دبليو دي هاميلتون

كان ويليام دونالد هاميلتون (1 أغسطس 1936 - 7 مارس 2000) عالم أحياء تطوري بريطانيًا ، يُعتبر أحد أبرز منظري التطور في القرن العشرين. ^{[ 1 ] [ 2 ]} اشتهر هاميلتون بأعماله النظرية التي شرحت أساسًا جينيًا دقيقًا لوجود الإيثار ، وهي رؤية شكلت جزءًا أساسيًا من تطور النظرة الجينية للتطور . ويُعدّ من رواد علم الأحياء الاجتماعي . نشر هاميلتون أعمالًا مهمة حول نسب الجنس وتطور الجنس . من عام 1984 وحتى وفاته عام 2000، شغل منصب أستاذ باحث في الجمعية الملكية بجامعة أكسفورد .

كتب ريتشارد دوكينز أن هاميلتون كان "أعظم دارويني في حياتي". ^{[ 3 ]}

وُلد هاميلتون عام 1936 في القاهرة ، مصر ، وهو الثاني بين سبعة أطفال. ^{[ 4 ]} كان والداه من نيوزيلندا ؛ والده إيه إم هاميلتون كان مهندسًا، ووالدته بيتينا ماترافيس هاميلتون (اسمها قبل الزواج كولير) كانت طبيبة . ^{[ 4 ]} تأهلت شقيقتان له في مجال الطب: ماري بليس، التي طورت مرتبة الضغط المتناوب للوقاية من قرح الفراش، وجانيت التي أصبحت طبيبة عامة. أما شقيقته الأخرى مارغريت فأصبحت عالمة في مجال المراعي، وأصبح شقيقه مهندسًا. ^{[ 4 ]}

استقرت عائلة هاميلتون في مقاطعة كِنت . وخلال الحرب العالمية الثانية ، تم إجلاء هاميلتون إلى إدنبرة . وقد أبدى اهتمامًا بالتاريخ الطبيعي منذ صغره، وكان يقضي أوقات فراغه في جمع الفراشات والحشرات الأخرى. وفي عام ١٩٤٦، اكتشف كتاب إي. بي. فورد " الفراشات" ضمن سلسلة "علم الطبيعة الجديد" ، والذي عرّفه على مبادئ التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي ، وعلم الوراثة ، وعلم وراثة الجماعات .

تلقى تعليمه في مدرسة تونبريدج ، حيث كان يدرس في منزل سميث. في الثانية عشرة من عمره، أُصيب إصابة بالغة أثناء لعبه بالمتفجرات التي كانت بحوزة والده، والتي كانت من بقايا صناعة القنابل اليدوية للحرس الوطني خلال الحرب العالمية الثانية . خضع هاميلتون لعملية جراحية في الصدر وبُترت أجزاء من أصابع يده اليمنى في مستشفى كينغز كوليدج لإنقاذ حياته. تُركت ندوب على جسده واحتاج إلى ستة أشهر للتعافي. ^{[ 4 ]}

قبل التحاقه بجامعة كامبريدج ، سافر في فرنسا وأكمل عامين من الخدمة الوطنية . وخلال دراسته الجامعية في كلية سانت جون في تخصص علم الأحياء، لم يكن متحمساً لـ"العديد من علماء الأحياء الذين بدا أنهم لا يؤمنون بالتطور".

التحق هاميلتون بدورة ماجستير في علم السكان في كلية لندن للاقتصاد (LSE)، تحت إشراف نورمان كارير، الذي ساعده في الحصول على منح لدراسته. لاحقًا، عندما أصبح عمله أكثر رياضية وجينية، تم نقل إشرافه إلى جون هاجنال من كلية لندن للاقتصاد وسيدريك سميث من جامعة كوليدج لندن (UCL).

