تصنيف الحمضيات

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 15 صور
الموسوعة الحرة
أنواع مختلفة من الحمضيات في مقطع عرضي. بعضها هجين بين نوعين أصليين أو أكثر.

يُعدّ تصنيف الأنواع والأصناف والسلالات والهجائن المطعمة ضمن جنس الحمضيات والأجناس ذات الصلة معقدًا ومثيرًا للجدل. [ 1 ] [ 2 ] تُشتق الحمضيات المزروعة من أنواع مختلفة من الحمضيات الموجودة في البرية. بعضها مجرد انتقاءات من الأنواع البرية الأصلية، والعديد منها هجين بين نوعين أو أكثر من الأنواع الأصلية، وبعضها هجين ناتج عن التهجين العكسي بين هجين وأحد الأنواع الأصلية للهجين. تتهجن نباتات الحمضيات بسهولة بين الأنواع ذات الأشكال المختلفة تمامًا، وقد يكون لثمار الحمضيات المتشابهة في الشكل أصول مختلفة تمامًا. [ 3 ] [ 4 ] يختلف بعضها فقط في مقاومة الأمراض. [ 5 ] في المقابل، قد تكون الأصناف المختلفة في الشكل متطابقة وراثيًا تقريبًا، ولا تختلف إلا بطفرة في البرعم . [ 6 ]

أشارت التحليلات الجينومية لأصناف الحمضيات البرية والمستأنسة إلى أن سلف أنواع الحمضيات الحديثة انتشر من سفوح جبال الهيمالايا في انتشار سريع، مما أدى إلى ظهور ما لا يقل عن 11 نوعًا بريًا في جنوب وشرق آسيا وأستراليا، بالإضافة إلى أكثر من ستة أنواع مرشحة أخرى إما أن عدم كفاية توصيفها يحول دون تصنيفها كأنواع نهائية، أو أن هناك اختلافًا في الآراء حول تصنيفها ضمن جنس الحمضيات بدلًا من الأجناس الشقيقة. معظم الأصناف التجارية هي نتاج تهجين بين هذه الأنواع البرية، ومعظمها ناتج عن تهجينات شملت الأترج واليوسفي والبوميلي . [ 7 ] [ 8 ] وقد اقتُرحت العديد من التصنيفات التطورية المختلفة للحمضيات غير المهجنة، [ 9 ] ولا يتطابق التصنيف التطوري القائم على جينومها النووي مع ذلك المستمد من الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء، وربما يكون ذلك نتيجة للتباعد الأولي السريع. [ 7 ] ولا تزال المصطلحات التصنيفية قيد الدراسة .

تُظهر معظم الهجائن سماتٍ وراثيةً مختلفةً عند زراعتها من البذور ( هجائن الجيل الثاني )، ولا يمكنها الحفاظ على سلالة مستقرة إلا من خلال التكاثر الخضري . وتتكاثر بعض الهجائن بصفاتٍ مطابقةٍ للأصل عبر البذور النوسيلية في عملية تُسمى التكاثر اللاجنسي . [ 4 ] وبالتالي، فإن العديد من أنواع الهجائن تُمثل النسل المُستنسخ لتزاوجٍ أصليٍّ واحدٍ من الجيل الأول، بينما تجمع أنواعٌ أخرى ثمارًا ذات خصائص متشابهة نشأت من تزاوجاتٍ مختلفة.

التاريخ الوراثي

تنحدر جميع أنواع الحمضيات البرية "الخالصة" من سلف مشترك عاش في سفوح جبال الهيمالايا، حيث عُثر على أحفورة حمضيات من العصر الميوسيني المتأخر ، تُعرف باسم Citrus linczangensis . [ 11 ] في ذلك الوقت (منذ حوالي 12 إلى 5 ملايين سنة)، سمح انخفاض هطول الأمطار الموسمية وما نتج عنه من مناخ أكثر جفافًا في المنطقة لسلف الحمضيات بالانتشار في جميع أنحاء جنوب وشرق آسيا في تنوع جيني سريع. بعد أن عبر النبات خط والاس ، حدث تنوع جيني ثانٍ في أوائل العصر البليوسيني (منذ حوالي 4 ملايين سنة) أدى إلى ظهور الأنواع الأسترالية.

معظم الأصناف الحديثة هي في الواقع هجينة مشتقة من عدد قليل من الأنواع الأصلية "الخالصة". على الرغم من تسمية مئات الأنواع، إلا أن دراسة جينومية حديثة أجراها وو وآخرون حددت عشرة أنواع أصلية فقط من الحمضيات من بين أكثر من مئة صنف دُرست. من بين هذه الأنواع العشرة، سبعة منها موطنها الأصلي آسيا.

  • بوملي ( Citrus maxima )
  • اليوسفي "الخالص" ( C. reticulata - معظم أصناف اليوسفي كانت هجينة من هذا النوع مع البوملي)
  • الأترج ( C. medica )
  • ميكرانثاس ( C. micrantha )
  • إيتشانج بابيدا ( C. cavaleriei )
  • المانجشانيجان ( C. mangshanensis )
  • البرتقال الذهبي البيضاوي (Nagami) ( Fortunella margarita أو C. japonica var. margarita )

تم التعرف على ثلاثة أشخاص من أستراليا:

تبين أن العديد من الأصناف الأخرى التي سبق تصنيفها كأنواع مستقلة هي في الواقع متغيرات وثيقة الصلة ( أنواع فرعية أو أصناف ) أو هجائن من هذه الأنواع، [ 7 ] على الرغم من عدم تقييم جميع الأصناف. [ 10 ] وقد أضافت دراسات لاحقة نوعين إضافيين إلى قائمة الأنواع النقية هذه: نوع من اليوسفي موطنه جزر ريوكيو يُسمى C. ryukyuensis ، [ 8 ] ونوع بري نادر من جنوب شرق آسيا، وهو ليمون الجبل . [ 12 ] وقد تم مؤخرًا دمج عدد من الأنواع الأخرى التي كانت مصنفة في الأصل ضمن أجناس أخرى في جنس الحمضيات نتيجة للتحليل الوراثي، ولكن لم يتم بعد توصيفها على المستوى الوراثي الجيني لتأكيد وضعها كأنواع نقية فريدة. [ 13 ]

يبدو أن التهجين الاصطناعي ممكن بين جميع أنواع الحمضيات، على الرغم من وجود بعض القيود على التهجين الطبيعي بسبب فسيولوجيا النبات واختلاف مواسم التكاثر الطبيعية. تمتد هذه القدرة على التلقيح الخلطي إلى بعض الأنواع ذات الصلة التي تصنفها بعض التصنيفات ضمن أجناس متميزة. كما أن قدرة هجائن الحمضيات على التلقيح الذاتي والتكاثر الجنسي تُسهم في ابتكار أصناف جديدة، وكذلك الطفرات التلقائية وتضاعف الجينوم. أكثر ثلاثة أنواع أصلية شيوعًا من الحمضيات هي الأترج ( C. medica )، والبوميلي ( C. maxima )، واليوسفي ( C. reticulata ). [ 7 ] تتزاوج هذه الأنواع بحرية، على الرغم من اختلافها الجيني الكبير، إذ نشأت من خلال التباين الجغرافي ، حيث تطور الأترج في شمال الهند الصينية ، والبوميلي في أرخبيل الملايو ، واليوسفي في فيتنام وجنوب الصين واليابان . [ 14 ] تشمل هجائن هذه الأصناف ثمار الحمضيات المعروفة مثل البرتقال والجريب فروت والليمون ، وبعض أنواع الليمون الأخضر واليوسفي . [ 1 ] [ 15 ] وقد تم تهجين هذه الأنواع الثلاثة أيضًا مع أصناف أخرى من الحمضيات، فعلى سبيل المثال، نشأ ليمون الكي من تهجين الأترج مع نبات الميكرانثا. [ 7 ] في كثير من الحالات، تتكاثر الأصناف لا جنسيًا ، وتفقد سماتها المميزة عند تهجينها. وقد تزاوجت بعض الهجائن بدورها مع هجين آخر أو مع الأصناف الأصلية، مما يجعل شجرة عائلة الحمضيات شبكة معقدة.

