رمح

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

تتألف السهيمات ( تُلفظ / ˈlænslɪt , ˈlɑːn- / LA (H)N - slit ) ، والمعروفة أيضًا باسم الرميح ( مفردها : amphioxus / ˌæmfiˈɒksəs / AM - fee - OK - səs ) ، من 32 نوعًا موصوفًا من الحبليات القاعية التي تتغذى بالترشيح والتي تشبه الأسماك إلى حد ما [ 10 ] في شعيبة رأسيات الحبل ، وفئة Leptocardii ، وعائلة Branchiostomatidae . [ 11 ]

انفصلت السهيمات عن الحبليات الأخرى خلال العصر الكامبري أو قبله . وقد أشارت بعض الدراسات إلى وجود صلة وثيقة بين عدد من الحبليات الأحفورية والسهيمات، بما في ذلك بيكايا وكاثايميروس من العصر الكامبري، وباليوبرانشيوستوما من العصر البرمي ، إلا أن هذه الصلة الوثيقة بالسهيمات لاقت تشكيكًا من بعض الباحثين. [ 12 ] [ 13 ] وتشير تحليلات الساعة الجزيئية إلى أن السهيمات الحديثة ربما تنوعت في وقت أقرب بكثير، خلال العصر الطباشيري أو السينوزوي . [ 14 ] [ 15 ]

تُعدّ أسماك الرميح ذات أهمية لعلماء الحيوان ، إذ تحتوي على العديد من الأعضاء والأجهزة العضوية المشابهة لتلك الموجودة في الأسماك الحديثة. ولذلك، فهي تُقدّم أمثلة عديدة على التكيف التطوري المحتمل . فعلى سبيل المثال، تُستخدم شقوق الخياشيم في أسماك الرميح للتغذية فقط، وليس للتنفس. وينقل جهازها الدوري الغذاء إلى جميع أنحاء جسمها، ولكنه لا يحتوي على خلايا دم حمراء أو هيموجلوبين لنقل الأكسجين.

يمكن أن تُسهم مقارنة جينومات الرميح والفقاريات، واختلافاتها في التعبير الجيني ووظيفته وعدده، في إلقاء الضوء على أصول الفقاريات وتطورها . [ 16 ] وقد تم تحديد تسلسل جينوم عدد قليل من الأنواع التابعة لجنس Branchiostoma ، وهي: B. floridae، [ 17 ] وB. belcheri ، [ 18 ] و B. lanceolatum . [ 19 ]

في آسيا، يُحصد الرميح تجارياً كغذاء للبشر. وفي اليابان، أُدرج الرميح ( B. belcheri ) في سجل "الحيوانات المهددة بالانقراض من الكائنات البحرية والمياه العذبة اليابانية". [ 20 ]

علم البيئة

الموطن

تستوطن البرمائيات البالغة عادةً قاع البحر، حيث تحفر في ركائز جيدة التهوية تتميز بنعومتها وانخفاض محتواها العضوي. ورغم رصد أنواع مختلفة منها في أنواع متعددة من الركائز، كالرمل الناعم والخشن ورواسب الأصداف، إلا أن معظمها يُظهر تفضيلًا واضحًا للرمل الخشن ذي المستويات المنخفضة من الجزيئات الدقيقة. فعلى سبيل المثال، يُظهر كل من Branchiostoma nigeriense على طول الساحل الغربي لأفريقيا، وBranchiostoma caribaeum في خليج المسيسيبي وعلى طول الساحل من كارولاينا الجنوبية إلى جورجيا، وB. senegalense في المحيط الأطلسي على منطقة الجرف القاري قبالة شمال غرب أفريقيا ، و B. lanceolatum على طول ساحل البحر الأبيض المتوسط ​​جنوب فرنسا هذا التفضيل. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] إلا أن Branchiostoma floridae من خليج تامبا ، فلوريدا، يبدو استثناءً لهذه القاعدة، إذ يُفضل قيعان الرمل الناعم. [ 27 ]

تغذية

يعكس تفضيلهم للموئل طريقة تغذيتهم: فهم لا يعرضون سوى الجزء الأمامي من أجسامهم للماء، ويتغذون على العوالق النباتية بالترشيح عبر تيار هدبي خيشومي يمرر الماء من خلال طبقة مخاطية. يستطيع نوع Branchiostoma floridae احتجاز جزيئات تتراوح أحجامها من الميكروبات إلى العوالق النباتية الصغيرة، [ 28 ] بينما يفضل نوع B. lanceolatum احتجاز الجزيئات الأكبر حجمًا (>4  ميكرومتر). [ 29 ]

التكاثر والتفريخ

تُعدّ الرميحات حيوانات ثنائية الجنس ، أي أنها تمتلك جنسين، وتتكاثر عن طريق الإخصاب الخارجي . وتتكاثر فقط خلال موسم التكاثر ، الذي يختلف قليلاً بين الأنواع، وعادةً ما يتوافق مع فصلي الربيع والصيف. [ 30 ] تضع جميع أنواع الرميحات بيضها بعد غروب الشمس بفترة وجيزة، إما بشكل متزامن (مثل Branchiostoma floridae ، مرة كل أسبوعين تقريبًا خلال موسم التكاثر [ 31 ] ) أو بشكل غير متزامن ( Branchiostoma lanceolatum ، حيث يكون التكاثر تدريجيًا على مدار الموسم [ 32 ] ). وقد سُجّلت حالات نادرة من الخنوثة في Branchiostoma lanceolatum و B. belcheri ، حيث لوحظ وجود عدد قليل من الغدد التناسلية الأنثوية لدى الذكور، ويتراوح عددها عادةً بين 2 إلى 5 غدد من أصل 45-50 غدة.

كان نيكولاس وليندا هولاند أول باحثين يصفان طريقة الحصول على أجنة الرميح عن طريق تحفيز التبويض في الأسر والتخصيب في المختبر. [ 33 ] ويمكن تحفيز التبويض صناعيًا في المختبر عن طريق الصدمة الكهربائية أو الحرارية. [ 34 ]

تاريخ

كان أول كائن حي ممثل لهذه المجموعة يُوصف هو Branchiostoma lanceolatum . وصفه بيتر سيمون بالاس عام 1774 كنوع من الرخويات من جنس Limax . [ 35 ] لم يُحدد الموقع التطوري لهذه المجموعة بشكل أدق إلا عام 1834، عندما قام أورونزيو غابرييل كوستا بتقريبها من الفقاريات عديمة الفك ( الأسماك المخاطية واللامبري )، وأدرجها في الجنس الجديد Branchiostoma (من اليونانية، branchio- = "خياشيم"، -stoma = "فم"). [ 36 ] [ 37 ] في عام 1836، أعاد ويليام ياريل تسمية الجنس إلى Amphioxus (من اليونانية: "مدبب من الجانبين")، [ 38 ] وهو الآن مرادف قديم لجنس Branchiostoma . لا يزال مصطلح "amphioxus" يُستخدم كاسم شائع إلى جانب "الرميح"، خاصة في اللغة الإنجليزية. جميع أنواع الرميح الموجودة حاليًا تنتمي إلى عائلة Branchiostomatidae، وفئة Leptocardii، وشعبة Cephalochordata. [ 39 ]

بدأت دراسة تشريح حيوان الرميح في منتصف القرن التاسع عشر. وصف ألكسندر كوفاليفسكي لأول مرة السمات التشريحية الرئيسية للرميح البالغ ( الأنبوب العصبي الظهري المجوف ، والغدة الدرقية ، والجسم المقسم، والذيل خلف الشرج). [ 40 ] ثم وصف أرماند دي كواتريفاج الجهاز العصبي للرميح وصفًا كاملًا. [ 41 ]

كما نشر كوفاليفسكي أول وصف كامل لأجنة الرميح، [ 40 ] بينما كان ماكس شولتز أول من وصف اليرقات. [ 42 ]

