ميزوسورس

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 27 صور
الموسوعة الحرة

الميزوصور (وتعني "السحلية الوسطى") جنس منقرضمن الزواحف المائية عاش في أواخر العصر البرمي المبكر ( الكونغوري ، منذ حوالي 275 مليون سنة) في جنوب أفريقيا وأمريكا الجنوبية . وهو العضو الوحيد في عائلة الميزوصوريات ورتبة الميزوصوريات . كان يُعترف سابقًا بجنسين آخرين من الميزوصوريات، وهما البرازيلي والستيريوستيرنوم ، ولكنهما يُعتبران الآن مرادفين للميزوصور . يضم الميزوصور نوعًا واحدًا صالحًا، وهو الميزوصور تينويدنز . [ 2 ] [ 3 ] يُمثل الميزوصور أحد أقدم سلالات الزواحف المتكيفة مع الحياة المائية، إذ امتلك العديد من التكيفات التي تُمكنه من العيش في بيئة مائية بالكامل. عاشت الميزوصورات على طول سواحل بحر إيراتي-وايت هيل، وهو بحر قاري غطى أجزاءً من جنوب بانجيا خلال أواخر العصر البرمي المبكر، ومن المرجح أنها كانت تتغذى على فرائس صغيرة مثل القشريات الرأسية . لطالما اعتُبرت الميزوصورات من الزواحف شبه الحقيقية، على الرغم من أن صحة مصطلح "شبه الزواحف" قد أُثيرت حولها تساؤلات مؤخرًا. ومع ذلك، تُصنف الدراسات الحديثة الميزوصورات ضمنالزواحف القاعدية غير ثنائية الأقواس .

الاكتشاف والتسمية

رسم للنموذج الأصلي لـ Mesosaurus tenuidens (العينة MNHN 1865–77)

يُطلق على النموذج الأصلي لـ M. tenuidens ، المحفوظ في متحف التاريخ الطبيعي في ناميبيا (MNHN 1865–77)، لقب " ميزوصور غريكوا "، وقد عُثر عليه في كوخ غريكوا في جنوب إفريقيا ، على الأرجح في كيمبرلي، شمال كيب، حوالي عام 1830، وكان يُستخدم كغطاء قدر. [ 1 ] [ 4 ] لا تزال ظروف اكتشافه وكيفية أخذه من مالكيه السابقين في جنوب إفريقيا مجهولة، ولكن المعروف أن العينة ظهرت في النهاية ضمن مجموعة عالم الحفريات الفرنسي بول جيرفيه خلال ستينيات القرن التاسع عشر، وقد صنّفها كنموذج أصلي لجنس ونوع جديدين أطلق عليهما اسم Mesosaurus tenuidens في عام 1865. [ 1 ] في عام 1889، أطلق جورج غوريش اسم Ditchrosaurus capensis على هذا النوع استنادًا إلى بقايا عُثر عليها في جنوب إفريقيا، [ 5 ] على الرغم من أن هذا يُعتبر الآن مرادفًا لـ M. tenuidens . [ ٢ ] منذ ذلك الحين، تم تحديد بقايا الميزوصور أيضًا من أمريكا الجنوبية ، وتم تحديدها لأول مرة في عام ١٩٠٨ على أنها تنتمي إلى نوع ثانٍ، وهو M. brasiliensis ، بواسطة جيه إتش ماكجريجور. [ ٦ ] أظهرت دراسات لاحقة أن M. brasiliensis هو مرادف آخر لـ M. tenuidens. [ ٢ ]

إعادة بناء تاريخية لهيكل الميزوصور من عام 1908 [ 6 ]

وُصِفَ نوعان آخران من الميزوصورات واعتُبِرَان تاريخيًا من الأنواع الصحيحة؛ وهما: Stereosternum tumidum [ 7 ] و Brazilosaurus sanpauloensis. [ 8 ] [ 9 ] سُمِّيَ Stereosternum tumidum بهذا الاسم من قِبَل إدوارد درينكر كوب عام 1886، استنادًا إلى عينات درسها أثناء وجوده في البرازيل، وهي موجودة في مجموعات المتحف الوطني (ريو دي جانيرو) . [ 10 ] أما Brazilosaurus، فهو معروف من العينة BSPG 1965 I 131، وهي هيكل عظمي واحد تم استخراجه من طبقة Assistencia التابعة لتكوين Irati (مزرعة Hanayama، تاتوي ، ساو باولو )، في حوض بارانا . وقد سُمِّيَ بهذا الاسم من قِبَل ت. شيكاما وهـ. أوزاكي عام 1966. [ 9 ]

كان يُنظر تاريخيًا إلى أجناس Stereosternum وBrazilosaurus وMesosaurus على أنها أجناس معترف بها، وتتميز بشكل أسنانها. ومع ذلك، أشارت دراسات حديثة إلى أن شكل الأسنان يتغير خلال مراحل النمو، وأن Mesosaurus هو الجنس الوحيد المعترف به، بينما يمثل الجنسان الآخران عينات صغيرة أو مجزأة من Mesosaurus، وأن M. tenuidens هو النوع الوحيد المعترف به من فصيلة الميزوصورات. [ 2 ] [ 3 ] [ 11 ] [ 12 ]