تم تجميع ثمار الحمضيات حسب التشابه الجيني للتسلسلات الجزئية. رسم تخطيطي ثلاثي للهجائن من الأنواع السلفية الرئيسية الثلاثة. البيانات مأخوذة من كيرك وآخرون (2016). [ 16 ]

لا تتزاوج فاكهة الكُمكوات طبيعيًا مع الأنواع الأساسية نظرًا لاختلاف مواعيد إزهارها، [ 17 ] ولكن توجد هجائن منها (مثل الكالامانسي ). أما الليمون الأسترالي فهو موطنه الأصلي أستراليا وبابوا غينيا الجديدة ، لذا لم يتزاوج طبيعيًا مع الأنواع الأساسية، ولكنه هُجّن مع اليوسفي والكالامانسي على يد المربين المعاصرين. وقد عمد الإنسان إلى إنتاج أنواع جديدة من الحمضيات عن طريق إكثار شتلات التهجينات العفوية (مثل الكليمنتين )، أو استحداث أو انتقاء طفرات من الهجائن (مثل ليمون ماير )، أو تهجين أصناف مختلفة (مثل "شروق الشمس الأسترالي"، وهو هجين بين ليمون الأصابع والكالامانسي ).

أنظمة تسمية الحمضيات

في البداية، قام علماء تصنيف منفردون بتحديد وتسمية العديد من أنواع الحمضيات، مما أسفر عن عدد كبير من الأنواع المُحددة: 870 نوعًا وفقًا لإحصاء عام 1969. [ 18 ] وقد أُضفي بعض النظام على تصنيف الحمضيات من خلال نظامين تصنيفيين موحدين، وهما نظاما تشوزابورو تاناكا ووالتر تينيسون سوينجل ، واللذان يُمكن اعتبارهما رؤيتين بديلتين متطرفتين للجنس. [ 18 ] [ 7 ]

قسم نظام سوينجل قبيلة Citrinae الفرعية إلى ثلاث مجموعات، وهي الأقارب البعيدة "للحمضيات البدائية"، والأقارب "شبه الحمضيات" الأقرب التي تشمل أجناسًا مرتبطة بالحمضيات مثل Atalantia ، و"الحمضيات الحقيقية"، للأنواع التي تم وضعها تاريخيًا في جنس Citrus ولكن قام برفع العديد منها إلى أجناس منفصلة: Poncirus (البرتقال ثلاثي الأوراق)، وFortunella (الكمكوات)، و Eremocitrus (الليمون الصحراوي)، وMicrocitrus (الليمون الإصبعي والمستدير)، بالإضافة إلى جنس إضافي، Clymenia ، الذي كان يُعتقد سابقًا أنه هجين من الحمضيات. قام سوينجل بتقسيم الحمضيات إلى جنسين فرعيين: الأترج، والبوميلو، واليوسفي، والبرتقال، والجريب فروت، والليمون، ووضعها في الجنس الفرعي Eucitrus (الذي سُمي لاحقًا ببساطة الجنس الفرعي Citrus )، بينما وضع الأشجار القوية بطيئة النمو ذات الثمار غير المستساغة نسبيًا في الجنس الفرعي Papeda . [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] يتكون جنس الحمضيات (Citrus) من 16 نوعًا فقط ، وقسمها إلى أصناف ، ثم إلى سلالات أو هجائن. لا يزال نظام سوينجل مُتبعًا عالميًا بشكل عام اليوم مع تعديلات كثيرة؛ ولا تزال هناك اختلافات كبيرة في التسمية بين الدول والعلماء. [ 22 ]

يُقدّم "نظام تاناكا" (1954) اسمًا منفصلاً لكل صنف، سواءً كان نقيًا أو هجينًا من نوعين أو أكثر، وقد أسفر عن تحديد 159 نوعًا. [ 18 ] وبذلك، يُعدّ هذا النظام مثالًا على " التقسيم " التصنيفي، [ 23 ] ولا يتوافق تخصيص أسماء أنواع منفصلة للأصناف البستانية مع المفهوم القياسي للأنواع. [ 18 ] وقد قسّم تاناكا أيضًا إلى أجناس فرعية، ولكن بشكل مختلف عن نظام سوينجل، حيث قدّم جنس Archicitrus (الذي قسّمه إلى خمسة أقسام: Papeda، وLimonellus، وAruntium، وCitrophorum، وCephalocitrus) وجنس Metacitrus (الذي قُسّم إلى Osmocitrus، وAcrumen، وPseudofortunella). [ 20 ] [ 24 ] ويُستخدم هذا النظام على نطاق واسع في اليابان، موطن تاناكا. وقد قبل تحليل أجراه هودجسون عام 1969 بهدف التوفيق بين المخططين 36 نوعًا. [ 18 ] [ 21 ]

سبقت هذه المحاولات الأولية لتصنيف الحمضيات الإدراكَ الذي بدأ يكتسب زخمًا في منتصف سبعينيات القرن الماضي، بأن غالبية الأصناف تمثل هجائن من ثلاثة أنواع فقط، هي: الأترج، واليوسفي، والجريب فروت. [ 24 ] [ 21 ] [ 25 ] يؤكد التحليل التطوري هذا الأصل الهجين لمعظم أصناف الحمضيات، مما يشير إلى عدد قليل من الأنواع المؤسسة. في حين أن الأجناس الفرعية التي اقترحها تاناكا أثبتت تشابهها مع التقسيمات التطورية للأنواع المؤسسة النقية، فإن الأجناس الفرعية التي اقترحها سوينجل كانت متعددة الأصول ، [ 24 ] وبالتالي لا تمثل تصنيفًا صحيحًا . كما أن أجناسه الجديدة لا تصمد أمام التحليل التطوري. فقد رفع سوينجل الكُمكوات إلى جنس منفصل هو فورتونيلا ، بينما اقترح جنسين لليمون الأسترالي، هما : ميكروسيتروس وإريموسيتروس . مع ذلك، يُظهر التحليل الجينومي أن هذه المجموعات متداخلة ضمن الشجرة التطورية لجنس الحمضيات . ولأن تصنيفها في أجناس منفصلة سيجعل الحمضيات مجموعة شبه عرقية، فقد اقتُرح أن جميعها أعضاء صحيحة في جنس الحمضيات . [ 7 ] [ 26 ] وبالمثل، أشار التحليل الجينومي إلى أن أجناسًا أخرى انفصلت سابقًا عن الحمضيات تنتمي أيضًا إلى هذا المفهوم التطوري الموسع لجنس الحمضيات ، بما في ذلك كليمينيا ، وأوكسانثيرا (البرتقال الكاذب، الذي نُقل من الحمضيات إلى فرع مختلف من قبيلة الحمضيات وأُعطي جنسًا جديدًا من قِبل سوينجل)، وبونكيروس ، وهو أقدم تفرع لأجناس سوينجل، وجنس فيرونيلا الذي لم يُعترف به سابقًا كجنس قريب من الحمضيات . [ 27 ] [ 28 ] لا يزال هناك غياب للتوافق في الآراء بشأن أي النباتات البرية والهجينة تستحق تصنيفها كأنواع مستقلة، وهي ظاهرة تفاقمت بسبب الفشل السابق في تحديد سلالات الحمضيات النقية وراثيًا بشكل صحيح وتمييزها عن الهجينة. [ 7 ]

نظام أوليتراولت وكورك وكروجر لتسمية أنواع الحمضيات الهجينة. لا يُعرف وجود جميع التركيبات الممكنة.

