صدفة السلحفاة

قوقعة السلحفاة هي درع للأجزاء البطنية والظهرية للسلاحف ( رتبة السلاحف)، وتحيط بالكامل بجميع الأعضاء الحيوية للسلحفاة وفي بعض الحالات حتى الرأس. ^[1] وهي مصنوعة من عناصر عظمية معدلة مثل الأضلاع وأجزاء من الحوض وعظام أخرى موجودة في معظم الزواحف. يتكون عظم الصدفة من عظام هيكلية وجلدية ، مما يدل على أن الإغلاق الكامل للصدفة قد تطور على الأرجح من خلال تضمين درع جلدي في القفص الصدري.

تُعَد صدفة السلحفاة دراسة مهمة، ليس فقط بسبب الحماية الواضحة التي توفرها للحيوان، بل وأيضًا كأداة تعريف، وخاصةً مع الحفريات، حيث تُعَد الصدفة أحد الأجزاء المحتملة للسلحفاة التي تنجو من التحجر. ومن ثم فإن فهم بنية الصدفة في الكائنات الحية يوفر مادة قابلة للمقارنة بالحفريات.

لقد تم استخدام قوقعة السلحفاة منقار الصقر ، من بين الأنواع الأخرى، كمواد لمجموعة واسعة من العناصر الزخرفية والعملية الصغيرة منذ العصور القديمة، ولكن يشار إليها عادة باسم قوقعة السلحفاة .

تتكون صدفة السلحفاة من العديد من العناصر العظمية، والتي تُسمى عمومًا على اسم العظام المماثلة في الفقاريات الأخرى، وسلسلة من الدروع الكيراتينية التي تحمل أيضًا أسماء فريدة. يُطلق على السطح البطني اسم الدرع . ^{[2] [3]} ويتصل بها منطقة تسمى الجسر. يُطلق على الدرز الفعلي بين الجسر والدرع اسم دعامة الجسر الأمامية. ^[4] في Pleurodires، يكون الحوض الخلفي أيضًا جزءًا من الدرع، مندمجًا معه تمامًا. هذه ليست الحال في Cryptodires التي لها حوض عائم. ^{[2] [3]} دعامة الجسر الأمامية ودعامة الجسر الخلفية جزء من الدرع. توجد على الدرع الدرزات التي يتم إدخالها فيها، والمعروفة باسم خياطة درع الجسر. ^[4]

توجد في القشرة طبقة من البشرة للسلحفاة . هذه الطبقة مهمة لقوة القشرة المحيطة بها. في دراسة دولية، يمكن أن تكون الطبقة سميكة مثل خليتين إلى أربع خلايا. حتى مع مثل هذا السمك الصغير، تسمح البشرة بالتشوه الذي يمكن أن تتعرض له القشرة وتوفر للقشرة المزيد من الدعم. ^[5] تظهر طبقة البشرة في كل من أقسام القشرة والدرع والصدر، وهي أكثر سمكًا في المناطق الحرجة. تسمح البشرة الأكثر سمكًا بتجربة قوة إجهاد أعلى دون تشوه دائم أو فشل حرج للقشرة. ^[6]

شكل الصدفة ناتج عن عملية تطورها ، والتي تسببت في ظهور العديد من البنى الدقيقة للمساعدة في البقاء والحركة. يسمح شكل الصدفة للحيوان بالهروب من المواقف المفترسة. يمكن أن تشمل البنى الدقيقة الدروع المذكورة سابقًا أو الأضلاع الموجودة داخليًا للصدفة. يمكن العثور على العديد من الأضلاع داخل الصدفة وفي جميع أنحاء الصدفة. توفر هياكل الأضلاع دعمًا هيكليًا إضافيًا ولكنها تسمح للقواقع بالتشوه بشكل مرن اعتمادًا على الموقف الذي تكون فيه السلحفاة (أي الهروب من المفترس). ^[7] كانت هناك أيضًا آليات غير هيكلية في صدفة السلحفاة تساعد السلحفاة أثناء الحركة . يغطي فيلم مخاطي أجزاء من الصدفة، مما يسمح ببعض الحماية المادية ويقلل أيضًا من الاحتكاك والسحب .

