ثقافة الحيوان
يمكن تعريف ثقافة الحيوان بأنها قدرة الحيوانات غير البشرية على تعلم ونقل السلوكيات من خلال عمليات التعلم الاجتماعي أو الثقافي . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] يُنظر إلى الثقافة بشكل متزايد على أنها عملية تتضمن النقل الاجتماعي للسلوك بين الأقران وبين الأجيال. وقد تشمل نقل سلوكيات جديدة [ 5 ] أو اختلافات إقليمية مستقلة عن العوامل الوراثية أو البيئية. [ 6 ]
لطالما كان وجود الثقافة لدى غير البشر موضوعًا مثيرًا للجدل، ما دفع الباحثين أحيانًا إلى إعادة النظر في مفهوم "الإنسانية". [ 6 ] يعود مفهوم الثقافة لدى الحيوانات الأخرى إلى أرسطو في العصور الكلاسيكية القديمة ، وإلى تشارلز داروين في العصر الحديث ، إلا أن ربط سلوكيات الحيوانات الأخرى بكلمة "ثقافة" نفسها نشأ مع اكتشافات علماء الرئيسيات اليابانيين لسلوكيات غذائية تنتقل اجتماعيًا في أربعينيات القرن العشرين. [ 7 ] غالبًا ما تستند الأدلة على وجود ثقافة حيوانية إلى دراسات سلوكيات التغذية، [ 8 ] والأصوات، [ 4 ] وتجنب المفترسات، [ 9 ] واختيار الشريك، [ 10 ] ومسارات الهجرة . [ 11 ]
يُعدّ التعلّم الصوتي ، أي القدرة على إصدار أصوات جديدة عن طريق التقليد، مجالًا هامًا لدراسة ثقافة الحيوان . [ 4 ] لا تستطيع معظم الأنواع تعلّم تقليد الأصوات، بينما تستطيع بعضها تعلّم كيفية استخدام الأصوات الفطرية بطرق جديدة. ولا تستطيع سوى أنواع قليلة تعلّم نداءات جديدة. [ 3 ] يُمكن النظر إلى انتقال الذخيرة الصوتية، بما في ذلك بعض أنواع أصوات الطيور ، على أنه عملية اجتماعية تتضمن انتقالًا ثقافيًا. [ 4 ] تشير بعض الأدلة إلى أن القدرة على التعلّم الصوتي تعتمد على تطوّر دوائر دماغية متخصصة، تمّ رصدها لدى البشر والدلافين والخفافيش وبعض الطيور . ويُشير غياب الأسلاف المشتركة إلى أن أساس التعلّم الصوتي قد تطوّر بشكل مستقل من خلال التقارب التطوري . [ 3 ]
قد تُشكّل ثقافة الحيوان عاملاً هاماً في إدارة الحفاظ على البيئة. ففي عام 2020، أُدرجت الثقافة والتفاعل الاجتماعي ضمن جوانب الإطار الإداري لاتفاقية صون الأنواع المهاجرة من الحيوانات البرية . [ 9 ] [ 12 ] [ 13 ]
خلفية
يمكن تعريف الثقافة بأنها "جميع أنماط السلوك النموذجية للجماعة، التي يشترك فيها أفراد المجتمعات الحيوانية، والتي تعتمد إلى حد ما على المعلومات المكتسبة والمنقولة اجتماعياً". [ 14 ]
الثقافة التنظيمية
يُعرَّف أحد جوانب الثقافة، لا سيما فيما يتعلق بالجانب التنظيمي، بأنه توظيف "المشاركة، والاتساق، والتكيف، والرسالة". [ 15 ] وتُعدّ السمات الثقافية التي تُشير إلى نجاح أي تنظيم أكثر قابلية للاندماج في حياتنا اليومية. وتُعتبر المنظمات التي تُوظّف الجوانب الأربعة المذكورة آنفًا للثقافة هي الأكثر نجاحًا. لذا، فإن الثقافات القادرة على إشراك مواطنيها نحو هدف مشترك تتمتع بمعدل فعالية أعلى بكثير من تلك التي تفتقر إلى هدف مشترك. ويُعرَّف مفهوم الثقافة أيضًا بأنها "أنماط سلوكية تنتقل اجتماعيًا وتربط المجتمعات البشرية ببيئاتها الإيكولوجية". [ 15 ] ويربط هذا التعريف السلوك الثقافي بالبيئة. وبما أن الثقافة شكل من أشكال التكيف مع البيئة، فإنها تنعكس في جوانب عديدة من مجتمعاتنا الحالية والسابقة.
علم الاجتماع الثقافي
يستكشف باحثون آخرون حاليًا فكرة وجود صلة بين علم الاجتماع الثقافي وعلم النفس . ويهتم بعض الباحثين بشكل خاص بتحليل الدراسات التي تربط بين "الهوية، والذاكرة الجماعية، والتصنيف الاجتماعي، ومنطق الفعل، والتأطير". [ 16 ] وقد تغيرت النظرة إلى ماهية الثقافة نتيجة لتقارب الفكر الاجتماعي والنفسي حول هذا الموضوع بحلول تسعينيات القرن الماضي. [ 16 ] فالثقافة خاصة بكل منطقة، ولا يمكن لتعريف أو مفهوم شامل واحد أن يمنحنا جوهر الثقافة. كما يُشار إلى أهمية الرموز والطقوس كعناصر بناء معرفية لمفهوم نفسي للثقافة المشتركة.
الميمات والانتقال الثقافي
يدافع ريتشارد دوكينز عن وجود "وحدة نقل ثقافي" تُسمى " ميم " . وقد حظي مفهوم الميمات بقبول أوسع مع ازدياد الأبحاث المعمقة في السلوكيات الثقافية. وكما يرث الفرد جيناته من والديه، يُفترض أن الأفراد يكتسبون الميمات من خلال محاكاة ما يلاحظونه حولهم. فالأفعال الأكثر أهمية (الأفعال التي تزيد من احتمالية البقاء)، كالعمارة والحرف اليدوية، هي الأكثر عرضة للانتشار، مما يُتيح تشكّل ثقافة ما. وقد طرح دانيال دينيت فكرة الميمات كشكل من أشكال الانتقاء الطبيعي لأول مرة . كما جادل دينيت بأن الميمات مسؤولة عن مجمل الوعي البشري، إذ يزعم أن كل ما يُشكّل الإنسانية، كاللغة والموسيقى، هو نتاج للميمات. [ 17 ]
الثقافة التطورية
يُعد مفهوم الثقافة التطورية وثيق الصلة بمفهوم الميمات. وقد اكتسب هذا المفهوم قبولًا واسعًا بفضل إعادة تقييم علماء الأنثروبولوجيا له. إن اتساع نطاق التطور من الجينات البسيطة إلى مفاهيم أكثر تجريدًا، كالتصميمات والسلوكيات، يجعل فكرة الثقافة التطورية أكثر منطقية. تُعرَّف نظرية الثقافة التطورية بأنها "نظرية في التطور الثقافي". [ 18 ] كما طُرحت فكرة أن جميع الثقافات البشرية تطورت من ثقافة رئيسية واحدة، مستشهدةً بترابط اللغات . [ 18 ] ومع ذلك، ثمة احتمال لوجود ثقافات أصلية متباينة، إذ يُحتمل أن تكون الثقافات التي نراها اليوم قد انبثقت من أكثر من ثقافة أصلية.
الثقافة في الحيوانات
بحسب تعريف قاموس ويبستر للثقافة، يُعدّ التعلّم ونقل المعرفة عنصرين أساسيين فيها، مع الإشارة تحديدًا إلى صناعة الأدوات والقدرة على اكتساب سلوكيات تُحسّن جودة الحياة. وبناءً على هذا التعريف، يُمكن الاستنتاج أن الحيوانات الأخرى قادرة على التكيّف مع السلوكيات الثقافية تمامًا كالبشر. ومن أوائل مظاهر الثقافة لدى الإنسان القديم استخدام الأدوات. فقد لُوحظ استخدام الشمبانزي لأدوات كالحجارة والعصي للوصول إلى الطعام بسهولة أكبر. كما لوحظت أنشطة مكتسبة أخرى لدى حيوانات أخرى، منها على سبيل المثال فتح المحار، والسباحة، وغسل الطعام، وفتح أغطية العلب المعدنية. [ 19 ] يرتبط اكتساب هذه السلوكيات ومشاركتها ارتباطًا وثيقًا بوجود الميمات، وهو ما يُعزّز بشكل خاص عنصر الانتقاء الطبيعي ، إذ تُعدّ هذه الأفعال التي تستخدمها الحيوانات الأخرى آليات لتسهيل حياتها، وبالتالي إطالة عمرها.
تاريخ نظرية ثقافة الحيوان
على الرغم من أن فكرة "الثقافة" لدى الحيوانات الأخرى لم تظهر إلا منذ ما يزيد قليلاً عن نصف قرن، إلا أن العلماء لاحظوا السلوكيات الاجتماعية للحيوانات الأخرى لقرون. كان أرسطو أول من قدم دليلاً على التعلم الاجتماعي في تغريد الطيور. [ 7 ] حاول تشارلز داروين لأول مرة إثبات وجود التقليد لدى الحيوانات الأخرى عندما سعى لإثبات نظريته القائلة بأن العقل البشري قد تطور من عقول الكائنات الأدنى. وكان داروين أيضاً أول من اقترح ما أصبح يُعرف بالتعلم الاجتماعي في محاولته لتفسير انتقال نمط سلوكي تكيفي عبر مجموعة من نحل العسل. [ 20 ]
ثقافة وايتن عند الشمبانزي
ساهم أندرو وايتن ، أستاذ علم النفس التطوري والنمائي في جامعة سانت أندروز ، في تعزيز فهمنا لانتقال الثقافة من خلال أبحاثه على الشمبانزي . في كتابه "التقاليد الثقافية لدى الشمبانزي" ، جمع وايتن نتائج سبع دراسات طويلة الأمد، امتدت على مدى 151 عامًا من الملاحظة، لتحليل الأنماط السلوكية في مجتمعات مختلفة من الشمبانزي في أفريقيا (اقرأ المزيد عنها أدناه). وسّعت هذه الدراسة مفهوم أن السلوك الثقافي يتجاوز الوساطة اللغوية، ويمكن تفسيره ليشمل سلوكيات مميزة مكتسبة اجتماعيًا، مثل التعامل مع الحجارة وغسل البطاطا الحلوة لدى قرود المكاك اليابانية . [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] تشير دلالات هذه النتائج إلى أن أنماط سلوك الشمبانزي تحاكي المتغيرات السلوكية المتميزة التي تُلاحظ في مختلف المجتمعات البشرية، حيث يُعدّ انتقال الثقافة مفهومًا مقبولًا على نطاق واسع.
نماذج كافالي-سفورزا وفيلدمان
كان عالما الوراثة السكانية كافالي-سفورزا وفيلدمان من الرواد في مجال انتقال الثقافة، حيث وصفا "السمات" السلوكية بأنها خصائص مميزة لثقافة معينة يمكن التعرف عليها داخل تلك الثقافة. [ 24 ] وباستخدام منهج كمي، تمكن كافالي-سفورزا وفيلدمان من وضع نماذج رياضية لثلاثة أشكال من انتقال الثقافة، لكل منها تأثيرات مميزة على التنشئة الاجتماعية: الرأسية، والأفقية، وغير المباشرة.
- يحدث الانتقال الرأسي من الآباء إلى الأبناء، وهو دالة توضح احتمالية إنجاب آباء من أنواع محددة نسلًا من نفس النوع أو من نوع آخر. وبهذا المعنى، يُشابه الانتقال الرأسي الانتقال الجيني في التطور البيولوجي، حيث تُراعي النماذج الرياضية لانتقال الجينات التباين. كما يُسهم الانتقال الرأسي إسهامًا كبيرًا في تراكم التباين بين المجموعات السكانية. [ 24 ] [ 25 ]
- الانتقال الأفقي ، أو الانتقال غير الرأسي، هو انتقال ثقافي يحدث بين أفراد من نفس الجيل. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]
- ينتقل المرض بشكل غير مباشر إلى الأبناء من الجيل الذي ينتمي إليه آباؤهم، أي من البالغين الآخرين غير آباء الأبناء، مثل المعلمين. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]
آليات انتقال الثقافة في الحيوانات
يُعرف النقل الثقافي ، أو التعلم الثقافي ، بأنه عملية وطريقة نقل المعلومات المكتسبة اجتماعيًا. [ 28 ] داخل النوع الواحد، يتأثر النقل الثقافي بشكل كبير بكيفية تفاعل البالغين مع بعضهم البعض ومع صغارهم. ويُعتقد أن الاختلافات في النقل الثقافي بين الأنواع تتأثر إلى حد كبير بعوامل خارجية، مثل البيئة المادية، التي قد تدفع الفرد إلى تفسير مفهوم تقليدي بطريقة جديدة. وتشمل المحفزات البيئية التي تُسهم في هذا التباين المناخ ، وأنماط الهجرة ، والصراعات، ومدى ملاءمة البيئة للبقاء، ومسببات الأمراض المتوطنة . كما يمكن أن يختلف النقل الثقافي وفقًا لاستراتيجيات التعلم الاجتماعي المختلفة المُستخدمة على مستوى النوع أو الفرد. [ 29 ] ويُفترض أن النقل الثقافي عملية حاسمة للحفاظ على الخصائص السلوكية لدى كل من البشر والحيوانات غير البشرية عبر الزمن، ويعتمد وجوده على الابتكار والتقليد والتواصل لخلق ونشر جوانب مختلفة من سلوك الحيوان الذي نراه اليوم. [ 3 ] [ 4 ]
يمكن نقل الثقافة ، عند تعريفها بأنها انتقال السلوكيات من جيل إلى آخر، بين الحيوانات عبر طرق متنوعة. [ 30 ] تشمل أكثر هذه الطرق شيوعًا التقليد والتعليم واللغة. وقد وُجد أن التقليد من أكثر أنماط نقل الثقافة انتشارًا بين الحيوانات غير البشرية، بينما يُعدّ التعليم واللغة أقل انتشارًا بكثير، باستثناء الرئيسيات والحيتان . وقد أشارت بعض الأبحاث إلى أن التعليم، على عكس التقليد ، قد يكون سمة مميزة لبعض الحيوانات التي تمتلك قدرات ثقافية أكثر تطورًا.