وصف

رسم تخطيطي بمقياس رسم لعينات الميزوصور
رسم تخطيطي للجمجمة

وُصفت الميزوصورات بأنها زواحف صغيرة إلى متوسطة الحجم، حيث يبلغ طول صغارها عند الفقس حوالي 10-12 سنتيمترًا (3.9-4.7 بوصة) ، بينما يبلغ طول العينات البالغة حوالي 80-90 سنتيمترًا (31-35 بوصة) ، مع كون معظم العينات التي جُمعت حوالي 70 سنتيمترًا (28 بوصة) . ويُقدّر أن أكبر الأفراد المعروفة قد وصلت إلى طول يتراوح بين 1.5 و2.5 متر (59-98 بوصة) ، على الرغم من ندرة هذه العينات كأحافير، ربما لأن الأفراد الكبيرة كانت لها تفضيلات بيئية مختلفة عن الأفراد الأصغر سنًا. [ 12 ]    

تتميز أجسام الميزوصورات بنحافتها وذيلها الطويل، [ 11 ] الذي كان ضيقًا نسبيًا من جانب إلى آخر. [ 13 ] وتُظهر عظامها خاصية التصلب العظمي السميك (كونها سميكة وكثيفة نسبيًا). [ 11 ] أما أطرافها فهي تشبه المجداف، [ 13 ] وتشير الأنسجة الرخوة المحفوظة لدى بعض الأفراد إلى أن أقدامها كانت مكففة . [ 14 ] ويُعد الميزوصورات غير مألوف بين الزواحف لامتلاكه عظم الترقوة ، الذي يوجد عادةً في الأسماك العظمية البدائية والرباعيات. [ 15 ] كما أن رأس عظم الترقوة لدى الميزوصورات مثلث الشكل، على عكس رؤوس الزواحف المبكرة الأخرى التي تكون على شكل معين. [ 16 ]

يتميز الجزء الأمامي من الجمجمة ( المنقار) بطوله النسبي [ 11 ] ، ويحتوي الفكين على العديد من الأسنان المخروطية النحيلة التي خضعت للاستبدال، بالإضافة إلى أسنان حنكية في سقف الفم. [ 13 ] [ 11 ] امتلك الميزوصور وصلة ملساء بين المينا والعاج، مما يعكس أن مينا أسنانه يتكون حصريًا من خلايا الأديم الظاهر . [ 17 ] تقع فتحتا الأنف في الأعلى، مما يسمح للكائن بالتنفس مع بروز الجزء العلوي من رأسه فقط فوق سطح الماء، على غرار التمساح الحديث . [ 18 ] يحتوي الجزء الخلفي من الجمجمة على زوج واحد من الفتحات الصدغية السفلية . [ 19 ] خلال مراحل النمو، أصبح الجمجمة أقصر نسبيًا على الرغم من أن نسبة الخطم زادت بسبب استطالته، وأصبحت الأسنان أكثر استطالة، وأصبح الطرف الخلفي واليد الأمامية (اليد ) أقصر نسبيًا. [ 3 ]

علم الأحياء القديمة

نظام عذائي

إعادة إحياء الميزوصور

كان للميزوصور جمجمة صغيرة وفكين طويلين . كان يُعتقد في الأصل أن أسنانه كانت بمثابة أدوات ترشيح لتغذية الكائنات العوالقية . [ 18 ] إلا أن هذه الفكرة استندت إلى افتراض أن أسنان الميزوصور كانت كثيرة ومتقاربة في الفكين. تُظهر بقايا الميزوصور التي تم فحصها حديثًا أنه كان يمتلك عددًا أقل من الأسنان، وأن تركيب أسنانه كان مناسبًا لاصطياد فرائس صغيرة (أقل من 2 سم طولًا) من العوالق ، مثل القشريات، وتحديدًا تلك التي تنتمي إلى رتبة Pygocephalomorpha المنقرضة ، والتي كانت وفيرة في البيئة التي عاش فيها الميزوصور (والتي تُعد نادرة في الأحافير [ 3 ] )، وقد عُثر عليها في براز متحجر يُنسب إلى الميزوصور . [ 20 ] [ 11 ] [ 21 ] ربما مارس الميزوصورات أكل لحوم أبناء جنسها ، استنادًا إلى بقايا صغار الميزوصورات الموجودة في البراز المتحجر والقيء المنسوب إلى الميزوصورات. ومع ذلك، قد تكون هذه البقايا ناتجة عن التهام الجيف وليس عن افتراس نشط. [ 21 ] 

الحركة

كان الميزوصور من أوائل الزواحف المعروفة التي عادت إلى الماء بعد أن وطأت أقدام رباعيات الأطراف الأولى اليابسة في أواخر العصر الديفوني أو لاحقًا في حقبة الحياة القديمة. [ 22 ] بلغ طوله حوالي متر واحد (3.3 قدم) ، بأقدام مكففة، وجسم انسيابي، وذيل طويل ربما كان يحمل زعنفة. من المحتمل أنه كان يدفع نفسه في الماء بأرجله الخلفية الطويلة وذيله المرن. كان جسمه مرنًا أيضًا، ويمكنه التحرك بسهولة جانبيًا، لكن أضلاعه كانت سميكة للغاية ، مما كان سيمنعه من التواء جسمه. [ 18 ] ربما مكّنه التضخم العظمي الملحوظ في عظام الميزوصور من الوصول إلى حالة الطفو المحايد في الأمتار القليلة العليا من عمود الماء . ربما ساهم الوزن الإضافي في تثبيت الحيوان على سطح الماء. أو ربما منحه زخمًا أكبر عند الانزلاق تحت الماء. [ 23 ] تشير التحليلات البيوميكانيكية لجسمه إلى أن الميزوصور كان سباحًا بطيئًا نسبيًا، حيث من المرجح أن تكون سرعة سباحته المثلى في كل من المياه شديدة الملوحة ومياه البحر بين 0.15 و 0.41 متر/ثانية. [ 24 ]  