تشريح

تشريح الرميح
تشريح الرميح

تتميز اليرقات بعدم تناظرها الشديد، حيث يقع الفم والشرج على الجانب الأيسر، بينما تقع فتحات الخياشيم على الجانب الأيمن. [ 43 ] [ 44 ] وتتمركز الأعضاء المرتبطة بالبلعوم إما على الجانب الأيسر أو الأيمن من الجسم. بالإضافة إلى ذلك، فإن الكتل العضلية المجزأة وأجزاء من الجهاز العصبي غير متناظرة. [ 45 ] بعد التحول، يصبح التشريح أكثر تناظرًا، ولكن بعض السمات غير المتناظرة لا تزال موجودة حتى في مرحلة البلوغ، مثل الجهاز العصبي وموقع الغدد التناسلية الموجودة على الجانب الأيمن في جنسي Asymmetron و Epigonichthys ( بينما في Branchiostoma ، تتطور الغدد التناسلية على جانبي الجسم). [ 46 ] [ 47 ]

يتراوح طول الرميح عادةً بين 2.5 و8 سم (1.0-3.1 بوصة) ، وذلك بحسب نوعه . [ 48 ] [ 49 ] ويُعدّ كلٌّ من Branchiostoma belcheri و B. lanceolatum من بين أكبر الأنواع. [ 48 ] وباستثناء الحجم، تتشابه هذه الأنواع في مظهرها العام، وتختلف بشكل رئيسي في عدد القطع العضلية ولون يرقاتها. [ 48 ] ولها جسم شفاف يشبه إلى حد ما جسم السمكة، ولكن بدون زعانف مزدوجة أو أطراف أخرى. كما أن زعنفتها الذيلية ضعيفة النمو نسبيًا، لذا فهي ليست سبّاحة ماهرة. ورغم امتلاكها بعض المواد الغضروفية التي تُقوّي فتحات الخياشيم والفم والذيل، إلا أنها لا تمتلك هيكلًا عظميًا معقدًا حقيقيًا. [ 50 ]   

الجهاز العصبي والحبل الظهري

وكما هو الحال في الفقاريات، تمتلك السحالي حبلاً عصبياً مجوفاً يمتد على طول الظهر، وشقوقاً بلعومية ، وذيلاً يمتد خلف فتحة الشرج. ومثل الفقاريات أيضاً، فإن عضلاتها مرتبة في كتل تسمى القطع العضلية . [ 51 ]

على عكس الفقاريات، لا يحمي الحبل العصبي الظهري في السحلية العظام، بل يحميه حبل ظهري أبسط يتكون من أسطوانة من الخلايا المتراصة بإحكام في ألياف الكولاجين لتشكيل قضيب متين. ويمتد الحبل الظهري في السحلية، على عكس العمود الفقري للفقاريات ، إلى الرأس. وهذا ما يُعطي شعيبة رأسيات الحبل اسمها ( κεφαλή ، وتعني كلمة kephalē "رأس"). وتُعرف البنية الدقيقة للحبل الظهري والأساس الخلوي لنموه في مرحلة البلوغ بشكل أفضل في سحلية جزر البهاما، Asymmetron lucayanum [ 52 ].

يكون الحبل العصبي في منطقة الرأس أكبر قليلاً من باقي الجسم، لذا لا يبدو أن حيوان الرميح يمتلك دماغًا حقيقيًا. مع ذلك، تشير دراسات التعبير الجيني أثناء النمو والمجهر الإلكتروني النافذ إلى وجود دماغ أمامي ديانسيفالي ، ودماغ متوسط ​​محتمل ، ودماغ خلفي . [ 53 ] [ 54 ] تشير دراسات حديثة، تتضمن مقارنة مع الفقاريات، إلى أن مناطق المهاد ، والمنطقة أمام السقف ، والدماغ المتوسط ​​في الفقاريات تُشكل مجتمعةً منطقةً واحدةً مُدمجةً في حيوان الرميح، والتي أُطلق عليها اسم النواة الأولية ثنائية الدماغ المتوسط ​​(DiMes). [ 55 ]

النظام البصري

تمتلك السحالي أربعة أنواع معروفة من التراكيب الحساسة للضوء: ثلاثة منها تُسمى على التوالي خلايا جوزيف ، وأعضاء هيس ، والجسم الصفائحي . أما الرابع فهو عين أمامية مفردة. تستخدم جميعها الأوبسينات كمستقبلات للضوء. تقع جميع هذه الأعضاء والتراكيب في الأنبوب العصبي، حيث تقع العين الأمامية في المقدمة، تليها الجسم الصفائحي ، ثم خلايا جوزيف ، وأخيرًا أعضاء هيس . [ 56 ] [ 48 ] [ 57 ]

خلايا جوزيف وأعضاء هيس

خلايا جوزيف هي مستقبلات ضوئية عارية محاطة بشريط من الزغيبات الدقيقة . تحمل هذه الخلايا صبغة الميلانوبسين . أما أعضاء هيس (المعروفة أيضًا بالعيون البسيطة الظهرية) فتتكون من خلية مستقبلة ضوئية محاطة بشريط من الزغيبات الدقيقة وتحمل صبغة الميلانوبسين، ولكنها نصف مغلفة بخلية صبغية على شكل كأس. تبلغ ذروة حساسية كلا الخليتين حوالي 470  نانومتر [ 58 ] (اللون الأزرق).

تقع كل من خلايا جوزيف وأعضاء هيس في الأنبوب العصبي، حيث تُشكّل خلايا جوزيف عمودًا ظهريًا، بينما تقع أعضاء هيس في الجزء البطني على طول الأنبوب. تمتد خلايا جوزيف من الطرف الذنبي للحويصلة الأمامية (أو الحويصلة الدماغية) إلى الحد الفاصل بين القطعتين العضليتين  الثالثة والرابعة، حيث تبدأ أعضاء هيس وتستمر تقريبًا حتى الذيل. [ 59 ] [ 60 ]

العين الأمامية

تتكون العين الأمامية من كأس صبغي، ومجموعة من الخلايا المستقبلة للضوء (تُسمى الصف  الأول )، وثلاثة صفوف من الخلايا العصبية ( الصفوف من  الثاني إلى الرابع )، وخلايا دبقية . وقد اقتُرح أن العين الأمامية، التي تُعبر عن جين PAX6 ، هي نظير إما للعينين المزدوجتين أو للعين الصنوبرية في الفقاريات، وأن الكأس الصبغي هو نظير ظهارة الصباغ الشبكية (RPE )، وأن المستقبلات الضوئية المفترضة هي نظائر للعصي والمخاريط في الفقاريات ، وأن خلايا الصف الثاني العصبية هي نظائر لخلايا العقدة الشبكية . [ 61 ] الكأس الصبغي مُقعر من الناحية الظهرية. تحتوي خلاياه على صبغة الميلانين . [ 61 ] [ 62 ]

تترتب الخلايا المستقبلة للضوء المفترضة، الصف  الأول، في صفين قطريين، أحدهما على كل جانب من كأس الصبغة، متناظرة بالنسبة للخط الوسطي البطني. الخلايا على شكل قارورة، ذات زوائد هدبية طويلة ورفيعة (هدب واحد لكل خلية). تقع الأجسام الرئيسية للخلايا خارج كأس الصبغة، بينما تمتد الأهداب إلى داخل كأس الصبغة قبل أن تنعطف وتخرج. تحمل الخلايا الأوبسين c-opsin 1 ، باستثناء عدد قليل منها يحمل c-opsin 3. [ 61 ] [ 63 ]

خلايا الصف  الثاني هي خلايا عصبية سيروتونينية متصلة مباشرة بخلايا الصف الأول.  خلايا الصفين الثالث والرابع هي أيضًا خلايا عصبية. تمتد محاور خلايا الصفوف الأربعة جميعها إلى الأعصاب البطنية الجانبية اليمنى واليسرى. بالنسبة  لخلايا الصف الثاني، تم تتبع امتدادات محاورها إلى النسيج العصبي السقيفي . وقد تمت مقارنة النسيج العصبي السقيفي بمناطق التحكم الحركي في منطقة ما تحت المهاد لدى الفقاريات ، حيث ينظم الإفراز نظير الصماوي أنماط الحركة مثل التغذية والسباحة. [ 61 ]

البروتينات الفلورية

التألق الأخضر في الرماح
التألق الأخضر في الرمحيات. (أ. بروتين GFP في Branchiostoma floridae بالقرب من البقعة العينية وفي اللوامس الفموية.) (ب. التألق الأخضر في الغدد التناسلية لـ Asymmetron lucayanum .)