إن احتمال قيام مجموعات أكبر داخل النوع الواحد بتطوير هذه التقاليد ومشاركتها مع أقرانها وذريتها أعلى بكثير من احتمال قيام فرد واحد بنشر جانب من جوانب السلوك الحيواني إلى فرد أو أكثر. ولذلك، يُعدّ النقل الثقافي، على عكس التعلّم الفردي، وسيلة أكثر فعالية لنشر التقاليد، مما يسمح لأفراد النوع الواحد بتوارث سلوكيات أكثر تكيفًا بشكل جماعي . [ 31 ] تُعرف هذه العملية التي يكتسب من خلالها النسل داخل النوع الواحد ثقافته الخاصة عن طريق المحاكاة أو التعرّف على التقاليد باسم التثاقف . وبالتالي، فإن دور النقل الثقافي في التطور الثقافي هو توفير المنفذ الذي من خلاله تُنشئ الكائنات الحية وتنشر التقاليد التي تُشكّل أنماط السلوك الحيواني بشكل واضح عبر الأجيال.
الانتقال الجيني مقابل الانتقال الثقافي
الثقافة، التي كانت تُعتبر في السابق سمةً بشريةً فريدة، أصبحت الآن سمةً مشتركةً بين الحيوانات، وليست مجرد مجموعة من السلوكيات المترابطة التي تنتقل وراثيًا كما زعم البعض. فالانتقال الوراثي، كالانتقال الثقافي، وسيلةٌ لنقل السمات السلوكية من فردٍ إلى آخر. ويكمن الفرق الرئيسي في أن الانتقال الوراثي هو نقل السمات السلوكية من فردٍ إلى آخر عبر جيناتٍ تنتقل إلى الكائن الحي من والديه أثناء إخصاب البويضة. وكما هو واضح، لا يمكن أن يحدث الانتقال الوراثي إلا مرةً واحدةً خلال حياة الكائن الحي. [ 32 ] لذا، يُعدّ الانتقال الوراثي بطيئًا نسبيًا مقارنةً بسرعة الانتقال الثقافي. ففي الانتقال الثقافي، تُنقل المعلومات السلوكية عبر وسائل تعليمية شفهية أو بصرية أو كتابية. وبالتالي، في الانتقال الثقافي، يمكن للعديد من الكائنات الحية تعلّم سلوكيات جديدة في غضون أيامٍ وساعات، بدلًا من سنواتٍ عديدةٍ من التكاثر التي يتطلبها انتشار السلوك بين الكائنات الحية في الانتقال الوراثي.
التعلم الاجتماعي
يمكن نقل الثقافة بين الحيوانات عبر طرق متنوعة ، من أكثرها شيوعًا التقليد والتعليم واللغة . يُعدّ التقليد أحد أكثر أساليب نقل الثقافة انتشارًا بين الحيوانات غير البشرية، بينما يُعدّ التعليم واللغة أقل شيوعًا. في دراسة [ 33 ] حول تقنيات الحصول على الطعام لدى حيوانات الميركات ( Suricata suricatta )، وجد الباحثون أدلة على أن حيوانات الميركات تعلّمت حيل البحث عن الطعام من خلال تقليد أفراد نوعها . تكوّن الإعداد التجريبي من جهاز يحتوي على طعام مع طريقتين محتملتين للحصول عليه. تعلّمت حيوانات الميركات غير المتمرّسة الطريقة التي استخدمها حيوان الميركات "المُعلّم" المُدرّب على إحدى الطريقتين. مع ذلك، في هذه الحالة، لا يُعدّ التقليد الآلية الواضحة للتعلم، إذ ربما انجذب حيوان الميركات غير المتمرّس ببساطة إلى بعض خصائص الجهاز من خلال مراقبة حيوان الميركات "المُعلّم"، ومن ثمّ اكتشف التقنية بنفسه.
تدريس
يُعتبر التعليم في كثير من الأحيان إحدى آليات التعلّم الاجتماعي، [ 34 ] ويحدث عندما يقوم أفرادٌ ذوو معرفة من بعض الأنواع بتعليم الآخرين. ولكي يحدث ذلك، يجب على المُعلِّم أن يُغيّر سلوكه عند التفاعل مع فردٍ غير مُلِمٍّ بالأمر، وأن يتحمّل تكلفةً أوليةً من التعليم، بينما يجب على المُلاحِظ أن يكتسب المهارات بسرعة كنتيجةٍ مباشرةٍ لذلك.
حتى ثمانينيات القرن العشرين، [ 35 ] كان يُعتقد أن التعليم ، أو التعلم الاجتماعي، مهارةٌ بشريةٌ بحتة. [ 34 ] [ 36 ] إلا أن الأبحاث التي استمرت خلال تسعينيات القرن العشرين وما بعدها [ 37 ] [ 38 ] وثّقت وجود التعلم الاجتماعي بين مجموعات الحيوانات ، وهو أمرٌ لا يقتصر على الثدييات. فقد لُوحظ، على سبيل المثال، أن العديد من الحشرات تُظهر أشكالاً مختلفة من التعليم للحصول على الغذاء. فالنمل، على سبيل المثال، يُرشد بعضها بعضاً إلى مصادر الغذاء من خلال عملية تُسمى " الجري التتابعي "، حيث يُرشد نملةٌ نملةً أخرى إلى مصدر الغذاء. وقد اقتُرح أن النملة "المُتعلّمة" قادرةٌ على تعلّم هذا المسار للحصول على الغذاء في المستقبل أو لتعليم المسار لنملٍ آخر. [ 39 ] وبحلول أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، أظهرت دراساتٌ عديدةٌ أن الحيتانيات قادرةٌ أيضاً على نقل الثقافة من خلال التعليم. من المعروف أن حيتان الأوركا "تتعمد" جنوح نفسها على الشاطئ لاصطياد الفقمات التي تتكاثر هناك. تُعلّم إناث الأوركا صغارها كيفية اصطياد الفقمات بدفعها إلى الشاطئ وتشجيعها على مهاجمة الفريسة والتهامها. ولأن أنثى الأوركا تُغيّر سلوكها لمساعدة صغارها على تعلّم الصيد، فهذا دليل على التعليم والتعلم الثقافي . ويُقدّم جنوح حيتان الأوركا المتعمد، إلى جانب سلوكيات أخرى لدى الحيتان، مثل تنوّع أغاني الحيتان الحدباء وتقنية التهام الإسفنج التي يستخدمها الدلفين قاروري الأنف للحصول على الغذاء، دعماً كبيراً لفكرة انتقال الثقافة بين الحيتان. [ 40 ]
يمكن القول إن التعليم هو آلية التعلم الاجتماعي التي توفر أعلى دقة في نقل المعلومات بين الأفراد والأجيال، وتتيح مسارًا مباشرًا يمكن من خلاله نقل التقاليد المحلية وتناقلها. [ 41 ]
تقليد

كثيرًا ما يُساء فهم التقليد ، فيُظن أنه مجرد ملاحظة وتقليد لأفعال الآخرين. وهذا ما يُعرف بالمحاكاة، لأن تكرار الفعل الملاحظ لا يهدف إلا إلى تقليد الفاعل أو المتحدث الأصلي. أما في الأوساط العلمية، فالتقليد هو عملية يقوم فيها الكائن الحي بملاحظة وتقليد أساليب كائن آخر عن قصد لتحقيق هدف ملموس. [ 42 ] ولذلك، كان تحديد وتصنيف سلوك الحيوان على أنه تقليد أمرًا بالغ الصعوبة. وبحلول العقد الأول من الألفية الثانية، أسفرت الأبحاث في مجال التقليد لدى الحيوانات عن تصنيف مبدئي لبعض أنواع الطيور والقرود والشمبانزي والحيتان على أنها تمتلك القدرة على التقليد. فعلى سبيل المثال، خضع ببغاء رمادي يُدعى أليكس لسلسلة من الاختبارات والتجارب في جامعة أريزونا ، حيث قيّمت العالمة إيرين بيبربيرغ قدرته على تقليد اللغة البشرية لإصدار أصوات وتسمية الأشياء. وبفضل جهود بيبربيرغ، تمكن أليكس من تعلم مفردات واسعة من الكلمات والعبارات الإنجليزية. يستطيع أليكس بعد ذلك دمج هذه الكلمات والعبارات لتكوين كلمات جديدة تمامًا لا معنى لها، لكنها تستخدم القواعد الصوتية للغة الإنجليزية. [ 43 ] تُظهر قدرة أليكس على استخدام وفهم أكثر من 80 كلمة، إلى جانب قدرته على تكوين عبارات قصيرة، كيف يمكن للطيور، التي لا يُنسب إليها الكثيرون امتلاك ذكاء عميق، أن تُقلّد وتستخدم مهارات لغوية بدائية بفعالية. [ 44 ] خلصت نتائج هذه التجربة إلى أن استخدام اللغة الإنجليزية للإشارة إلى الأشياء ليس حكرًا على البشر، بل هو تقليد حقيقي، وهو شكل أساسي من أشكال التعلم الثقافي لدى الأطفال الصغار.
لغة
تُعدّ اللغة مؤشرًا رئيسيًا آخر على الحيوانات التي تمتلك إمكانات أكبر لامتلاك ثقافة. ورغم أن الحيوانات لا تستخدم الكلمات بشكل طبيعي مثل البشر عند التواصل، فقد أثبت الببغاء الشهير أليكس أن حتى الحيوانات ذات الأدمغة الصغيرة، ولكنها بارعة في التقليد، يمكنها أن تفهم اللغة بشكل أعمق بعد تدريب مطوّل. وقد ارتقى قرد بونوبو يُدعى كانزي باستخدام اللغة الإنجليزية إلى مستوى أعلى. فقد دُرِّب كانزي على تمييز الكلمات وارتباطاتها باستخدام لوحة ليكسيغرام . ومن خلال مراقبة تدريب أمه اللغوي، تمكّن كانزي من تعلّم كيفية استخدام الليكسيغرام للحصول على الطعام وغيره من الأشياء التي يرغب بها. [ 44 ] كما يستطيع كانزي استخدام فهمه للليكسيغرام لفكّ رموز الجمل البسيطة وفهمها. [ 44 ] فعلى سبيل المثال، عندما طُلب منه "إعطاء الكلب حقنة"، أمسك كانزي بكلب لعبة ومحقنة وأعطاه حقنة واقعية. [ 44 ] هذا النوع من السلوك والفهم المتقدم هو ما استخدمه العلماء كدليل على وجود ثقافة قائمة على اللغة لدى الحيوانات.
ثقافة الرئيسيات

بدأ العصر الحديث لأبحاث ثقافة الحيوان في منتصف القرن العشرين مع القبول التدريجي لمصطلح "الثقافة" عند الإشارة إلى الحيوانات. في عام 1952، قدم كينجي إيمانيشي ، عالم الرئيسيات الياباني البارز آنذاك، فكرة "كالوتشوا" أو "ما قبل الثقافة" لأول مرة، مشيرًا إلى سلوك غسل البطاطا الشهير لدى قرود المكاك اليابانية . [ 45 ]
في عام ١٩٤٨، بدأ إيمانيشي وزملاؤه دراسة قرود المكاك في جميع أنحاء اليابان، ولاحظوا اختلافات بين مجموعات الرئيسيات المختلفة، سواء في الأنماط الاجتماعية أو سلوك التغذية. ففي إحدى المناطق، كانت رعاية الأب للأبناء هي القاعدة الاجتماعية، بينما غاب هذا السلوك في مناطق أخرى. اعتادت إحدى المجموعات حفر وأكل درنات وأبصال العديد من النباتات، بينما لم تكن قرود المجموعات الأخرى تضعها في أفواهها. استنتج إيمانيشي أنه "إذا عُرّفت الثقافة بأنها ما يتعلمه الأبناء من آبائهم، فإن الاختلافات في نمط حياة أفراد النوع الواحد المنتمين إلى مجموعات اجتماعية مختلفة يمكن أن تُعزى إلى الثقافة". [ ٤٦ ] وبناءً على هذا المنطق، فإن الاختلافات التي لاحظها إيمانيشي وزملاؤه بين مجموعات قرود المكاك المختلفة قد تشير إلى أنها نشأت كجزء من ثقافات هذه المجموعات الفريدة. [ ٤٧ ]
لوحظت أشهر هذه السلوكيات الغذائية في جزيرة كوشيما ، حيث شوهدت أنثى صغيرة تحمل حبات بطاطا حلوة متسخة إلى جدول صغير، ثم تغسلها جيدًا لإزالة الرمل والأوساخ قبل تناولها. ثم لوحظ هذا السلوك لدى إحدى رفيقات القردة، ثم والدتها وعدد قليل من رفيقاتها. وانتشر غسل البطاطا في نهاية المطاف في جميع أنحاء مستعمرة قرود المكاك. وقد استخدم إيمانيشي المصطلح الياباني " كالوتشوا" ، الذي ترجمه لاحقًا ماساو كاواي وآخرون للإشارة إلى هذا السلوك باعتباره "ما قبل الثقافة" [ 47 ] [ 48 ] ، ومكتسبًا من خلال "الانتشار ما قبل الثقافي" [ 49 ] . ويحذر الباحثون من أنه "يجب ألا نبالغ في تقدير الأمر ونقول إن 'للقرود ثقافة' ثم نخلط بينها وبين الثقافة البشرية" [ 50 ] [ 7 ] . في هذه المرحلة، كانت معظم السلوكيات التي لوحظت لدى الحيوانات، كتلك التي لاحظها إيمانيشي، مرتبطة بالبقاء بطريقة أو بأخرى.