على الرغم من أن العديد من السمات تشير إلى نمط حياة مائي بالكامل، [ 23 ] إلا أن الميزوصور ربما كان قادرًا على الانتقال إلى اليابسة لفترات قصيرة. كانت حركة مرفقيه وكاحليه محدودة، مما يجعل المشي يبدو مستحيلاً. من المرجح أنه إذا انتقل الميزوصور إلى اليابسة، فإنه كان سيدفع نفسه للأمام بطريقة مشابهة لإناث السلاحف البحرية الحية عند التعشيش على الشواطئ. [ 15 ] أشارت دراسة حول نسب العمود الفقري إلى أنه في حين أن صغار الميزوصور ربما كانت مائية بالكامل، إلا أن الحيوانات البالغة كانت تقضي بعض الوقت على اليابسة. يدعم هذا ندرة الحيوانات البالغة في البيئات المائية، ووجود متحجرات برازية تحتوي على كسور جافة. ومع ذلك، يصعب تحديد مدى برية هذه الحيوانات، حيث أن تضخم عظامها وتكيفاتها الأخرى لنمط الحياة المائي كانت ستجعل البحث عن الطعام على اليابسة أمرًا صعبًا. [ 25 ] وقد عارض باحثون آخرون فكرة أن الميزوصورات البالغة كانت أكثر تكيفًا مع الحياة البرية من اليافعين، واقترحوا أنها ربما قضت وقتًا أطول في المياه المفتوحة. [ 3 ]

التكاثر

أحفورة لحيوان صغير غير مفقس أو جنين من نوع ميزوصور (FC-DPV 2504) من أوروغواي

تم اكتشاف أجنة أحفورية من نوع السلويات، من نوع الميزوصور ، في مرحلة متقدمة من النمو (أي أجنة )، في أوروغواي والبرازيل. تُعد هذه الأحافير أقدم سجل معروف لأجنة السلويات، على الرغم من أنه يُفترض أن السلويات كانت تتبع استراتيجيتها التكاثرية النموذجية منذ ظهورها الأول في أواخر العصر الكربوني . قبل وصفها، كانت أقدم أجنة السلويات المعروفة تعود إلى العصر الترياسي . [ 26 ]

جنين ملتف معزول يُدعى FC-DPV 2504 غير محاط بقشور بيض كلسية ، مما يشير إلى أن الغدد الموجودة في قناة البيض لدى الميزوصور ، وربما جميع السلويات في حقبة الحياة القديمة، لم تكن قادرة على إفراز كربونات الكالسيوم ، على عكس الأركوصورات التي عاشت بعد حقبة الحياة القديمة . وهذا يفسر ندرة أحافير البيض في سجل أحافير السلويات في حقبة الحياة القديمة. [ 26 ]

تضم إحدى عينات الميزوصور، المسماة MCN-PV 2214، ديناصورًا بالغًا متوسط ​​الحجم بداخله جنين صغير في قفصه الصدري ، يُفسر على أنه جنين داخل الرحم ، مما يوحي بأن الميزوصور، كغيره من الزواحف البحرية ، كان يلد ولادة حية. إذا صح هذا التفسير، فإن هذه العينة ستمثل أقدم مثال معروف للولادة الحية في السجل الأحفوري. أما الجنين المعزول FC-DPV 2504، فيشير بالأحرى إلى استراتيجية تكاثر بيوضية ولودة لدى الميزوصور . [ 26 ]

التوزيع والموئل

خريطة للأرض خلال المرحلة الكونغورية من أواخر العصر البرمي المبكر (السيسورالي) قبل حوالي 275 مليون سنة، تُظهر بحر إيراتي-وايت هيل الذي كان يغطي أجزاءً من جنوب إفريقيا وشرق أمريكا الجنوبية في أسفل الخريطة بالقرب من القطب الجنوبي.
موقع أحافير الميزوصور (النقاط الخضراء) مع خريطة توضح الموقع المجاور سابقًا في بانجيا.

كان الميزوصور ذا أهمية بالغة في تقديم الأدلة على نظرية الانجراف القاري ، إذ عُثر على بقاياه في جنوب أفريقيا، وتحديدًا في تكوين وايت هيل ، وشرق أمريكا الجنوبية ( تكوين مانغرولو في أوروغواي وتكوين إيراتي في البرازيل)، وهما منطقتان متباعدتان جغرافيًا. [ 27 ] [ 28 ] عاش الميزوصور على ساحل بحر إيراتي-وايت هيل، وهو بحر قاري كان موجودًا في الجزء الجنوبي من قارة بانجيا غوندوانا ، وغطى أجزاءً من جنوب وشرق أمريكا الجنوبية وجنوب أفريقيا خلال العصر البرمي المبكر لمدة تصل إلى 4 ملايين سنة خلال أواخر العصر الكونغوري من العصر البرمي المبكر، أي قبل حوالي 275 مليون سنة، قبل أن يجف، مما أدى إلى انقراض الميزوصورات. [ 29 ] يُعتقد أن بعض الميزوصورات على الأقل، مثل تلك الموجودة في تكوين مانغرولو، عاشت في بحيرات مالحة ذات مياه قاعية خالية من الأكسجين ، والتي كانت تتميز بتنوع حيواني محدود نسبيًا، حيث غلب عليها الميزوصورات والقشريات ذات الرؤوس الكبيرة، بينما غابت عنها حيوانات مائية شائعة أخرى مثل الأسماك والبرمائيات التمنوسبونديلية . [ 12 ] [ 30 ]