لاحظ كلٌّ من رونالد فيشر وج . ب. س. هالدين مشكلةً في كيفية زيادة الكائنات الحية لياقة جيناتها من خلال مساعدة أقاربها المقربين، لكنهما لم يُدركا أهميتها أو يُصيغاها بدقة. درس هاميلتون عدة أمثلة، وأدرك في النهاية أن الرقم الذي كان يغيب عن حساباته هو معامل القرابة لسيوول رايت . أصبح هذا معامل هاميلتون: في كل موقف يستدعي سلوكًا معينًا، يُقيّم الفرد لياقة جاره مقارنةً بلياقته وفقًا لمعاملات القرابة المناسبة للموقف. جبريًا، تنص القاعدة على أنه ينبغي القيام بفعل مُكلف إذا:

${\displaystyle C<r\times B}$

حيث C هي تكلفة اللياقة البدنية للفاعل، و r هي القرابة الجينية بين الفاعل والمتلقي، و B هي فائدة اللياقة البدنية للمتلقي. تُقاس تكاليف وفوائد اللياقة البدنية بالخصوبة . r هو رقم بين 0 و 1. وقد أصبحت ورقتاه البحثيتان المنشورتان عام 1964 بعنوان " التطور الجيني للسلوك الاجتماعي" مرجعًا شائعًا. ^{[ 5 ]}

مع ذلك، تطلّب إثبات نتائج البحث ومناقشتها رياضياتٍ دقيقة، ما دفع اثنين من المراجعين إلى رفض البحث. أما المراجع الثالث، جون ماينارد سميث ، فلم يفهمه تمامًا أيضًا، لكنه أقرّ بأهميته. وقد أدّى رفض بحثه لاحقًا إلى خلافٍ بين هاميلتون وماينارد سميث، إذ اعتقد هاميلتون أن ماينارد سميث قد أخفى بحثه لينسب الفضل لنفسه في الفكرة (خلال فترة المراجعة، نشر ماينارد سميث بحثًا أشار فيه بإيجاز إلى أفكارٍ مشابهة). نُشر بحث هاميلتون في مجلة البيولوجيا النظرية ، وعند نشره لأول مرة، قوبل بتجاهلٍ كبير. ثمّ ازداد الاعتراف بأهميته تدريجيًا حتى أصبح يُستشهد به الآن بشكلٍ روتيني في كتب البيولوجيا.

يدور جزء كبير من النقاش حول تطور السلوك الاجتماعي المعقد لدى حشرات رتبة غشائيات الأجنحة ( النمل والنحل والدبابير ) استنادًا إلى نظام تحديد الجنس الفريد أحادي الصيغة الصبغية وثنائي الصيغة الصبغية . يعني هذا النظام أن الإناث أقرب صلةً بأخواتها من ذريتها (المحتملة). لذا، استنتج هاميلتون أن "الجهد المبذول" سيكون أكثر جدوى في مساعدة الإناث على تربية أخواتها، بدلًا من التكاثر.

تم توضيح مفهوم الجينات الفائقة (الذي يسمى أحيانًا تأثير اللحية الخضراء ) - وهو أن الكائنات الحية قد تطور جينات قادرة على تحديد النسخ المتطابقة في الآخرين وتوجيه السلوكيات الاجتماعية نحوها بشكل تفضيلي - نظريًا بواسطة هاميلتون في عام 1987. ^{[ 6 ]}

في بحثه المنشور عام ١٩٧٠ بعنوان " السلوك الأناني والحاقد في نموذج تطوري"، يتناول هاميلتون مسألة ما إذا كان الضرر الذي يلحق بالكائن الحي هو بالضرورة نتاج ثانوي للتكيفات من أجل البقاء. ماذا عن الحالات التي يُلحق فيها الكائن الحي الضرر بالآخرين عمدًا دون منفعة ظاهرة لنفسه؟ يُطلق هاميلتون على هذا السلوك اسم "السلوك الحاقد". ويمكن تفسيره على أنه زيادة في فرصة انتقال الأليلات الجينية للكائن الحي إلى الأجيال اللاحقة من خلال إلحاق الضرر بالكائنات الأقل قرابةً منه، مقارنةً بالكائنات التي تنتقل إليها الأليلات بالصدفة.