ظهرت أولى الدلائل على وجود تقاليد تبدو عشوائية في أواخر سبعينيات القرن الماضي، وذلك أيضاً في سلوك الرئيسيات. في ذلك الوقت، وجد الباحثان ماكغرو وتوتين سلوكاً اجتماعياً للتنظيف المتبادل، يتمثل في مصافحة الأيدي، شائعاً بين مجموعة معينة من الشمبانزي في تنزانيا، ولكنه غير موجود في مجموعات أخرى مجاورة. [ 7 ] يتضمن هذا السلوك قيام أحد الشمبانزي بالإمساك بيد آخر ورفعها في الهواء، مما يسمح لهما بتنظيف إبط كل منهما. مع أن هذا قد يبدو أنه يُسهّل عملية تنظيف الإبط، إلا أن هذا السلوك في الواقع لا يحمل أي فائدة ظاهرة. وكما يوضح عالم الرئيسيات فرانس دي وال من خلال ملاحظاته اللاحقة لسلوك التنظيف المتبادل بين الشمبانزي في مجموعة أخرى، "إحدى الخصائص الفريدة لوضعية التنظيف المتبادل هي أنها ليست ضرورية لتنظيف إبط فرد آخر... وبالتالي، يبدو أنها لا تُحقق أي فوائد أو مكافآت واضحة للقائمين على التنظيف." [ 7 ]
قبل هذه النتائج، جادل معارضو فكرة ثقافة الحيوان بأن السلوكيات التي تُوصف بأنها ثقافية ما هي إلا سلوكيات تطورت عبر الزمن لأهميتها في البقاء. بعد تحديد هذا الدليل الأولي غير المُفيد تطوريًا على وجود ثقافة، بدأ العلماء في اكتشاف اختلافات في سلوكيات أو تقاليد الجماعات لدى مجموعات مختلفة من الرئيسيات، وتحديدًا في أفريقيا. دُرست أكثر من 40 مجموعة مختلفة من الشمبانزي البري في جميع أنحاء أفريقيا، حيث لُوحظت بينها العديد من السلوكيات الخاصة بالأنواع، فضلًا عن السلوكيات الخاصة بكل مجموعة. وجد الباحثون 65 فئة مختلفة من السلوكيات بين هذه المجموعات المتنوعة من الشمبانزي، بما في ذلك استخدام الأوراق والعصي والأغصان والحجارة للتواصل واللعب وجمع الطعام أو تناوله والشعور بالراحة. [ 21 ] استخدمت كل مجموعة من المجموعات الأدوات بشكل مختلف قليلًا، وانتقل هذا الاستخدام من شمبانزي إلى آخر داخل المجموعة من خلال مزيج معقد من التقليد والتعلم الاجتماعي. [ 21 ]
الشمبانزي
في عام ١٩٩٩، قام وايتن وزملاؤه بتحليل بيانات ١٥١ عامًا من مراقبة الشمبانزي في محاولة لاكتشاف مدى التباين الثقافي بين مجموعات هذا النوع. تضمنت عملية تجميع دراساتهم مرحلتين: (١) وضع قائمة شاملة بالسلوكيات الثقافية المختلفة الخاصة بمجموعات معينة من الشمبانزي، و(٢) تصنيف السلوك إلى: سلوك مألوف - يحدث لدى جميع أفراد المجموعة؛ سلوك اعتيادي - لا يحدث لدى جميع الأفراد، ولكنه يتكرر لدى بعضهم؛ سلوك موجود - ليس مألوفًا ولا اعتياديًا ولكنه محدد بوضوح؛ سلوك غائب - لم يُسجل أي سلوك وليس له تفسير بيئي؛ سلوك بيئي - يُعزى غياب السلوك إلى خصائص بيئية أو غيابها في البيئة، أو إلى أصل غير معروف. كانت نتائجهم واسعة النطاق: من بين ٦٥ فئة سلوكية دُرست، وُجد أن ٣٩ فئة (بما في ذلك التزيين ، واستخدام الأدوات ، وسلوكيات التزاوج ) اعتيادية في بعض المجتمعات، ولكنها غير موجودة في مجتمعات أخرى.
حرص وايتن وزملاؤه كذلك على التأكد من أن هذه التقاليد المحلية لم تكن ناتجة عن اختلافات بيئية ، وعرّفوا السلوكيات الثقافية بأنها سلوكيات "تنتقل بشكل متكرر من خلال التعلم الاجتماعي أو بالملاحظة لتصبح سمة مميزة على مستوى الجماعة". [ 21 ] وبعد ثماني سنوات، وبعد "إجراء تجارب انتشار اجتماعي مضبوطة واسعة النطاق مع مجموعات أسيرة"، ذكر وايتن وزملاؤه كذلك أن "تقنيات البحث عن الطعام البديلة التي تم زرعها في مجموعات مختلفة من الشمبانزي انتشرت بشكل متفاوت... عبر مجموعتين أخريين بدقة كبيرة". [ 51 ]
تؤكد هذه النتيجة ليس فقط قدرة الأنواع غير البشرية على الحفاظ على تقاليد ثقافية فريدة، بل تُظهر أيضًا قدرتها على نقل هذه التقاليد من مجموعة سكانية إلى أخرى. تُعدّ مقالات وايتن بمثابة تكريم للإبداع الفريد الذي تتمتع به قرود الشمبانزي البرية، وتُسهم في إثبات أن قدرة الإنسان المذهلة على الثقافة ونقلها تعود إلى السلف المشترك المنقرض الذي نتشاركه مع الشمبانزي. [ 21 ]
على غرار البشر، يلعب البناء الاجتماعي دورًا هامًا في نقل الثقافة لدى الشمبانزي. أجرت فيكتوريا هورنر تجربةً حيث تم تدريب فردٍ أكبر سنًا وأعلى مرتبةً وفردٍ أصغر سنًا وأقل مرتبةً على المهمة نفسها مع تعديلٍ جمالي طفيف. [ 52 ] ووجدت أن الشمبانزي يميل إلى تقليد سلوكيات الشمبانزي الأكبر سنًا والأعلى مرتبةً مقارنةً بالفرد الأصغر سنًا والأقل مرتبةً عند منحه الخيار. يُعتقد أن الفرد الأكبر سنًا والأعلى مرتبةً قد اكتسب مستوىً من "الهيبة" داخل المجموعة. يُظهر هذا البحث أن السلوكيات المنقولة ثقافيًا غالبًا ما تُكتسب من الأفراد الذين يحظون باحترام المجموعة.
أدى نجاح الفرد الأكبر سنًا والأعلى مرتبة في مواقف مماثلة سابقًا إلى اعتقاد الأفراد الآخرين بأن لياقتهم ستكون أكبر بتقليد أفعال الفرد الناجح. وهذا يدل على أن الشمبانزي لا يكتفي بتقليد سلوكيات الآخرين، بل يختار الأفراد الذين ينبغي عليه تقليدهم لتعزيز لياقته. هذا النوع من السلوك شائع جدًا في الثقافة البشرية أيضًا، حيث يسعى الناس إلى تقليد سلوكيات من نالوا الاحترام بفضل أفعالهم. من هذه المعلومات، يتضح أن نظام نقل الثقافة لدى الشمبانزي أكثر تعقيدًا مما أشارت إليه الأبحاث السابقة.
من المعروف أن الشمبانزي يستخدم الأدوات منذ بدء دراسته. وقد وجد أندرو وايتن أن الشمبانزي لا يستخدم الأدوات فحسب، بل يتبع أيضاً نفس أسلوب غالبية أفراد المجموعة. [ 53 ] هذا الميل إلى التوافق شائع في الثقافة البشرية أيضاً، ويُشار إليه عادةً بضغط الأقران .
تُظهر نتائج بحث فيكتوريا هورنر وأندرو وايتن أن الهياكل الاجتماعية للشمبانزي والهياكل الاجتماعية البشرية تتشابه أكثر مما كان يُعتقد سابقًا.
ثقافة الحيتان
بعد الرئيسيات غير البشرية، حظيت الثقافة في أنواع رتبة الحيتان ، التي تضم الحيتان والدلافين وخنازير البحر ، باهتمام بالغ ودراسة معمقة على مدى سنوات عديدة. وفي هذه الحيوانات، تأتي معظم الأدلة على وجود ثقافة من خلال الأصوات وسلوكيات التغذية.
خضعت أصوات الحيتان للدراسة لسنوات عديدة، وتحديدًا أصوات الدلافين قارورية الأنف ، والحوت الأحدب ، والحوت القاتل ، وحوت العنبر . منذ أوائل سبعينيات القرن الماضي، درس العلماء هذه الأنواع الأربعة بتعمق، واكتشفوا سمات ثقافية محتملة ضمن لهجات المجموعات ، وأساليب البحث عن الطعام، وتقاليد الهجرة. أجرى هال وايتهيد ، عالم الحيتان البارز ، وزملاؤه دراسة عام 1992 على مجموعات حيتان العنبر في جنوب المحيط الهادئ، ووجدوا أن المجموعات تميل إلى التجمع بناءً على لهجاتها الصوتية. [ 40 ] لم يكن بالإمكان تفسير الاختلافات في أغاني الحيتان بين المجموعات المختلفة وراثيًا أو بيئيًا، وبالتالي نُسبت إلى التعلم الاجتماعي. في الثدييات مثل حيتان العنبر أو الدلافين قارورية الأنف، لا يقتصر تحديد ما إذا كان الحيوان يمتلك القدرة على الثقافة على مجرد الملاحظات السلوكية البسيطة. كما وصفت عالمة البيئة بروك سيرجنت، "بناءً على خصائص دورة الحياة والأنماط الاجتماعية والبيئات الإيكولوجية، اعتُبرت الدلافين قارورية الأنف مرشحة محتملة للسلوكيات المكتسبة اجتماعياً وثقافياً"، وذلك بسبب امتلاكها أدمغة كبيرة وقدرتها على التقليد الصوتي والحركي. [ 54 ]
ركز العلماء في دراسة الدلافين بشكل أساسي على سلوكيات البحث عن الطعام والتواصل الصوتي، على الرغم من قلق الكثيرين من عدم اكتشاف وظائف اجتماعية لهذه السلوكيات حتى الآن. وكما هو الحال مع الرئيسيات، فإن العديد من البشر مستعدون، وإن كان على مضض، لقبول فكرة وجود ثقافة لدى الحيتان، متى ما توفرت أدلة كافية، وذلك لتشابهها مع البشر في "طول أعمارها، وقدراتها المعرفية المتقدمة، ورعايتها الأبوية المطولة". [ 40 ]
الحيتان الأمومية
في حالة ثلاثة أنواع من الحيتان ذات النسب الأمومي ، وهي الحيتان الطيارة ، وحيتان العنبر ، والحيتان القاتلة ( الأوركا )، فإن تنوع نيوكليوتيدات الحمض النووي للميتوكوندريا أقل بنحو عشر مرات من الأنواع الأخرى من الحيتان. [ 55 ] وقد وجد وايتهيد أن هذا التنوع المنخفض في نيوكليوتيدات الحمض النووي للميتوكوندريا ، في حين أن التنوع العالي في ثقافة الحيتان ذات النسب الأمومي قد يُعزى إلى النقل الثقافي، حيث أن السمات الثقافية المكتسبة لديها القدرة على إحداث نفس تأثير الحمض النووي للميتوكوندريا الطبيعي الموروث من الأم. يُعزى تباين النمطين البيئيين المقيم والعابر للحيتان القاتلة قبالة جزيرة فانكوفر إلى الاختلافات في النظام الغذائي. يتغذى النمط البيئي المقيم على الأسماك وقليل من الحبار، بينما يتغذى النمط البيئي العابر على الثدييات البحرية. [ 56 ]
ثبت أيضاً أن الأصوات تُكتسب ثقافياً لدى مجموعات الحيتان القاتلة وحيتان العنبر، ويتضح ذلك من خلال أنماط الأصوات المميزة التي تحافظ عليها أفراد هذه المجموعات المختلفة حتى في الحالات التي قد تتواجد فيها أكثر من مجموعة في نطاق موطن واحد. [ 55 ] حتى داخل نفس العشيرة، تحافظ مجموعات الحيتان القاتلة الثلاث المقيمة في الجنوب على لهجات فريدة ومستقرة منفصلة عن بعضها البعض، على الرغم من ارتباطها ببعضها البعض واشتراكها في بعض النداءات النبضية والصفارات. [ 57 ] [ 58 ] غالبية أصواتها عبارة عن تكرارات لنفس النداءات، والتي يشار إليها بالنداءات المنفصلة أو النمطية، والتي سُجلت منذ ستينيات القرن الماضي وتناقلتها الحيتان القاتلة من جيل إلى جيل. [ 57 ] [ 59 ] يتعلم صغير الحيتان القاتلة المقيمة في الجنوب فقط النداءات المنفصلة المستخدمة في مجموعة أمه، على الرغم من تعرضه لنداءات أخرى في العشيرة. [ 60 ]
تُجرى دراسات إضافية على الحيتان ذات النسب الأمومي للكشف عن آليات النقل الثقافي المرتبطة بتقنيات متقدمة أخرى، مثل استراتيجيات الهجرة ، وتقنيات البحث عن الطعام الجديدة، ورعاية الصغار. [ 55 ]
الدلافين
باستخدام منهجية "الاستبعاد"، أفاد الباحثون كروتزن وآخرون [ 61 ] بوجود أدلة على استخدام الأدوات المتوارثة ثقافيًا لدى الدلافين قارورية الأنف ( Tursiops sp.). وقد لوحظ سابقًا استخدام الأدوات في البحث عن الطعام، والذي يُعرف باسم "التقاط الإسفنج"، لدى هذا النوع. يصف "التقاط الإسفنج" سلوكًا يقوم فيه الدلفين بكسر إسفنجة بحرية، ووضعها على منقاره، واستخدامها للبحث عن الأسماك. وباستخدام تقنيات جينية متنوعة، أظهر كروتزن وآخرون أن سلوك "التقاط الإسفنج" ينتقل عموديًا من الأم، حيث أن معظم من يقومون بذلك من الإناث. بالإضافة إلى ذلك، وجدوا مستويات عالية من القرابة الجينية بين من يقومون بالتقاط الإسفنج، مما يشير إلى نسب حديث ووجود ظاهرة يسميها الباحثون "حواء التقاط الإسفنج".