العلاقات مع الزواحف الأخرى

لطالما كان للموقع التطوري للميزوصورات تأثيرٌ هامٌ على تعريف الزواحف . ففي إحدى أولى الدراسات التطورية الرئيسية للأمنيوتات (الفقاريات التي تضع بيضها على اليابسة)، وضع غوتييه وآخرون (1988) عائلة الميزوصورات في مجموعة تُسمى شبه الزواحف . [ 31 ] تعني شبه الزواحف "على جانب الزواحف"، وقد وُضعت خارج فرع الزواحف ، الذي كان يُعتبر مجموعة تاجية . وبصفتها مجموعة تاجية، شملت الزواحف السلف المشترك الأحدث لما كان يُعتقد آنذاك أنهما السلالتان الرئيسيتان للزواحف الحية - الزواحف عديمة الفتحات (وتحديدًا السلاحف ) والزواحف ثنائية الفتحات (جميع الزواحف الحية الأخرى) - وجميع أحفاد ذلك السلف المشترك. أصبحت هذه النظرة التي تصنف السلاحف خارج ثنائيات الأقواس قديمة، ويعتقد غالبية علماء الحفريات المعاصرين أن السلاحف (وما يرتبط بها) تنحدر من زواحف ثنائية الأقواس فقدت فتحاتها الصدغية. وقد وضعت دراسات التطور المورفولوجي الحديثة ، مع الأخذ في الاعتبار هذا الأمر، السلاحف ضمن ثنائيات الأقواس، [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] ، وبشكل أكثر شيوعًا، كمجموعة شقيقة للأركوصورات (التي تضم التماسيح والديناصورات - بما في ذلك الطيور - وما يرتبط بها). [ 36 ] علاوة على ذلك، نادرًا ما تُعتبر الزواحف عديمة الأقواس فرعًا حيويًا صالحًا في التحليلات التطورية الحديثة. [ 37 ] [ 38 ] وبهذا المعنى، كانت الزواحف مجموعة تصنيفية قائمة على العقد، لأن السلف المشترك الأول للزواحف كان سيمثل "عقدة" على الشجرة التطورية. بموجب هذا التصنيف التطوري، تم استبعاد العديد من الأشكال المنقرضة التي كانت تعتبر تقليديًا من الزواحف، بما في ذلك الميزوصورات، من المجموعة لأنها كانت خارج العقدة. [ 39 ]

مخطط التفرع بعد غوتييه وآخرون 1988: [ 31 ]

كانت دراسة لورين وريز (1995) ثاني تحليل رئيسي لتطور السلويات. [ 40 ] وكما فعل غوتييه وآخرون، استخدم لورين وريز الزواحف كمجموعة تاجية، ووضعوا الميزوصورات خارجها. واختلف تصنيفهم في أن شبه الزواحف التي وصفها غوتييه وآخرون أصبحت تُعتبر الآن قريبة من السلاحف، ضمن مجموعة الزواحف التاجية. واعتمد لورين وريز اسم الزواحف كتصنيف قائم على العقد، يشمل السلف المشترك الأخير للميزوصورات والزواحف. تقليديًا، تُقسم السلويات إلى مجموعتين: سلالة ثديية تُسمى Synapsida، وسلالة زواحف تُسمى إما الزواحف أو الزواحف. في الواقع، عرّفت دراسة غوتييه (1994) الزواحف بأنها جميع السلويات الأقرب صلةً بالزواحف منها بالثدييات، مما يعني أن الزواحف هي مجموعة تصنيفية قائمة على الأصل تشمل سلالة الزواحف بأكملها أو "الأصل" الزاحف من السلويات (بينما كانت السينابسيدات هي الأصل الثديي). ووفقًا لهذا التصنيف التطوري، فإن المجموعة الوحيدة التي تمنع الزواحف من أن تكون مكافئة للزواحف هي الميزوصورات. [ 39 ]

مخطط تشعيبي بعد لورين وريسز، 1995: [ 40 ]

تؤكد تحليلات التطور السلالي الحديثة، مثل تحليل مودستو (1999)، نتائج غوتييه وآخرون (1988) بتصنيفها الميزوصورات ضمن مجموعة الباراريبتيلا. مع ذلك، تتبع هذه التحليلات لورين وريز (1995) في تصنيف الباراريبتيلا ضمن مجموعة الزواحف الحديثة، مما يعني أن الميزوصورات تُصنف مجددًا ضمن الزواحف. وباستخدام تعريف لورين وريز للسوروبسيدا القائم على العقد، والذي يُعرّفها بأنها "السلف المشترك الأخير للميزوصورات والسلاحف والديابسيدات، وجميع سلالاتها"، [ 40 ] فإن السوروبسيدا والزواحف تُعتبران مجموعتين متكافئتين؛ فالميزوصورات والسلاحف أقرب صلةً ببعضها من صلة أيٍّ منهما بالديابسيدات، [أ] مما يعني أن الفرع الحيوي الذي يضم السلاحف والديابسيدات (والذي يُمثل مجموعة الزواحف الحديثة) يجب أن يضم أيضًا الميزوصورات. بما أن الزواحف قد سُميت قبل الزواحف، فإنها تُستخدم في أغلب الأحيان في التحليلات التطورية الحديثة. [ 39 ]