تُنتج الرميحات بشكل طبيعي بروتينات فلورية خضراء (GFP) داخل لوامسها الفموية وبالقرب من البقعة العينية. [ 64 ] وتبعًا للنوع، قد يُنتج هذا البروتين أيضًا في الذيل والغدد التناسلية ، على الرغم من أن هذا موثق فقط في جنس Asymmetron . [ 65 ] وقد سُجلت جينات متعددة للبروتينات الفلورية في أنواع الرميحات حول العالم. يمتلك نوع Branchiostoma floridae وحده 16 جينًا مُشفِّرًا لبروتين GFP. ومع ذلك، فإن بروتين GFP الذي تُنتجه الرميحات أقرب إلى بروتين GFP الذي تُنتجه مجدافيات الأرجل منه إلى بروتين GFP الذي تُنتجه قناديل البحر ( Aequorea victoria ).

يُعتقد أن البروتين الفلوري الأخضر (GFP) يؤدي أدوارًا متعددة لدى الرميح، منها جذب العوالق نحو أفواهها. ونظرًا لأن الرميح يتغذى بالترشيح، فإن التيار الطبيعي يسحب العوالق القريبة إلى القناة الهضمية. كما يُعبر عن البروتين الفلوري الأخضر في اليرقات ، مما يشير إلى إمكانية استخدامه للحماية الضوئية عن طريق تحويل الضوء الأزرق عالي الطاقة إلى ضوء أخضر أقل ضررًا.

سحلية حية (B. floridae) تحت المجهر الفلوري.
سحلية حية ( B. floridae ) تحت المجهر الفلوري.

تم تكييف البروتينات الفلورية المستخلصة من الرميح لاستخدامها في البيولوجيا الجزيئية والمجهر. يتميز البروتين الفلوري الأصفر المستخلص من Branchiostoma lanceolatum بكفاءة كمية عالية بشكل استثنائي (~0.95). [ 66 ] وقد تم هندسته ليصبح بروتينًا فلوريًا أخضر أحادي الوحدة يُعرف باسم mNeonGreen ، وهو ألمع بروتين فلوري أخضر أو ​​أصفر أحادي الوحدة معروف.

التغذية والجهاز الهضمي

تتغذى الرميحات بشكل سلبي عن طريق الترشيح ، [ 15 ] حيث تقضي معظم وقتها مدفونة جزئيًا في الرمل، ولا يظهر منها سوى الجزء الأمامي. [ 67 ] تتغذى على مجموعة واسعة من الكائنات العوالقية الصغيرة ، مثل البكتيريا والفطريات والدياتومات والعوالق الحيوانية ، كما تتغذى أيضًا على الفتات العضوي . [ 68 ] لا يُعرف الكثير عن النظام الغذائي ليرقات الرميحات في البرية، ولكن يمكن إبقاء يرقات العديد من الأنواع في الأسر على نظام غذائي من العوالق النباتية ، على الرغم من أن هذا النظام الغذائي ليس الأمثل على ما يبدو لـ Asymmetron lucayanum . [ 68 ]

تمتلك أسماك الرميح زوائد فموية، وهي خيوط رفيعة تشبه المجسات تتدلى أمام الفم وتعمل كأجهزة حسية ومرشح للماء الداخل إلى الجسم. يمر الماء من الفم إلى البلعوم الكبير ، المبطن بالعديد من الشقوق الخيشومية. يحتوي السطح البطني للبلعوم على أخدود يُسمى الغدة الدرقية ، والذي يتصل بتركيب يُعرف باسم حفرة هاتشيك ، ويُنتج طبقة من المخاط . تدفع حركة الأهداب المخاط على شكل طبقة فوق سطح الشقوق الخيشومية، مما يؤدي إلى احتجاز جزيئات الطعام العالقة. يُجمع المخاط في أخدود ظهري ثانٍ، يُعرف باسم الأخدود فوق البلعومي ، ويعود إلى باقي الجهاز الهضمي. بعد مروره عبر الشقوق الخيشومية، يدخل الماء إلى أذين يحيط بالبلعوم، ثم يخرج من الجسم عبر الفتحة الأذينية. [ 50 ]

يُظهر كلٌّ من البالغين واليرقات رد فعل "السعال" لتنظيف الفم أو الحلق من الحطام أو الأجسام الكبيرة التي يصعب ابتلاعها. في اليرقات، تتوسط عضلات البلعوم هذه العملية، بينما في الحيوان البالغ، تتم عن طريق انقباض الأذين. [ 69 ] [ 70 ]

يتكون باقي الجهاز الهضمي من أنبوب بسيط يمتد من البلعوم إلى فتحة الشرج. ويتفرع من الجانب السفلي للأمعاء الأعور الكبدي ، وهو أعور واحد مسدود النهاية ، ببطانة قادرة على ابتلاع جزيئات الطعام، وهي خاصية غير موجودة في الفقاريات. ورغم أنه يؤدي العديد من وظائف الكبد، إلا أنه لا يُعتبر كبدًا حقيقيًا، بل نظيرًا للكبد في الفقاريات. [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]

أنظمة أخرى

لا تمتلك أسماك الرميح جهازًا تنفسيًا، إذ تتنفس فقط عبر جلدها المكون من نسيج طلائي بسيط . وعلى الرغم من اسمها، فإن التنفس في الشقوق الخيشومية يكاد يكون معدومًا، فهي مخصصة للتغذية فقط. يشبه جهازها الدوري جهاز الأسماك البدائية في تركيبه العام، ولكنه أبسط بكثير، ولا يحتوي على قلب . كما أنها لا تحتوي على خلايا دم ولا هيموجلوبين . [ 50 ]

يتكون الجهاز الإخراجي من "كليتين" مجزأتين تحتويان على بروتونفريديا بدلاً من النيفرونات ، وهو يختلف تماماً عن جهاز الفقاريات. كما أنه يختلف عن الفقاريات بوجود غدد تناسلية مجزأة عديدة . [ 50 ]

الكائن النموذجي

اشتهرت الرميحات في ستينيات القرن التاسع عشر عندما بدأ إرنست هيكل بالترويج لها كنموذج لسلف جميع الفقاريات. وبحلول عام 1900، أصبحت الرميحات كائنًا نموذجيًا . وبحلول منتصف القرن العشرين، تراجع الاهتمام بها لأسباب عديدة، منها تراجع علم التشريح المقارن وعلم الأجنة، والاعتقاد السائد بأن الرميحات أكثر تطورًا مما تبدو عليه، كالتناظر الواضح في مرحلة اليرقة. [ 74 ] [ 75 ] ومؤخرًا، أصبح التطور المتناظر والملتوي الأساسي للفقاريات موضوعًا لنظرية الالتواء المحوري . ووفقًا لهذه النظرية، يوجد توافق كبير بين الفقاريات ورأسيات الحبل، بل وحتى بين جميع الحبليات. [ 76 ] [ 77 ]