لإثبات أن الانتقال الثقافي هو نمط الوراثة السلوكية في هذه الحالة، كان على كروتزن وزملاؤه استبعاد التفسيرات الجينية والبيئية المحتملة. ويشير كروتزن وزملاؤه إلى بيانات تُظهر أن كلاً من الكائنات التي تتغذى على الإسفنج وتلك التي لا تتغذى عليه تستخدم الموائل نفسها للبحث عن الطعام. وباستخدام بيانات الحمض النووي للميتوكوندريا ، وجد كروتزن وزملاؤه ارتباطًا غير عشوائي ذي دلالة إحصائية بين أنماط الحمض النووي للميتوكوندريا وسلوك التغذي على الإسفنج. ولأن الحمض النووي للميتوكوندريا يُورث من الأم، فإن هذه النتيجة تُشير إلى أن سلوك التغذي على الإسفنج ينتقل من الأم.
في دراسة لاحقة [ 62 ]، تم استبعاد تفسير آخر محتمل لانتقال سلوك الإسفنج لصالح الانتقال الثقافي. بحث علماء من المختبر نفسه في احتمالين: 1) أن يكون الميل إلى "الإسفنج" ناتجًا عن اختلاف جيني في القدرة على الغوص، و2) أن تكون هذه الجينات خاضعة للانتقاء. أظهرت نتائج اختبار أُجري على 29 إسفنجيًا و54 غير إسفنجي أن الجينات المشفرة للميتوكوندريا لم تكن مؤشرًا ذا دلالة إحصائية على سلوك الإسفنج. إضافةً إلى ذلك، لم يُعثر على أي دليل على الانتقاء في الجينات المدروسة.
ثقافة الجرذان
أُجريت أبحاثٌ بارزة على الجرذان السوداء والجرذان النرويجية . [ 63 ] ومن بين الدراسات التي تناولت ثقافة الجرذان، يُعدّ بحث جوزيف تيركل عام 1991 على نوعٍ من الجرذان السوداء التي لاحظها في البرية في إسرائيل، البحثَ الأكثرَ انتشارًا. أجرى تيركل دراسةً معمّقةً بهدف تحديد ما إذا كان السلوك الملحوظ، وهو نزع قشور مخاريط الصنوبر بشكلٍ منهجي قبل تناولها، سلوكًا مكتسبًا اجتماعيًا، إذ لم يُلاحَظ هذا السلوك في أي مكانٍ آخر. وكانت تجربة تيركل على هذه الجرذان السوداء ومراقبتها من أوائل الدراسات التي دمجت الملاحظات الميدانية مع التجارب المخبرية لتحليل التعلّم الاجتماعي المُتضمّن. [ 64 ] ومن خلال الجمع بين هذين النوعين من البحث، تمكّن تيركل من تحليل الآليات المُتضمّنة في هذا التعلّم الاجتماعي، ليُحدّد أن سلوك الأكل هذا ناتجٌ عن مزيجٍ من العوامل البيئية والتوارث الثقافي، إذ لم تستطع الجرذان معرفة كيفية أكل مخاريط الصنوبر دون أن تُعلّمها الجرذان البالغة ذلك. [ 65 ]
على الرغم من حداثة هذا البحث، إلا أنه يُستخدم غالبًا كمثال رئيسي على وجود ثقافة لدى الكائنات غير الرئيسيات وغير الحيتان. قد تكون هجرة الحيوانات ذات طابع ثقافي جزئيًا؛ إذ يتعين على ذوات الحوافر المُطلقة أن تتعلم على مر الأجيال التغيرات الموسمية في الغطاء النباتي المحلي. [ 66 ] [ 67 ]
في الجرذ الأسود ( Rattus rattus )، يبدو أن الانتقال الاجتماعي هو آلية نقل أساليب البحث الأمثل عن الطعام . في هذا الموطن، يُعدّ مصدر الغذاء الوحيد للجرذان بذور الصنوبر التي تحصل عليها من مخاريط الصنوبر. درس تيركل وآخرون [ 68 ] الطريقة التي تحصل بها الجرذان على البذور، وكيفية انتقال هذه الاستراتيجية إلى الأجيال اللاحقة. ووجد تيركل وآخرون أن هناك استراتيجية مثلى للحصول على البذور تُقلّل من مدخلات الطاقة وتُعظّم مخرجاتها. لم تستطع الجرذان غير المُدرّبة، التي لم تستخدم هذه الاستراتيجية، تعلّمها بالتجربة والخطأ أو بمشاهدة الجرذان المُدرّبة. فقط الصغار هم من يستطيعون تعلّم هذه التقنية. بالإضافة إلى ذلك، من خلال تجارب التبني المتبادل ، حيث وُضعت صغار الأمهات غير المُدرّبة مع صغار الأمهات المُدرّبات والعكس، تعلّمت الصغار التي وُضعت مع الأمهات المُدرّبات هذه التقنية، بينما لم تتعلّمها الصغار التي وُضعت مع الأمهات غير المُدرّبات. تشير هذه النتيجة إلى أن أسلوب البحث الأمثل عن الطعام هذا ينتقل اجتماعيًا وليس وراثيًا.
ثقافة الطيور

لطالما شكلت الطيور موضوعًا هامًا للدراسة في مجال الثقافة، نظرًا لتشابه "لهجاتها" الصوتية الملحوظة مع تلك التي دُرست لدى الحيتان. وقد اكتشف عالم الحيوان بيتر مارلر هذه اللهجات لأول مرة ، حيث لاحظ التباين الجغرافي في تغريد مختلف أنواع الطيور المغردة . [ 7 ] [ 4 ] وقد وجد العديد من العلماء أنهم، في محاولتهم لدراسة هذه الحيوانات، يواجهون عقبة تتمثل في صعوبة فهم مجتمعاتها نظرًا لاختلافها الكبير عن مجتمعنا. [ 69 ]
على الرغم من هذا العائق، فقد تم اكتشاف أدلة على وجود لهجات مختلفة بين مجموعات الطيور المغردة، وخاصةً العصافير والزرازير وطيور البقر . في هذه الطيور، وجد العلماء أدلة قوية على التعلم القائم على التقليد، وهو أحد الأنواع الرئيسية للتعلم الاجتماعي. مع أن الطيور المغردة تتعلم أغانيها بوضوح من خلال تقليد الطيور الأخرى، إلا أن العديد من العلماء ما زالوا متشككين في العلاقة بين هذا الأمر والثقافة: "...قد تكون القدرة على تقليد الصوت انعكاسية وبسيطة معرفيًا مثل القدرة على التنفس. إن كيفية تأثير التقليد على السياق وتأثره به، وبالسلوك الاجتماعي المستمر، هو ما يجب دراسته قبل افتراض قدرته التفسيرية." [ 69 ] وقد وجد العلماء أن التقليد البسيط لا يُرسي في حد ذاته أساسًا للثقافة، سواء عند البشر أو الطيور، بل إن الأهم هو كيفية تأثير هذا التقليد على الحياة الاجتماعية للفرد.
أمثلة على السلوكيات المنقولة ثقافياً لدى الطيور
يمكن تفسير تعقيد العديد من سلوكيات الطيور بتراكم السمات الثقافية على مدى أجيال عديدة. [ 70 ]
تغريد الطيور
في تجربةٍ تناولت السلوك الصوتي لدى الطيور ، وجد الباحثان مارلر وتامورا أدلةً على وجود لهجاتٍ غنائيةٍ لدى عصافير التاج الأبيض ، التي تُظهر سلوكًا صوتيًا مكتسبًا. ووجد مارلر وتامورا أنه على الرغم من وجود تباينٍ في التغريد بين الطيور الفردية، إلا أن لكل مجموعةٍ من الطيور نمطًا غنائيًا مميزًا يختلف باختلاف الموقع الجغرافي. ولهذا السبب، أطلق مارلر وتامورا على أنماط كل منطقة اسم "لهجة"؛ [ 71 ] ومع ذلك، فقد أصبح هذا المصطلح محل جدلٍ منذ ذلك الحين، حيث إن الأنواع المختلفة من التغريد لدى الطيور أقل تميزًا بكثير من اللهجات في اللغة البشرية . [ 72 ]
من خلال تربية عصافير التاج الأبيض في بيئات صوتية مختلفة ومراقبة تأثير ذلك على سلوكها اللفظي، وجد مارلر وتامورا أن هذه العصافير تتعلم الأغاني خلال المئة يوم الأولى من حياتها. في هذه التجربة، عُرِّضت الطيور الذكور في غرف صوتية لأصوات مسجلة بُثَّت عبر مكبر صوت . كما أظهرا أن عصافير التاج الأبيض لا تتعلم إلا الأغاني المسجلة من أفراد آخرين من نوعها. لاحظ مارلر وتامورا أن هذه الحالة من النقل الثقافي مثيرة للاهتمام لأنها لا تتطلب أي رابط اجتماعي بين المتعلم ومصدر الصوت (إذ أن جميع الأصوات في تجاربهما كانت صادرة من مكبر صوت). [ 71 ]
مع ذلك، فإن وجود الروابط الاجتماعية يُسهّل تقليد التغريد لدى بعض الطيور المغردة. فنادرًا ما تُقلّد طيور الزيبرا فينش التغريدات الصادرة من مكبرات الصوت، لكنها تُقلّد بانتظام تغريد الطيور البالغة بعد ساعات قليلة من التفاعل. [ 73 ] ومن المثير للاهتمام أن تقليد التغريد لدى طيور الزيبرا فينش يقلّ مع ازدياد عدد الأشقاء (التلاميذ). [ 74 ]
البحث المبتكر عن الطعام
في بريطانيا خلال القرن العشرين، كان بائعو الحليب يوصلون الحليب المعبأ إلى المنازل في الصباح الباكر ويتركونه على عتبات الأبواب ليتم جمعه. بدأت طيور مثل القرقف ( Paridae ) بمهاجمة الزجاجات، فتفتح أغطية القصدير أو الكرتون وتشرب القشدة من الأعلى. [ 75 ] تبين لاحقًا أن هذا السلوك المبتكر نشأ بشكل مستقل في عدة مواقع مختلفة وانتشر أفقيًا (أي بين الأفراد الأحياء) في المجموعة السكانية القائمة. [ 76 ] أظهرت أدلة تجريبية لاحقة أن الامتثال قد يؤدي إلى الانتشار الأفقي للسلوكيات المبتكرة لدى الطيور البرية، وأن هذا قد ينتج عنه بدوره تقليد ثقافي دائم. [ 77 ]
لوحظ انتشار سلوكيات بحث جديدة عن الطعام لدى مجموعة من طيور النورس الدومينيكاني ( Larus dominicanus ) في الأرجنتين. فخلال القرن العشرين، بدأت أفراد هذه المجموعة بإحداث جروح غير مميتة في ظهور الحيتان السابحة بمناقيرها، متغذيةً على دهونها ومسببةً جروحًا أعمق في المناطق المصابة أصلًا. وأظهرت الصور الجوية أن نسبة الإصابات التي تسببها طيور النورس في الحيتان المحلية ارتفعت من 2% إلى 99% بين عامي 1974 و2011، وأن هذا السلوك لم يُرصد في أي مجموعات أخرى من طيور النورس الدومينيكاني باستثناء حالتين معزولتين. [ 78 ]
في نيو ساوث ويلز، تمكن الباحثون والعلماء المواطنون من تتبع انتشار مهارات فتح أغطية صناديق القمامة، حيث تعلمت الببغاوات من بعضها البعض كيفية فتحها. وانتشرت هذه المهارة بسرعة أكبر في الضواحي المجاورة مقارنةً بالضواحي الأبعد. إضافةً إلى ذلك، طورت الطيور في مناطق مختلفة أساليبها الخاصة لإنجاز هذه المهمة المعقدة. [ 79 ] [ 80 ]
الهجرة
قد تتعلم الطيور اليافعة التي تهاجر في أسراب التوجيه بدقة من خلال التوارث الثقافي لمهارات اختيار المسار من الطيور الأكبر سنًا. [ 81 ] وقد ثبت وجود وراثة ثقافية لأنماط الهجرة لدى طيور الحبارى ( Otis tarda )، كما تبين أن نمط الوراثة يعتمد على البنى الاجتماعية في السرب. [ 82 ]
بناء العش
تُظهر طيور النساج ذات الحاجب الأبيض تقاليد ثقافية في بناء أعشاشها الجماعية. وتختلف هذه الأعشاش في الشكل والحجم بين المجموعات المختلفة، حتى عند عيشها على مقربة من بعضها. ولا يتأثر هذا الاختلاف بالعوامل الوراثية أو الظروف البيئية، بل يعكس تفضيلات خاصة بكل مجموعة تنتقل عبر الأجيال. [ 83 ]
صناعة الأدوات
تتمتع غربان كاليدونيا الجديدة بمهارات متطورة في صناعة الأدوات، تُكتسب وتُتناقل بين أفراد مجتمعاتها المحلية. تشمل هذه الأدوات العصي والأوراق التي تُصنع منها تصاميم تختلف باختلاف المنطقة، وتُورث عبر الأجيال. يشير التباين الإقليمي وغياب الأسباب البيئية إلى أن ممارسات صناعة الأدوات هذه هي نتاج انتقال ثقافي وليست وراثية. [ 84 ]
شبكات التواصل الاجتماعي للطيور
تُعدّ الشبكات الاجتماعية آليةً محددةً لنقل المعلومات الثقافية لدى الطيور. فالمعلومات المكتسبة في السياقات الاجتماعية تُمكّنها من اتخاذ قرارات تُحسّن من فرص بقائها. [ 85 ] [ 86 ] وقد ركّزت العديد من الدراسات على نقل مواقع البحث عن الطعام أو سلوكياته الجديدة عبر الشبكات الاجتماعية. ويجري حاليًا تحليل هذه الشبكات باستخدام أساليب حسابية، مثل تحليل الانتشار القائم على الشبكات (NBDA). [ 87 ]
في الطيور المغردة البرية، تُعدّ الشبكات الاجتماعية آليةً لنقل المعلومات داخل النوع الواحد وبين الأنواع المختلفة. [ 87 ] وقد أظهرت الدراسات وجود شبكات بين الأنواع (أي شبكات تضم طيورًا من أنواع مختلفة) في أسراب متعددة الأنواع تحتوي على ثلاثة أنواع مختلفة من طيور القرقف التي تتداخل بيئاتها . في هذه الدراسة، انتشرت المعرفة حول مناطق التغذية الجديدة من خلال التفاعلات الاجتماعية: فقد زار عددٌ أكبر من الطيور المنطقة الجديدة مقارنةً بعدد الطيور التي اكتشفتها بشكلٍ مستقل. لاحظ الباحثون أن المعلومات تنتقل على الأرجح بشكلٍ أسرع بين أفراد النوع الواحد (من نفس النوع)، ولكن الأفراد لا يعتمدون فقط على أفراد النوع الواحد لنقل المعلومات. كما أثبتت دراسة أخرى أُجريت على الطيور التي تتبع النمل الجوال انتقال معلومات البحث عن الطعام بين الأنواع المختلفة. [ 88 ]
استخدمت دراسة أجريت عام 2016 أجهزة إرسال واستقبال بتقنية تحديد الهوية بموجات الراديو (RFID) للتلاعب تجريبياً بالشبكات الاجتماعية للطيور: سمحت هذه التقنية بتقييد وصول بعض الطيور إلى أماكن التغذية دون غيرها. [ 85 ] وأظهرت بياناتهم أن الأفراد أكثر ميلاً للتعلم من أولئك الذين تمكنوا من دخول منطقة التغذية نفسها. بالإضافة إلى ذلك، تغيرت "مسارات" نقل المعلومات القائمة بعد الفصل أثناء التغذية: وعُزي ذلك إلى تغيرات في الشبكة الاجتماعية للمجموعة.