تُسمى عظام الصدفة على اسم عناصر الفقاريات القياسية. وعلى هذا النحو، يتكون الدرع من ثمانية جنبات على كل جانب، وهي عبارة عن مزيج من الأضلاع والعظم الجلدي المندمج. وخارج هذا في الجزء الأمامي من الصدفة يوجد عظم عنق الرحم الوحيد، ثم تمتد سلسلة من اثني عشر زوجًا من الأطراف على طول كل جانب. وفي الجزء الخلفي من الصدفة يوجد عظمة العنق وأمامها خلف الجنبة الثامنة توجد عظمة فوق العنق. ^[2]

بين كل من الجنبتين توجد سلسلة من العظام العصبية، ^[8] والتي على الرغم من وجودها دائمًا إلا أنها ليست مرئية دائمًا، ^[9] في العديد من أنواع السلاحف البحرية تكون مغمورة أسفل الجنبتين. ^[10] يوجد أسفل العظم العصبي القوس العصبي الذي يشكل النصف العلوي من غلاف الحبل الشوكي. أسفله بقية العمود الفقري. ^[3] تحتوي بعض أنواع السلاحف على بعض العظام الإضافية تسمى mesoplastra، والتي تقع بين الصدفة والدرع في منطقة الجسر. وهي موجودة في معظم السلاحف Pelomedusid . ^[11]

العناصر الهيكلية للصدر تكون أيضًا في أزواج إلى حد كبير. يوجد في الأمام غطائان خارجيان، مع غطائان خلفيان. يحيطان بالبطن المفرد. يشكلان النصف الأمامي من الصدر ويحتوي البطن على دعامة الجسر الأمامية. يتكون النصف الخلفي من غطائين خارجيين (يحتويان على دعامة الجسر الخلفية) والجزء الخلفي عبارة عن زوج من غطائين خلفيين. ^{[3] [4]}

توجد فوق العناصر العظمية سلسلة من الدروع المصنوعة من الكيراتين والتي تشبه إلى حد كبير أنسجة القرن أو الظفر. يوجد في وسط الصدفة خمس دروع فقرية ويخرج منها أربعة أزواج من الدروع الضلعية. حول حافة الصدفة يوجد 12 زوجًا من الدروع الهامشية. يتم محاذاة كل هذه الدروع بحيث تكون الدرزات بين العظام في معظمها في منتصف الدروع أعلاه. في الجزء الأمامي من الصدفة قد يكون هناك درع عنقي (يُطلق عليه أحيانًا بشكل غير صحيح درع عنق الرحم) ومع ذلك فإن وجود أو غياب هذا الدرع متغير للغاية، حتى داخل الأنواع. ^{[3] [11]}

يوجد على الدرع الواقي للصدر درعان حلقانيان في المقدمة، يليهما زوج من الدرع الصدرية، ثم الدرع البطنية، ثم الدرع الفخذية، وأخيراً الدرع الشرجية. وهناك اختلاف خاص يتمثل في أن السلاحف من نوع Pleurodiran لها درع بين الدرعين الحلقانيين في المقدمة، مما يمنحها ما مجموعه 13 درعًا درعيًا. مقارنة بـ 12 درعًا في جميع السلاحف من نوع Cryptodiran. ^{[3] [11]}

الدرع هو الجزء الظهري المحدب من بنية صدفة السلحفاة ، ويتكون من أضلاع الحيوان العظمية المندمجة مع العظم الجلدي. يندمج العمود الفقري والأضلاع الموسعة من خلال التعظم مع الصفائح الجلدية أسفل الجلد لتشكيل صدفة صلبة. من الخارج بالنسبة للجلد، تكون الصدفة مغطاة بدروع ، وهي صفائح قرنية مصنوعة من الكيراتين تحمي الصدفة من الخدوش والكدمات. يوجد في بعض الأنواع صدفة ، وهي حافة تمتد من مقدمة الحيوان إلى مؤخرته، وقد تكون مفردة أو مقترنة أو حتى ثلاثة صفوف منها. في معظم السلاحف، تكون الصدفة موحدة نسبيًا في البنية، ويُعد الاختلاف بين الأنواع في الشكل العام واللون هو الاختلافات الرئيسية. ومع ذلك، فقدت السلاحف ذات الصدفة الرخوة والسلاحف ذات الأنف الخنزيري والسلاحف البحرية الجلدية الدروع وقللت من تعظم الصدفة. وهذا يترك الصدفة مغطاة بالجلد فقط . [ ^13] هذه كلها أشكال مائية للغاية.