في عام 2020، اقترح أوليتراولت وكورك وكروجر نظامًا تصنيفيًا جديدًا، بهدف مواءمة أنظمة التسمية التقليدية مع البيانات الجينومية الحديثة، مما سمح بتمييز الأنواع السلفية النقية عن الهجائن، ومكّن من تحديد أصول تلك الهجائن بين الأنواع السلفية. في هذا النظام، يُخصص لكل نوع سلفي اسم ثنائي، بينما يُخصص اسم نوع فريد لكل توليفة من الأنواع السلفية، بغض النظر عن ترتيب التهجين أو النسبة المئوية لتمثيل الأنواع السلفية في الهجين.

تُصنّف الهجائن الفردية من كل نوع باسم صنف. فمثلاً، تُصنّف جميع الهجائن الناتجة عن تهجين اليوسفي ( C. reticulata ) مع البوملي ( C. maxima ) ضمن C. × aurantium ، وتشمل التهجينات المحددة: C. × aurantium var. sinensis للبرتقال الحلو، وC. × aurantium var. paradisi للجريب فروت، و C. × aurantium var. clementina للكليمنتين. وبالمثل، تُصنّف جميع الهجائن التي تجمع بين اليوسفي والليمون ضمن أصناف C. × limonia ، وتلك التي تجمع بين البوملي والليمون ضمن C. × lumonia ، بينما تُصنّف الهجائن الثلاثية الأنواع من الليمون والبوملي واليوسفي ضمن C. × limon ، أما التهجين الرباعي الذي يشمل هذه الأنواع الثلاثة بالإضافة إلى C. micrantha فيُصنّف ضمن C. × latifolia .

ركز نظام التسمية هذا على الأنواع الأربعة الأصلية لمعظم الهجائن التجارية، ولم يشمل تسميات مماثلة للهجائن الأكثر غرابة التي تضم أنواعًا أخرى من الحمضيات، مثل بابيدا إيتشانغ، والكمكوات، والبرتقال ثلاثي الأوراق. وبالمثل، أقر أوليتراولت وكورك وكروجر بأن توصيف الجينوم الكامل اللازم لتحديد اسم نوع هجين بشكل قاطع وفقًا لنظامهم غير متوفر للعديد من الأصناف. [ 13 ]

الأنواع الأساسية والهجينة

أمثلة على الحمضيات الهجينة ، توضح اشتقاقها من الأنواع المؤسسة النقية

تنحدر معظم الأصناف التجارية من واحد أو أكثر من "الأنواع الأساسية"، وهي الأترج واليوسفي والبوميلو ، التي تشترك في بنية زهرية معقدة تُنتج ثمارًا أكثر تعقيدًا. وقد أدت هذه الأنواع الأساسية، وإلى حد أقل أنواع الحمضيات الأخرى، إلى ظهور مجموعة واسعة من الهجائن التي لا تتسم تسميتها بالاتساق. فقد تُطلق نفس الأسماء الشائعة على أنواع مختلفة، أو هجائن الحمضيات ، أو الطفرات. على سبيل المثال، يُطلق على الحمضيات ذات الثمار الخضراء اسم "الليمون الأخضر" بغض النظر عن منشئها: فالليمون الأسترالي ، وليمون المسك ، وليمون كي ، وليمون الكافير ، وليمون رانجبور ، والليمون الحلو ، والليمون البري ، كلها أنواع متميزة وراثيًا. وقد تختلف الثمار ذات الأصل المتشابه اختلافًا كبيرًا في الاسم والصفات (مثل الجريب فروت والبرتقال العادي والبونكان ، وكلها هجائن بين اليوسفي والبوميلو). يبدو أن العديد من مجموعات الحمضيات التقليدية، مثل البرتقال الحلو والليمون، هي طفرات برعمية ، أي عائلات استنساخية من الأصناف نشأت من طفرات تلقائية مميزة لسلف هجين واحد. [ 7 ] [ 14 ] معظم هذه الأنواع موطنها الأصلي آسيا. كما تم استحداث أصناف جديدة، ولا سيما الأصناف عديمة البذور أو قليلة البذور، من هذه السلالات الهجينة الفريدة باستخدام تشعيع براعم التطعيم بأشعة غاما لتحفيز الطفرات. [ 29 ]

الأنواع السلفية

الماندرين

يُعدّ اليوسفي (اليوسفي، أو الساتسوما - Citrus reticulata ) أحد الأنواع الأساسية، ولكن يُستخدم اسم اليوسفي أيضًا بشكل عام لجميع أنواع الحمضيات الصغيرة سهلة التقشير، بما في ذلك مجموعة واسعة من الأنواع الهجينة. [ 30 ] رصد سوينجل ثلاثة أنواع من اليوسفي، بينما حدد تاناكا خمس مجموعات تضم 36 نوعًا. وقسمها ويبر (1948) إلى أربع مجموعات: اليوسفي الملكي، والساتسوما، واليوسفي، واليوسفي، ورصد هودجسون (1967) أربعة أنواع ضمنها. [ 7 ] [ 30 ] وتشير التحليلات الجينومية إلى وجود نوع واحد فقط في البر الآسيوي، وهو Citrus reticulata .

في ملاحظةٍ أُجريت في الأصل خلال دراسةٍ لنسلها الهجين، تم تحديد انقسامٍ على مستوى الأنواع الفرعية في هذا النوع الآسيوي. وجد وانغ وزملاؤه أن اليوسفي المستأنس ينقسم إلى مجموعتين جينيتين مرتبطتين بفروعٍ مختلفة من شجرة اليوسفي البري، ولهما تاريخٌ سكاني مُستنتج مختلف، وأنماطٌ متميزة من تهجين البوملي، مما يُشير إلى أنهما ينحدران من أحداث استئناسٍ منفصلة. [ 31 ] لاحقًا، وسّع وو وزملاؤه هذه الملاحظة، حيث اكتشفوا بالمثل نوعين فرعيين متباينين ​​داخل التجمعات البرية التي نشأت منها فئتا وانغ الشمالية والجنوبية من اليوسفي المستأنس، والتي وصفوها بـ"اليوسفي الشائع" و" مانغشانييجو " ( يوسفي مانغشان البري). [ 8 ] في النوع الأخير تحديدًا، أدت طفرة جينية ناتجة عن إدخال عنصر متنقل بجوار جين CitRKD1 إلى قدرة هذه اليوسفي على التكاثر اللاجنسي من خلال التكاثر اللاجنسي ، وهي سمة تنتقل إلى السلالات الهجينة من هذا النوع الفرعي، مثل اليوسفي الهجين والبرتقال والليمون والجريب فروت. [ 8 ]