مع ظهور علم الوراثة الجزيئية، يُنظر إلى الرميح مرة أخرى كنموذج لأسلاف الفقاريات، ويُستخدم مجدداً ككائن نموذجي. [ 78 ] [ 37 ]

نتيجةً لاستخدامها في العلوم، طُوِّرت طرقٌ لحفظ وتربية الرميح في الأسر لعدة أنواع، بدءًا من النوع الأوروبي Branchiostoma lanceolatum ، ثم لاحقًا Branchiostoma belcheri و Branchiostoma japonicum في غرب المحيط الهادئ ، و Branchiostoma floridae في خليج المكسيك وغرب المحيط الأطلسي ، و Asymmetron lucayanum في المناطق الاستوائية (مع ذلك، تشير الأدلة الجينية إلى ضرورة اعتبار مجموعتي المحيط الأطلسي والمحيطين الهندي والهادئ مجموعتين منفصلتين [ 15 ] ) . [ 68 ] [ 79 ] ويمكن أن تعيش هذه الأنواع حتى عمر 7-8 سنوات. [ 79 ]

كغذاء بشري

تُعتبر هذه الحيوانات صالحة للأكل ويتم صيدها في بعض أنحاء العالم. تُؤكل طازجة، حيث يكون مذاقها شبيهاً بالرنجة، كما تُستخدم كمضاف غذائي مجفف بعد تحميصها في الزيت. عندما تبدأ غددها التناسلية بالنضوج في الربيع، يؤثر ذلك على نكهتها، مما يجعلها ذات مذاق سيئ خلال موسم التزاوج. [ 80 ]

علم الوراثة والتصنيف

السهيمالايا حيوان صغير شفاف يشبه السمكة، وهو من أقرب اللافقاريات الحية صلة بالفقاريات. [ 81 ] [ 82 ]

كان يُنظر تقليديًا إلى الرميح على أنه السلالة الشقيقة للفقاريات ؛ وبدورها، اعتُبرت هاتان المجموعتان معًا (اللتان تُسميان أحيانًا الحبليات الظهرية) المجموعة الشقيقة للغلاليات ( وتُسمى أيضًا الحبليات الذيلية، وتشمل بخاخات البحر ). وتماشيًا مع هذا الرأي، تشترك الرميح والفقاريات في عشر سمات مورفولوجية على الأقل، ولكن ليس الغلايات. [ 83 ] تشير الأبحاث الحديثة إلى أن هذا النمط من العلاقة التطورية غير صحيح. فقد أظهر تحليلٌ جزيئيٌّ واسع النطاق للتطور الوراثي بشكلٍ مقنع أن رأسيات الحبليات هي الشعبة الفرعية الأكثر قاعديةً من الحبليات، وأن الغلايات هي المجموعة الشقيقة للفقاريات. [ 84 ] [ 85 ] يشير هذا التصنيف التطوري المنقح للحبليات إلى أن الغلايات فقدت لاحقًا بعض السمات المورفولوجية التي كانت تُعتبر سابقًا سماتٍ مشتركةً مشتقةً (سماتٍ مشتقةٍ مشتركة) بين الفقاريات والرميح. تبين أن الرميح من بين أكثر الحيوانات تنوعًا جينيًا التي تم تسلسلها حتى الآن، وذلك بسبب ارتفاع معدلات التغيرات الجينية مثل إعادة ترتيب الإكسونات ودمج النطاقات. [ 18 ]

من بين الأجناس الثلاثة الموجودة (الحية) ، يُعدّ جنس Asymmetron الأقدم. وقد توصلت دراسات الساعة الجزيئية إلى استنتاجات مختلفة بشأن تباعدها، حيث تشير بعض الدراسات إلى أن Asymmetron تباعد عن أنواع الرميح الأخرى منذ أكثر من 100 مليون سنة [ 14 ] ، بينما تشير دراسات أخرى إلى أن ذلك حدث منذ حوالي 46 مليون سنة. [ 15 ] ووفقًا للتقدير الأحدث، يُقدّر أن جنسي Branchiostoma و Epigonichthys قد تباعدا عن بعضهما البعض منذ حوالي 38.3 مليون سنة. [ 15 ] وعلى الرغم من هذا التباعد العميق، فإن الهجائن بين Asymmetron lucayanum و Branchiostoma floridae قابلة للحياة (وهي من بين أقدم الأنواع المعروفة التي انفصلت والتي يمكنها إنتاج مثل هذه الهجائن). [ 68 ]

فيما يلي الأنواع التي يعترف بها موقع WoRMS . وتُقرّ مصادر أخرى بحوالي ثلاثين نوعًا. [ 75 ] [ 15 ] [ 86 ] ومن المرجح وجود أنواع خفية غير معترف بها حاليًا . [ 68 ]

