الزيجوميكوتا

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة

الفطريات الزيجوتية ، أو الفطريات الزيجوتية ، هي شعبة أو قسم سابق من مملكة الفطريات . ينتمي أفرادها الآن إلى شعبتين : الفطريات المخاطية والفطريات الزوباجية . [ 1 ] يُعرف منها حوالي 1060 نوعًا. [ 2 ] معظمها يعيش على اليابسة، في التربة أو على المواد النباتية أو الحيوانية المتحللة. بعضها طفيلي على النباتات والحشرات والحيوانات الصغيرة، بينما يُكوّن البعض الآخر علاقات تكافلية مع النباتات. [ 3 ] قد تكون خيوط الفطريات الزيجوتية متعددة النوى ، حيث تُشكّل حواجز فقط عند تكوّن الأمشاج أو لعزل الخيوط الميتة. لم تعد الفطريات الزيجوتية معترفًا بها لعدم الاعتقاد بأنها أحادية النمط الخلوي . [ 1 ]

أصل الكلمة

zygosporangium غير ناضج لفطر Rhizopus يتكون من اثنين من الأمشاج المندمجة ، ويظهر شكل "نير".

يشير اسم Zygomycota إلى الأكياس البوغية الزيجية التي تُشكّلها أفراد هذه المجموعة، حيث تتكون أبواغ كروية مقاومة أثناء التكاثر الجنسي . كلمة Zygos يونانية الأصل وتعني "الوصل" أو " النير "، في إشارة إلى اندماج خيطين فطريين ينتج عنهما هذه الأبواغ، أما اللاحقة -mycota فهي لاحقة تشير إلى قسم من الفطريات. [ 4 ]

الأبواغ

تفاصيل عن الأكياس البوغية لنوع من الفطريات من رتبة Mucorales ينمو على الخوخ.

يُستخدم مصطلح "البوغ" لوصف بنيةٍ مرتبطةٍ بالتكاثر والانتشار. تتشكل أبواغ الفطريات الزيجوميسيتية جنسيًا ولا جنسيًا. قبل الإنبات، يكون البوغ في حالة سكون. خلال هذه الفترة، يكون معدل الأيض منخفضًا جدًا، وقد تستمر من بضع ساعات إلى سنوات عديدة. هناك نوعان من السكون : السكون الخارجي، الذي تتحكم فيه عوامل بيئية كدرجة الحرارة وتوافر المغذيات؛ والسكون الداخلي أو التكويني، الذي يعتمد على خصائص البوغ نفسه، كخصائصه الأيضية. في هذا النوع من السكون، قد يُمنع الإنبات حتى لو كانت الظروف البيئية مواتية للنمو.

الأبواغ الميتوسبورية

في الفطريات الزيجوميسيتية، تتشكل الأبواغ الميتوسبورية ( الأبواغ الكيسية ) لا جنسيًا. تتكون هذه الأبواغ في تراكيب متخصصة تُسمى الأكياس البوغية الميتوسبورية (الأكياس البوغية)، والتي تحتوي على عدد يتراوح بين بضعة أبواغ وعدة آلاف، وذلك حسب النوع. تحمل الخيوط الفطرية المتخصصة الأكياس البوغية الميتوسبورية، والتي تُسمى حوامل الأكياس البوغية الميتوسبورية. تُظهر هذه الخيوط الفطرية المتخصصة عادةً انجذابًا سلبيًا نحو الجاذبية الأرضية وانجذابًا إيجابيًا نحو الضوء، مما يسمح بانتشار الأبواغ بشكل جيد. جدار الكيس البوغي رقيق ويتلف بسهولة بفعل المؤثرات الميكانيكية (مثل قطرات المطر المتساقطة، أو مرور الحيوانات)، مما يؤدي إلى انتشار الأبواغ الميتوسبورية الناضجة. تحتوي جدران هذه الأبواغ في بعض الأنواع على مادة السبوروبولينين . تتكون مادة السبوروبولينين من بيتا كاروتين، وهي شديدة المقاومة للتحلل البيولوجي والكيميائي. يمكن أيضًا تصنيف أبواغ الفطريات الزيجوميسيتية وفقًا لدرجة بقائها.

الأبواغ الكلاميدية

مخطط الزيجوسبور والتكاثر

الأبواغ الكلاميدية هي أبواغ لا جنسية تختلف عن الأبواغ الكيسية. تتمثل الوظيفة الأساسية للأبواغ الكلاميدية في استمرار نمو الغزل الفطري، وتُطلق عند تحلله. لا تمتلك الأبواغ الكلاميدية آلية للانتشار. في الفطريات الزيجية، يكون تكوين الأبواغ الكلاميدية عادةً بين الخلايا، ولكنه قد يكون طرفيًا أيضًا. وتماشيًا مع وظيفتها، تتميز الأبواغ الكلاميدية بجدار خلوي سميك وصبغة.