توجد فئة مميزة من اليوسفي في اليابان والجزر المجاورة. وقد صنّفت الدراسات الأولية لأحد هذه الأنواع، وهو برتقال تاتشيبانا ( Citrus tachibana )، موطنه تايوان وجزر ريوكيو وجنوب اليابان، كنوع فرعي ضمن أنواع اليوسفي البرية في البر الرئيسي لشرق آسيا. [ 31 ] [ 7 ] ومع ذلك، كشفت دراسة مُوجّهة لهذه الأصناف المُستزرعة في الجزر عن وجود نوع ثانٍ من اليوسفي الحقيقي، انفصل عن أنواع البر الرئيسي قبل ما بين 2.2 و2.8 مليون سنة، نتيجةً للعزلة الجغرافية للجزر بسبب ارتفاع منسوب مياه البحر. وعلى عكس أنواع البر الرئيسي، يتكاثر يوسفي ريوكيو هذا، المسمى C. ryukyuensis ، جنسيًا. أثبتت الأصناف الجزرية التي تم توصيفها سابقًا، بما في ذلك صنف تاتشيبانا، أنها إما هجائن طبيعية من الجيل الأول بين هذا النوع الأصلي من اليوسفي في ريوكيو وأنواع اليوسفي في البر الرئيسي التي أعادت استيطان الجزر بعد فترة من العزلة، أو أنها هجائن زراعية لاحقة مع أصناف آسيوية مُدخلة. [ 8 ]

جميع الأصناف التجارية المعروفة باسم اليوسفي هي في الواقع هجائن بين أنواع مختلفة . [ 4 ] [ 32 ] قام وو وزملاؤه بتقسيم اليوسفي إلى ثلاثة أنواع بناءً على درجة تهجينها. فبالإضافة إلى اليوسفي النقي وراثيًا، هناك نوع ثانٍ ناتج عن التهجين مع البوملي، ثم التهجين العكسي مع اليوسفي للاحتفاظ ببعض سمات البوملي فقط. أما النوع الثالث فقد نشأ مؤخرًا من تهجين هذه الهجائن مرة أخرى مع البوملي أو البرتقال الحلو (وهي بدورها هجائن بين اليوسفي والبوملي). ينتج عن ذلك يوسفي يحتوي على أجزاء أطول من الحمض النووي للبوملي. [ 7 ] بعض أنواع اليوسفي التجارية هي هجائن مع الليمون، بينما وُجد أن العديد منها يحتوي على نسبة كبيرة (35-65%) من البابيدا. [ 30 ]

يُستخدم مصطلح "يوسفي مانغشان البري" للإشارة إلى جميع أنواع الفاكهة البرية الشبيهة باليوسفي في منطقة مانغشان، ولكن تبيّن أنه يشمل مجموعتين متميزتين وراثيًا، إحداهما تمثل اليوسفي البري "الحقيقي" النقي ( النوع الفرعي mangshanyeju من C. reticulata )، والأخرى تمثل النوع المتميز وراثيًا والبعيد الصلة فقط، وهو mangshanyegan ( C. mangshanensis )، الذي يشبه فاكهة محلية أخرى تُعرف باسم yuanju ، [ 31 ] ويُعتبر أبعد فرع من فروع الحمضيات. [ 7 ]

في تحليل جينومي محدود، وُجد أن جنس فيرونيلا يتجمع مع جنس C. reticulata ضمن جنس الحمضيات ، [ 26 ] [ 28 ] مما دفع عالم النبات ديفيد مابيرلي إلى اقتراح نقل العضو الوحيد من هذا الجنس، وهو F. lucida ، إلى جنس الحمضيات وإعادة تسميته C. lucida . [ 27 ] [ 28 ] على الرغم من أن هذا الاقتراح حظي بقبول نسبي، إلا أن دراستين حديثتين في علم الوراثة العرقي توصلتا إلى نتائج تتعارض مع نتائج مابيرلي، وأبقتا على فيرونيلا كجنس مستقل وثيق الصلة بجنس لومينيا ، الذي كان سوينجل قد وضع فيرونيلا ضمنه في مجموعة تُعرف باسم "تفاح الخشب". [ 33 ]

بوميلو

يُعدّ البوملي ( Citrus maxima ) ثاني الأنواع الأساسية التي اشتُقّت منها معظم هجائن الحمضيات، وهو موطنه الأصلي جنوب شرق آسيا. ومن بين الهجائن الناتجة عن تهجين اليوسفي والبوملي، توجد علاقة طردية بين نسبة الحمض النووي للبوملي في الهجين وحجم الثمرة، بينما يُعدّ اليوسفي الأكثر استساغة هو ذلك الذي ورث جينات محددة من البوملي تُغيّر من حموضته. [ 7 ] بعض أنواع البوملي الأكثر شيوعًا نقية وراثيًا، بينما يحتوي عدد منها على منطقة صغيرة واحدة من الحمض النووي لليوسفي المُدخَل على أحد الكروموسومات، نتيجةً لتهجين تلاه تهجين عكسي مكثف مع البوملي. [ 34 ]

الأترج

تتميز أصناف الأترج الحقيقي (غير المهجن) ( Citrus medica ) بأشكال مختلفة تمامًا. يتكاثر الأترج عادةً بالتلقيح الذاتي داخل الزهرة غير المتفتحة، مما ينتج عنه أدنى مستويات التغاير الوراثي بين أنواع الحمضيات. [ 7 ] ولهذا السبب، يُعتبر الأترج عادةً الأب الذكر لأي نسل هجين. وقد ثبت أن العديد من أصناف الأترج غير مهجنة على الرغم من اختلافاتها المورفولوجية الواضحة؛ [ 24 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 6 ] [ 37 ] [ 38 ] ومع ذلك، يُرجح أن يكون الأترج الفلورنسي من أصل هجين. وقد أظهر التحليل الجيني للأترج أنه ينقسم إلى ثلاث مجموعات. تتكون إحدى هذه المجموعات من الأترج البري الذي نشأ في الصين، والذي ينتج ثمارًا غير متفرعة ذات لب وبذور. تتألف المجموعة الثانية، وهي أيضاً موطنها الأصلي الصين، من الأترج ذي الأصابع، ومعظمها عديم البذور ويجب إكثاره صناعياً. أما المجموعة الثالثة فتمثل الأترج المتوسطي، الذي يُعتقد أنه أُدخل إلى هناك في الأصل من الهند. [ 39 ]

تُستخدم بعض أنواع الأترج ذي الأصابع في القرابين البوذية ، بينما تُستخدم أنواع أخرى أكثر شيوعًا كإتروج في عيد المظال اليهودي ( سوكوت) . وهناك أيضًا نوع محدد من الأترج يُسمى الإتروج . أما الأترج الجبلي فهو هجين معقد من الحمضيات لا يحتوي إلا على كميات ضئيلة من الأترج الحقيقي. [ 30 ]

بابيداس

صاغ سوينجل جنسًا فرعيًا من الحمضيات يُسمى بابيدا ( Papeda) لفصل أفراده عن الحمضيات الأكثر صلاحية للأكل، والتي تختلف أيضًا عن الحمضيات الأخرى في أن أسديتها تنمو منفصلة، ​​وليست ملتحمة عند قاعدتها. [ 40 ] ضمّ سوينجل إلى هذه المجموعة ليمون الكافير ( Citrus hystrix )، بالإضافة إلى مرادفه التصنيفي المحتمل، وهو ميكرانثا ( Citrus micrantha )، وبابيدا إيتشانغ ( Citrus cavaleriei ). ولأن النوعين الأخيرين يقعان على فرعين مختلفين من شجرة تطور الحمضيات، فإن المجموعة ستكون متعددة الأصول وليست تقسيمًا صحيحًا. [ 41 ] [ 24 ] وقد أنتج كل من ميكرانثا وبابيدا إيتشانغ هجائن مع أنواع أخرى من الحمضيات. أحيانًا كان يُدرج ضمن البابيدا نوع من الأترج الجبلي، غير المنتمي إلى الأترج الحقيقي، والذي وُجد لاحقًا أنه نوع نقي يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالكمكوات. [ 12 ]