تمكن باحثون آخرون من التنبؤ بنمط نقل المعلومات بين الأفراد بناءً على شبكة اجتماعية موجودة مسبقًا. [ 89 ] في هذه الدراسة، تم تحليل التفاعلات الاجتماعية للغربان ( Corvus corax ) أولًا لإنشاء شبكة شاملة. ثم قورن ترتيب تعلم الأفراد لسلوك حل المهام من مُعلِّم مُدرَّب مع الشبكة. لم يجد الباحثون فقط أن نمط التعلم يعكس الشبكة التي بنوها، بل وجدوا أيضًا أن أنواعًا مختلفة من الروابط الاجتماعية (مثل "التفاعلات الودية" و"التفاعلات العدائية") تميز معدلات مختلفة لنقل المعلومات والملاحظة.
الامتثال في ثقافة الطيور
لاحظ بارتليت وسلاتر تقاربًا في نداءات الببغاوات الأسترالية (أي توافقًا) عند إدخالها إلى مجموعات ذات نداءات خاصة بالقطيع تختلف عن نداءاتها الأصلية. [ 90 ] كما وجدا أن النداءات الأصلية لأفراد القطيع لم تتغير بشكل ملحوظ خلال هذه العملية.
يُعدّ التوافق أحد الآليات التي يمكن من خلالها ترسيخ السلوكيات المبتكرة في الثقافة. في بيئة تجريبية، فضّلت طيور القرقف الطريقة الشائعة محليًا لفتح صندوق الألغاز ذي الخطوتين، حتى بعد اكتشافها طريقة أخرى ممكنة للوصول إلى الطعام. [ 91 ] وقد أدّى ذلك إلى ظهور تقاليد محلية متباينة عندما تمّ زرع مجموعات مختلفة من الطيور المدربة خصيصًا على طريقة واحدة.
أظهرت أبحاث أخرى أنه على الرغم من أن الامتثال له تأثير قوي على السلوكيات التي تتبناها الطيور، إلا أنه يمكن التخلي عن التقاليد المحلية لصالح سلوك مماثل يحقق مكافأة أكبر. [ 92 ] وهذا يدل على أنه في حين أن الامتثال آلية مفيدة لترسيخ التقاليد بسرعة، فإن التقاليد غير المفيدة لن يتم الالتزام بها بالضرورة في وجود بديل أفضل.
في بعض الحالات، قد يفيد العدوان القائم على الامتثال الأفراد الذين يلتزمون بالتقاليد. استخدم الباحثون إطار الانتقاء الجنسي والامتثال في أنواع أغاني الطيور المغردة لنمذجة العدوان على المناطق ضد الأفراد ذوي أنواع الأغاني غير المتوافقة. [ 93 ] أظهر نموذجهم أن المعتدين يفوزون بشكل متكرر عند استهداف غير المتوافقين (مقارنةً بالعدوان غير الموجه أو العشوائي). كما وجدوا أن الأليلات المسؤولة عن فرض الامتثال تنتشر بفعالية أكبر من الأليلات المسؤولة عن التسامح مع عدم الامتثال.
أخيرًا، لوحظ أن أنواعًا أخرى من الطيور تتكيف مع شخصيات الأفراد الآخرين في وجودها. يوجد طائر غولديان فينش ( Erythrura gouldiae ) بنوعين فرعيين: أحمر الرأس وأسود الرأس، وقد تبين أن هذين النوعين الفرعيين يمتلكان مستويات مختلفة من الجرأة (تم قياسها بالوقت المستغرق لاستكشاف مناطق جديدة، واختبارات أخرى مماثلة). أظهرت التجارب التي وُضعت فيها طيور سوداء الرأس (المعروفة بقلة جرأتها) بصحبة طيور حمراء الرأس (المعروفة بجرأتها) أن الطيور سوداء الرأس أظهرت سلوكيات "أكثر جرأة"، بينما أصبحت الطيور حمراء الرأس "أكثر خجلًا" في وجود الطيور سوداء الرأس. [ 94 ] افترض الباحثون أن هذا التوافق على مستوى الفرد قد يؤدي إلى تماسك اجتماعي أقوى.
تربية الأسماك

وقد ظهرت أدلة على انتقال السلوكيات الثقافية في تجمعات الأسماك البرية. أجرى العالمان هيلفمان وشولتز [ 95 ] تجارب نقل على أسماك الجرنت الفرنسية ( Haemulon flavolineatum )، حيث نقلا أسماكًا من موقع تجمع محدد إلى مواقع أخرى. في هذا النوع من الأسماك، يستخدم الكائن الحي مسارات هجرة تقليدية مميزة للوصول إلى مواقع التجمع على الشعاب المرجانية. استمرت هذه المسارات لأكثر من جيل، ولذلك أراد هيلفمان وشولتز، من خلال نقل الأسماك إلى مواقع مختلفة، معرفة ما إذا كان بإمكان الأسماك الجديدة إعادة تعلم مسار الهجرة من الأسماك المقيمة. وبالفعل، هذا ما وجداه: أن الأسماك الجديدة تعلمت بسرعة المسارات التقليدية ومواقع التجمع. ولكن عندما أُزيلت الأسماك المقيمة في ظروف مماثلة، لم تستخدم الأسماك الجديدة المسار التقليدي، بل استخدمت مسارات جديدة، مما يشير إلى أن هذا السلوك لا يمكن نقله بمجرد زوال فرصة التعلم.
في تجربة مماثلة تناولت مواقع التزاوج لدى سمكة الرأس الأزرق ( Thalassoma bifasciatum )، وجد الباحث وارنر أن الأفراد يختارون مواقع التزاوج بناءً على التقاليد الاجتماعية وليس على جودة موارد الموقع. ووجد وارنر أنه على الرغم من استمرار مواقع التزاوج لأربعة أجيال، إلا أنه عند نقل مجموعات محلية بأكملها إلى أماكن أخرى، يتم استخدام مواقع جديدة والحفاظ عليها.
الجدل والانتقادات
يُعدّ "المنهج الإثنوغرافي" من الأساليب الشائعة لدراسة ثقافة الحيوان (وانتقالها)، إذ يرى أن الثقافة تُفسّر الاختلافات الجغرافية في السلوكيات لدى الثدييات ذات الأدمغة الكبيرة. ويرى بعض الباحثين أن هذا المنهج يُقلّل من شأن دور البيئة والوراثة في التأثير على التباين السلوكي بين مجموعات سكانية مختلفة ضمن النوع الواحد.
تُعدّ الثقافة أحد مصادر السلوك التكيفي الذي يُظهره الكائن الحي لتحسين استغلال بيئته. عندما يعكس التباين السلوكي مرونةً ظاهريةً تفاضلية ، فإنه يعود في الغالب إلى الضغوط البيئية أكثر من الضغوط الثقافية. بعبارة أخرى، عندما يُغيّر الحيوان سلوكه خلال دورة حياته، يكون ذلك في أغلب الأحيان نتيجةً لتغيرات في بيئته. علاوة على ذلك، يتأثر سلوك الحيوان أيضًا بالاستعدادات المُتطورة، أو الجينات. من المُحتمل جدًا أن " الارتباط بين المسافة بين المواقع و"الاختلاف الثقافي" قد يعكس الارتباط الراسخ بين المسافات الجينية والجغرافية". [ 14 ] كلما زادت المسافة بين مجموعتين من نوعٍ ما، قلّت السمات الوراثية المشتركة بينهما، وقد يكون هذا أحد مصادر التباين في الثقافة.
من الحجج الأخرى ضد "المنهج الإثنوغرافي" استحالة إثبات غياب العوامل البيئية أو الجينية تمامًا في أي سلوك. مع ذلك، يمكن تطبيق هذا النقد أيضًا على دراسات الثقافة الإنسانية. فعلى الرغم من الاعتقاد السائد منذ زمن طويل بأن الثقافة تنشأ وتبقى مستقلة عن الجينات، إلا أن القيود المفروضة على انتشار وتطوير التقنيات الثقافية، والناتجة حتمًا عن التركيب الجيني لكل نوع حيواني، قد أدت إلى نظرية التطور المشترك بين الجينات والثقافة ، والتي تؤكد أن "القدرات المعرفية والعاطفية والأخلاقية" هي نتاج ديناميكية تطورية تتضمن تفاعلات بين الجينات والثقافة على مدى فترات زمنية طويلة. [ 96 ] ويكمن المفهوم الكامن وراء التطور المشترك بين الجينات والثقافة في أنه على الرغم من الدور المحوري الذي تلعبه الثقافة في تطور سلوك الحيوان عبر الزمن، فإن جينات نوع معين قادرة على التأثير في تفاصيل الثقافة المقابلة وقدرتها على التطور داخل ذلك النوع.
يمكن للثقافة أن تُسهم في اختلافات السلوك، ولكنها، كالجينات والبيئة، تحمل أوزاناً متفاوتة في السلوكيات المختلفة. وكما يوضح لالاند وجانيك [ 14 ] ، "لتحديد التباين الثقافي، لا يكفي استبعاد احتمال أن يكون التباين في السلوك استجابات فطرية لضغوط انتقائية مختلفة [من البيئة]، بل من الضروري أيضاً النظر في إمكانية أن يُؤدي التباين الجيني إلى أنماط تعلم مختلفة". إن التطور المشترك بين الجينات والثقافة، شأنه شأن التفاعل بين النقل الثقافي والبيئة، يُعدّل النظريات الأصلية حول النقل الثقافي والتطور التي ركزت بشكل أكبر على الاختلافات في التفاعلات بين الأفراد.