مع ذلك، من غير المرجح أن يتطور الحقد إلى أي أشكال معقدة من التكيف. فمن المرجح أن ينتقم ضحايا العدوان، كما أن غالبية أزواج الأفراد (بافتراض أن النوع يتزاوج عشوائياً) تُظهر مستوى متوسطاً تقريباً من القرابة الجينية، مما يجعل اختيار ضحايا الحقد أمراً إشكالياً.

بين عامي 1964 و1977، عمل هاميلتون محاضرًا في إمبريال كوليدج لندن (بما في ذلك سيلوود بارك ، حيث سُمّي أحد المباني تكريمًا له). ^{[ 7 ]} وخلال فترة عمله هناك، نشر بحثًا في مجلة ساينس حول "نسب الجنس غير العادية". كان فيشر (1930) قد اقترح نموذجًا لتفسير سبب كون نسب الجنس "العادية" دائمًا تقريبًا 1:1 (لكن انظر إدواردز 1998)، وبالمثل، فإن نسب الجنس غير العادية، وخاصة في الدبابير، تحتاج إلى تفسيرات. تعرّف هاميلتون على هذه الفكرة وصاغ حلها في عام 1960 عندما كُلّف بمساعدة تلميذ فيشر، أ. و. ف. إدواردز، في اختبار فرضية نسبة الجنس لفيشر. جمع هاميلتون بين معرفته الواسعة بالتاريخ الطبيعي وفهمه العميق للمشكلة، مما فتح آفاقًا جديدة تمامًا للبحث.

قدمت الورقة البحثية مفهوم "الاستراتيجية التي لا تُقهر"، والتي طورها جون ماينارد سميث وجورج ر. برايس لاحقًا إلى الاستراتيجية المستقرة تطوريًا (ESS)، وهو مفهوم في نظرية الألعاب لا يقتصر على علم الأحياء التطوري. كان برايس قد تواصل مع هاميلتون بعد اشتقاقه معادلة برايس ، وبالتالي إعادة اشتقاق قاعدة هاميلتون. قام ماينارد سميث لاحقًا بمراجعة إحدى أوراق برايس البحثية، واستلهم منها. لم تُنشر الورقة، لكن ماينارد سميث عرض على برايس أن يكون مؤلفًا مشاركًا في ورقته البحثية حول الاستراتيجية المستقرة تطوريًا، مما ساهم في تحسين العلاقات بينهما. توفي برايس عام 1975، وكان هاميلتون وماينارد سميث من بين القلائل الذين حضروا جنازته. ^{[ 8 ]}

كان هاميلتون أستاذاً زائراً في جامعة هارفارد ، ثم أمضى تسعة أشهر مع بعثة زافانتينا-كاشيمبو التابعة للجمعية الملكية والجمعية الجغرافية الملكية كأستاذ زائر في جامعة ساو باولو . ومنذ عام ١٩٧٨، شغل هاميلتون منصب أستاذ علم الأحياء التطوري في جامعة ميشيغان . وفي الوقت نفسه، انتُخب عضواً فخرياً أجنبياً في الأكاديمية الأمريكية للفنون والعلوم . ^{[ ٩ ]} أثار وصوله احتجاجات واعتصامات من الطلاب الذين لم يرحبوا بارتباطه بعلم الأحياء الاجتماعي . هناك، عمل مع عالم السياسة روبرت أكسلرود على معضلة السجين ، وكان عضواً في مجموعة باخ مع الأعضاء المؤسسين آرثر بيركس ، وروبرت أكسلرود ، ومايكل كوهين ، وجون هولاند . ^{[ ١٠ ]}

كان يُنظر إلى هاميلتون على أنه محاضر ضعيف. إلا أن هذا القصور لم يؤثر على تقدير عمله، إذ ساهم ريتشارد دوكينز في نشره على نطاق واسع من خلال كتابه "الجين الأناني" الذي نُشر عام 1976.