Cladogram بعد موديستو، 1999 [ 41 ]

أظهر تحليلٌ تطوريٌّ أجراه لورين (الذي سبق له نشر دراسة عام 1995) وبينيرو عام 2017 أن الميزوصورات تُصنَّف كعضوٍ أساسيٍّ في رتبة الزواحف (Sauropsida) ولم تعد موجودةً ضمن رتبة الزواحف شبه الحقيقية (Parareptilia)، حيث أُعيد تعريف هذه الرتبة لتشمل أعضاءً سابقين من رتبة البروكولوفونومورفا (Procolophonomorpha ) (التي تبيّن أنها شبه عرقية)، ورتبة الميليروسوريا (Millerosauria )، ورتبة البارياسوريا (Pareiasauria) ، ورتبة البانتيستودين (Pantestudines) ، مع تبيّن أن المجموعتين الأخيرتين تُشكِّلان مجموعتين شقيقتين . كما وُجِد أن رتبة الزواحف شبه الحقيقية تقع ضمن رتبة ثنائيات الأقواس (Diapsida) باعتبارها المجموعة الشقيقة لرتبة ثنائيات الأقواس الحديثة (Neodiapsida) . [ 42 ]

Cladogram بعد لورين وبينيرو، 2017: [ 42 ]

في عام 2012، كُشف النقاب عن وجود ثقوب في الجزء الخلفي من جمجمة الميزوصور تُسمى الفتحات الصدغية السفلية ، وهي سمة كان يُعتقد سابقًا أنها موجودة فقط في السينابسيدات والديابسيدات. [ 19 ] وقد أكد هذا النتائج السابقة لعالم الحفريات الألماني فريدريش فون هوين، والتي نُشرت بالفعل عام 1941. [ 43 ] تتشابه حالة جمجمة الميزوصور إلى حد كبير مع حالة جماجم السينابسيدات، حيث يفتقر كلاهما إلى الفتحات الصدغية العلوية الموجودة في الديابسيدات. لا تُعرف الفتحات الصدغية السفلية حتى الآن إلا في الميزوصور ، ولكن يُحتمل وجودها في جميع أنواع الميزوصورات. يُعد وجود أو غياب الفتحات الصدغية عاملًا مهمًا في دراسة تطور الميزوصورات وغيرها من السلويات، لأن المجموعات الرئيسية الثلاث من السلويات - السينابسيدات، والديابسيدات، والأنابسيدا - سُميت نسبةً إلى عدد الثقوب الموجودة في جماجمها. يشير مصطلح "ثنائيات الأقواس" إلى وجود قوسين يغلقان الفتحتين العلوية والسفلية للجمجمة، بينما يشير مصطلح "متحدة الأقواس" إلى وجود قوس واحد في أسفل الجمجمة يغلق فتحة واحدة، أما مصطلح "لا أقواس" فيشير إلى الجماجم التي تفتقر إلى أي أقواس أو فتحات. صُنفت الميزوصورات تقليديًا ضمن مجموعة "لا أقواس" لاعتقادهم سابقًا بافتقارها إلى الفتحات الصدغية. مع ذلك، فقد اعتُبر وجود الفتحات في السلويات سمةً شديدة التباين ضمن هذه المجموعة لسنوات عديدة قبل اكتشافها في الميزوصورات ؛ إذ تمتلك العديد من اللاأقواس ، مثل الكانديلاريا والبولوصور واللانثانوسوخويدات ، فتحات صدغية سفلية.

جمجمة حيوان من فصيلة الزواحف عديمة الأقواس المعممة.
جمجمة حيوان من الزواحف الثديية المعممة.

يؤثر الموقع التطوري للميزوصورات على فهمنا الحالي لكيفية تطور الفتحات الصدغية لدى السلويات. إذا كان التصنيف التطوري الذي وضعه لورين وريز (1995) صحيحًا بأن الميزوصورات هي زواحف بدائية، فقد تكون الفتحة الصدغية السفلية سمة بدائية في السلويات، موجودة لدى سلفها المشترك الأحدث. كانت السينابسيدات ستحتفظ بفتحاتها، وكذلك الزواحف باستثناء السلاحف ومعظم الزواحف الشبيهة بالزواحف. ثمة احتمال آخر، وفقًا للتصنيف التطوري للورين وريز، وهو أن الفتحات الصدغية السفلية تطورت بشكل مستقل في الميزوصورات والسينابسيدات والديابسيدات وبعض الزواحف الشبيهة بالزواحف، وأن غياب هذه الفتحات سمة بدائية في السلويات. إذا كانت الميزوصورات أعضاء في رتبة الزواحف الشبيهة بالزواحف، فمن المحتمل ألا يكون وجود الفتحات الصدغية سمة بدائية في السلويات، وقد تكون الفتحات الصدغية السفلية في الميزوصورات سمة مميزة لسلالة من الزواحف الشبيهة بالزواحف القاعدية التي تشمل أيضًا اللانثانوسوكويدات والبولوصورات الحاملة للفتحات . [ 19 ]