تطور قوقعة السلحفاة فريد من نوعه بسبب الطريقة التي يمثل بها الدرع الفقرات والأضلاع المتحولة. في حين أن رباعيات الأرجل الأخرى لها لوح كتف، أو شفرات كتف ، توجد خارج القفص الصدري، فإن لوح الكتف للسلاحف يوجد داخل القفص الصدري. ^{[14] [15]} لا ترتبط أصداف رباعيات الأرجل الأخرى، مثل حيوان المدرع ، مباشرة بالعمود الفقري أو القفص الصدري مما يسمح للأضلاع بالتحرك بحرية مع العضلة بين الأضلاع المحيطة. ^[16] ومع ذلك، يُظهر تحليل الأحفورة الانتقالية، Eunotosaurus africanus، أن أسلاف السلاحف الأوائل فقدوا تلك العضلة بين الأضلاع الموجودة عادةً بين الأضلاع. ^[17]

الدرع (الجمع: درع أو درع) هو الجزء المسطح تقريبًا من بنية صدفة السلحفاة ، وهو ما قد نطلق عليه البطن أو السطح البطني للصدفة. كما يتضمن داخل بنيته الدعامات الجسرية الأمامية والخلفية وجسر الصدفة. ^{[3] [4]} يتكون الدرع من تسع عظام والعظمتان الظهاريتان عند الحافة الأمامية للدرع متماثلتان مع الترقوة لدى رباعيات الأرجل الأخرى. ^[18] أما بقية عظام الدرع فهي متماثلة مع عظام البطن لدى رباعيات الأرجل الأخرى. وُصف الدرع بأنه هيكل خارجي ، مثل عظام الجلد لدى الزواحف الأخرى؛ ولكن على عكس عظام الجلد، يمتلك الدرع أيضًا الخلايا العظمية والعظمية والغشاء السمحاقي . ^[19]

ظل تطور الدرع أكثر غموضًا، على الرغم من أن جورج كوفييه، عالم الطبيعة وعلم الحيوان الفرنسي في القرن التاسع عشر، كتب أن الدرع تطور في المقام الأول من القص للسلحفاة. ^[20] وهذا يتناسب جيدًا مع المعرفة التي تم الحصول عليها من خلال الدراسات الجنينية، والتي تُظهر أن التغييرات في مسارات تطور الضلع غالبًا ما تؤدي إلى تشوه أو فقدان الدرع. تحدث هذه الظاهرة في نمو السلحفاة، ولكن بدلاً من التعرض لفقدان كامل للقص، فإن خطة جسم السلحفاة تعيد استخدام العظم في شكل الدرع، ^[21] على الرغم من أن تحليلات أخرى وجدت أن القص الغضروفي غائب واستُبدل بالدرع الخارجي الهيكلي. الأضلاع البطنية غير موجودة فعليًا، واستُبدلت بالدرع، ما لم تكن البطن التي تطور منها الدرع عبارة عن أضلاع بطنية عائمة ذات يوم. ^[19] أثناء تطور السلاحف، ربما كان هناك تقسيم للعمل بين الأضلاع، التي تخصصت في تثبيت الجذع، والعضلات البطنية، التي تخصصت في التنفس، وقد حدثت هذه التغييرات قبل 50 مليون سنة من تكوّن العظام بشكل كامل. ^[22]

يوفر اكتشاف حفرية سلحفاة قديمة، Pappochelys rosinae، أدلة إضافية حول كيفية تشكل الدرع الصدري. تعمل Pappochelys كشكل وسيط بين سلحفاتين جذعيتين مبكرتين، E. africanus و Odontochelys، والتي تمتلك الأخيرة درع صدري مكتمل التكوين. بدلاً من الدرع الصدري الحديث، تمتلك Pappochelys بطنيات مزدوجة، مثل تلك الموجودة في E. africanus . تختلف Pappochelys عن سلفها لأن البطنيات تظهر علامات على أنها كانت مندمجة ذات يوم، كما تشير العينات الأحفورية التي تظهر نهايات متشعبة. يُظهر هذا الدليل تغيرًا تدريجيًا من البطنيات المزدوجة، إلى البطنيات المزدوجة والمتحدة، وأخيرًا إلى الدرع الصدري الحديث عبر هذه العينات الثلاث. ^[23]

في بعض العائلات، يوجد مفصل بين الدرع الصدرية والدرع البطنية مما يسمح للسلحفاة بإغلاق نفسها بالكامل تقريبًا. في بعض الأنواع، يمكن معرفة جنس السلحفاة من خلال ما إذا كانت الدرع مقعرة، ذكرًا أو محدبة، أنثى. هذا بسبب وضع التزاوج؛ حيث تسمح الدرع المقعرة للذكر له بتسلق الأنثى بسهولة أكبر أثناء التزاوج.