الكومكوات

صُنِّفَ الكُمكوات في الأصل من قِبَل كارل بيتر ثونبرغ تحت اسم Citrus japonica في كتابه Flora Japonica الصادر عام 1784. وفي عام 1915، أعاد سوينغل تصنيفها في جنس منفصل، أطلق عليه اسم Fortunella تكريمًا لروبرت فورتشن . وقسّم الكُمكوات إلى جنسين فرعيين، هما Protocitrus ، الذي يضم الكُمكوات البدائي في هونغ كونغ ( F. hindsii )، و Eufortunella ، الذي يضم الكُمكوات المستدير ( F. japonica )، والكُمكوات البيضاوي ( F. margarita )، وكُمكوات ميوا ( F. crassifolia ). [ 42 ] وأضاف تاناكا نوعين آخرين، هما الكُمكوات الماليزي (الذي أطلق عليه اسم F. swinglei ولكنه يُعرف أكثر باسم F. polyandra ) وكُمكوات جيانغسو ( F. obovata )، وأضاف هوانغ نوعًا آخر هو F. bawangica . بما أن الكُمكوات نوعٌ يتحمل البرد ، فهناك العديد من الهجائن بين أنواع الحمضيات الشائعة والكُمكوات. وقد ابتكر سوينجل جنسًا هجينًا منفصلاً لهذه الهجائن، أطلق عليه اسم × Citrofortunella .

كشفت دراسة لاحقة للعديد من سلالات الحمضيات التجارية عن تعقيد كبير لدرجة أنه تعذر فصل الأجناس، [ 43 ] وأظهر التحليل الجينومي أن جنس فورتونيلا يقع ضمن الشجرة متعددة الأصول للحمضيات . [ 7 ] [ 26 ] ونتيجة لذلك، يتزايد القبول بإعادة الكُمكوات إلى جنس الحمضيات ، على الرغم من أن تصنيف الأنواع الفردية بين الكُمكوات لا يزال مثيرًا للجدل، ويعود ذلك جزئيًا إلى عدم كفاية البيانات الجينومية عن المتغيرات. [ 13 ] يجمع كتاب نباتات الصين جميع أنواع الكُمكوات تحت نوع واحد، وهو الحمضيات اليابانية . [ 44 ] استنادًا إلى التحليل الكروموسومي، حدد ياسودا وآخرون الكُمكوات في جيانغسو وماليزيا على أنها هجينة، ويعتبرون باقي جنس يوفورتونيلا الفرعي نوعًا واحدًا، مع الإبقاء على تصنيف نوع مميز لكُمكوات هونغ كونغ. [ 45 ]

الأنواع الأسترالية والغينية الجديدة

كان سوينجل ينظر إلى أنواع الحمضيات الأسترالية والغينية الجديدة على أنها تنتمي إلى أجناس منفصلة، ​​حيث وضع جميعها في جنس Microcitrus باستثناء ليمون الصحراء الذي نسبه إلى جنس Eremocitrus . ومع ذلك، يُظهر التحليل الجينومي أنه على الرغم من أنها تُشكّل فرعًا متميزًا عن الحمضيات الأخرى، إلا أن هذا الفرع يقع ضمن شجرة التطور الوراثي للحمضيات، وهو الأقرب صلةً بالكمكوات، مما يُشير إلى ضرورة إدراج جميع هذه الأنواع في جنس Citrus . [ 24 ] [ 7 ] وجد وو وآخرون أن العديد من أصناف ليمون الأصابع كانت في الواقع هجينة مع الليمون المستدير، وخلصوا إلى وجود ثلاثة أنواع فقط من بين الأنواع التي تم اختبارها، وهي ليمون الصحراء ( C. glauca )، والليمون المستدير ( C. australis ) ، وليمون الأصابع ( C. australasica )، على الرغم من أن تحليلهم لم يشمل الأنواع الأخرى التي تم تحديدها سابقًا على أنها أنواع متميزة. [ 7 ] في تحليل جينومي محدود، تتجمع أنواع الليمون البري في غينيا الجديدة ، والكليمينيا، والأوكسانثيرا ( البرتقال الكاذب) مع الليمون الأسترالي ضمن جنس الحمضيات . [ 26 ] [ 46 ] يُعدّ ليمون المناطق النائية نوعًا من ليمون الصحراء تم اختياره زراعيًا لصفات تجارية أكثر، بينما تُعتبر بعض الأصناف التجارية من الليمون الأسترالي هجينة مع اليوسفي والليمون و/أو البرتقال الحلو. ويمكن تهجين الكليمينيا مع الكومكوات وبعض أنواع الليمون .

برتقال ثلاثي الأوراق

البرتقال ثلاثي الأوراق نبات مقاوم للبرد، يتميز بأوراقه المركبة ذات الوريقات الثلاث وطبيعته المتساقطة، ولكنه قريب بما يكفي من جنس الحمضيات لاستخدامه كأصل للتطعيم. [ 47 ] نقل سوينجل البرتقال ثلاثي الأوراق من جنس الحمضيات إلى جنسه الخاص ، بونكيروس ، لكن مابيرلي وتشانغ أعادا توحيد الأجناس التي فصلها سوينجل في جنس الحمضيات . [ 13 ] أظهر التحليل الوراثي المبكر أن بونكيروس يقع ضمن الحمضيات، بما يتوافق مع جنس واحد، [ 24 ] [ 48 ] [ 26 ] [ 41 ] لكن التسلسل الجينومي الذي أجراه وو وآخرون وضعه خارج المجموعة التي تمثل الحمضيات ، واحتفظ المؤلفون بجنس بونكيروس منفصل . [ 7 ] يشير أوليتراولت وكورك وكروجر إلى أن غالبية البيانات تتوافق مع جنس الحمضيات الموسع الذي يشمل البرتقال ثلاثي الأوراق، مع إقرارهم بأن العديد من علماء النبات ما زالوا يتبعون تصنيف سوينجل. [ 13 ] ومما يزيد من تعقيد تصنيف جنس بونكيروس تضارب البيانات الوراثية: إذ يضعه جينومه النووي في مجموعة خارجية بالنسبة لأنواع الحمضيات الأخرى، بينما يقع حمضه النووي للبلاستيدات الخضراء (cpDNA) ضمن فرع من الحمضيات . وقد دفع هذا تالون وآخرين إلى استنتاج أن البرتقال ثلاثي الأوراق يُرجح أن يكون إما نتاج تهجين قديم بين نوع أساسي من الحمضيات ونوع آخر غير معروف ذي صلة أبعد، أو أنه اكتسب في مرحلة ما من تاريخه جينوم cpDNA مُدخَل من نوع آخر. [ 10 ]

اكتُشف نوع ثانٍ من البرتقال ثلاثي الأوراق، وهو Poncirus polyandra ، في يونان ( الصين ) في ثمانينيات القرن الماضي. [ 41 ] وخلص تشانغ ومابيرلي لاحقًا إلى أنه من المرجح أن يكون هجينًا بين البرتقال ثلاثي الأوراق وبعض أنواع الحمضيات الأخرى . [ 49 ] ومع ذلك، أظهر تحليل جينومي حديث لـ P. polyandra انخفاضًا في التغاير الزيجوتي، [ 50 ] وهو عكس ما يُتوقع من هجين. لو تم دمج جنس Poncirus ضمن جنس Citrus ، لما كان C. polyandra متاحًا، لذلك اقتُرح اسم C. polytrifolia كاسم بديل لهذا النوع من البرتقال ثلاثي الأوراق في يونان. [ 51 ]