شككت أبحاث لاحقة أُجريت في أوائل العقد الثالث من القرن الحادي والعشرين في صحة تصنيف "الزواحف شبه الزواحف"، إذ وجدت أنه مجموعة شبه عرقية ، كما شككت في وضع الميزوصورات في قاعدة الزواحف. وقد وضع جينكينز وآخرون (2025) عائلة الميزوصورات ضمن فرع الزواحف الحديثة . المخطط التفرعي أدناه مبني على تلك الدراسة. تشير الأشرطة البرتقالية إلى التصنيفات التي تُعتبر تقليديًا جزءًا من الزواحف شبه الزواحف: [ 44 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 جيرفايس، ب. (1865). وصف Mesosaurus Tenuidens . أحفورة الزواحف في أفريقيا الأسترالية. أكاديمية العلوم والآداب في مونبلييه. مذكرات قسم العلوم 6(2):169-175
  2. 1 2 3 4 5 6 7 بينيرو، ج.؛ فيريجولو، J .؛ مونس، أ.؛ نونيز ديماركو، ب. (2021). “إعادة تقييم تصنيف الميزوصور: هل الأصناف المجسمة والبرازيليوصور صالحة ؟” . ريفيستا برازيليرا دي باليونتولوجيا . 24 (3): 205-235 . دوى : 10.4072/rbp.2021.3.04 . اتش دي ال : 11336/175571 . S2CID 244188443 . 
  3. 1 2 3 4 5 فيرير، أنطوان؛ فروبيش، يورغ (16-09-2022). "التحولات التطورية والغذائية والبيئية في فصيلة الميزوصورات" . PeerJ . 10 e13866. doi : 10.7717/peerj.13866 . ISSN 2167-8359 . 
  4. ↑ هيلم، تشارلز وبينوا، جوليان. (2019). الأساطير الجيولوجية في جنوب أفريقيا. ريسيرش جيت 36.
  5. ^ جوريش، ج. (1889). Ditrochosaurus capensis هو نوع جديد من الميزوصورات من Karooformation في جنوب أفريقيا. Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft، 64: 16-52.
  6. 1 2 ماكجريجور، جيه إتش (1908) ميزوسورس برازيليينسيس نوع جديد. في: وايت، آي سي (1908) لجنة الدراسات حول مناجم الفحم البرازيلية - التقرير النهائي؛ (تقرير ثنائي اللغة، البرتغالية والإنجليزية)، إمبرينسا ناسيونال، ريو دي جانيرو، البرازيل، 617 صفحة: الجزء الثاني، الصفحات 301-336.
  7. ↑ كوب، إي دي (1885). مساهمة في علم الحفريات الفقارية في البرازيل. وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية 25، 7-15.
  8. ↑ ت. شيكاما وهـ. أوزاكي (1966). "حول هيكل عظمي زاحف من تكوين حقبة الحياة القديمة في ساو باولو، البرازيل". معاملات ومحاضر الجمعية الأحفورية اليابانية . سلسلة جديدة. 64 : 351-358 .
  9. 1 2 ت. شيكاما وهـ. أوزاكي (1966). "حول هيكل عظمي زاحف من تكوين حقبة الحياة القديمة في ساو باولو، البرازيل". معاملات ومحاضر الجمعية الباليونتولوجية اليابانية . سلسلة جديدة. 64 : 351-358 .
  10. ↑ COPE، ​​ED 1886. مساهمة في علم الحفريات الفقارية في البرازيل. وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية 25، 7-15.
  11. 1 2 3 4 5 6 كارلسبينو، تياجو؛ دي فارياس، برودسكي دانتاس ماسيدو؛ سيدور، فرناندو أنطونيو؛ سواريس، مارينا بينتو؛ شولتز ، سيزار لياندرو (أكتوبر 2024). "استبدال الأسنان في الميزوصورات وبيانات جديدة عن التشريح الدقيق للأسنان والبنية المجهرية" . السجل التشريحي . 307 (10): 3261–3273 . دوى : 10.1002/ar.25442 . ردمك 1932-8486 . بميد 38581219 .  
  12. 1 2 3 غراسييلا، بينيرو؛ بابلو، نونيز ديماركو؛ ميشيل، لورين (مارس 2025). "أكبر الميزوصورات المعروفة على الإطلاق: أدلة من سجلات شحيحة" . دراسات الأحافير . 3 (1). doi : 10.3390/fo (غير نشط في 29 ديسمبر 2025). ISSN 2813-6284 . مؤرشف من الأصل في 10 فبراير 2025. {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من ديسمبر 2025 ( رابط )
  13. 1 2 3 بريتو، فلافيو (2012). "البنية المجهرية لأسنان المفترس المائي من العصر البرمي المبكر Stereosternum tumidum وآثارها البيولوجية القديمة" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . doi : 10.4202/app.2011.0121 .
  14. ↑ غوردون، كاليب م.؛ فريزم، ليزا س.؛ غريفين، كريستوفر ت.؛ غوتييه، جاك أ.؛ بهولار، بهارت-أنجان س. (ديسمبر 2025). "نسب الأطراف تتنبأ بالعادات المائية والزعانف ذات الأنسجة الرخوة في السلويات المنقرضة" . علم الأحياء الحالي . 35 (24): 5982-5998.e7. Bibcode : 2025CBio...35.5982G . doi : 10.1016/j.cub.2025.10.068 . PMID 41270751 . 
  15. 1 2 موديستو 2010 ، ص 1392-1393.