يوضح المخطط التفرعي المعروض هنا التطور الوراثي ( شجرة العائلة) للرميح، ويتبع نسخة مبسطة من العلاقات التي وجدها إيغاوا وزملاؤه (2017): [ 75 ] [ 15 ] [ 86 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ^ https://www.shapeoflife.org/news/featured-creature/2015/06/04/amphioxus Amphioxus
  2. ↑ نيلسن، سي. (يوليو 2012). "تأليف تصنيفات الحبليات العليا". زولوجيكا سكريبت . 41 (4): 435-436 . doi : 10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x . S2CID 83266247 . 
  3. ^ مولر، يوهانس (1845). "Ueber den Bau und die Grenzen der Ganoiden, und über das natürliche System der Fische" . أرشيف فور Naturgeschichte . 11 (1): 91- 141.
  4. 1 2 بونابرت، شارل لوسيان (1846). كتالوج metodico dei pesci europei . نابولي: ستامبيريا وكارتيير ديل فيبرينو. ص. 97. 
  5. ↑ فاولر، إتش دبليو (1965). "فهرس أسماك العالم. الجزء الثاني". المجلة الفصلية لمتحف تايوان . 18 : 137-202 .
  6. ↑ فاولر، هنري و. (1947). "أسماء تصنيفية جديدة للفقاريات الشبيهة بالأسماك" . نوتولاي ناتورا . 187 : 1-16 . ISBN 978-1-60483-187-0.{{cite journal}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  7. ↑ مجهول (1842). ملخص محتويات المتحف البريطاني. الطبعة الرابعة والأربعون . المجلد 44. كتالوج المتحف البريطاني: جي. وودفول وأبناؤه. ص 308.  
  8. ↑ ويتلي، جيلبرت ب. (1932). "الرمحيات واللامبري في أستراليا" . عالم الحيوان الأسترالي . 7 : 256-264 .
  9. ↑ هوبز، كارل ل. (1922). "قائمة بأنواع الرميح في العالم مع تشخيصات لخمسة أنواع جديدة من جنس Branchiostoma ". أوراق عرضية لمتحف علم الحيوان، جامعة ميشيغان . 105 : 1-16 .
  10. ↑ بوس، ستيوارت ج.؛ بوشونغ، هربرت ت. (1996-01-01). "الرميح (رأسيات الحبل: فرعيات الفم): كم عدد الأنواع الصالحة؟" . مجلة إسرائيل لعلم الحيوان . 42 (ملحق 1): S13– S66. doi : 10.1080/00212210.1996.10688872 (غير نشط في 2 يوليو 2025). ISSN 0021-2210 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  11. ↑ فريبورن، ميشيل (2015-01-01). روبرتس، كلايف دوغلاس؛ ستيوارت، أندرو ل.؛ ستروثرز، كارل د. (محررون). أسماك نيوزيلندا . المجلد الثاني. مطبعة تي بابا. ص 6. ISBN   978-0-9941041-6-8.
  12. ^ بريجز ، ديريك إي جي. كير، أماندا ج. (1993). "اضمحلال الورم البرنشيوستوما: الآثار المترتبة على الحفاظ على الأنسجة الرخوة في الكونودونات والحبال البدائية الأخرى" . ليثايا . 26 (4): 275– 287. بيب كود : 1993Letha..26..275B . دوى : 10.1111/j.1502-3931.1993.tb01532.x . ISSN 0024-1164 . 
  13. ↑ نانغلو، كارما؛ كول، سيلينا ر.؛ رايت، ديفيد ف.؛ سوتو، كاميلا (فبراير 2023). " الديدان والخياشيم، والصفائح والأشواك: الأصول التطورية والتنوع المذهل للثانويات الفم كما كشفت عنها الأحافير والجينات والتطور" . المراجعات البيولوجية . 98 (1): 316-351 . doi : 10.1111/brv.12908 . ISSN 1464-7931 . PMID 36257784. S2CID 252995259 .   
  14. 1 2 تشانغ، تشي لين؛ تشانغ، قوان لينغ؛ يوان، مينغ لونغ؛ دونغ، تشى شيانغ. لي، هونغ وي؛ قوه يونيو. وانغ فنغ. دنغ، شيان يو؛ تشن، جون يوان؛ لين ، ليان بينغ (2018/12/18). “إطار النشوء والتطور وتاريخ الاختلاف في Cephalochordata Amphioxus” . الحدود في علم وظائف الأعضاء . 9 : 1833. دوى : 10.3389/fphys.2018.01833 . ISSN 1664-042X . بمك 6305399 . بميد 30618839 .   
  15. 1 2 3 4 5 6 7 إيغاوا، ت.؛ م. نوزاوا؛ د. ج. سوزوكي؛ ج. د. رايمر؛ أ. ر. موروف؛ ي. وانغ؛ ي. هينمي؛ ك. ياسوي (2017). "التاريخ التطوري لسلالة الرميح الحالية ذات التفرع السطحي المتنوع" . التقارير العلمية . 7 (1): 1157. Bibcode : 2017NatSR...7.1157I . doi : 10.1038/s41598-017-00786-5 . PMC 5430900. PMID 28442709 .  
  16. ↑ هولاند، بي دبليو إتش (1992). "جين هوميوكس في حيوان الرميح: حفظ التسلسل، والتعبير المكاني أثناء النمو، ورؤى حول تطور الفقاريات". التطور . 116 (2): 653-661 . doi : 10.1016/0168-9525(93)90180-p . ISSN 0168-9525 . S2CID 7298022 .  
  17. ^ روكسار، دانيال س. ساتوه، نوري؛ هولاند، بيتر دبليو. هولاند، ليندا ز . فوجيياما، أساو؛ برونر فريزر، ماريان؛ تويودا، أتسوشي؛ شين-آي، تاداسو؛ شموتز، جيريمي (2008). "جينوم الأمفيوكسس وتطور النمط النووي الحبلي" . طبيعة . 453 (7198): 1064–1071 . بيب كود : 2008Natur.453.1064P . دوى : 10.1038 / طبيعة06967 . ردمك 1476-4687 . بميد 18563158 . S2CID 4418548 .   
  18. 1 2 شو، أنلونغ؛ تشن، شانغوو؛ دونغ، ميلينغ. وو، فينفانغ؛ فو، يونغوي. يوان، شاوشون؛ أنت، ليمينغ؛ تشو، سيسي؛ تشيوجين تشانغ (2014/12/19). "تباطؤ تطور الجينوم في الفقاريات الحديثة التي كشف عنها تحليل الجينومات المتعددة" . اتصالات الطبيعة . 5 5896. بيب كود : 2014NatCo...5.5896H . دوى : 10.1038/ncomms6896 . ISSN 2041-1723 . بمك 4284660 . بميد 25523484 .   
  19. ^ مارليتاز، فرديناند. فيرباس، بانوس ن.؛ مايسو، اجناسيو؛ تينا، خوان ج. بوجدانوفيتش، أوزرين؛ بيري، مالكولم. وايت ، كريستوفر د. دي لا كال موستينس، إليسا؛ برتراند، ستيفاني؛ بورجيرا، دميان؛ أسيميل، رافائيل د. (ديسمبر 2018). "علم الجينوم الوظيفي للأمفيوكسس وأصول تنظيم الجينات الفقارية" . طبيعة . 564 (7734): 64– 70. بيب كود : 2018Natur.564...64M . دوى : 10.1038/s41586-018-0734-6 . ردمك 1476-4687 . بمك 6292497 . PMID 30464347 .   
  20. ^ تومياما، مينورو؛ أزوما، نوبويوكي؛ كوبوكاوا، كاورو (1998). "سكان جدد من Amphioxus (Branchiostoma belcheri) في بحر Enshu-Nada في اليابان" . علم الحيوان . 15 (5): 799-803 . دوى : 10.2108/zsj.15.799 . ISSN 0289-0003 . S2CID 85834803 .  
  21. ↑ ويب، جيه إي؛ هيل، إم بي؛ ويلز، جورج فيليب (4 سبتمبر 1958). "بيئة بحيرة لاغوس. الجزء الرابع: حول ردود فعل Branchiostoma nigeriense Webb تجاه بيئتها" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 241 (683): ​​355-391 . رمز Bibcode : 1958RSPTB.241..355W . doi : 10.1098/rstb.1958.0008 .
  22. ↑ بوشونغ، إتش تي؛ غونتر، جي. (1962). "توزيع وتنوع Branchiostoma caribaeum في خليج المسيسيبي". دراسات تولين في علم الحيوان .
  23. ↑ كوري، روبرت ل. (1967). "توزيع وبيئة الرميح (رتبة Amphioxi) على الجرف القاري لجنوب شرق الولايات المتحدة" . علم البحيرات والمحيطات . 12 (4): 650-656 . Bibcode : 1967LimOc..12..650C . doi : 10.4319/lo.1967.12.4.0650 . ISSN 1939-5590 . 