هجين

إسقاط ثلاثي الأبعاد لتحليل المكونات الرئيسية لهجائن الحمضيات، حيث يُمثل الأترج (الأصفر)، والبوميلو (الأزرق)، واليوسفي (الأحمر)، والميكرانثا (الأخضر) المحاور. من المتوقع أن تقع الهجائن بين آبائها. ML: ليمون مكسيكي ؛ A: أليمو ؛ V: ليمون فولكامر ؛ M: ليمون ماير ؛ L: ليمون عادي وليمون حلو؛ B: برتقال البرغموت ؛ H: كليمنتين أحادي الصيغة الصبغية؛ C: كليمنتين ؛ S: برتقال حامض ؛ O: برتقال حلو ؛ G: جريب فروت . الشكل مأخوذ من كيرك وآخرون (2014) . [ 52 ]

تشمل هجائن الحمضيات العديد من الأصناف والأنواع التي تم اختيارها من قبل مربي النباتات . ويتم ذلك ليس فقط لخصائص الثمرة المفيدة، بل أيضًا لحجم النبات وخصائص نموه، مثل تحمل البرد. نشأت بعض هجائن الحمضيات بشكل طبيعي، بينما تم إنتاج البعض الآخر عمدًا، إما عن طريق التلقيح الخلطي والاختيار بين النسل، أو (نادرًا، ومؤخرًا فقط) كهجائن جسدية . يهدف تهجين الحمضيات إلى استخدام صنفين أو أكثر من الحمضيات، للحصول على سمات وسيطة بين سمات الآباء، أو لنقل سمات مرغوبة من أحد الآباء إلى الآخر. في بعض الحالات، وخاصة مع الهجائن الطبيعية، يُنظر إلى ذلك على أنه تهجين نوعي ، وتُعتبر النباتات الجديدة أنواعًا مختلفة عن أي من آبائها. في الأنظمة التصنيفية القديمة، غالبًا ما كانت تُمنح هجائن الحمضيات أسماءً هجينة فريدة ، تُميز بعلامة ضرب بعد كلمة Citrus (أو اختصارها C. ). على سبيل المثال، يُعرف الليمون الأخضر باسم Citrus × aurantifolia ، ويُشار إليه أيضًا بدمج أسماء الأنواع المهجنة أو الهجينة التي أنتجته، كما هو الحال مع السنكوات – C. limon × japonica . قد يُمثل تصنيف الهجين على أنه نتاج تهجين بين نوعين تحديًا. ففي بعض الحالات، لم يتم تحديد الأنواع الأصلية التي نشأ منها الهجين بعد، بينما يكشف التنميط الجيني أن بعض الهجائن تنحدر من ثلاثة أنواع أصلية أو أكثر. في نظام أوليتراولت، يُمنح الهجين اسم نوع يتوافق مع مساهمات الأنواع الأصلية فيه، بالإضافة إلى اسم صنف مميز.

تصنيف الهجائن

يُعدّ تصنيف التهجين غير متسق. فهناك خلاف حول ما إذا كان ينبغي تسمية الهجائن بأسماء أنواع، وحتى الهجائن الحديثة ذات الأصول المعروفة تُباع بأسماء شائعة عامة لا تُقدّم معلومات كافية عن أصولها، أو حتى تُشير إلى هوية غير صحيحة من الناحية التقنية. وقد يُشكّل هذا مشكلةً لمن لا يستطيعون تناول بعض أنواع الحمضيات. وتُثير التفاعلات الدوائية مع المواد الكيميائية الموجودة في بعض الحمضيات، بما في ذلك الجريب فروت وبرتقال إشبيلية ، [ 53 ] [ 54 ] اهتمامًا بأصول الحمضيات: فالعديد من أنواع الحمضيات الشائعة هي هجائن جريب فروت [ 55 ] [ 56 ] أو أقارب جريب فروت مُشتقة من البوملي . وقد نصحت إحدى الدراسات الطبية المرضى الذين يتناولون أدوية بتجنب جميع عصائر الحمضيات، [ 53 ] على الرغم من أن بعض الحمضيات لا تحتوي على أي من مركبات فورانوكومارين المُسببة للمشاكل . [ 56 ] كما قد تكون حساسية الحمضيات مُقتصرة على بعض أنواع الفاكهة أو أجزاء مُحددة منها. [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]

أنواع الحمضيات الهجينة الرئيسية

البرتقال العادي وكذلك الجريب فروت هما نوعان هجينان بين اليوسفي والبوميلو .
مجموعة متنوعة من لوميا

أكثر أنواع الحمضيات الهجينة شيوعاً والتي تُعامل أحياناً كنوع مستقل ، خاصة في التصنيف الشعبي ، هي:

  • البرتقال : اسم يُطلق على عدة أنواع هجينة مختلفة بين البوملي واليوسفي . يتميز البرتقال بلون اليوسفي في قشرته الخارجية وفصوصه، وهو أسهل تقشيرًا من البوملي، ولكنه ليس بنفس سهولة اليوسفي. تُعتبر جميع أنواع البرتقال متوسطة الحجم والنكهة والشكل بين النوعين الأصليين. [ 4 ] [ 60 ] نشأ كل من البرتقال المر والبرتقال الحلو من تهجين اليوسفي والبوملي، حيث نتج الأول عن تهجين يوسفي نقي، بينما نتج الثاني عن تهجين يوسفي يحتوي على كميات قليلة من البوملي. [ 7 ]
  • الجريب فروت : يحتوي الجريب فروت، مثل البرتقال، على جينات من كلٍّ من اليوسفي والبوميلو، ولكن بنسبة أكبر من البوملي، [ 61 ] إذ نشأ من تهجين طبيعي عكسي بين البرتقال الحلو والبوميلو. [ 34 ] أما "جريب فروت الكوكتيل"، أو المانديلو ، فهو مختلف، إذ أنه نتاج تهجين نوع من البوملي قليل الحموضة مع يوسفي، والذي كان بدوره نتاج تهجين بين نوعين مختلفين من اليوسفي. [ 7 ]
  • الليمون : ينحدر الليمون "الحقيقي" من سلف هجين مشترك واحد، بعد أن تباعد عن طريق الطفرات. كان الليمون الأصلي هجينًا بين ذكر الأترج وأنثى البرتقال المر، وهو بدوره هجين بين البوملي واليوسفي النقي؛ يساهم الأترج بنصف الجينوم، بينما يتوزع النصف الآخر بين البوملي واليوسفي. [ 7 ] [ 62 ] وهناك أنواع هجينة أخرى تُعرف أيضًا باسم "الليمون". نشأ الليمون الخشن من تهجين الأترج واليوسفي، دون مساهمة البوملي الموجودة في الليمون الحقيقي، بينما يأتي ليمون ماير من تهجين الأترج مع برتقال حلو (وليس حامض). [ 16 ]
  • الليمون الأخضر : مجموعة متنوعة للغاية من الأنواع الهجينة تُعرف بهذا الاسم. نشأ ليمون رانجبور ، مثل الليمون الخشن، من تهجين الأترج واليوسفي. أما الليمون الحلو ، الذي سُمي بهذا الاسم لانخفاض حموضة لبه وعصيره، فينتج عن تهجين الأترج مع البرتقال الحلو أو الحامض، بينما نشأ ليمون كي من تهجين الأترج مع نبات الميكرانثا. [ 16 ]