أسئلة بلا إجابات ومجالات استكشاف مستقبلية
في دراسة انتقال السلوك الاجتماعي، يُعدّ تفسير كيفية استمرار التقاليد الاجتماعية غير المتكيّفة وأسبابها من أهم الأسئلة التي لم تُجب بعد. فعلى سبيل المثال، في إحدى الدراسات التي تناولت انتقال السلوك الاجتماعي لدى أسماك الجوبي ( Poecilia reticulata )، فضّلت الأسماك غير المتمرّسة سلوك طريق طويل ومُرهِق للطاقة إلى المغذي، وهو طريق تعلّمته من الأسماك المقيمة، بدلاً من سلوك طريق أقصر. كما كانت هذه الأسماك أبطأ في تعلّم الطريق الجديد الأسرع مقارنةً بالأسماك غير المتمرّسة التي لم تُدرّب على الطريق الطويل. في هذه الحالة، لا يقتصر الأمر على كون التقاليد الاجتماعية غير متكيّفة، بل إنها تُعيق أيضاً اكتساب السلوكيات المتكيّفة.
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ وايتن، أندرو (2 أبريل 2021). "النطاق المتنامي لثقافة الحيوان" . مجلة ساينس . 372 (6537) eabe6514. doi : 10.1126/science.abe6514 . PMID 33795431. S2CID 232484226. تاريخ الاسترجاع: 23 فبراير 2022 .
- ↑ وايتن، أندرو (2 نوفمبر 2019). "التطور الثقافي في الحيوانات". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 50 (1): 27-48 . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110218-025040 . ISSN 1543-592X . S2CID 196647672 .
- 1 2 3 4 ماسون، بيتسي (15 فبراير 2022). "هل تمتلك الطيور لغة؟ الأمر يعتمد على تعريفك لها" . مجلة Knowable . المراجعات السنوية. doi : 10.1146/knowable-021522-1 . تاريخ الاسترجاع: 22 فبراير 2022 .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ هايلاند برونو، جوليا؛ جارفيس، إريك د.؛ ليبرمان، مارك؛ تشيرنيتشوفسكي، عوفر (١٤ يناير ٢٠٢١). "تعلم تغريد الطيور والثقافة: أوجه التشابه مع اللغة المنطوقة البشرية". المراجعة السنوية للغويات . ٧ (١): ٤٤٩-٤٧٢ . doi : 10.1146/annurev-linguistics-090420-121034 . ISSN 2333-9683 . S2CID 228894898 .
- ↑ دي وال، فرانس (2001). القرد وسيد السوشي: تأملات ثقافية من عالم الرئيسيات . نيويورك: بيسيك بوكس. ISBN 978-0-465-04175-6.
- 1 2 سابولسكي، روبرت م. (2006). "الثقافات الاجتماعية بين الرئيسيات غير البشرية". الأنثروبولوجيا المعاصرة . 47 (4): 641-656 . doi : 10.1086/504162 . ISSN 0011-3204 . JSTOR 10.1086/504162 . S2CID 35152891 .
- 1 2 3 4 5 6 لالاند، كيفن ن.؛ جالف، بينيت ج.، محرران. (2009). مسألة ثقافة الحيوان . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد. ISBN 978-0-674-03126-5.
- ↑ غروبر، ثيبو؛ لونكز، ليديا؛ مورشن، جوليا؛ شوبلي، كارولين؛ كيندال، راشيل ل.؛ هوكينغز، كيمبرلي (18 يونيو 2019). "التغير الثقافي لدى الحيوانات: تكيف سلوكي مرن مع الإزعاج البشري" . بالغراف كوميونيكيشنز . 5 (1) 64: 1-9 . doi : 10.1057/s41599-019-0271-4 . hdl : 10871/39976 . ISSN 2055-1045 . S2CID 190642523 .
- 1 2 بريكس، فيليبا؛ كارول، إيما ل.؛ دال، ساشا آر إكس؛ كيث، سالي أ.؛ ماكجريجور، بيتر ك.؛ ميسنيك، سارة ل.؛ نواد، مايكل ج.؛ ريندل، لوك؛ روبنز، مارثا م.؛ روتز، كريستيان؛ ثورنتون، أليكس؛ وايتن، أندرو؛ وايتنج، مارتن ج.؛ أبلين، لوسي م.؛ بيروب، ستيوارت؛ تشيوتشي، باولو؛ فيشلوك، فيكي؛ فورد، جون كي بي؛ نوتاربارتولو دي سيارا، جوزيبي؛ سيموندز، مارك ب.؛ سبينا، فرناندو؛ ويد، بول ر.؛ وايتهيد، هال؛ ويليامز، جيمس؛ جارلاند، إيلين سي. (28 أبريل 2021). "فهم أعمق لثقافة الحيوان يُشير إلى دروس في مجال الحفاظ على البيئة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 288 (1949) 20202718. Bibcode : 2021PBioS.28802718B . doi : 10.1098/ rspb.2020.2718 . PMC 8059593. PMID 33878919 .
- ↑ وايتهيد، هال؛ لالاند، كيفن ن.؛ ريندل، لوك؛ ثوروغود، روز؛ وايتن، أندرو (3 يونيو 2019). "مدى التطور المشترك بين الجينات والثقافة في الحيوانات" . نيتشر كوميونيكيشنز . 10 (1): 2405. Bibcode : 2019NatCo..10.2405W . doi : 10.1038/s41467-019-10293-y . ISSN 2041-1723 . PMC 6546714. PMID 31160560 .
- ↑ كارول، إي إل؛ بيكر، سي إس؛ واتسون، إم؛ ألدرمان، آر؛ بانيستر، جيه؛ غاجيوتي، أو إي؛ غروكي، دي آر؛ باتينود، إن؛ هاركورت، آر. (9 نوفمبر 2015). "التقاليد الثقافية عبر شبكة هجرة تُشكّل التركيب الجيني لحيتان جنوب المحيط الأطلسي حول أستراليا ونيوزيلندا" . التقارير العلمية . 5 (1) 16182. Bibcode : 2015NatSR...516182C . doi : 10.1038/srep16182 . ISSN 2045-2322 . PMC 4637828. PMID 26548756 .
- ↑ بريكس، فيليبا؛ دال، ساشا آر إكس؛ أبلين، لوسي إم؛ بيرهوب، ستيوارت؛ كارول، إيما إل؛ تشيوتشي، باولو؛ فيشلوك، فيكي؛ فورد، جون كي بي؛ جارلاند، إيلين سي؛ كيث، سالي إيه؛ ماكجريجور، بيتر كي؛ ميسنيك، سارة إل؛ نواد، مايكل جيه؛ سيارا، جوزيبي نوتاربارتولو دي؛ روبنز، مارثا إم؛ سيموندز، مارك بي؛ سبينا، فرناندو؛ ثورنتون، أليكس؛ ويد، بول آر؛ وايتنج، مارتن جيه؛ ويليامز، جيمس؛ ريندل، لوك؛ وايتهيد، هال؛ وايتن، أندرو؛ روتز، كريستيان (8 مارس 2019). "ثقافات الحيوانات مهمة للحفاظ على البيئة" . مجلة ساينس . 363 (6431): 1032– 1034. Bibcode : 2019Sci...363.1032B . doi : 10.1126/ science.aaw3557 . hdl : 10023/17427 . PMID 30808816. S2CID 72336117 .
- ↑ "ربط ثقافة الحيوان بالحفاظ على البيئة لأول مرة | اتفاقية الأنواع المهاجرة " . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 فبراير 2022 .
- 1 2 3 لالاند، كيفن ن.؛ جانيك، فنسنت م. (1 أكتوبر 2006). "جدل ثقافات الحيوانات" (ملف PDF) . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 21 (10): 542-547 . Bibcode : 2006TEcoE..21..542L . doi : 10.1016/j.tree.2006.06.005 . PMID 16806574. S2CID 32053428. تاريخ الاسترجاع: 23 فبراير 2022 .
- 1 2 دينيسون، دانيال ر.؛ ميشرا، أنيل ك. (1995). "نحو نظرية للثقافة التنظيمية والفعالية". علم التنظيم . 6 (2): 204-223 . CiteSeerX 10.1.1.104.66 . doi : 10.1287/orsc.6.2.204 .
- 1 2 ديماجيو، بول (1997). "الثقافة والإدراك". المراجعة السنوية لعلم الاجتماع . 23 (1): 263-287 . Bibcode : 1997ARSoc..23..263D . doi : 10.1146/annurev.soc.23.1.263 .
- ↑ هولدكروفت، ديفيد؛ لويس، هاري (2000). "الميمات، والعقول، والتطور". الفلسفة . 75 (292): 161-182 . doi : 10.1017/S0031819100000231 . S2CID 170445206 .
- 1 2 دورهام، ويليام هـ (1990). "تطورات في نظرية الثقافة التطورية". المراجعة السنوية لعلم الإنسان . 19 : 187-210 . doi : 10.1146/annurev.an.19.100190.001155 .
- ↑ كافالي-سفورزا، لويجي ل. (1986). "التطور الثقافي" . عالم الحيوان الأمريكي . 26 (3): 845-855 . doi : 10.1093/icb/26.3.845 .
- ↑ هايز، سيسيليا م.؛ جالف، بينيت ج.، محرران. (1996). التعلم الاجتماعي عند الحيوانات: جذور الثقافة . سان دييغو: أكاديميك برس. ISBN 978-0-08-054131-0.
- 1 2 3 4 5 وايتن، أ.؛ غودال، ج.؛ مكغرو، و.س.؛ نيشيدا، ت.؛ رينولدز، ف.؛ سوغياما، ي.؛ توتين، س.إ.ج.؛ رانغهام، ر.و.؛ بوش، س. (1999). "الثقافات لدى الشمبانزي". مجلة نيتشر . 399 (6737): 682-685 . Bibcode : 1999Natur.399..682W . doi : 10.1038/21415 . PMID 10385119. S2CID 4385871 .
- ↑ بوش، كريستوف (2012). "31. من الثقافات المادية إلى الثقافات الرمزية: الثقافة عند الرئيسيات" (ملف PDF) . في جان فالسينر (محرر). دليل أكسفورد للثقافة وعلم النفس . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 678. ISBN 978-0-19-539643-0.
- ↑ تريفيدي، بيجال ب. (6 فبراير 2004). ""قرود حوض الاستحمام الساخن" تُلقي نظرة على "ثقافة" غير بشرية" . قناة ناشيونال جيوغرافيك، 28 أكتوبر 2010. مؤرشف من الأصل في 4 أبريل 2004.
- 1 2 باجل، مارك د. (2002). موسوعة التطور . المجلد 1. مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 222-226 . ISBN 978-0-19-512200-8.
- 1 2 3 فيكتوريا رييس-غارسيا؛ جيمس بروش؛ لورا كالفيت مير؛ نوريا فوينتيس-بيلايز؛ توماس دبليو ماكداد؛ سوروش بارسا؛ سوزان تانر؛ توماس هوانكا؛ ويليام ر. ليونارد؛ ماريا ر. مارتينيز رودريغيز؛ فريق دراسة TAPS البوليفي (يوليو 2009). “الانتقال الثقافي للمعرفة والمهارات العرقية النباتية: تحليل تجريبي من مجتمع هندي أمريكي”. التطور والسلوك البشري . 30 (4): 274–285 . بيب كود : 2009EHumB..30..274R . دوى : 10.1016/j.evolhumbehav.2009.02.001 . اتش دي ال : 2445/103323 .
- 1 2 كوهين، دور؛ ليفين-إبستين، أوهاد؛ فيلدمان، ماركوس دبليو؛ رام، يواف (26 مايو 2021). " الانتقال الثقافي غير الرأسي، والتصنيف، وتطور التعاون" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 288 (1951). منشورات الجمعية الملكية . doi : 10.1098/rspb.2020.3162 . PMC 8150029. PMID 34034521 .
- ١ ٢ أسيربي، ألبرتو. الفصل السادس: الإرسال الرأسي والأفقي . acerbialberto.com. مؤرشف من الأصل في ٢٩ أبريل ٢٠٢٢. تم الاطلاع عليه في ١٨ مايو ٢٠٢٣ .
- ↑ جونز، نيك أ. ر.؛ ريندل، لوك (2018). "الانتقال الثقافي". موسوعة الإدراك والسلوك الحيواني . سبرينغر، تشام. ص 1-9 . doi : 10.1007/978-3-319-47829-6_1885-1 . ISBN 978-3-319-47829-6.
- ↑ ريندل، لوك؛ فوغارتي، لوريل؛ هوبيت، ويليام جيه إي؛ مورغان، توماس جيه إتش؛ ويبستر، مايك إم؛ لالاند، كيفن إن. (2011). "الثقافة المعرفية: رؤى نظرية وتجريبية حول استراتيجيات التعلم الاجتماعي". اتجاهات في العلوم المعرفية . 15 (2): 68-76 . doi : 10.1016/j.tics.2010.12.002 . PMID 21215677. S2CID 21208827 .
- ↑ ماتسوزاوا، تيتسورو، ماساكي توموناغا، وم. تاناكا. التنمية المعرفية في الشمبانزي . طوكيو: سبرينغر، 2006.
- ↑ بيست، مايكل ل. (يناير 1999). "كيف يمكن للثقافة أن توجه التطور: بحث في تعزيز الجينات/الميمات ومعارضتها". السلوك التكيفي . 7 ( 3-4 ): 289-306 . doi : 10.1177/105971239900700305 . S2CID 44375991 .