كان هاميلتون من أوائل المؤيدين لنظرية الملكة الحمراء لتطور الجنس ^{[ 11 ]} (وهي نظرية منفصلة عن النظرية الأخرى التي تحمل الاسم نفسه والتي اقترحها لي فان فالين سابقًا ). وقد سُميت هذه النظرية نسبةً إلى شخصية في رواية لويس كارول " عبر المرآة" ، وهي شخصية تركض باستمرار ولكنها لا تقطع أي مسافة فعليًا.

"حسنًا، في بلدنا،" قالت أليس وهي لا تزال تلهث قليلاً، "عادةً ما تصل إلى مكان آخر - إذا ركضت بسرعة كبيرة لفترة طويلة، كما كنا نفعل."

قالت الملكة: "يا لها من دولة بطيئة!" "أما هنا، كما ترون، فيتطلب الأمر بذل أقصى جهد ممكن للبقاء في نفس المكان. إذا أردتم الوصول إلى مكان آخر، فعليكم الركض بسرعة تزيد على ضعف ذلك على الأقل!" (كارول، ص 46)

تفترض هذه النظرية أن التكاثر الجنسي تطور نتيجةً لإمكانية عرض تركيبات جينية جديدة وغير مألوفة على الطفيليات ، مما يمنعها من افتراس الكائن الحي: فقد تمكنت الأنواع التي تتكاثر جنسيًا من "الهروب" باستمرار من طفيلياتها. وبالمثل، تمكنت الطفيليات من تطوير آليات للتغلب على مجموعة الجينات الجديدة للكائن الحي، مما أدى إلى استمرار سباق لا ينتهي.

في عام 1980، تم انتخابه زميلًا في الجمعية الملكية ، وفي عام 1984، تمت دعوته من قبل ريتشارد ساوثوود ليكون أستاذًا باحثًا في الجمعية الملكية في قسم علم الحيوان في أكسفورد ، وزميلًا في كلية نيو كوليدج ، حيث بقي حتى وفاته.

بدأت أوراقه المجمعة، بعنوان " الطرق الضيقة لأرض الجينات "، في النشر عام 1996. وكان المجلد الأول بعنوان " تطور السلوك الاجتماعي" .

في عام 1998، شارك هاميلتون في تأليف ورقة بحثية بعنوان "Spora and Gaia " مع تيم لينتون ، حيث اقترحا أن ميل الطحالب البحرية إلى إطلاق ثنائي ميثيل الكبريتيد ، الذي يعمل بدوره كمادة كيميائية أولية لنوى تكثيف السحب ، هو سمة تكيفية ، حيث يمكن للطحالب استخدام السحب لنشر نفسها في جميع أنحاء العالم. ^{[ 12 ]}

يُعرَّف مجال التطور الاجتماعي ، الذي تُعدّ قاعدة هاميلتون محورية فيه، على نطاق واسع بأنه دراسة تطور السلوكيات الاجتماعية، أي تلك التي تؤثر على لياقة الأفراد الآخرين غير الفاعل. ويمكن تصنيف السلوكيات الاجتماعية وفقًا لنتائج لياقتها بالنسبة للفاعل والمتلقي. فالسلوك الذي يزيد من لياقة الفاعل المباشرة يُعدّ مفيدًا للطرفين إذا استفاد المتلقي أيضًا، وأنانيًا إذا تكبّد المتلقي خسارة. أما السلوك الذي يُقلّل من لياقة الفاعل فيُعدّ إيثاريًا إذا استفاد المتلقي، وحاقدًا إذا تكبّد المتلقي خسارة. وقد اقترح هاميلتون هذا التصنيف لأول مرة عام ١٩٦٤.