الكيس البوغي نبات.

الزيجوفور

الزيجوفورات هي خيوط فطرية هوائية كيميائية التغذية، وهي الأعضاء التناسلية للفطريات الزيجومية، باستثناء فطر الفيكوميس حيث توجد الزيجوفورات في الركيزة. ولها نوعان مختلفان من التزاوج (+) و(-). ينمو النوعان المتقابلان باتجاه بعضهما البعض بفعل الفيرومونات المتطايرة التي يفرزها الخيط المقابل، وأهمها حمض التريسبوريك وسلائفه. بمجرد أن يتلامس النوعان المتقابلان، ينشأ عنهما زيجوسبور عبر عدة مراحل.

بمجرد حدوث التلامس بين الزيجوفورين، تلتصق جدرانهما ببعضها البعض، وتتسطح، ويُطلق على موضع التلامس حينها اسم حاجز الاندماج. تتمدد أطراف الزيجوفور لتشكل ما يُسمى بالبروجاميتانجيا. يتطور الحاجز تدريجيًا نحو الداخل حتى يفصل الجاميتانجيا الطرفية عن قاعدة البروجاميتانجيا. عند هذه النقطة، يُطلق على الزيجوفور اسم المعلق. تتراكم الحويصلات عند حاجز الاندماج، وعندها يبدأ بالذوبان. قبل ذوبان حاجز الاندماج تمامًا بقليل، يبدأ الجدار الخارجي الأولي بالتكاثف. يمكن ملاحظة ذلك على شكل بقع داكنة على الجدار الأولي أثناء ذوبان حاجز الاندماج. ستتطور هذه البقع الداكنة على الجدار في النهاية إلى تراكيب ثؤلولية تُشكل سُمك جدار الزيجوسبور. مع ازدياد حجم الزيجوسبور، تكبر التراكيب الثؤلولية أيضًا حتى تُصبح متصلة حول الخلية بأكملها. في هذه المرحلة، لا يستطيع المجهر الإلكتروني اختراق الجدار. وفي النهاية، تخترق الثآليل الجدار الأساسي وتتحول إلى اللون الداكن، وهو ما يُرجح أن يكون سببه الميلانين .

يحدث الانقسام الاختزالي عادةً قبل إنبات الزيجوسبور، وهناك عدة أنواع رئيسية من السلوك النووي المميز . النوع الأول هو اندماج النوى بسرعة، في غضون أيام قليلة، مما ينتج عنه زيجوسبور ناضج ذو نوى أحادية المجموعة الكروموسومية . النوع الثاني هو عدم اقتران بعض النوى وتحللها، مما يؤدي إلى تأخير الانقسام الاختزالي حتى الإنبات. النوع الثالث هو استمرار انقسام النوى أحادية المجموعة الكروموسومية انقسامًا متساويًا، ثم تتجمع بعضها في مجموعات بينما لا تتجمع أخرى. ينتج عن ذلك وجود نوى ثنائية المجموعة الكروموسومية ونوى أحادية المجموعة الكروموسومية في الكيس البوغي .

جدار الخلية

التركيب النموذجي لجدار الخلية الفطرية

تتميز الفطريات الزيجوميسيتية ببنية خاصة لجدار الخلية. تحتوي معظم الفطريات على الكيتين كسكريات متعددة بنائية ، بينما تُصنّع الفطريات الزيجوميسيتية الكيتوزان ، وهو بوليمر متجانس منزوع الأسيتيل من الكيتين. يتكون الكيتين من N- أسيتيل جلوكوزامين مرتبط بروابط β-1,4. تنمو الخيوط الفطرية عند طرفها. لذلك، تقوم حويصلات متخصصة، تُسمى الكيتوسومات، بنقل سلائف الكيتين وإنزيم تصنيعه، سينثاز الكيتين ، إلى خارج الغشاء عن طريق الإخراج الخلوي . يحفز الإنزيم الموجود على الغشاء تكوين روابط جليكوسيدية من ركيزة سكر النيوكليوتيد، يوريدين ثنائي فوسفات- N- أسيتيل-D-جلوكوزامين. ثم يقوم إنزيم دي أسيتيلاز الكيتين بفصل سلسلة السكريات المتعددة المتكونة حديثًا . يحفز الإنزيم التحلل المائي لمجموعة N- أسيتاميدو في الكيتين. بعد ذلك، تشكل سلسلة بوليمر الكيتوزان أليافًا دقيقة . هذه الألياف مغمورة في مصفوفة غير متبلورة تتكون من بروتينات، وجلوكانات (يُفترض أنها تربط ألياف الكيتوزان بروابط متقاطعة)، وبروتينات سكرية ، ودهون، ومركبات أخرى. [ 5 ] [ 6 ]

