doi :10.1017/s1742758400023572. S2CID 198497332. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2017-07-13 . تم الاسترجاع في 2015-09-20 .
- ^ ab Neoh, KB (2013). "النمل الأبيض والمجتمع البشري في جنوب شرق آسيا" (PDF) . النشرة الإخبارية . 30 (66): 1-2.
- ^ براتاما ، ريان (26/04/2024). "نصائح للوقاية من النمل الأبيض في هذا المجال". UMAS لمكافحة الحشرات (باللغة الإندونيسية) . تم الاسترجاع 2024-07-30 .
المراجع المذكورة
- بيجنيل، دي إي؛ رويسين، واي؛ لو، إن. (2010). علم الأحياء الخاص بالنمل الأبيض: دراسة حديثة (الطبعة الأولى). دوردرخت: سبرينغر. رقم ISBN 978-90-481-3977-4.
- شميد-همبل، ب. (1998). الطفيليات في الحشرات الاجتماعية . نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. رقم ISBN 978-0-691-05924-2.
مكافحة الآفات سيدني
روابط خارجية
"النملة البيضاء: نظرية" في مجلة Popular Science الشهرية، المجلد 27، أكتوبر 1885- Isoptera: النمل الأبيض في منظمة CSIRO Australia لعلم الحشرات
- ندوة جاريد ليدبيتر: النمل الأبيض وميكروبات الأمعاء التكافلية