تنضم الدروع الصدرية على طول خط التماس المركزي في منتصف الدرع. يمكن استخدام الأطوال النسبية لشرائح التماس للمساعدة في تحديد نوع السلاحف . يوجد ستة أزواج متناظرة جانبيًا من الدروع على الدرع: الحلقي، والعضدي، والصدري، والبطني، والفخذي، والشرجي (تمتد من الرأس إلى الذيل على طول خط التماس)؛ تكون طبقات الدرع البطني والحلقي بنفس الطول تقريبًا، وتكون طبقات الفخذ والصدر بنفس الطول تقريبًا.

الدرع الحلقي أو النتوء الحلقي في السلحفاة هو الجزء الأمامي من الدرع، الجانب السفلي من الصدفة. بعض السلاحف لها درع حلقي مزدوج ، في حين أن البعض الآخر لديه درع حلقي واحد غير مقسم. يمكن الإشارة إلى الدرع الحلقي على أنه نتوء حلقي إذا كان بارزًا مثل الملعقة .

• التكوينات التشريحية الحلقية في الأنواع الأخرى

تُستخدم صيغة بلاسترال لمقارنة أحجام الصفائح البلاسترية الفردية (مقاسة على طول خط التماس الأوسط). غالبًا ما يتم التمييز بين الصفائح البلاسترية التالية (مع اختصارها):

بين الفقرات	= بين السطور
حلقي	= جول
عضدي	= همهمة
صدري	= المظهر
البطن	= عبد
فخذي	= أنثى
شرجي	= أ

توفر مقارنة صيغ البلاسترا التمييز بين النوعين. على سبيل المثال، بالنسبة للسلحفاة الصندوقية الشرقية ، تكون صيغة البلاسترا هي: an > abd > gul > pect > hum >< fem. ^[24]

كان الصينيون القدماء يستخدمون عظام السلاحف في نوع من أنواع العرافة يسمى عظام السلاحف . انظر أيضًا عظام الوحي .

تُغطى صدفة السلحفاة بدروع مصنوعة من الكيراتين . الدروع الفردية كما هو موضح أعلاه لها أسماء محددة ومتسقة بشكل عام عبر الأنواع المختلفة من السلاحف. لا تتخلص السلاحف البرية من دروعها. تنمو الدروع الجديدة بإضافة طبقات الكيراتين إلى قاعدة كل درع. تتخلص السلاحف المائية من دروع فردية. تشكل الدرع الجلد بشكل فعال فوق الهياكل العظمية الأساسية؛ توجد طبقة رقيقة جدًا من الأنسجة تحت الجلد بين الدرع والهيكل العظمي. يمكن أن تكون الدروع ملونة بألوان زاهية في بعض الأنواع، وغالبًا ما تتبع أصداف السلاحف قانون ثاير حيث يكون الدرع عادةً بنمط أغمق من الدرع، ^[25] على الرغم من وجود استثناءات. ^[26] تكشف الدراسة الجنينية التي أجراها موستاكاس-فيرهو وتشيريبانوف أن نمط الدروع الصدرية يبدو مستقلاً عن نمط الدروع الدرعية، مما يشير إلى أن الدرع والدرع تطورا بشكل منفصل. ^[27]

يرتبط ظهور الدروع بالانتقال من نمط الحياة المائي إلى نمط الحياة البري في رباعيات الأرجل خلال العصر الكربوني (340 مليون سنة). ^[28] في التطور من البرمائيات إلى السلويات الأرضية، حدث انتقال في مجموعة واسعة من هياكل الجلد. من المحتمل أن أسلاف السلاحف انحرفت عن البرمائيات لتطوير غطاء قرني في أشكالها الأسلافية الأرضية المبكرة. ^[29]