  16. ↑ موديستو 2010 ، ص 1387.
  17. ^ كارلسبينو ، تياجو. دي فارياس، برودسكي دانتاس ماسيدو؛ سيدور، فرناندو أنطونيو؛ سواريس، مارينا بينتو؛ شولتز ، سيزار لياندرو (6 أبريل 2024). "استبدال الأسنان في الميزوصورات وبيانات جديدة عن التشريح الدقيق للأسنان والبنية المجهرية" . السجل التشريحي . 307 (10): 3261–3273 . دوى : 10.1002/ar.25442 . ردمك 1932-8486 . تم الاسترجاع 17 يناير 2026 – عن طريق الجمعية الأمريكية للتشريح. 
  18. 1 2 3 بالمر، د.، محرر. (1999). موسوعة مارشال المصورة للديناصورات والحيوانات ما قبل التاريخ . لندن: منشورات مارشال. ص 65. ISBN  978-1-84028-152-1.
  19. 1 2 3 بينيرو، ج.؛ فيريجولو، ج.؛ راموس، أ.؛ لورين، م. (2012). "إعادة تقييم مورفولوجيا جمجمة الميزوصوريد ميزوصوروس تينويدنس من العصر البرمي المبكر وتطور الفتحة الصدغية السفلية". Comptes Rendus Palevol . 11 (5): 379–391 . Bibcode : 2012CRPal..11..379P . doi : 10.1016/j.crpv.2012.02.001 .
  20. ↑ موديستو، شون ب. (2006). "الهيكل العظمي الجمجمي للزاحف المائي ميزوسورس تينويدنس من العصر البرمي المبكر : دلالات على العلاقات وعلم الأحياء القديمة" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 146 (3): 345-368 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00205.x .
  21. 1 2 سيلفا، ريفالدو ر.؛ فيريجولو، خورخي. باجديك، بيوتر؛ بينيرو ، جراسييلا (2017/03/13). "عادات التغذية في Mesosauridae" . الحدود في علوم الأرض . 5 . دوى : 10.3389/feart.2017.00023 . ISSN 2296-6463 . 
  22. ↑ لورين، ميشيل (2010). كيف غادرت الفقاريات الماء ( طبعة مصورة). مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات: 15 + 199. ISBN   978-0-520-26647-6.
  23. 1 2 كانوفيل، أورور؛ ميشيل لورين (2010). "تطور التشريح المجهري لعظم العضد ونمط الحياة في السلويات، وبعض التعليقات على الاستدلالات البيولوجية القديمة" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 100 (2): 384-406 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01431.x .
  24. ^ فيلاميل ، خواكين. ديماركو، بابلو نونيز؛ منغيل، مليتا؛ بلانكو، ر. إرنستو؛ جونز، واشنطن؛ ريندركنخت، أندريس؛ لورين ميشيل. بينيرو ، جراسييلا (2016-10-02). "التقديرات المثالية لسرعة السباحة في العصر البرمي المبكر Mesosaurus Tenuidens (Gervais 1865) من أوروغواي" . علم الأحياء التاريخي . 28 (7): 963-971 . دوى : 10.1080 / 08912963.2015.1075018 . ISSN 0891-2963 . تم الاسترجاع 30 سبتمبر 2025 – عبر تايلور وفرانسيس أون لاين. 
  25. ↑ بابلو نونيز ديماركو وآخرون. هل كان الميزوصور زاحفًا مائيًا بالكامل؟ فرونت. إيكول. إيفول، نُشر على الإنترنت في 27 يوليو 2018؛ doi : 10.3389/fevo.2018.00109
  26. 1 2 3 بينيرو، ج.؛ فيريجولو، J .؛ منيغيل، م.؛ لورين، م. (2012). “أقدم الأجنة السلوية المعروفة تشير إلى الحيوية في الميزوصورات”. علم الأحياء التاريخي . 24 (6): 620–630 . بيب كود : 2012HBio...24..620P . دوى : 10.1080/08912963.2012.662230 . S2CID 59475679 . 
  27. ^ بينيرو ، جراسييلا (2008). د. بيريرا (محرر). حفريات أوروغواي . ديراك، مونتيفيديو.
  28. ↑ ترويك، ستيف (2016). "تكتونيات الصفائح في الجغرافيا الحيوية". الموسوعة الدولية للجغرافيا: الإنسان، الأرض، البيئة والتكنولوجيا . جون وايلي وأولاده المحدودة. ص 1-9 . doi : 10.1002/9781118786352.wbieg0638 . ISBN  978-1-118-78635-2.
  29. ^ باستوس، لوكاس بينتو هيكرت. رودريغز، رينيه؛ بيريرا، إجبرتو؛ بيرغاماشي، سيرجيو؛ ألفريس، كارمن لوسيا فيريرا؛ أوجلاند، لارس إيفيند؛ دومير، ماثيو. بلانك، سفير؛ سفينسن ، هنريك هوفلاند (يناير 2021). “ولادة وزوال بحر بيرميان إيراتي-وايتهيل الشاسع في منطقة بيرميان: دليل من الكيمياء الجيولوجية العضوية وعلم التاريخ الجيولوجي والجغرافيا القديمة” . الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 562 110103. بيب كود : 2021PPP...56210103B . دوى : 10.1016/j.palaeo.2020.110103 .