حمض التريسبوريك

حمض التريسبوريك هو مركب تربينويدي من نوع C-18 يتم تصنيعه عبر مسارات بيتا كاروتين والريتينول في الفطريات الزيجوميسيتية. وهو مركب فرموني مسؤول عن التمايز الجنسي في هذه الأنواع الفطرية. [ 7 ]

تاريخ

اكتُشف حمض التريسبوريك عام 1964 كمستقلب يُحفز إنتاج الكاروتين في فطر Blakeslea trispora . وتبين لاحقًا أنه الهرمون المسؤول عن إنتاج الزيجوفور في فطر Mucor mucedo . [ 8 ] اكتشف عالم الفطريات والوراثة الأمريكي ألبرت فرانسيس بليكيسلي أن بعض أنواع فطر Mucorales عقيمة ذاتيًا ( مغايرة التلقيح )، حيث يكون تفاعل سلالتين، يُشار إليهما بـ (+) و (-)، ضروريًا لبدء النشاط الجنسي. ووجد هانز بورغيف من جامعة غوتنغن أن هذا التفاعل ناتج عن تبادل مواد ذات وزن جزيئي منخفض تنتشر عبر الركيزة والغلاف الجوي. وشكّل هذا العمل أول دليل على نشاط الهرمونات الجنسية في أي فطر. وامتدّ فهم التحكم الهرموني في التفاعل الجنسي في فطر Mucorales لأكثر من 60 عامًا، وشارك فيه علماء فطريات وكيميائيون حيويون من ألمانيا وإيطاليا وهولندا والمملكة المتحدة والولايات المتحدة الأمريكية. [ 8 ]

وظائف حمض التريسبوريك في فطر الميكوراليس

يعتمد التعرف على الشركاء الجنسيين المتوافقين في الفطريات الزيجية على مسار التخليق الحيوي التعاوني لحمض التريسبوريك. تحفز مشتقات التريسبورويد المبكرة وحمض التريسبوريك انتفاخ خيطين فطريين محتملين، يُطلق عليهما اسم الزيجوفور، ويؤدي التدرج الكيميائي لهذه الجزيئات المحفزة إلى نموهما باتجاه بعضهما البعض. تتلامس هذه الأمشاج الأولية مع بعضها البعض وتُكوّن رابطة قوية. في المرحلة التالية، تتشكل حواجز لتحديد نمو البوغ الزيجي من الغزل الفطري الخضري، وبهذه الطريقة يتحول الزيجوفور إلى خيوط فطرية معلقة وتتكون الأمشاج. بعد ذوبان جدار الاندماج، يختلط السيتوبلازم وعدد كبير من النوى من كلا المشيجين. تؤدي عملية انتقائية (غير مدروسة) إلى تقليل عدد النوى، ويحدث الانقسام الاختزالي (غير مدروس أيضًا حتى الآن). تحدث العديد من التعديلات على جدار الخلية، بالإضافة إلى دمج مادة سبوروبولينين (المسؤولة عن اللون الداكن للأبواغ) مما يؤدي إلى تكوين زيجوسبور ناضج.

لا يُمكن إنتاج حمض التريسبوريك، باعتباره النتيجة النهائية لمسار التعرف هذا، إلا بوجود كلا الشريكين المتوافقين، اللذين يُنتجان إنزيميًا سلائف التريسبورويد التي سيستخدمها الشريك الجنسي المحتمل لاحقًا. وتُكتسب خصوصية هذه التفاعلات النوعية، من بين أمور أخرى، من خلال الفصل المكاني، والخصائص الفيزيائية والكيميائية للمشتقات (التطاير والحساسية للضوء)، والتعديلات الكيميائية للتريسبورويدات، والتنظيم النسخي/ما بعد النسخي.