أُعيد تهجين جميع هذه الأنواع الهجينة مع أصولها الأصلية أو مع أنواع أخرى من الحمضيات النقية أو الهجينة لتكوين مجموعة واسعة من الفواكه. وتختلف تسمية هذه الأنواع، فبعضها يحمل اسمًا مشابهًا لأحد الوالدين، أو اسم نوع آخر من الحمضيات ذي ثمار متشابهة ظاهريًا، أو اسمًا مميزًا، أو مزيجًا من أسماء الأنواع الأصلية. يُعد كل من ليمون بونديروسا ( Citrus limon × medica ) وسيترون فلورنتين ( Citrus × limonimedica ) هجينًا حقيقيًا من الليمون والسترون، بينما يُعد برتقال البرغموت هجينًا من البرتقال الحلو والليمون، أما الأوربلانكو فهو مزيج من الجريب فروت والبوميلو، في حين أن التانجيلو هو هجين من اليوسفي (الماندرين) والبوميلو أو اليوسفي والجريب فروت، وينتج الأورانجيلو من تهجين الجريب فروت مع البرتقال الحلو، وينتج التانجور من تهجين البرتقال الحلو مع اليوسفي . [ 34 ] يُعدّ نوع من أنواع الليمون الحلو ، يُسمى لوميا ، نتاج تهجين الليمون مع هجين البوملي/الأترج، بينما يُعدّ نوع آخر من لوميا، يُسمى بوم دآدم ، نتاج تهجين الميكرانثا/الأترج، مثل ليمون كي. أما أكثر أنواع الليمون شيوعًا وانتشارًا تجاريًا، وهو الليمون الفارسي ، فهو هجين بين ليمون كي والليمون العادي، ويجمع بين السلالات الوراثية لأربعة أنواع أصلية من الحمضيات: اليوسفي، والبوملي، والأترج، والميكرانثا. [ 16 ]

بينما تُعدّ معظم أنواع الحمضيات الأخرى ثنائية المجموعة الكروموسومية ، فإن العديد من ذرية هجائن الليمون الكي تتميز بأعداد كروموسومية غير عادية. على سبيل المثال، يُعدّ الليمون الفارسي ثلاثي المجموعة الكروموسومية ، إذ نشأ من مشيج ليمون كي ثنائي المجموعة الكروموسومية وبويضة ليمون أحادية المجموعة الكروموسومية. وهناك مجموعة ثانية من هجائن الليمون الكي، بما في ذلك ليمون تانيباو وليمون مدغشقر، وهي أيضًا ثلاثية المجموعة الكروموسومية، ولكن يبدو أنها نشأت من تهجين عكسي لبويضة ليمون كي ثنائية المجموعة الكروموسومية مع مشيج ليمون أحادي المجموعة الكروموسومية. أما "الليمون الكي العملاق"، فيعود حجمه المتزايد إلى تضاعف تلقائي لجينوم ليمون كي ثنائي المجموعة الكروموسومية بالكامل، مما أدى إلى إنتاج رباعي المجموعة الكروموسومية . [ 16 ]

تاريخياً، جُمعت الهجائن ذات الخصائص المتشابهة في عدد من الأنواع الهجينة، إلا أن التحليلات الجينومية الحديثة نسبياً كشفت أن بعض الهجائن المصنفة ضمن النوع نفسه تنتمي إلى أصول مختلفة تماماً. ولم يُعتمد أي نظام بديل لتصنيف الثمار في الأنواع الهجينة.

هجائن من أنواع أخرى من الحمضيات

بينما تنحدر معظم هجائن الحمضيات من الأنواع الثلاثة الأساسية، فقد تم اشتقاق هجائن أخرى من الميكرانثا، وإيتشانغ بابيدا، والكمكوات ، والليمون الأسترالي، والبرتقال ثلاثي الأوراق. يُعدّ ليمون الكي (أو الليمون المكسيكي) أشهر هجين من الميكرانثا، وهو ناتج عن تهجين ذكر الأترج مع أنثى الميكرانثا. العديد من أصناف الحمضيات هي هجائن بين إيتشانغ بابيدا واليوسفي (والتي صاغ سوينجل مصطلح إيتشاندرين [ 25 ] )، بما في ذلك سوداتشي ويوزو (والتي تتضمن أيضًا مساهمات أقل من البوملي والكمكوات). [ 30 ] كما أثبتت أنواع أخرى من الحمضيات الأكثر غرابة وجود هجائن تشمل البابيدا. فعلى سبيل المثال، أظهرت دراسة جينية محدودة أن البرتقال البري الهندي ، الذي كان يُعتقد سابقًا أنه سلف محتمل لثمار الحمضيات المزروعة اليوم، [ 63 ] قد أسفرت عن تصنيفات تطورية متضاربة، [ 24 ] [ 64 ] ولكن دراسة المؤشرات النووية والحمض النووي للبلاستيدات الخضراء أظهرت أنه ينتمي إلى سلالة الأترج الأمومية، مع مساهمات جينية إضافية من اليوسفي والبابيدا. [ 30 ]

سيتروفورتونيلا

تضم مجموعة كبيرة من الهجائن التجارية فاكهة الكُمكوات ، أو فورتونيلا، وفقًا لنظام سوينجل. وقد صِيغَ اسم Citrofortunella كجنس يحتوي على هجائن بين أجناس الحمضيات وفورتونيلا ، وسُمّي نسبةً إلى جنسيه الأصليين. [ 65 ] غالبًا ما تجمع هذه الهجائن بين قدرة الكُمكوات على تحمل البرد وبعض خصائص صلاحية أنواع الحمضيات الأخرى للأكل. وباعتبارها أعضاءً في جنس هجين، فقد وُضِعَت علامة الضرب قبل اسم الجنس على هذه الهجائن، على سبيل المثال × Citrofortunella microcarpa . ومع عودة الكُمكوات إلى جنس الحمضيات ، لم تعد Citrofortunella تُعتبر هجائن بين أجناس، وبالتالي فهي تنتمي أيضًا إلى جنس الحمضيات ، بينما لم يعد اسم Citrofortunella كاسم جنس مستقل صالحًا . [ 43 ] تشمل أمثلة Citrofortunella الكالامانسي والليمون واليوزوكوات ، وهي نتاج تهجين الكومكوات مع اليوسفي والليمون الأخضر واليوزو على التوالي.

سيترونسيروس

كما هو الحال مع الكُمكوات، لا يتزاوج البرتقال ثلاثي الأوراق طبيعيًا مع الأنواع الأساسية نظرًا لاختلاف مواعيد الإزهار، [ 17 ] ولكن تم إنتاج هجائن اصطناعية بين جنس بونكيروس وأنواع من جنس الحمضيات . أظهر التحليل الجينومي للعديد من هذه الهجائن أنها جميعًا ناتجة عن تهجين بونكيروس ثلاثي الأوراق وليس بونكيروس متعدد الأندرا . [ 50 ] في نظام سوينجل، يُطلق على هذه التهجينات داخل الجنس الواحد، والمُمثلة كجنس هجين، اسم "× سيترونكيروس ". تشمل هذه المجموعة السترانج ، وهو هجين بين البرتقال ثلاثي الأوراق والبرتقال الحلو ، والستروميلو ، وهو هجين بين البرتقال ثلاثي الأوراق وجريب فروت "دنكان" . كما هو الحال مع سيتروفورتونيلا، إذا تم دمج بونكيروس في جنس الحمضيات ، فلن تكون هذه الهجائن بين الأجناس، وستقع أيضًا ضمن جنس الحمضيات ، مما يجعل سيترونكيروس غير صالح.