أسماء الصفائح الجلدية في قواقع السلاحف

زانجيرل 1969 [30]	كار 1952 [31]	بولينغر 1889 [32]	بريتشارد 1979 [33]
عنق الرحم	قبل المركزي	الرقبة	الرقبة
فقري	مركزي	فقري	مركزي
الجنبي	جانبي	ضلعي	ضلعي
هامشي	هامشي	هامشي	هامشي
12 هامشي	ما بعد المركز	فوق الذقن	فوق الذقن
بين الفقرات	-	بين الفقرات	بين الفقرات
حلقي	حلقي	(خارج) منتظم	حلقي
عضدي	عضدي	عضدي	عضدي
صدري	صدري	صدري	صدري
البطن	البطن	البطن	البطن
فخذي	فخذي	فخذي	فخذي
شرجي	شرجي	شرجي	شرجي

يلعب التلال الدرعية دورًا أساسيًا في نمو صدفة السلحفاة. تُظهر التحليلات الجنينية أن التلال الدرعية تبدأ تكوين صدفة السلحفاة. ^[35] إنها تسبب توقفًا محوريًا مما يتسبب في عودة الأضلاع إلى الظهر، وإعادة ترتيب حزام الكتف وتغليفه في القفص الصدري، وتطور الدرع. ^{[36] تقدم} Odontochelys semitestacea دليلاً على التوقف المحوري الذي لوحظ في الأجنة ولكنه يفتقر إلى الأضلاع على شكل مروحة والدرع. يشير هذا إلى أن التلال الدرعية البدائية عملت بشكل مختلف ويجب أن تكون قد اكتسبت وظيفة التوسط في تطور الأضلاع والدرع لاحقًا. ^{[37] [21]} تعمل جينات PAX1 و Sonic hedgehog ( Shh ) كمنظمين رئيسيين أثناء تطور العمود الفقري. يعد التعبير عن جين Shh في الأنبوب العصبي ضروريًا للحفاظ على التعبير عن جين Pax1 في الشق البطني الصلب وبالتالي يلعب دورًا رئيسيًا في نمو الضلع الصدغي. توفر الملاحظات الجينية لجين Pax1 و Shh فهمًا إضافيًا للتعبير الجيني الرئيسي الذي قد يكون مسؤولاً عن تغيير شكل السلحفاة. ^[38]

أثناء نمو جنين السلحفاة ، تنمو الأضلاع جانبيًا في الحافة الصدفية، وهي ميزة فريدة للسلاحف، وتدخل إلى أدمة الظهر لدعم الصدفة. يتم الإشارة إلى النمو محليًا بواسطة عوامل نمو الخلايا الليفية بما في ذلك FGF10 . ^[34]

سعى علماء الحيوان إلى تفسير الأصل التطوري للسلاحف، وخاصة درعها الفريد. في عام 1914، اقترح ج. فيرسلويس أن الصفائح العظمية في الأدمة، والجلد العظمي ، اندمجت أولاً مع بعضها البعض ثم مع الأضلاع الموجودة تحتها. استمرت النظرية حتى القرن الحادي والعشرين، عندما اقترح أوليفييه ريبيل سلفًا افتراضيًا للسلحفاة، حيث كان ظهرها مغطى بصفائح درع عظمية في الأدمة، والتي أطلق عليها "سلف البولكا دوت". ^{[39] [40]} اقترح مايكل لي أن تحول الدرع بدأ بزاحف غير مدرع ثم بارياصور مدرع، وانتهى بالسلاحف الحديثة ذات الدرع المتطور بالكامل والقفص الصدري المنقول. ^[41] شرحت النظرية تطور حفريات الباريصورات من براديصوروس إلى أنثودون ، لكنها لم توضح كيف يمكن أن ترتبط الأضلاع بالصفائح الجلدية العظمية. ^[39]

تُوفِّر الاكتشافات الحديثة لحفريات السلاحف الجذعية "سيناريو شاملاً" لتطور صدفة السلحفاة. فقد كان لدى أحفورة ربما تكون سلحفاة جذعية من العصر البرمي في جنوب أفريقيا، وهي Eunotosaurus ، منذ حوالي 260 مليون عام، جذع عريض قصير، وجسم من الأضلاع العريضة والمتداخلة إلى حد ما، مما يشير إلى مرحلة مبكرة من اكتساب الصدفة. ^[39] وقد أُطلِق على الأحفورة اسم "زاحف ثنائي الأقواس في عملية التحول إلى زاحف ثانوي". ^[42] يلخص أوليفييه ريبيل الأصول التطورية للسلاحف الأسلاف: " يقع Eunotosaurus في أسفل قسم الجذع من شجرة السلحفاة، يليه Pappochelys و Odontochelys على طول جذع السلحفاة ثم إلى المزيد من السلاحف ذات التاج". ^[43]