كما اقترح هاميلتون نظرية التطور المشترك للون أوراق الخريف كمثال على نظرية الإشارات التطورية . ^{[ 13 ]}

خلال تسعينيات القرن العشرين، أبدى هاميلتون اهتمامًا بالفرضية التي تم دحضها لاحقًا، والتي تزعم أن أصل فيروس نقص المناعة البشرية يكمن في تجارب لقاح شلل الأطفال الفموي التي أجراها هيلاري كوبروفسكي في أفريقيا خلال خمسينيات القرن العشرين. رُفضت رسالة هاميلتون حول هذا الموضوع إلى مجلة ساينس عام ١٩٩٦. مع ذلك، تحدث إلى هيئة الإذاعة البريطانية (بي بي سي) مؤيدًا الفرضية، ^{[ ١٤ ]} وكتب مقدمة كتاب إدوارد هوبر " النهر" الصادر عام ١٩٩٩. وللبحث عن أدلة تدعم هذه الفرضية، قام هاميلتون برحلة ميدانية عام ٢٠٠٠ إلى جمهورية الكونغو الديمقراطية لتقييم المستويات الطبيعية لفيروس نقص المناعة القردي لدى الرئيسيات. ^{[ ١٥ ] [ ١٦ ]}

عاد هاميلتون إلى لندن من أفريقيا في 29 يناير/كانون الثاني 2000. ودخل مستشفى جامعة كوليدج لندن في 30 يناير/كانون الثاني 2000. ثم نُقل إلى مستشفى ميدلسكس في 5 فبراير/شباط 2000، وتوفي هناك في 7 مارس/آذار 2000. وفي 10 مايو/أيار 2000، عُقد تحقيق في محكمة وستمنستر للتحقيق في الشائعات التي دارت حول سبب وفاته. وخلص المحقق إلى أن وفاته كانت نتيجة "فشل متعدد الأعضاء بسبب نزيف في الجهاز الهضمي العلوي ناجم عن رتج في الاثني عشر ونزيف شرياني عبر قرحة مخاطية ". وبعد تقارير عزت وفاته إلى مضاعفات ناجمة عن الملاريا ، أثبت تحقيق وحدة الشكاوى التحريرية في بي بي سي أنه أصيب بالملاريا خلال رحلته الأخيرة إلى أفريقيا. ومع ذلك، فقد أشار أخصائي علم الأمراض إلى احتمال أن يكون التقرح والنزيف اللاحق قد نتجا عن حبة دواء (ربما تم تناولها بسبب أعراض الملاريا) استقرت في الرتج؛ ولكن حتى لو كان هذا الاقتراح صحيحًا، فإن الصلة بين الملاريا وأسباب الوفاة الملاحظة ستكون غير مباشرة تمامًا. ^{[ 17 ]}

أُقيمت مراسم تأبين مدنية (كان لا أدريًا ^{[ 18 ]} ) في كنيسة نيو كوليدج، أكسفورد، في الأول من يوليو عام 2000، بتنظيم من ريتشارد دوكينز. ودُفن بالقرب من غابة ويثام . ومع ذلك، فقد كتب مقالًا بعنوان " مكان دفني المُزمع وسببه" كتب فيه: ^{[ 19 ]}

سأترك مبلغًا في وصيتي الأخيرة ليُحمل جثماني إلى البرازيل وإلى هذه الغابات. سيُدفن بطريقة تحميه من الأبوسومات والنسور كما نحمي دجاجنا؛ وستدفنني خنفساء الكوبروفانايوس العملاقة . ستدخل، وتدفن، وتعيش على لحمي؛ وفي هيئة أبنائها وأبنائي، سأنجو من الموت. لن ينالني دودة ولا ذبابة حقيرة، سأطن في الغسق كالنحلة الطنانة الضخمة. سأكون كثيرًا، أطن كقطيع من الدراجات النارية، وأُحمل، جسدًا تلو الآخر، إلى براري البرازيل تحت النجوم، محلقًا تحت تلك الأجنحة الجميلة غير المندمجة التي سنحملها جميعًا فوق ظهورنا. وهكذا في النهاية سأتألق أنا أيضًا كخنفساء أرضية بنفسجية تحت حجر.

تم نشر المجلد الثاني من أوراقه المجمعة، بعنوان " تطور الجنس "، في عام 2002، والمجلد الثالث والأخير، بعنوان " الكلمات الأخيرة "، في عام 2005.