التخليق الحيوي المفترض لحمض التريسبوريك ب

الخوارق الجنسية

تُستخدم الأبواغ الثلاثية أيضًا في التوسط في عملية التعرف بين الطفيلي والمضيف. ومن الأمثلة على ذلك التفاعل شبه الجنسي بين المضيف والطفيلي، والذي لوحظ بين فطر Parasitella parasitica ، وهو طفيلي فطري اختياري على الفطريات الزيجوميسيتية، وفطر Absidia glauca . يُعد هذا التفاعل مثالًا على التطفل الاندماجي الحيوي، حيث تُنقل المعلومات الوراثية إلى المضيف. وتُلاحظ العديد من أوجه التشابه المورفولوجية مقارنةً بتكوين الأبواغ الزيجوتية، ولكن يُطلق على البوغ الناضج اسم البوغ السيكيوسبور وهو طفيلي. خلال هذه العملية، يُنتج المضيف Absidia glauca تراكيب شبيهة بالعقد . وقد أدى هذا، بالإضافة إلى أدلة أخرى، إلى افتراض أن الأبواغ الثلاثية ليست خاصة بنوع معين، بل قد تُمثل المبدأ العام للتعرف على التزاوج في رتبة Mucorales. [ 9 ]

الانتحاء الضوئي

دُرست آلية تنظيم الضوء في الفطريات الزيجية Phycomyces blakesleeanus و Mucor circinelloides و Pilobolus crystallinus . فعلى سبيل المثال، يُعد الضوء مسؤولاً عن آلية انتشار الأبواغ في Pilobolus crystallinus ، بينما تنمو حوامل الأبواغ في Phycomyces blakesleeanus باتجاه الضوء. وعندما يُشارك الضوء، وخاصةً الضوء الأزرق، في تنظيم نمو الفطريات، فإنه يُوجه نمو التراكيب الفطرية ويُنشط المسارات الأيضية. فعلى سبيل المثال، تستخدم الفطريات الزيجية الضوء كإشارة لتحفيز التكاثر الخضري ونمو الخيوط الفطرية الهوائية لتسهيل انتشار الأبواغ.

تمت دراسة الانتحاء الضوئي للفطريات بالتفصيل باستخدام الجسم الثمري، أو الحامل البوغي، لفطر Phycomyces كنموذج. يمتلك فطر Phycomyces نظامًا معقدًا من المستقبلات الضوئية، حيث يتفاعل مع شدات وأطوال موجية مختلفة من الضوء. وعلى عكس التفاعل الإيجابي مع الضوء الأزرق، يُظهر الفطر أيضًا تفاعلًا سلبيًا مع الأشعة فوق البنفسجية، كما لوحظت تفاعلات مع الضوء الأحمر.

تنشيط عملية التخليق الحيوي للبيتا كاروتين بواسطة الضوء

يُعدّ الجينان المسؤولان عن إنزيمي فيتوين ديسايتوريز (carB) وفيتوين سينثاز/كاروتين سيكلاز ثنائي الوظيفة (carRA في فطر Phycomyces ، وcarRP في فطر Mucor ) مسؤولين عن تخليق بيتا كاروتين. ويُثبّط ناتج الجين crgA، الموجود في فطر Mucor، تكوين الكاروتين عن طريق تثبيط تراكم mRNA الخاص بـ carB وcarRP.

تأثير الضوء في تكوين الأبواغ والتطور الجنسي

يُكوّن الفطر الزيجوميسيتي P. blakesleeanus نوعين من حوامل الأبواغ، حوامل كبيرة وحوامل صغيرة، تختلف في الحجم. ويتطلب تكوين هذه الحوامل مستويات مختلفة من شدة الضوء، وبالتالي وجود مستقبلات ضوئية متخصصة. كما يُنظّم الضوء عملية التبوغ اللاجنسي. ففي فطر Mucor، يعمل ناتج جين crgA كمنشط. في المقابل، يُثبّط الضوء التطور الجنسي لفطر Phycomyces بفضل نظام مستقبلات ضوئية متخصص.