يقترح تايلر ليسون وزملاؤه أن يونتوصورس قد يشير إلى أصل أحفوري للسلاحف. خلال العصر البرمي، ربما وفرت الأضلاع العريضة استقرارًا كبيرًا في الحفر، مما أعطى شكلًا للجسم يشبه سلحفاة الجوفر الأحفورية الموجودة ، مع أكتاف وأطراف أمامية قوية، وهياكل ربط عضلية متزايدة مثل الدرنة على الغراب الخلفي والسلاميات الطرفية الكبيرة والعريضة التي تشكل "أيديًا" تشبه المجرفة. ربما ساعدت الحفريات يونتوصورس على البقاء على قيد الحياة من الانقراض الجماعي العالمي في نهاية العصر البرمي، وربما لعبت دورًا أساسيًا في التطور المبكر للسلاحف ذات الصدف. ^{[44] [45]}

سلحفاة جذعية من العصر الثلاثي الأوسط في ألمانيا، منذ حوالي 240 مليون سنة، بابوتشيليس ، لها أضلاع أكثر اتساعًا بشكل واضح، على شكل حرف T في المقطع العرضي. ^[39] وتختلف في الشكل على طول العمود الفقري. ^[46]

سلحفاة جذعية من العصر الثلاثي المتأخر من قويتشو ، الصين، Eorhynchochelys ، هي حيوان أكبر بكثير، يصل طوله إلى 1.8 متر (5.9 قدم)، وذيل طويل، وأضلاع عريضة ولكنها غير متداخلة؛ مثل الحفريات السابقة، لديها أسنان صغيرة. ^[39]

في أواخر العصر الثلاثي أيضًا، منذ حوالي 220 مليون عام، كان لسلحفاة المياه العذبة Odontochelys semitestacea في غوانغلينغ في جنوب غرب الصين صدفة جزئية تتكون من درع عظمي كامل ودرع غير مكتمل. ^{[47] [37]} أظهرت الأحفورة أن الدرع تطور قبل الدرع. ^[48] مثل السلاحف التاجية، كانت تفتقر إلى العضلات بين الضلوع، لذلك كانت حركة الضلوع محدودة. كانت الضلوع متوسعة وعرضت جانبيًا دون تعظم، مثل أجنة السلاحف الحديثة. ^[49]

يصل تطور القوقعة إلى اكتماله مع البروجانوشيليس في أواخر العصر الثلاثي في ​​ألمانيا وتايلاند. ^{[49] [50]} كان يفتقر إلى القدرة على سحب رأسه إلى قوقعته، وكان له رقبة طويلة وذيل طويل مدبب ينتهي بهراوة، مثل الأنكيلوصور إلى حد ما . [ ^51]

يسبب مرض التقرح الجلدي الإنتاني (SCUD) أو "تعفن القشرة" تقرح القشرة. ^[52] يحدث هذا بسبب دخول البكتيريا أو الفطريات من خلال التآكل ، وتربية الحيوانات الرديئة . يتطور المرض إلى عدوى إنتانية تسبب تدهور الكبد والأعضاء الأخرى. ^[53]

تشكل الهرم هو تشوه في صدفة السلاحف الأسيرة ، حيث تنمو الصدفة بشكل غير متساوٍ مما يؤدي إلى شكل هرمي أسفل كل درع. تشمل العوامل التي قد تساهم في تشكل الهرم عدم كفاية إمدادات المياه؛ استهلاك كميات زائدة من البروتين الحيواني أو النباتي ؛ عدم كفاية الكالسيوم والأشعة فوق البنفسجية و/أو فيتامين د3 ؛ سوء التغذية. ^{[54] [55] [56]}

• 
  درع سلحفاة ذكر برية من نوع هيرمان تعاني من تعفن القشرة المستمر (محاطة بدائرة حمراء) وندوب ناجمة عن تعفن القشرة السابق (محاطة بدائرة سوداء)
• 
  سلحفاة جوفر ذات هرم شديد

• علم الأحياء التنموي التطوري

• موقع السلاحف الأفريقية، يحتوي على مزيد من المعلومات حول تكوين الهرم
• مقالة في مجلة نيو ساينتست (بما في ذلك مقطع فيديو) حول كيفية تطور السلحفاة لقوقعتها