- ↑ بونر، جون تايلر (1980) تطور الثقافة عند الحيوانات . مطبعة جامعة برينستون، برينستون
- ↑ ثورنتون، أ. ومالابرت، أ. (2009). "أدلة تجريبية على انتقال تقنيات الحصول على الغذاء اجتماعيًا لدى حيوانات الميركات البرية" (ملف PDF) . سلوك الحيوان . 78 (2): 255-264 . Bibcode : 2009AnBeh..78..255T . doi : 10.1016/j.anbehav.2009.04.021 . S2CID 53159135 .
- 1 2 كارو، تي إم؛ هاوزر، إم دي (1992-06-01). "هل يوجد تعليم في الحيوانات غير البشرية؟". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 67 (2): 151-174 . doi : 10.1086/417553 . ISSN 0033-5770 . PMID 1635977. S2CID 40567375 .
- ↑ جاليف، بينيت ج.؛ لالاند، كيفن ن. (يونيو 2005). "التعلم الاجتماعي لدى الحيوانات: دراسات تجريبية ونماذج نظرية" . مجلة العلوم البيولوجية . 55 (6). مطبعة جامعة أكسفورد : 489. doi : 10.1641/0006-3568(2005)055 [ 0489:SLIAES ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85669317 .
- ↑ بيلوك، بام (25 أبريل 2013). "القرود بارعة في التقاط الإشارات الاجتماعية، كما تُظهر الأبحاث" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مايو 2023 .
{{cite news}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link ) - ↑ ريدر، سيمون م . (31 أغسطس 2016). "التعلم الاجتماعي لدى الحيوانات: الارتباطات والتكيفات" . F1000Research . 5. المكتبة الوطنية للطب : F1000 Faculty Rev-2120. doi : 10.12688/f1000research.7922.1 . PMC 5007745. PMID 27635227 .
- ↑ جاليف، بينيت ج. (9 أغسطس 2012). "التعلم الاجتماعي والتقاليد لدى الحيوانات: الأدلة والتعريفات وعلاقتها بالثقافة الإنسانية" . مجلة WIREs للعلوم المعرفية . 3 (6): 581-592 . doi : 10.1002/wcs.1196 . PMID 26305267. مؤرشف من الأصل في 18 مايو 2023. تم الاطلاع عليه في 18 مايو 2023 .
- ↑ هوبيت، دبليو؛ براون، جي؛ كيندال، آر؛ ريندل، إل؛ ثورنتون، إيه؛ ويبستر، إم؛ لالاند، كيه (سبتمبر 2008). "دروس من تعليم الحيوانات" (ملف PDF) . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 23 (9): 486-493 . Bibcode : 2008TEcoE..23..486H . doi : 10.1016/j.tree.2008.05.008 . PMID 18657877. تاريخ الاسترجاع: 24 فبراير 2022 .
- ريندل ، لوك؛ وايتهيد، هال (أبريل 2001). "الثقافة لدى الحيتان والدلافين" ( ملف PDF) . العلوم السلوكية والدماغية . 24 (2): 309-324 . doi : 10.1017/s0140525x0100396x . PMID 11530544. S2CID 24052064. تاريخ الاسترجاع : 24 فبراير 2022 .
- ↑ NBDavis؛ JR Krebs؛ SA West (2012). مقدمة في علم البيئة السلوكي ( الطبعة الرابعة).
- ↑ هيرلي، إس إل، ونيك تشاتر. وجهات نظر حول التقليد من علم الأعصاب إلى العلوم الاجتماعية . كوجنت. كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا، 2005.
- ↑ بيبربيرغ، إيرين م. (2007). "الببغاوات الرمادية لا تُقلّد دائمًا: أدوار التقليد والوعي الصوتي في ابتكار تسميات جديدة من الأصوات الموجودة" . مؤرشف من الأصل في 3 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 18 مايو 2023 .
- 1 2 3 4 هيليكس، ويليام أ.، ودوان م. رامبو. أجساد الحيوانات، عقول البشر: مهارات اللغة لدى القردة والدلافين والببغاوات . تطورات في علم الرئيسيات. نيويورك: كلوير أكاديميك/بلينوم بابليشرز، 2004.
- ↑ كاواي، ماساو (أغسطس 1965). "السلوك المكتسب حديثًا قبل التنشئة الثقافية لدى مجموعة القرود اليابانية الطبيعية في جزيرة كوشيما" (ملف PDF) . الرئيسيات . 6 (1): 1-30 . doi : 10.1007/BF01794457 . S2CID 12524391. تاريخ الاسترجاع: 24 فبراير 2022 .
- ↑ هوفمان، مايكل أ.؛ ناهالاج، شارمالي أ.د.؛ ليكا، جان بابتيست (2008). "القرود المثقفة: التعلم الاجتماعي المحفور في الحجارة". الاتجاهات الحالية في العلوم النفسية . 17 (6): 410-414 . doi : 10.1111/j.1467-8721.2008.00616.x . S2CID 145786685 .
- باجنوتا ، موريلو ( 1 نوفمبر 2014). "حول الجدل الدائر حول الثقافة غير البشرية: أسباب الخلاف والاتجاهات الممكنة نحو التوافق" . العمليات السلوكية . 109 : 95-100 . doi : 10.1016/j.beproc.2014.04.008 . ISSN 0376-6357 . PMID 24780845. S2CID 29632261. تاريخ الاسترجاع: 24 فبراير 2022 .
- ↑ ناكاميتشي، ماسايوكي (1 سبتمبر 2021). "البروفيسور ماساو كاواي، رائد وباحث بارز في علم الرئيسيات وكاتب قصص الحيوانات للأطفال" . الرئيسيات . 62 ( 5): 677-695 . doi : 10.1007/s10329-021-00938-2 . ISSN 1610-7365 . PMID 34427809. S2CID 237280652 .
- ↑ كراير، بن؛ بوزوغا، ماسيك (يناير 2021). "ما يمكن أن تعلمنا إياه قرود الثلج البرية في اليابان عن ثقافة الحيوان" . مجلة سميثسونيان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 فبراير 2022 .
- ↑ هيراتا، ساتوشي؛ واتانابل، ك.؛ كاواي، م. (12 مارس 2009). ""إعادة النظر في غسل البطاطا الحلوة" . في: ماتسوزاوا، تيتسورو (محرر). أصول الرئيسيات للإدراك والسلوك البشري . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. الصفحات 487-508 . ISBN 978-4-431-09423-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 فبراير 2022 .
- ↑ أ. وايتن؛ أ. سبيتيري؛ ف. هورنر؛ ك. إ. بوني؛ س. ب. لامبيث؛ س. ج. شابيرو؛ ف. ب. م. دي وال (19 يونيو 2007). "انتقال التقاليد المتعددة داخل وبين مجموعات الشمبانزي" . علم الأحياء الحالي . 17 (12): 1038-1043 . رمز Bibcode : 2007CBio...17.1038W . doi : 10.1016/j.cub.2007.05.031 . ISSN 0960-9822 . PMID 17555968. S2CID 1236151 .
- ↑ هورنر، فيكتوريا؛ داربي بروكتور؛ كريستين إي بوني؛ أندرو وايتن وفرانس بي إم دي وال (2010). "تأثير المكانة على التعلم الثقافي لدى الشمبانزي" ( ملف PDF) . PLOS ONE . 5 (5): 1-5 . Bibcode : 2010PLoSO...510625H . doi : 10.1371/journal.pone.0010625 . PMC 2873264. PMID 20502702 .
- ↑ وايتن، أندرو؛ فيكتوريا هورنر؛ فرانس بي إم دي وال (2005). "الامتثال للمعايير الثقافية لاستخدام الأدوات لدى الشمبانزي". مجلة نيتشر . 437 (7059): 737-740 . Bibcode : 2005Natur.437..737W . doi : 10.1038/nature04047 . PMID 16113685. S2CID 4408848 .
- ↑ سارجنت، بروك ل.؛ مان، جانيت (2009). "من التعلم الاجتماعي إلى الثقافة: التباين داخل مجموعات الدلافين قارورية الأنف". في: لالاند، كيفن ن.؛ جالف، بينيت ج. (محرران). مسألة ثقافة الحيوان . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد. ص 152-173 . ISBN 978-0-674-03126-5.
- 1 2 3 وايت هيد، هال (1998). "الانتقاء الثقافي والتنوع الجيني في الحيتان ذات النسب الأمومي". مجلة ساينس . 282 (5394): 1708-1711 . Bibcode : 1998Sci...282.1708W . doi : 10.1126/science.282.5394.1708 . PMID 9831562 .
- ↑ فورد، جون كيه بي؛ إليس، غرايم إم؛ باريت-لينارد، لانس جي؛ مورتون، ألكسندرا؛ بالم، رود إس؛ بالكومب، كينيث سي. (أغسطس 1998). "التخصص الغذائي في مجموعتين متجاورتين من الحيتان القاتلة (Orcinus orca) في المناطق الساحلية من كولومبيا البريطانية والمياه المجاورة" . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 76 (8): 1456-1471 . Bibcode : 1998CaJZ...76.1456F . doi : 10.1139/z98-089 . تاريخ الاسترجاع: 20 فبراير 2023 .
- 1 2 سوهاوت م؛ شيلدز م.و. (2021). " صفير نمطي لدى الحيتان القاتلة المقيمة في الجنوب" . علم الأحياء المائية . 9 e12085. PeerJ . doi : 10.7717/peerj.12085 . PMC 8404572. PMID 34532160 .
- ↑ فورد، جون كيه بي؛ إليس، غرايم إم؛ بالكومب، كينيث سي (2000). الحيتان القاتلة: التاريخ الطبيعي وسلالة أوركا أوركا في كولومبيا البريطانية وواشنطن ( الطبعة الثانية). فانكوفر، كولومبيا البريطانية: مطبعة جامعة كولومبيا البريطانية . ص 21. ISBN 978-0-7748-0800-2.
- ↑ فورد، جون كينيث بيكر (1984). تقاليد وأساليب نداء الحيتان القاتلة (Orcinus Orca) في كولومبيا البريطانية . أطروحات ورسائل جامعية استرجاعية، 1919-2007 (أطروحة). جامعة كولومبيا البريطانية . ص 287. doi : 10.14288/1.0096602 .
- ↑ ويلاند شيلدز، مونيكا (2019). حيتان الأوركا المهددة بالانقراض: قصة سكان الجنوب . فرايداي هاربور، واشنطن، الولايات المتحدة الأمريكية: أوركا واتشر. الصفحات 80-81 . ISBN 978-1-7336934-0-0.
- ↑ مايكل كروتزن؛ جانيت مان؛ مايكل ر. هيثاوس؛ ريتشارد س. كونور؛ لارس بيجدر؛ وويليام ب. شيروين (21 يونيو/حزيران 2005). "الانتقال الثقافي لاستخدام الأدوات لدى الدلافين قارورية الأنف" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 ( 25): 8939-8943 . Bibcode : 2005PNAS..102.8939K . doi : 10.1073/pnas.0500232102 . PMC 1157020. PMID 15947077 .
- ↑ ك. باخر؛ س. ألين؛ أ. ك. ليندهولم؛ ل. بيجدر؛ م. كروتزن (2010). " الجينات أم الثقافة: هل ترتبط جينات الميتوكوندريا باستخدام الأدوات لدى الدلافين قارورية الأنف (Tursiops sp.)؟" . علم الوراثة السلوكية . 40 (5): 706-14 . doi : 10.1007/s10519-010-9375-8 . PMID 20582623. S2CID 21321750 .
- ↑ أليم، سيلفان (2016). "آليات الترابط تسمح بالتعلم الاجتماعي والانتقال الثقافي لسلوك شد الخيط لدى الحشرات" . مجلة PLOS Biology . 10 (14) e1002564. doi : 10.1371/journal.pbio.1002564 . PMC 5049772. PMID 27701411 .
- ↑ تيركل، جوزيف (1996). "الانتقال الثقافي لسلوك التغذية لدى الجرذ الأسود (Rattus rattus)". في: هايز، سيسيليا م.؛ جالف، بينيت ج. (محرران). التعلم الاجتماعي لدى الحيوانات: جذور الثقافة . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 17-48 . ISBN 978-0-08-054131-0.
- ↑ جالف، بينيت ج. (2009). "الثقافة عند الحيوانات؟". في: لالاند، كيفن ن.؛ جالف، بينيت ج. (محرران). مسألة ثقافة الحيوان . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد. ص 222-246 . ISBN 978-0-674-03126-5.
- ↑ يونغ، إد (6 سبتمبر 2018). "البشر يدمرون المعرفة المتوارثة لدى الحيوانات" . مجلة ذا أتلانتيك . تم الاطلاع عليه في 7 سبتمبر 2018 .
- ↑ بريسمر، بريت ر.؛ وآخرون . (7 سبتمبر 2018). "هل هجرة ذوات الحوافر تنتقل ثقافيًا؟ دليل على التعلم الاجتماعي من الحيوانات المنقولة" . مجلة ساينس . 361 (6406): 1023-1025 . Bibcode : 2018Sci...361.1023J . doi : 10.1126/science.aat0985 . PMID 30190405 .
- ↑ ج. تيركل (1996). "الانتقال الثقافي في الجرذ الأسود: التغذية على مخاريط الصنوبر". التقدم في دراسة السلوك . 24 : 119-154 . doi : 10.1016/S0065-3454(08)60393-9 . ISBN 978-0-12-004524-2.
- 1 2 ويست، ميريديث جيه؛ كينغ، أندرو بي. (1996). "التعلم الاجتماعي: التآزر وطيور التغريد". في هايز، سيسيليا إم؛ جالف، بينيت جي. (محرران). التعلم الاجتماعي عند الحيوانات: جذور الثقافة . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 155-178 . ISBN 978-0-08-054131-0.