  24. ^ جوسيلك، فريتز. سبيتلر، بيتر (1979). "البنية العمرية والنمو والوزن للورم البرنشيوستوما السنغالنسي (Acrania، Branchiostomidae). قبالة شمال غرب أفريقيا " . المجلة الدولية لعلم الأحياء المائية والهيدروغرافيا . 64 (4): 541–550 . بيب كود : 1979IRH....64..541G . دوى : 10.1002/iroh.19790640418 .
  25. ↑ كاكافالي، فيلومينا؛ أوسكا، ديفيد؛ دانييلو، سالفاتوري؛ كروتشيتا، فابيو (2021-05-06). "يؤكد التصنيف الجزيئي أن شمال شرق المحيط الأطلسي والبحر الأبيض المتوسط ​​يحتضنان نوعًا واحدًا من الرميح، وهو Branchiostoma lanceolatum (بالاس، 1774) (Cephalochordata: Leptocardii: Branchiostomatidae)" . PLOS ONE . 16 (5) e0251358. Bibcode : 2021PLoSO..1651358C . doi : 10.1371/ journal.pone.0251358 . ISSN 1932-6203 . PMC 8101936. PMID 33956890 .   
  26. ↑ ديسديفيز، إيف؛ ماييه، فنسنت؛ فوينتيس، مايكل؛ إسكريفا، هيكتور (15 أبريل 2011). "لمحة عن التركيب السكاني لسمكة Branchiostoma lanceolatum في شاطئ راكو، فرنسا، خلال موسم التكاثر" . PLOS ONE . 6 (4) e18520. Bibcode : 2011PLoSO...618520D . doi : 10.1371/journal.pone.0018520 . ISSN 1932-6203 . PMC 3078106. PMID 21525973 .   
  27. ↑ ستوكس، إم. ديل؛ هولاند، نيكولاس د. (1996). "تكاثر سمكة الرميح الفلوريدي (Branchiostoma floridae): أنماط التبويض وتقلبات مؤشرات الغدد التناسلية والاحتياطيات الغذائية". علم الأحياء اللافقارية . 115 (4): 349-359 . Bibcode : 1996InvBi.115..349S . doi : 10.2307/3227024 . ISSN 1077-8306 . JSTOR 3227024 .  
  28. ↑ سميث، أليسون جيه؛ ناش، تروي آر؛ روبرت، إدوارد إي. (2000). "نطاق حجم الجسيمات العالقة التي تحاصرها وتبتلعها سمكة الرميح المرشحة Branchiostoma floridae (Cephalochordata: Acrania)" . مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 80 (2): 329-332 . Bibcode : 2000JMBUK..80..329R . doi : 10.1017/S0025315499001903 . ISSN 1469-7769 . S2CID 85696980 .  
  29. ↑ ريسغارد، هانز أولريك؛ سفان، إيب (1999). "التغذية الترشيحية في الرميح (Amphioxus)، بيولوجيا الفقاريات". بيولوجيا اللافقاريات . 118 (4): 423. doi : 10.2307/3227011 . ISSN 1077-8306 . JSTOR 3227011 .  
  30. ↑ إسكريفا، هيكتور (2018). "حيواني المفضل، الرميح: لا مثيل له في دراسة تطور الفقاريات المبكرة" ( ملف PDF) . BioEssays . 40 (12) 1800130. doi : 10.1002/bies.201800130 . ISSN 1521-1878 . PMID 30328120. S2CID 53528269 .   
  31. ↑ ستوكس، إم. ديل؛ هولاند، نيكولاس د. (1996). "تكاثر سمكة الرميح الفلوريدي (Branchiostoma floridae): أنماط التبويض وتقلبات مؤشرات الغدد التناسلية والاحتياطيات الغذائية". علم الأحياء اللافقارية . 115 (4): 349. Bibcode : 1996InvBi.115..349S . doi : 10.2307/3227024 . ISSN 1077-8306 . JSTOR 3227024 .  
  32. ↑ فوينتيس، مايكل؛ بينيتو، إيليا؛ بيرتراند، ستيفاني؛ وآخرون (2007). "نظرة معمقة على سلوك التكاثر ونمو الرميح الأوروبي (Branchiostoma lanceolatum)". مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 308ب (4): 484-493 . رمز Bibcode : 2007JEZB..308..484F . doi : 10.1002/jez.b.21179 . ISSN 1552-5015 . PMID 17520703 .   
  33. ↑ هولاند، نيكولاس د.؛ هولاند، ليندا ز. (1989). "دراسة البنية الدقيقة للتفاعل القشري وتكوين أغلفة البيض في الرميح" . النشرة البيولوجية . 176 (2): 111-122 . doi : 10.2307/1541578 . JSTOR 1541578 . 
  34. ↑ غوانغ لي؛ زونغ هوانغ شو؛ ييكوان وانغ (2013). "التكاثر على مدار العام والتكاثر المُستحث لسمكة الرميح الصينية، Branchiostoma belcheri، في المختبر" . PLOS ONE . 8 (9) e75461. Bibcode : 2013PLoSO...875461L . doi : 10.1371/journal.pone.0075461 . PMC 3784433. PMID 24086537 .  
  35. ^ بالاس، بيتر سيمون (1774). سبيسيليجيا زولوجيكا. الحزمة العشرية . برلين: جوتليب أوغست لانج. ص. 41. 
  36. ^ كوستا، أورونزيو غابرييلي (1834). يلخص عالم الحيوان هذا الوصف لأنواع جديدة من الحيوانات المكتشفة في تناقضات متنوعة في العصر الحديث في عام 1834 . نابولي: Tipografia di Azzolino e Comp. ص. 90. 
  37. 1 2 جارسيا فرنانديز، جوردي؛ بينيتو جوتيريز ، إيليا (يونيو 2008). "إنه طريق طويل من الأمفيوكسوس: أحفاد الحبليات الأقدم". المقالات الحيوية . 31 (6): 665-675 . دوى : 10.1002/bies.200800110 . بميد 19408244 . S2CID 9292134 .  
  38. ^ ياريل ، ويليام (1836). تاريخ الأسماك البريطانية. المجلد. ثانيا . المجلد. 2. لندن: جون فان فورست. ص. 472.  
  39. ↑ WoRMS (2024). "Branchiostomatidae Bonaparte, 1846" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 فبراير 2024 .
  40. 1 2 كوفاليفسكي أ.و. (1867). Entwickelungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus . ميم أكاد العلوم سان بطرسبرج.
  41. ^ دي كواتريفاجيس، أرماند (1845). حوليات العلوم الطبيعية . محررو المكتبات.
  42. ^ شولز ، ماكس س. (1851). Beiträge zur naturgeschichte der turbellarien . كوخ.
  43. ↑ دانييلو، سالفاتوري؛ بيرتراند، ستيفاني؛ إسكريفا، هيكتور (18-09-2023). بيريز فالي، هيلينا؛ رودجرز، بيتر (محررون). " الرميح كنموذج لدراسة تطور النمو في الحبليات" . eLife . 12 e87028. doi : 10.7554/eLife.87028 . PMC 10506793. PMID 37721204 .  
  44. ↑ ميولمانز، دانيال؛ برونر-فريزر، ماريان (29 أغسطس/آب 2007). "رؤى من حيوان الرميح حول تطور غضروف الفقاريات" . PLOS ONE . 2 (8) e787. Bibcode : 2007PLoSO...2..787M . doi : 10.1371/journal.pone.0000787 . PMC 1950077. PMID 17726517 .  
  45. ↑ سوكوب، فلاديمير (2017). "تحديد عدم التناظر بين الجانبين الأيمن والأيسر في حيوان الرميح: مراجعة وآفاق". المجلة الدولية لعلم الأحياء النمائي . 61 (10-11-12): 611-620 . doi : 10.1387/ijdb.170251vs . PMID 29319110 . 
  46. ↑ كاجي، تاكاو؛ أيزاوا، شينيتشي؛ أومورا، ماسانوري؛ ياسوي، كينيا (9 يوليو/تموز 2001). "تحديد التعصيب غير المتناظر بين الجانبين الأيمن والأيسر في المنطقة الفموية لسمكة الرميح" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 435 (4): 394-405 . doi : 10.1002/cne.1039 . PMID 11406821 . 
  47. ^ إيجاوا ، تاكيشي. نوزاوا، ماسافومي؛ سوزوكي، دايتشي جي؛ رايمر، جيمس د.؛ موروف، أرسيني ر.؛ وانغ، ييكوان. هنمي، ياسوهيسا؛ ياسوي، كينيا (25/04/2017). “التاريخ التطوري لنسب الأمفيوكسس الموجودة مع التنويع المتفرع الضحل” . التقارير العلمية . 7 (1): 1157. بيب كود : 2017NatSR...7.1157I . دوى : 10.1038/s41598-017-00786-5 . بمك 5430900 . بميد 28442709 .  