زاوية الانحناء في الحامل البوغي العمودي

الانتحاء الجاذبي

الانتحاء الأرضي هو حركة دوران أو نمو تقوم بها النباتات والفطريات استجابةً للجاذبية. وهو شائع بنفس القدر في كلتا المملكتين. وتُعدّ الجسيمات الثابتة ضرورية في كل من الفطريات والنباتات لآلية استشعار الجاذبية. تنشأ حوامل الأبواغ في الفطريات الزيجية من "خيوط فطرية قاعدية" متخصصة، وتمر بعدة مراحل نمو مميزة حتى يتم إطلاق الأبواغ اللاجنسية الناضجة. بالإضافة إلى الانتحاء الضوئي الموجب، يتم توجيه حوامل الأبواغ بواسطة استجابة انتحاء أرضي سالبة إلى وضع مناسب لانتشار الأبواغ وتوزيعها. كلا الاستجابتين هما ردود فعل نمو، أي أن الانحناء ناتج عن نمو تفاضلي على الجانبين المتقابلين لحامل الأبواغ، ويؤثر كل منهما على الآخر. النموذج الوحيد لآلية رد الفعل الانتحاءي الأرضي في فطر Phycomyces يعتمد على قابلية طفو الفجوة العصارية داخل السيتوبلازم المحيط بها. [ 10 ] يُقترح أن التوزيع غير المتماثل للسيتوبلازم الناتج يُؤدي إلى زيادة نمو جدار الخلية على الجانب السفلي من حوامل الأبواغ الموضوعة أفقيًا، حيث يكون عدد الحويصلات المُفرزة لمادة جدار الخلية في الطبقة السيتوبلازمية الأكثر سمكًا أعلى منه على الجانب العلوي. يبدأ الانحناء بفعل الجاذبية بعد حوالي 15-30 دقيقة في حوامل الأبواغ الموضوعة أفقيًا، ويستمر حتى بعد حوالي 12-14 ساعة، عندما يستعيد طرف حامل الأبواغ وضعه الرأسي الأصلي. عادةً ما تكون الاستجابة للجاذبية أضعف مقارنةً بالاستجابة الضوئية. ومع ذلك، في ظروف معينة، قد يتحقق التوازن وتصبح الاستجابات متقاربة. في النباتات والفطريات، يتفاعل الانتحاء الضوئي والانتحاء الأرضي بطريقة معقدة. أثناء الإشعاع المستمر بضوء أحادي الجانب، يصل حامل الأبواغ (الجسم الثمري) لفطر الزيجوميسيت، Phycomyces blakesleeanus، إلى زاوية انحناء للتوازن الضوئي الجاذبي حيث تتوازن المحفزات الجاذبية والضوئية مع بعضها البعض (الشكل 1، زاوية الانحناء +α، بسبب الإشعاع الضوئي [ 11 ] ).

كريات دهنية وبلورات بروتينية في حامل الأبواغ. 1. كريات دهنية؛ 2. بلورات بروتينية؛ 3. حواجز الفجوة العصارية؛ 4. الفجوة العصارية المركزية

البلورات البروتينية المشاركة في إدراك الجاذبية

في فطر Phycomyces blakesleeanus ، تحتوي حوامل الأبواغ من النوع البري على بلورات شبه بلورية ثمانية الأوجه كبيرة وواضحة للعيان، يصل حجمها إلى 5×5×5  ميكرومتر. توجد هذه البلورات عادةً بالقرب من الفجوة العصارية الرئيسية في تجمعات تضم أكثر من عشر بلورات، وغالبًا ما ترتبط بالحواجز العرضية للفجوة العصارية.  يمكن ملاحظة ترسب البلورات بسرعة تقارب 100 ميكرومتر/ثانية عند إمالة حوامل الأبواغ. يعمل الانزلاق أثناء الترسيب، أو الشد على أغشية الفجوة العصارية والحواجز العرضية، كإشارة بين الخلايا لاستجابة محتملة للهيكل الخلوي، مما يُنشط مستقبلات موجودة في غشاء الخلية. بدورها، تُحفز هذه المستقبلات سلسلة من الأحداث التي تؤدي في النهاية إلى نمو غير متماثل لجدار الخلية. أظهرت الدراسات التي أجريت على زاوية انحناء نمو حاملات الأبواغ من النوع البري والسلالات الطافرة أن السلالات الطافرة التي لا تحتوي على بلورات تُظهر استجابة منخفضة للجاذبية. [ 11 ]

قطرات الدهون المشاركة في الإحساس بالجاذبية

تشارك معقدات كريات الدهون القمية أيضًا في استشعار الجاذبية. تتجمع هذه الدهون في تراكيب خلوية، تُعرف بمعقد كريات الدهون، على بُعد حوالي 0.1 مم أسفل قمة الخلية (الشكل 2). تهاجر هذه الكريات إلى العمود المركزي عند تكوّن الكيس البوغي. يُعتقد أن هذا المعقد، في مرحلة النضج، يعمل كمستقبل للجاذبية نظرًا لقدرته على الطفو. تُظهر الطفرات التي تفتقر إلى هذا المعقد الدهني استجابةً منخفضةً للغاية للجاذبية. [ 10 ]

نسالة

تاريخيًا، اعتُبرت جميع الفطريات المنتجة للأبواغ الزيجية متقاربة، ووُضعت ضمن شعبة الفطريات الزيجية (Zygomycota). وقد كشف استخدام علم الوراثة الجزيئية بشكل متزايد أن هذا التصنيف غير متجانس الأصل . [ 1 ] ومع ذلك، فإن رتبة هذه الفروع (أي الشعبة أو الشعبة الفرعية) محل خلاف. فيما يلي شجرة تطورية للفطريات مع الشعب الفرعية للفطريات الزيجية، مستمدة من دراسة سباتافورا وآخرون (2016) [ 1 ] ، مع ذكر كلا الاسمين المحتملين للشعبة.