- ↑ أبلين، لوسي م. (2019). "الثقافة والتطور الثقافي لدى الطيور: مراجعة للأدلة". سلوك الحيوان . 147 : 179-187 . Bibcode : 2019AnBeh.147..179A . doi : 10.1016/j.anbehav.2018.05.001 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53198878 .
- 1 2 ب. مارلر؛ م. تامورا (1964). " أنماط السلوك الصوتي المنقولة ثقافيًا لدى العصافير" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 146 (3650): 1483-1486 . رمز Bibcode : 1964Sci...146.1483M . doi : 10.1126/science.146.3650.1483 . PMID 14208581. S2CID 15547675. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 7 يناير 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مارس 2019 .
- ↑ ريبيل، كاثرين؛ لاكلان، روبرت ف.؛ سلاتر، بيتر ج. ب. (2015)، "التعلم والنقل الثقافي في أغنية الشافينش"، التقدم في دراسة السلوك ، المجلد 47، إلسيفير، الصفحات 181-227 ، doi : 10.1016/bs.asb.2015.01.001 ، ISBN 978-0-12-802276-4
- ↑ تاناكا، ماساشي؛ صن، فانغمياو؛ لي، يولونغ؛ موني، ريتشارد (1 نوفمبر 2018). "دائرة الدوبامين في القشرة الدماغية المتوسطة تُمكّن من النقل الثقافي للسلوك الصوتي" . مجلة نيتشر . 563 (7729): 117-120 . Bibcode : 2018Natur.563..117T . doi : 10.1038/s41586-018-0636-7 . PMC 6219627. PMID 30333629 .
- ↑ تشيرنيتشوفسكي، عوفر؛ نوتيبوم، فرناندو (21 يوليو 1998). "الكبح الاجتماعي لتقليد الأغاني بين ذكور طيور الزيبرا فينش الشقيقة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 ( 15): 8951-8956 . Bibcode : 1998PNAS...95.8951T . doi : 10.1073/pnas.95.15.8951 . PMC 21183. PMID 9671785 .
- ↑ "فتح الطيور لزجاجات الحليب" . مجلة نيتشر . 169 (4311): 1006. 1952. رمز Bibcode : 1952Natur.169.1006. doi : 10.1038 /1691006a0 . ISSN 0028-0836 .
- ↑ لوفيفر، لويس (1995-05-01). "فتح الطيور لزجاجات الحليب: دليل على تسارع معدلات التعلم، ولكن ضد نموذج موجة التقدم في النقل الثقافي". العمليات السلوكية . 34 (1): 43-53 . Bibcode : 1995BehPr..34...43L . doi : 10.1016/0376-6357(94)00051-H . ISSN 0376-6357 . PMID 24897247. S2CID 26052031 .
- ↑ أبلين، لوسي م.؛ فارين، داميان ر.؛ موران-فيرون، جولي؛ كوكبيرن، أندرو؛ ثورنتون، أليكس؛ شيلدون، بن س. (2014-12-03). "الابتكارات المُستحثة تجريبيًا تؤدي إلى ثقافة مستدامة عبر الامتثال لدى الطيور البرية" . مجلة نيتشر . 518 (7540): 538-541 . Bibcode : 2015Natur.518..538A . doi : 10.1038 / nature13998 . ISSN 0028-0836 . PMC 4344839. PMID 25470065 .
- ^ مارون، كارينا ف. بيلترامينو، لوكاس؛ دي مارتينو، ماتياس؛ شيريف، أندريا؛ سيجر، جون؛ أوهارت، مارسيلا؛ سيروني، ماريانو. راونتري ، فيكتوريا ج. (21/10/2015). "زيادة إصابة عجول الحوت الأيمن الجنوبي (Eubalaena australis) بفعل نوارس عشب البحر (Larus dominicanus) في Península Valdés، الأرجنتين" . بلوس واحد . 10 (10) هـ0139291. بيب كود : 2015PLoSO..1039291M . دوى : 10.1371/journal.pone.0139291 . ردمك 1932-6203 . بمك 4619304 . بميد 26488493 .
- ↑ كونروي، جيما؛ سوانستون، تيم (22 يوليو 2021). "يتعلم اللصوص كيفية اقتحام صناديق القمامة، وتنتشر مهاراتهم في جميع أنحاء الضواحي" . أخبار ABC . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 فبراير 2022 .
- ↑ كلومب، باربرا سي؛ مارتن، جون إم؛ وايلد، سونيا؛ هورش، جانا كيه؛ ماجور، ريتشارد إي؛ أبلين، لوسي إم (23 يوليو 2021). "الابتكار والانتشار الجغرافي لثقافة بحث معقدة عن الطعام لدى ببغاء حضري" . مجلة ساينس . 373 (6553): 456-460 . Bibcode : 2021Sci...373..456K . doi : 10.1126/science.abe7808 . PMID 34437121. S2CID 236179560. تاريخ الاسترجاع: 24 فبراير 2022 .
- ↑ بيردال، أندرو م.؛ كاو، ألبرت ب.؛ فلاك، أندريا؛ ويستلي، بيتر أ.هـ.؛ كودلينغ، إدوارد أ.؛ كوزين، إيان د.؛ ديل، أنتوني إ.؛ بيرو، دورا. الملاحة الجماعية للحيوانات وثقافة الهجرة: من النماذج النظرية إلى الأدلة التجريبية . OCLC 1051994025 .
- ↑ بالاسين، كارلوس؛ ألونسو، خوان سي؛ ألونسو، خافيير أ؛ ماغانا، مارينا؛ مارتين، كارلوس أ. (2011). "الانتقال الثقافي ومرونة أنماط الهجرة الجزئية لدى طائر معمر، وهو الحبارى الكبير (Otis tarda)". مجلة علم الأحياء الطيرية . 42 (4): 301-308 . Bibcode : 2011JAvBi..42..301P . doi : 10.1111/j.1600-048x.2011.05395.x . ISSN 0908-8857 . S2CID 73664186 .
- ↑ تيلو-راموس، ماريا سي؛ هاربر، لوسي؛ تورتورا-برايدا، إيزابيلا؛ غيليت، لورين إم؛ كابيلا-لاشيراس، بابلو؛ هاريسون، خافيير إيه؛ يونغ، أندرو جيه؛ هيلي، سوزان دي. (2024). "التقاليد المعمارية في الهياكل التي تبنيها طيور النساج التعاونية". مجلة ساينس . 385 (6712): 1004-1009 . Bibcode : 2024Sci...385.1004T . doi : 10.1126/science.adn2573 . hdl : 10871/137561 . ISSN 0036-8075 . PMID 39208095 .
- ↑ تايلور، أليكس هـ.؛ جيلبرت، سارة (2020). "الغراب في الغرفة: تقدم غربان كاليدونيا الجديدة نظرة ثاقبة على الشروط الضرورية والكافية للتطور الثقافي التراكمي" (ملف PDF) . العلوم السلوكية والدماغية . 43 e178. doi : 10.1017/S0140525X20000102 . ISSN 0140-525X . PMID 32772986. تاريخ الاسترجاع: 16 مارس 2025 .
- 1 2 فيرث، جوش أ.؛ شيلدون، بن س.؛ فارين، داميان ر. (2016). "مسارات نقل المعلومات بين الطيور المغردة البرية تتبع التغيرات المفروضة تجريبياً في بنية البحث الاجتماعي عن الطعام" . رسائل علم الأحياء . 12 (6) 20160144. Bibcode : 2016BiLet..1260144F . doi : 10.1098/rsbl.2016.0144 . ISSN 1744-9561 . PMC 4938043. PMID 27247439 . خطأ في الاستشهاد: معلمة غير معروفة "=" في
<ref>الوسم؛ المعلمات المدعومة هي dir، follow، group، name (انظر صفحة المساعدة ). - ↑ ديفيز، ن.ب.؛ ويلبرجن، ج.أ. (2009). "الانتقال الاجتماعي لآلية دفاع المضيف ضد التطفل بواسطة طائر الوقواق" . مجلة ساينس . 324 (5932): 1318-1320 . رمز Bibcode : 2009Sci...324.1318D . doi : 10.1126/science.1172227 . PMID 19498167. S2CID 206519140 .
- 1 2 فارين، داميان ر.؛ أبلين، لوسي م.؛ شيلدون، بن س.؛ هوبيت، ويليام (22-03-2015). "تعزز الشبكات الاجتماعية بين الأنواع نقل المعلومات لدى الطيور المغردة البرية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 282 (1803) 20142804. Bibcode : 2015PBioS.28242804F . doi : 10.1098 / rspb.2014.2804 . ISSN 0962-8452 . PMC 4345451. PMID 25673683 .
- ↑ باتشيلر، هوب ج. (2017). "استخدام المعلومات بين الأنواع من قبل الطيور التي تتبع النمل الجندي" . مجلة أوك . 134 (1): 247-255 . doi : 10.1642/auk-16-93.1 . ISSN 0004-8038 .
- ↑ كولاهسي، إيبك ج.؛ روبنشتاين، دانيال إ.؛ بوغنيار، توماس؛ هوبيت، ويليام؛ ميكوس، نايس؛ شواب، كريستين (2016). " الشبكات الاجتماعية تتنبأ بالملاحظة الانتقائية وانتشار المعلومات لدى الغربان" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 3 (7) 160256. رمز Bibcode : 2016RSOS....360256K . doi : 10.1098/rsos.160256 . ISSN 2054-5703 . PMC 4968472. PMID 27493780 .
- ↑ بارتليت، ب.؛ سلاتر، ب. ج. ب. (1999). "تأثير المجندين الجدد على نداء القطيع الخاص بببغاوات البادجي (Melopsittacus undulatus)". علم السلوك وعلم البيئة والتطور . 11 (2): 139-147 . Bibcode : 1999EtEcE..11..139B . doi : 10.1080/08927014.1999.9522832 . ISSN 0394-9370 .
- ↑ أبلين، لوسي م.؛ فارين، داميان ر.؛ موران-فيرون، جولي؛ كوكبيرن، أندرو؛ ثورنتون، أليكس؛ شيلدون، بن س. (2015). "الابتكارات المُستحثة تجريبيًا تؤدي إلى ثقافة مستدامة عبر الامتثال لدى الطيور البرية" . مجلة نيتشر . 518 (7540): 538-541 . Bibcode : 2015Natur.518..538A . doi : 10.1038 / nature13998 . ISSN 1476-4687 . PMC 4344839. PMID 25470065 .
- ↑ أبلين، لوسي م.؛ شيلدون، بن س.؛ ماك إلريث، ريتشارد (24 يوليو/تموز 2017). "الامتثال لا يُديم التقاليد غير المثلى في مجموعة برية من الطيور المغردة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 114 (30): 7830-7837 . Bibcode : 2017PNAS..114.7830A . doi : 10.1073/pnas.1621067114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5544276. PMID 28739943 .
- ↑ لاكلان، آر إف؛ جانيك، في إم؛ سلاتر، بي جيه بي (2004). "تطور سلوك فرض الامتثال في أنظمة التواصل الثقافي". سلوك الحيوان . 68 (3): 561-570 . Bibcode : 2004AnBeh..68..561L . doi : 10.1016/j.anbehav.2003.11.015 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53151810 .
- ↑ كينغ، أندرو جيه؛ ويليامز، ليا جيه؛ ميتكي-هوفمان، كلوديا (2015). "تأثيرات التوافق الاجتماعي على شخصية عصفور غولد" (ملف PDF) . سلوك الحيوان . 99 : 25-31 . Bibcode : 2015AnBeh..99...25K . doi : 10.1016/j.anbehav.2014.10.016 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53188789 .
- ↑ جي إس هيلفمان؛ إي تي شولتز (1984). "الانتقال الاجتماعي للتقاليد السلوكية في أسماك الشعاب المرجانية" . سلوك الحيوان . 32 (2): 379-384 . Bibcode : 1984AnBeh..32..379H . doi : 10.1016/S0003-3472(84)80272-9 . S2CID 53196374 .
- ^ هربرت جينتيس. فيل. عبر. ر. سوك. ب 2011 366، 878-888
للمزيد من القراءة
- ميتزماخر، م. (1995). "اكتساب الأغاني لدى طيور الشافينش ( Fringilla c. coelebs ): الفترة الحساسة والمعلمون المباشرون". Alauda . 63 : 123-134 . hdl : 2268/162713 . ISSN 0002-4619 .
- هوبيت، ويليام؛ لالاند، كيفن ن. (2013). التعلم الاجتماعي: مقدمة في الآليات والأساليب والنماذج . مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-15071-0JSTOR j.ctt2jc8mh .
- وايتن، أندرو (2021-04-02). "التوسع المتزايد لثقافة الحيوان" . مجلة ساينس . 372 (6537) eabe6514. doi : 10.1126/science.abe6514 . ISSN 0036-8075 . PMID 33795431. S2CID 232484226 .
روابط خارجية
- تُعلّم الدلافين صغارها استخدام الإسفنج
- الثقافة ليست بشرية فقط
- تربية الحيوانات
- يقدم ديوال فكرة عن ثقافة الحيوان
- مقال مفصل حول تعريف الثقافة
- ما هي الثقافة؟ - جامعة ولاية واشنطن
- تعريف الثقافة: مجموعة تضم أكثر من 100 تعريف للثقافة من مختلف أنحاء العالم، مقدمة من المستخدمين.
- التواصل مع الحيوانات
- علم السلوك الحيواني