  48. 1 2 3 4 وانينجر، أندرياس (11 أغسطس 2015). علم الأحياء التطوري النمائي لللافقاريات 6: ثانويات الفم . سبرينغر. الصفحات 93-94 ، 108-109 . ISBN  978-3-7091-1856-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 نوفمبر 2015 .
  49. ↑ بارنز، إم كيه إس (7 يونيو 2015). تايلر-والترز، إتش؛ ك. هيسكوك (محرران). "الرمح (Branchiostoma lanceolatum)" . شبكة معلومات الحياة البحرية: مراجعات المعلومات الرئيسية حول البيولوجيا والحساسية . تم الاسترجاع في 7 يناير 2018 .
  50. 1 2 3 4 رومر، ألفريد شيروود؛ بارسونز، توماس س. (1977). جسم الفقاريات . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. الصفحات 18-21 . ISBN  978-0-03-910284-5.
  51. ↑ ووكر، وارن ف.؛ نوباك، تشارلز ر. (2021). "الجهاز العضلي" . أكسس ساينس . doi : 10.1036/1097-8542.440200 .
  52. ↑ هولاند، نيكولاس؛ سومورجاي، إلديكو (2020). "يشير التصوير المجهري الإلكتروني الماسح المتسلسل إلى أن الخلايا الجذعية قد تشارك في نمو الحبل الظهري لدى حيوان حبلي لا فقاري، وهو رميح جزر البهاما" . EvoDevo . 11 ( 22): 22. doi : 10.1186/s13227-020-00167-6 . PMC 7568382. PMID 33088474 .  
  53. ↑ كاندياني، سيمونا؛ مورونتي، لوكا؛ راموينو، باولا؛ شوبرت، مايكل؛ بيستارينو، ماريو (2012). "خريطة كيميائية عصبية للجهاز العصبي النامي لحيوان الرميح" . مجلة BMC لعلم الأعصاب . 13 (1): 59. doi : 10.1186/1471-2202-13-59 . ISSN 1471-2202 . PMC 3484041. PMID 22676056 .   
  54. ↑ هولاند، إل زد (2015). "أصل وتطور الجهاز العصبي في الحبليات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 370 (1684) 20150048. doi : 10.1098/rstb.2015.0048 . ISSN 0962-8436 . PMC 4650125. PMID 26554041 .   
  55. ↑ ألبويكسيك كريسبو ب، لوبيز بلانش إل، بورجيرا د، مايسو الأول، سانشيز أرونيس إل، وآخرون . (2017). "إن التنظيم الإقليمي الجزيئي للأنبوب العصبي الأمفيوكسوس النامي يتحدى الأقسام الرئيسية في دماغ الفقاريات" . بلوس علم الأحياء . 15 (4) هـ2001573. دوى : 10.1371/journal.pbio.2001573 . بمك 5396861 . بميد 28422959 .   
  56. ^ نيوينهويس، رودولف ؛ عشرة دونكلار، هانز J.؛ تشارلز نيكلسون (14 نوفمبر 2014). الجهاز العصبي المركزي للفقاريات . سبرينغر. ص. 371. ردمك  978-3-642-18262-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 نوفمبر 2015 .
  57. ↑ لامب، تريفور د. (2013). "تطور عملية التحويل الضوئي، والمستقبلات الضوئية في الفقاريات ، وشبكية العين" . التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 36 : 52-119 . doi : 10.1016/j.preteyeres.2013.06.001 . hdl : 1885/84715 . ISSN 1350-9462 . PMID 23792002. S2CID 38219705 .   
  58. ↑ ديل بيلار غوميز، م.؛ أنيفغيرا، ج.م.؛ ناسي، إ. (2009). "نقل الضوء في مستقبلات الضوء المُعبرة عن الميلانوبسين في حيوان الرميح" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (22): 9081-9086 . Bibcode : 2009PNAS..106.9081D . doi : 10.1073/pnas.0900708106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2690026. PMID 19451628 .   
  59. ↑ لو دوارين، نيكول مارث ؛ دوبين، إليزابيث (23 نوفمبر 2013). بول ترينور (محرر). خلايا العرف العصبي: التطور والنمو والمرض . دار النشر الأكاديمية. ص 10. ISBN  978-0-12-404586-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 نوفمبر 2015 .
  60. ↑ ويشت، هيلموت؛ لاكالي، ثورستون سي. (2005). "الجهاز العصبي للرميح: البنية، والتطور، والأهمية التطورية". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 83 (1): 122-150 . Bibcode : 2005CaJZ...83..122W . doi : 10.1139/z04-163 . ISSN 0008-4301 . 
  61. 1 2 3 4 فوبالينسكي، ب.؛ بيرغنر، ج.؛ ليغيرتوفا، م.؛ بينيتو-غوتيريز، إ.؛ أريندت، د.؛ كوزميك، ز. (18 سبتمبر 2012). "التحليل الجزيئي للعين الأمامية لحيوان الرميح يكشف الأصل التطوري لشبكية العين والخلايا الصبغية في عين الفقاريات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (38): 15383-15388 . Bibcode : 2012PNAS..10915383V . doi : 10.1073/pnas.1207580109 . ISSN 0027-8424 . PMC 3458357. PMID 22949670 .   
  62. ↑ جانكوفسكي، روجر (19 مارس 2013). الأصل التطوري النمائي للأنف وقاعدة الجمجمة الأمامية والوجه الأوسط . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 152. ISBN  978-2-8178-0422-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 ديسمبر 2015 .
  63. ↑ لاكالي، تي سي (29 مارس 1996). "دوائر العين الأمامية، والمسارات الحسية الأمامية، وتنظيم الدماغ في يرقات الرميح: أدلة من عمليات إعادة البناء ثلاثية الأبعاد" (ملف PDF) . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 351 (1337): 243-263 . رمز Bibcode : 1996RSPTB.351..243L . doi : 10.1098/rstb.1996.0022 . ISSN 0962-8436 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 21 أكتوبر 2018. تم الاسترجاع في 14 ديسمبر 2015 . 
  64. ^ ديهين، ديمتري د. كوبوكاوا، كاورو؛ مكارثي، جيمس ك. موراكامي، أكيو؛ بوراتشيا، مجالي؛ روس، جريج دبليو. هولاند ، نيكولاس د. (2007-10-01). "البروتين الفلوري الأخضر الداخلي (GFP) في الأمفيوكسوس" . النشرة البيولوجية . 213 (2): 95-100 . دوى : 10.2307/25066625 . ISSN 0006-3185 . جستور 25066625 . بميد 17928516 . S2CID 45913388 .    
  65. ↑ يو، جيا-شينغ؛ هولاند، نيكولاس د.؛ هولاند، ليندا ز.؛ ديهين، ديمتري د. (17-06-2016). " تطور الجينات المشفرة للبروتينات الفلورية الخضراء: رؤى من رأسيات الحبل (الرميح)" . التقارير العلمية . 6 (1) 28350. Bibcode : 2016NatSR...628350Y . doi : 10.1038/srep28350 . ISSN 2045-2322 . PMC 4911609. PMID 27311567 .   
  66. ↑ شانر، ناثان سي؛ لامبرت، جيرارد جي؛ شماس، أندرو؛ ني، يوهوي؛ كرانفيل، بولا جي؛ بيرد، ميشيل إيه؛ سيل، بريتني آر؛ ألين، جون آر؛ داي، ريتشارد إن؛ إسرائيلسون، ماريا؛ ديفيدسون، مايكل دبليو (مايو 2013). "بروتين فلوري أخضر أحادي ساطع مُستخلص من Branchiostoma lanceolatum" . Nature Methods . 10 ( 5 ) (نُشر في 24 مارس 2013): 407-409 . doi : 10.1038/nmeth.2413 . ISSN 1548-7105 . PMC 3811051. PMID 23524392 .   