الشعبة الفرعية Zoopagomycotina ، شعبة Zoopagomycota

الشعبة الفرعية Kickxellomycotina ، أو شعبة Kickxellomycota، أو Zoopagomycota

رتبة Basidiobolales ، شعيبة Entomophthoromycotina، شعبة Basidiolomycota، Entomophthoromycota، أو Zoopagomycota

رتبة Entomophthorales ، شعيبة Entomophthoromycotina، شعبة Entomophthoromycota أو Zoopagomycota

الشعبة الفرعية Glomeromycotina، أو شعبة Glomeromycota أو Mucoromycota

شعبة Mortierellomycotina، شعبة Mortierellomycota أو Mucoromycota

الشعبة الفرعية Mucoromycotina ، شعبة Mucoromycota

ديكاريا

الاستخدامات الصناعية

يمكن استخدام العديد من أنواع الفطريات الزيجوميسيتية في عمليات صناعية هامة. ويرد ملخص عنها في الجدول.

صِنفمنتجالاستخدامات
العديد من أنواع Mucor و Rhizopus .الليبازات والبروتيازات​صناعة الجلود والمنظفات والصناعات الطبية (تحويل الستيرويدات)
فطر الريزوبوسالسليولازإنتاج الغذاء (مثل التمبيه)
R. oryzae ، وأنواع أخرى من جنس Rhizopus .حمض الفوماريكمتنوع
أنواع الريزوبوسحمض اللاكتيكمتنوع
R. delemarالبيوتينمتنوع
Mortierella romanniana ، Mortierella vinacea و Mucor indicusحمض اللينولينيكمتنوع
مورتيريلا ألبيناحمض الأراكيدونيكمتنوع
بليكسليا تريسبورابيتا كاروتينمتنوع

الظروف الثقافية

الفطريات الزيجوميسيتية على أوساط صلبة

تستطيع الفطريات الزيجوميسيتية النمو في بيئات متنوعة. معظمها محب للحرارة المعتدلة (تنمو في درجات حرارة تتراوح بين 10 و40  درجة مئوية، مع درجة حرارة مثلى تتراوح بين 20 و35  درجة مئوية)، لكن بعضها، مثل Mucor miehei و Mucor pusillus ، محب للحرارة العالية، حيث تبلغ درجة حرارة نموها الدنيا حوالي 20  درجة مئوية، بينما تصل درجة حرارتها القصوى إلى 60  درجة مئوية. وهناك أنواع أخرى، مثل Mucor hiemalis، تستطيع النمو في درجات حرارة أقل من الصفر المئوي  .

تستطيع بعض أنواع رتبة Mucorales النمو في ظروف لاهوائية، بينما تتطلب معظمها ظروفًا هوائية. علاوة على ذلك، في حين أن غالبية الفطريات الزيجية لا تنمو إلا في بيئة ذات نشاط مائي عالٍ، فإن بعضها قادر على النمو في تركيزات ملحية لا تقل عن 15%. تنمو معظم أنواع Mucor بسرعة على الأجار في درجة حرارة الغرفة، حيث تملأ طبق بتري في غضون يومين إلى ثلاثة أيام بخيوطها الفطرية الهوائية الخشنة. عند حضانتها في مزرعة سائلة في ظروف شبه لاهوائية، تنمو عدة أنواع في حالة شبيهة بالخميرة. قد يُحفز تكوين الأبواغ الزيجية عند درجات حرارة حضانة أعلى (30-40  درجة مئوية).

الفطريات الزيجية على وسط تحتي، في ظروف الإضاءة والظلام

يمكن أن يؤدي نمو الفطريات الزيجية في وسط أجار صلب إلى تكوين مستعمرات ليفية قليلة أو كثيفة جدًا تملأ طبق بتري بالكامل بسرعة. ويتراوح لونها من الأبيض الناصع إلى درجات الرمادي أو البني. وفي المزارع القديمة، تُلاحظ أبواغ داكنة اللون. كل ذلك يعتمد على نوع الفطر والوسط المستخدم. أما في المزارع السائلة، فعادةً ما تُشكّل الفطريات الزيجية كتلةً غير متجانسة ولا تُنتج أبواغًا، وذلك لعدم قدرتها على إنتاج خيوط فطرية هوائية.