في عام 1966، تزوج من كريستين فريس، وأنجب الزوجان ثلاث بنات: هيلين، وروث، وروينا. ^{[ 20 ]} وانفصلا ودياً بعد 26 عاماً. ومنذ عام 1994، ارتبط هاميلتون بعلاقة مع ماريا لويزا بوتزي، وهي صحفية وكاتبة علمية إيطالية. ^{[ 20 ]}

• 1978 عضو فخري أجنبي في الأكاديمية الأمريكية للفنون والعلوم ^{[ 9 ]}
• 1980 زميل الجمعية الملكية في لندن ^{[ 20 ]}
• جائزة نيوكومب كليفلاند لعام 1982 من الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم
• ميدالية داروين لعام 1988 من الجمعية الملكية في لندن
• الميدالية العلمية لعام 1989 من جمعية لينيان
• ميدالية فرينك لعام 1991 من الجمعية الحيوانية في لندن
• جائزة واندر لعامي 1992/1993 من جامعة برن
• جائزة كرافورد لعام 1993 من الأكاديمية الملكية السويدية للعلوم ^{[ 21 ]}
• جائزة كيوتو لعام 1993 المقدمة من مؤسسة إيناموري
• جائزة فيسن لعام 1995 المقدمة من مؤسسة فيسن
• 1997 اللقب الفخري لأكاديمي العلوم في فنلندا
• عضو في الجمعية الفلسفية الأمريكية عام 1999 ^{[ 22 ]}

• كتب آلان غرافين مذكرات سيرته الذاتية للجمعية الملكية. ^{[ 20 ]}
• كما نُشر كتابٌ سيرة ذاتية من تأليف أوليكا سيجرسترال  : سيجرسترال، يو. 2013. وحي الطبيعة: حياة وأعمال دبليو دي هاميلتون. مطبعة جامعة أكسفورد . رقم ISBN 978-0-19-860728-1

• إدواردز، أ.  و.  ف. (1998). ملاحظات وتعليقات. إدواردز، أ. و. ف. (1998). "الانتخاب الطبيعي ونسبة الجنس: مصادر فيشر". عالم الطبيعة الأمريكي . 151 (6): 564-569 . Bibcode : 1998ANat..151..564E . doi : 10.1086/286141 . PMID: 18811377. S2CID : 40540426 .  
• فيشر ر.  أ. (1930). النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي . مطبعة كلارندون، أكسفورد.
• فورد، إي.  بي. (1945) عالم الطبيعة الجديد  1: الفراشات. كولينز: لندن.
• ماينارد سميث، ج.؛ برايس ، ج. ر. (1973). "منطق الصراع بين الحيوانات". مجلة نيتشر . 246 (5427): 15-18 . Bibcode : 1973Natur.246...15S . doi : 10.1038/246015a0 . S2CID 4224989 . 
• دوكينز ر. (1989) الجين الأناني ، الطبعة الثانية. مطبعة جامعة أكسفورد.
• مادسن إي. أ.، وتوني ر.، وفيلدمان، ج .، وبلوتكين هـ.  س. ، وروبن دنبار ، وج  . م. ريتشاردسون، ود. مكفارلاند. (2006). "القرابة والإيثار: دراسة تجريبية عبر ثقافية". المجلة البريطانية لعلم النفس : http://www.ingentaconnect.com/content/bpsoc/bjp/pre-prints/218320

• نعوات وذكريات
• اقتباس من الجمعية الملكية
• Centro Itinerante de Educação Ambiental e Científica Bill Hamilton (مركز بيل هاميلتون المتجول للتعليم البيئي والعلمي) (باللغة البرتغالية)
• مقتطفات غير رياضية من كتاب هاميلتون 1964، مؤرشفة في 4 مارس 2016 على موقع Wayback Machine
• "إذا كانت لديك فكرة بسيطة، فاذكرها ببساطة" - مقابلة أجريت عام 1996 مع هاميلتون
• مراجعة كتاب من مجلة لندن ريفيو أوف بوكس
• أعمال دبليو  دي هاميلتون في نظرية الألعاب