  30. ^ بينيرو ، جراسييلا. راموس، أليخاندرو؛ جوسو، سيزار؛ سكارابينو، فابريزيو؛ لورين ميشيل (11 مايو 2011). "الظروف البيئية غير العادية تحافظ على كونسيرفات-لاجرستات التي تحمل الميزوصور البرمي من أوروغواي" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 57 (2): 299-318 . دوى : 10.4202/app.2010.0113 . ISSN 0567-7920 . 
  31. 1 2 غوتييه، جيه إيه؛ كلوج، إيه جي؛ رو، تي. (1988). "التطور المبكر للأمنيوتا". في بنتون، إم جيه (محرر). علم الوراثة وتصنيف رباعيات الأطراف . المجلد 1. أكسفورد: مطبعة كلارندون. الصفحات 103-155 . ISBN   978-0-19-857705-8.
  32. ↑ دي براغا، م.؛ ريبيل، أ. (1997). "تطور الزواحف والعلاقات المتبادلة بين السلاحف" (ملف PDF) . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 120 (3): 281-354 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01280.x .
  33. ↑ روتا، مارسيلو؛ سيسنيروس، خوان سي؛ ليبرخت، تورستن؛ تسوجي، ليندا أ؛ مولر، يوهانس (27 أبريل 2011). "الأمينيوتات عبر الأزمات البيولوجية الكبرى: التغيرات الحيوانية بين الزواحف الشبيهة بالزواحف وانقراض العصر البرمي الجماعي" . علم الأحياء القديمة . 54 (5): 1117-1137 . Bibcode : 2011Palgy..54.1117R . doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01051.x . ISSN 0031-0239 . S2CID 83693335 .  
  34. ↑ بورزوك-بيالينيكا، ماغدالينا؛ إيفانز، سوزان إي. (2009). "أركوصورومورف طويل العنق من العصر الترياسي المبكر في بولندا". باليونتولوجيكا بولونيكا . 65 : 203-234 .
  35. ↑ إيفانز، سوزان إي. (2009). "زاحف كوهنيوصوريد مبكر (الزواحف: ثنائيات الأقواس) من العصر الترياسي المبكر في بولندا". مجلة علم الحفريات البولندية . 65 : 145-178 .
  36. ↑ فيلد، دانيال جيه؛ غوتييه، جاك أ؛ كينغ، بنجامين ل؛ بيزاني، دافيد؛ ليسون، تايلر ر؛ بيترسون، كيفن جيه (5 مايو 2014). "نحو التوافق في علم تطور الزواحف: تدعم جزيئات miRNA تقارب السلاحف مع الأركوصورات، وليس الليبيدوصورات" . التطور والنمو . 16 (4): 189-196 . Bibcode : 2014EvDev..16..189F . doi : 10.1111/ede.12081 . ISSN 1520-541X . PMC 4215941. PMID 24798503 .   
  37. ↑ موديستو، شون ب.؛ أندرسون، جيسون س. (1 أكتوبر 2004). لوتزوني، فرانسوا (محرر). "التعريف التطوري للزواحف" . علم الأحياء المنهجي . 53 (5): 815-821 . doi : 10.1080/10635150490503026 . ISSN 1076-836X . PMID 15545258 .  
  38. ↑ تسوجي، ليندا أ.؛ مولر، يوهانس (2009). "تجميع تاريخ الزواحف الشبيهة بالزواحف: التطور السلالي، والتنوع، وتعريف جديد للمجموعة" . سجل الأحافير . 12 (1): 71-81 . Bibcode : 2009FossR..12...71T . doi : 10.1002/mmng.200800011 .
  39. 1 2 3 موديستو، إس بي؛ أندرسون، جيه إس (2004). "التعريف التطوري للزواحف" . علم الأحياء المنهجي . 53 (5): 815-821 . doi : 10.1080/10635150490503026 . PMID 15545258 . 
  40. 1 2 3 لورين، م.؛ ريز، ر. ر. (1995). "إعادة تقييم لتطور السلالات المبكرة للأمنيوتات" (ملف PDF) . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 113 (2): 165-223 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x .
  41. ↑ موديستو، إس بي (1999). "ملاحظات حول بنية الزاحف البرمي المبكر Stereosternum tumidum Cope". Palaeontologia Africana . 35 : 7-19.
  42. 1 2 لورين، ميشيل؛ بينيرو، غراسييلا هـ. (2017). "إعادة تقييم الوضع التصنيفي للميزوصورات، وتطور مفاجئ للأمنيوتات المبكرة" . مجلة فرونتيرز في علوم الأرض . 5 88. Bibcode : 2017FrEaS...5...88L . doi : 10.3389/feart.2017.00088 . hdl : 20.500.12008/33548 . ISSN 2296-6463 . 
  43. ^ هوين، ف. فون (1941). "علم العظام والتحليل المنهجي للميزوصور" . Palaeontographica Abteilung A. 92 : 43 – 58.
  44. ↑ جينكينز، خافيير أ؛ بنسون، روجر بي جيه؛ فورد، ديفيد ب؛ براونينغ، كلير؛ فرنانديز، فنسنت؛ دولمان، كاثلين؛ غوميز، تيموثي؛ غريفيث، إليزابيث؛ شوينيير، جوناه ن؛ بيكوك، براندون ر (28 أغسطس 2025). "التكوين التطوري لتشريح الزواحف الحديثة كما توضحه أقارب العصر الباليوزوي المتأخر من النيوديابسيدا" . مجلة مجتمع النظراء . 5 e89. doi : 10.24072/pcjournal.620 . eISSN 2804-3871 . S2CID 274305322 .  

للمزيد من القراءة