  67. ↑ كوتبال، ر. ل. (2008-2009). كتاب حديث في علم الحيوان: الفقاريات ( الطبعة الثالثة). منشورات راستوجي. ص 76. ISBN   978-81-7133-891-7.
  68. 1 2 3 4 5 كارفاليو، جيه إي؛ إف. لاهاي؛ إم. شوبرت (2017). "تربية حيوان الرميح في المختبر: تحديث لأساليب التربية المتاحة" . المجلة الدولية لعلم الأحياء التنموي . 61 (10-11-12): 773-783 . doi : 10.1387/ijdb.170192ms . PMID 29319123 . 
  69. ↑ روجرز، ليزلي جيه؛ أندرو، ريتشارد (25 مارس 2002). التموضع الجانبي المقارن للفقاريات . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 72 وما بعدها. ISBN  978-1-139-43747-9.
  70. ↑ ريغون، فرانشيسكا؛ ستاش، توماس؛ كايتشي، فيديريكو؛ غاسباريني، فابيو؛ بورغيل، باولو؛ ماني، لوسيا (2013). " التنوع التطوري للخلايا الميكانيكية الثانوية في الغلاليات" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 13 (1): 112. Bibcode : 2013BMCEE..13..112R . doi : 10.1186/1471-2148-13-112 . ISSN 1471-2148 . PMC 3682859. PMID 23734698 .   
  71. ↑ يوان، شاوتشون؛ روان، جي؛ هوانغ، شنغفنغ؛ تشين، شانغوو؛ شو، أنلونغ (فبراير 2015). "الرميح كنموذج لدراسة تطور الجهاز المناعي للفقاريات" (ملف PDF) . علم المناعة التنموي والمقارن . 48 (2): 297-305 . doi : 10.1016/j.dci.2014.05.004 . ISSN 0145-305X . PMID 24877655. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 22 ديسمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 16 ديسمبر 2015 .  
  72. ^ يو جونيور كاي سكاي. ليكروازي، كلير؛ لو بيتيون، يان؛ اسكريفا، هيكتور؛ لاميرت، إيكهارد. لوديت، فنسنت (2015). "تحديد وتطور والتعبير عن الببتيد الشبيه بالأنسولين في الحبل الشوكي السيفالوشيوستوما lanceolatum" . بلوس واحد . 10 (3) هـ0119461. بيب كود : 2015PLoSO..1019461L . دوى : 10.1371/journal.pone.0119461 . ردمك 1932-6203 . بمك 4361685 . بميد 25774519 .   
  73. ↑ إسكريفا، هيكتور؛ تشاو، يي تشينغ؛ فان، تشونكسين؛ ليانغ، يوجون؛ غاو، باي؛ تشانغ، شيكوي (2012). "سيربين جديد ذو نشاط مضاد للثرومبين في Branchiostoma japonicum: دلالات على وجود نظام تخثر بدائي" . PLOS ONE . 7 (3) e32392. Bibcode : 2012PLoSO...732392C . doi : 10.1371/journal.pone.0032392 . ISSN 1932-6203 . PMC 3299649. PMID 22427833 .   
  74. ↑ هوبوود، نيك (يناير 2015). "عبادة الرميح في الداروينية الألمانية؛ أو، أسلافنا الهلاميون في خليج نابولي الأزرق الدافئ" . تاريخ وفلسفة علوم الحياة . 36 (3): 371-393 . doi : 10.1007/s40656-014-0034-x . ISSN 0391-9714 . PMC 4286652. PMID 26013195 .   
  75. 1 2 3 تودج، كولين (2000). تنوع الحياة . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 0-19-860426-2.
  76. ↑ دي لوسانيت، إم إتش إي؛ أوس، جيه دبليو إم (2012). "يفسر التواء محوري سلفي وجود الفص الأمامي المقابل والتصالب البصري في الفقاريات". علم الأحياء الحيواني . 62 (2): 193-216 . arXiv : 1003.1872 . doi : 10.1163/157075611X617102 . S2CID 7399128 . 
  77. ↑ كينسبورن، م. (2013). "الالتواء الجسدي: نموذج لتطور التصالب". علم النفس العصبي . 27 (5): 511-515 . doi : 10.1037/a0033662 . PMID 24040928. S2CID 11646580 .  
  78. ↑ هولاند، إل زد؛ لوديت، في؛ شوبرت، إم. (سبتمبر 2004). "الحبليات الرميح: كائن نموذجي ناشئ لعلم الأحياء النمائي" . علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 61 (18): 2290-2308 . doi : 10.1007 / s00018-004-4075-2 . ISSN 1420-682X . PMC 11138525. PMID 15378201. S2CID 28284725 .    
  79. 1 2 "Amphioxus Branchiostoms lanceolatum" . EMBRC France . تم الاطلاع عليه في 7 يناير 2018 .
  80. ↑ هولاند، نيكولاس؛ ستوكس، إم. ديل (1998). "الرمح" . العالم الأمريكي . 86 (6): 552. Bibcode : 1998AmSci..86..552S . doi : 10.1511/1998.6.552 .
  81. ↑ جيوين، ف. (2005). "علم الجينوم الوظيفي يُعمّق الحبكة البيولوجية" . مجلة PLOS Biology . 3 (6) e219. doi : 10.1371/journal.pbio.0030219 . PMC 1149496. PMID 15941356 .  
  82. ↑ جينوم الرميح (الرميح) وأصل الفقاريات Ars Technica ، 19 يونيو 2008.
  83. ↑ مايكل ج. بنتون (2005). علم الحفريات الفقارية، الطبعة الثالثة 8. أكسفورد: دار بلاكويل للنشر. ISBN 0-632-05637-1.
  84. ↑ ديلسوك، فريدريك؛ برينكمان، هينر؛ شوروت، دانيال؛ فيليب، هيرفيه (2006). "الضفادع، وليس رأسيات الحبل، هي أقرب الكائنات الحية صلةً بالفقاريات". مجلة نيتشر . 439 ( 7079): 965-968 . Bibcode : 2006Natur.439..965D . doi : 10.1038/nature04336 . OCLC 784007344. PMID 16495997. S2CID 4382758 .   
  85. ^ بوتنام، نيو هامبشاير؛ بوتس، ت.؛ فيرير، ديك. فورلونج، الترددات اللاسلكية؛ هيلستن، يو. كاواشيما، ت.؛ روبنسون-ريشافي، م.؛ شوجوتشي، إي؛ تيري، أ.؛ يو، جك. بينيتو جوتيريز، إل . دوبتشاك، أنا. غارسيا فرنانديز، J .؛ جيبسون براون، JJ؛ غريغورييف، الرابع؛ هورتون، AC. دي يونج، بي جيه؛ جوركا، J.؛ كابيتونوف، ف.ف. كوهارا، ي.؛ كوروكي، Y.؛ ليندكويست، إي. لوكاس، س. أوسويغاوا، ك.؛ بيناتشيو، لوس أنجلوس؛ سلاموف، أأ؛ ساتو، Y.؛ سوكا سبنجلر، T .؛ شموتز، J.؛ شين آي، ت. (يونيو 2008). "جينوم الرميح وتطور النمط النووي للحبليات" . مجلة نيتشر . 453 (7198): 1064-1071 . Bibcode : 2008Natur.453.1064P . doi : 10.1038/nature06967 . ISSN 0028-0836 . PMID 18563158. S2CID 4418548 .   
  86. 1 2 هيئة تحرير السجل العالمي للأنواع البحرية (2013). "السجل العالمي للأنواع البحرية - قائمة أنواع رأسيات الحبل" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-10-2013 .
  87. ↑ "سجل اليونسكو-اللجنة الأوقيانوغرافية الحكومية الدولية للكائنات البحرية (URMO) - Branchiostoma mortonense Kelly, 1966" .
  88. ↑ "WoRMS - السجل العالمي للأنواع البحرية - Branchiostoma mortonense Kelly, 1966" .
  89. ↑ "WoRMS - السجل العالمي للأنواع البحرية - Epigonichthys Peters، 1876" .

للمزيد من القراءة

  • ستاش، تي جي (2004). "رأسيات الحبليات (الرميح)". في: إم. هاتشينز؛ غاريسون، آر دبليو؛ غيست، في؛ لويزيل، بي في؛ شلاغر، إن؛ ماكديد، إم سي؛ دويلمان، دبليو إي (محررون). موسوعة غرزيمك لحياة الحيوان . المجلد  1 (  الطبعة الثانية). ديترويت، ميشيغان: غيل. الصفحات 485-493 . 
  • ستوكس، دكتور في الطب؛ هولاند، دكتور في الطب الطبيعي (1998). "الرمح". العالم الأمريكي . 86 (6): 552-560 . doi : 10.1511/1998.43.799 .