وسائل الإعلام الثقافية

تنمو الفطريات الزيجوميسيتية جيدًا على معظم أوساط الاستنبات الفطرية القياسية ، مثل أجار سابورو ديكستروز. كما يمكنها النمو على الأوساط الانتقائية وغير الانتقائية. ويمكن أيضًا استخدام الأوساط البسيطة، والأوساط التكميلية، وأوساط التحفيز. معظم الفطريات الزيجوميسيتية حساسة للسيكلوهيكسيميد (أكتيديون)، لذا يُنصح بتجنب استخدام هذا العامل في أوساط الاستنبات.

التكاثر

من الأمثلة الشائعة على الفطريات الزيجوميسيتية عفن الخبز الأسود ( Rhizopus stolonifer )، وهو أحد أنواع الفطريات المخاطية . ينتشر هذا العفن على سطح الخبز ومصادر غذائية أخرى، حيث يرسل خيوطًا فطرية إلى الداخل لامتصاص العناصر الغذائية. في طوره اللاجنسي، يُكوّن أكياسًا بوغية سوداء منتفخة عند أطراف الخيوط الفطرية المنتصبة، يحتوي كل منها على مئات من الأبواغ أحادية المجموعة الكروموسومية .

كما هو الحال في معظم الفطريات الزيجية، يُعد التكاثر اللاجنسي الشكل الأكثر شيوعًا للتكاثر. يحدث التكاثر الجنسي في فطر Rhizopus stolonifer ، كما هو الحال في الفطريات الزيجية الأخرى، عندما تتقارب الخيوط الفطرية أحادية المجموعة الكروموسومية من أنواع تزاوج مختلفة. يبدأ نمو الأعضاء التناسلية بعد تلامسها، ويحدث اندماج السيتوبلازم (السيتوبلازم ). يلي ذلك مباشرةً اندماج النوى (النوى). تصبح الأبواغ الزيجية ثنائية المجموعة الكروموسومية . تتميز الأبواغ الزيجية عادةً بجدرانها السميكة، ومقاومتها العالية للظروف البيئية القاسية، وخمولها الأيضي. ولكن عندما تتحسن الظروف، تنبت لتُنتج كيسًا بوغيًا أو خيوطًا فطرية خضرية . يحدث الانقسام الاختزالي أثناء إنبات الكيس البوغي، لذا تكون الأبواغ أو الخيوط الفطرية الناتجة أحادية المجموعة الكروموسومية. ينمو هذا الفطر في ظروف دافئة ورطبة.

تنشر بعض الفطريات الزيجوميسيتية أبواغها بطريقة أكثر دقة من مجرد تركها تنجرف عشوائيًا مع تيارات الهواء. ففطر بيلوبولوس ، الذي ينمو على روث الحيوانات، يثني حوامل أبواغه نحو الضوء بمساعدة صبغة حساسة للضوء ( بيتا كاروتين )، ثم "يطلقها" بدفعة قوية من السيتوبلازم عالي الضغط . يمكن أن تُقذف الأبواغ لمسافة تصل إلى  مترين، مما يضعها بعيدًا عن الروث، وعلى أمل أن تصل إلى نباتات ستتغذى عليها الحيوانات العاشبة، لتُطرح في النهاية مع الروث في مكان آخر. وقد تطورت آليات مختلفة لإطلاق الأبواغ قسرًا بين أفراد رتبة الفطريات الزيجوميسيتية Entomophthorales .

تطور الأبواغ الكونيدية

يُعدّ تطور الكونيديوم من البوغ الكيسي الفرقَ الرئيسيّ بين الفطريات الزيجية والفطريات الزقية . [ 12 ] ويمكن تمثيل تطور الأبواغ الكيسية، النموذجية للفطريات الزيجية، إلى كونيديا مشابهة لتلك الموجودة في الفطريات الزقية، من خلال سلسلة من الأشكال التي تُشاهد في الفطريات الزيجية. تُنتج العديد من الفطريات الزيجية أبواغًا كيسية متعددة داخل كيس بوغي واحد. وقد طوّرت بعضها أكياسًا بوغية صغيرة متعددة تحتوي على عدد قليل من الأبواغ الكيسية. في بعض الحالات، قد يوجد ما يصل إلى ثلاثة أبواغ في كل كيس بوغي، ولدى بعض الأنواع أكياس بوغية تحتوي على بوغ واحد فقط. يمتلك فطر Choanephora ، وهو من الفطريات الزيجية، كيسًا بوغيًا يحتوي على بوغ واحد بجدار كيس بوغي مرئي عند قاعدة الكيس البوغي. يشبه هذا التركيب الكونيديوم، الذي يحتوي على جدارين خلويين ملتحمين، جدار داخلي للبوغ وجدار خارجي للحافظة البوغية.

مراجع

  1. ١ ٢ ٣ ٤ سباتافورا، جوزيف و.؛ تشانغ، يينغ؛ بيني، جيرالد ل.؛ لازاروس، كاتي؛ سميث، ماثيو إي.؛ بيربي، ماري ل.؛ بونيتو، غريغوري؛ كورادي، نيكولاس؛ غريغورييف، إيغور؛ غريغانسكي، أندري؛ جيمس، تيموثي ي.؛ أودونيل، كيري؛ روبرسون، روبرت و.؛ تايلور، توماس ن.؛ أوهلينغ، جيسي؛ فيلغاليس، ريتاس؛ وايت، ميرلين م.؛ ستاييتش، جيسون إي. (٢٠١٦). "تصنيف تطوري على مستوى الشعبة للفطريات الزيجوميسيتية بناءً على بيانات على نطاق الجينوم" . مجلة علم الفطريات . ١٠٨ (٥): ١٠٢٨-١٠٤٦ . doi : 10.3852/16-042 . ISSN 0027-5514 . PMC 6078412 . PMID 27738200 .   
  2. ↑ كروغ، ديفيد (2010). علم الأحياء: دليل إلى العالم الطبيعي . بنجامين كامينغز . ص 409. ISBN  978-0-321-61655-5.
  3. ↑ رافين، بي إتش؛ إيفرت، آر إف؛ إيشهورن، إس إي (2005). "الفطريات". بيولوجيا النباتات ( الطبعة السابعة). دبليو إتش فريمان. ص 268-269 . ISBN   978-0716762843.
  4. ↑ ديفيد مور؛ جيفري د. روبسون؛ أنتوني ب. ج. ترينسي (14 يوليو 2011). دليل القرن الحادي والعشرين للفطريات . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 52. ISBN  978-1-107-00676-8.
  5. ↑ غاو، نيل أ. ر.؛ غاد، جيفري م. ، محرران. (1995). زراعة الفطريات . سبرينغر. ISBN 978-0-412-46600-7.
  6. ↑ واتكينسون، سارة سي؛ بودي، لين؛ موني، نيكولاس (2015). الفطريات ( الطبعة الثالثة). دار النشر الأكاديمية. ISBN  978-0-12-382035-8.
  7. ↑ غوداي، غراهام دبليو؛ كارليل، مايكل جيه (أغسطس 1997). "اكتشاف الهرمونات الجنسية الفطرية: الجزء الثالث. حمض التريسبوريك وسلائفه". عالم الفطريات . 11 (3): 126-130 . doi : 10.1016/S0269-915X(97)80017-1 .
  8. 1 2 شولتز، كورنيليا؛ شيميك، كريستين؛ وستماير، يوهانس؛ بورميستر، أنكه (2005). "الجنسانية والتطفل يشتركان في مسارات تنظيمية مشتركة في فطر Parasitella parasitica ". جين . 348 : 33-44 . doi : 10.1016/j.gene.2005.01.007 . PMID 15777660 . 
  9. ↑ شيميك، كريستين؛ كليبي، كاثرين؛ سليم، عبد الرحمن؛ فويغت، كيرستين؛ بورميستر، أنكه؛ وستماير، يوهانس (2003). "التفاعلات الجنسية في فطر مورتيريلاليس تتوسطها منظومة حمض التريسبوريك". بحث فطري . 107 (6): 736-747 . doi : 10.1017/S0953756203007949 . PMID 12951800 . 
  10. 1 2 غروليغ ف، هيركنراث هـ، بوم ت، غروس أ، غالاند ب (فبراير 2004). "التأثير الجاذبي الناتج عن الطفو: كريات دهنية عائمة في حوامل الأبواغ للفطريات". بلانتا . 218 ( 4): 658-667 . doi : 10.1007/s00425-003-1145-x . PMID 14605883. S2CID 21460919 .  
  11. 1 2 شيميك سي، إيبي بي، هورييل تي، غالاند بي، أوتاكي تي (1999). "بلورات البروتين في حوامل أبواغ الفطريات الطفيلية تُشارك في استشعار الجاذبية". مجلة أبحاث الفضاء المتقدمة . 24 (6): 687-696 . Bibcode : 1999AdSpR..24..687S . doi : 10.1016/S0273-1177(99)00400-7 . PMID 11542610 . 
  12. ↑ كاين، آر إف (1972). "تطور الفطريات". علم الفطريات . 64 (1): 1-14 . doi : 10.2307/3758010 . JSTOR 3758010 .