الهجائن المطعمة

بيزاريا ، وهم غير عادي من الكسب غير المشروع.

نظراً لعقم العديد من الهجائن الوراثية، فضلاً عن حساسية بعض أشجار الحمضيات للأمراض أو درجات الحرارة ، تُكاثر أصناف الحمضيات المستأنسة عادةً بالتطعيم على جذور أنواع أخرى من الحمضيات، غالباً ما تكون أكثر تحملاً وإن كانت أقل استساغة، أو أنواعاً قريبة منها. ونتيجةً لذلك، قد تظهر هجائن مطعمة، تُسمى أيضاً بالهجائن المطعمة ، في الحمضيات . بعد التطعيم ، لا تندمج خلايا الطعم والأصل اندماجاً جسدياً ، بل تختلط خلايا كليهما في موقع التطعيم، ويمكن أن تُنتج فروعاً من الشجرة نفسها تحمل ثماراً مختلفة. على سبيل المثال، ليمون "فارس" له بعض الفروع ذات أوراق غير ناضجة بنفسجية اللون وأزهار ذات مسحة بنفسجية تُنتج ثماراً حامضة، بينما تُنتج فروع أخرى ليموناً حلواً متميزاً وراثياً من أزهار بيضاء، بأوراق لا تكون بنفسجية اللون أبداً. [ 66 ] يمكن أن تُنتج الهجائن المطعمة أيضًا فرعًا مختلطًا يحمل ثمارًا تجمع بين خصائص النوعين المُساهمين، وذلك لوجود خلايا من كليهما في تلك الثمرة. في مثالٍ متطرف، تُنتج شجرة بيزاريا على فروع منفصلة ثمارًا مطابقة لكلٍ من النوعين المُساهمين، بالإضافة إلى ثمار تبدو وكأنها نصف نوع ونصف آخر، غير مختلطة. في علم التصنيف، تُفرّق الهجائن المطعمة عن الهجائن الوراثية بتحديد النوعين المُساهمين بعلامة زائد بين اسميهما ( Citrus medica + C. aurantium ).

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 مور، جي إيه (سبتمبر 2001). "البرتقال والليمون: أدلة على تصنيف الحمضيات من المؤشرات الجزيئية". اتجاهات في علم الوراثة . 17 (9): 536-540 . doi : 10.1016/s0168-9525(01)02442-8 . PMID 11525837 . 
  2. ^ لورو، فرانسوا. كورك، فرانك. فروليشر، يان؛ أوليترولت ، باتريك (2018/01/15). فيورنتينو، جيرولامو؛ زيك ماتيرن، فيرونيك (محرران). رؤى حديثة حول تنوع الحمضيات وتطورها . مجموعة دو سنتر جان بيرارد. نابولي: منشورات مركز جان بيرارد. دوى : 10.4000/books.pcjb.2169 . رقم ISBN 978-2-918887-77-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-10-2021 .{{cite book}}تم |work=تجاهله ( مساعدة )
  3. ^ فيلاسكو، ريكاردو. ليسيارديلو، كونسيتا (2014). "أنساب عائلة الحمضيات" . التكنولوجيا الحيوية الطبيعية . 32 (7): 640-642 . دوى : 10.1038/nbt.2954 . بميد 25004231 . S2CID 9357494 .  
  4. 1 2 3 4 وو، جي. ألبرت؛ وآخرون (2014). "تسلسل جينومات متنوعة من اليوسفي والبوميلي والبرتقال يكشف عن تاريخ معقد للاختلاط خلال تدجين الحمضيات" . مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 32 (7): 656-662 . doi : 10.1038/nbt.2906 . PMC 4113729. PMID 24908277 .   
  5. ↑ لي، شياومينغ؛ شي، رانغجين؛ لو، تشنهوا؛ تشو، تشيكين (2010). "أصل الحمضيات المزروعة كما يُستدل عليه من تسلسل الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء والفواصل المنسوخة الداخلية وبصمات تعدد أطوال القطع المضخمة" . مجلة الجمعية الأمريكية لعلوم البستنة . 135 (4): 341-350 . doi : 10.21273/JASHS.135.4.341 .
  6. 1 2 نيكولوسي، إليزابيتا؛ لا مالفي، ستيفانو؛ العثماني، محمد؛ نيغي، موشيه؛ غولدشميت، إليعازر إي (2005). "البحث عن السترون الأصيل ( Citrus medicus L.): التحليل التاريخي والجيني" . هورت ساينس . 40 (7): 1963-1968 . دوى : 10.21273/HORTSCI.40.7.1963 .
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 وو، غوهونغ ألبرت؛ تيرول، خافيير؛ إيبانيز، فيكتوريا؛ وآخرون . (2018). "علم جينوم أصل وتطور الحمضيات " . مجلة نيتشر . 554 (7692): 311-316 . Bibcode : 2018Natur.554..311W . doi : 10.1038/nature25447 . hdl : 20.500.11939/5741 . PMID 29414943 .  والمكملات الغذائية
  8. 1 2 3 4 5 6 وو، جوهونج ألبرت؛ سوجيموتو، تشيكاتوشي؛ كينجو، هيدياسو؛ وآخرون . (2021). "تنويع حمضيات اليوسفي عن طريق التكاثر الهجين والأبوميكسيس" . اتصالات الطبيعة . 12 (1): 4377. بيب كود : 2021NatCo..12.4377W . دوى : 10.1038/s41467-021-24653-0 . بمك 8313541 . بميد 34312382 .   والمكملات الغذائية
  9. ^ غارسيا لور، أندريس (2013). منظمة التنوع الوراثي للسيتريك (PDF) (أطروحة). ص. 79. (بالإسبانية)
  10. 1 2 3 تالون، مانويل؛ وو، غوهونغ ألبرت؛ غميتر، فريدريك ج.؛ روكسار، دانيال س. (2020). "أصل الحمضيات". في: تالون، مانويل؛ كاروسو، ماركو؛ غميتر، فريدريك ج. الابن (محررون). جنس الحمضيات . إلسيفير. ص 9-31 . doi : 10.1016/C2016-0-02375-6 . ISBN  978-0-12-812163-4. S2CID 87258420 . 
  11. ↑ شي، سانبينغ؛ مانشستر، ستيفن ر.؛ ليو، كينان؛ وانغ، يونفنغ؛ صن، بينيان (2013-10-01). "Citrus linczangensis sp. n.، أحفورة ورقة من الفصيلة السذابية من العصر الميوسيني المتأخر في يونان، الصين" . المجلة الدولية لعلوم النبات . 174 (8): 1201-1207 . doi : 10.1086/671796 . ISSN 1058-5893 . S2CID 85268160 .  
  12. 1 2 لورو، فرانسوا؛ باكاتي، كليمنتين؛ باولي ماتيو. مارشي، إلودي؛ كوستانتينوا، جيل. جيبرناو، مارك؛ أوليترولت، باتريك؛ تومي، فيليكس (2022). "الحالة التطورية والتصنيفية لحجر الحمضيات halimii BC الذي يتم تحديده عن طريق التنميط الجيني المكمل بالتحليل الكيميائي للزيوت الأساسية لأوراق الشجر والفاكهة" (PDF) . علم البستنة . 299 111018. بيب كود : 2022ScHor.29911018L . دوى : 10.1016/j.scienta.2022.111018 . S2CID 247388738 . 
  13. 1 2 3 4 5 أوليتراولت، باتريك؛ كيرك، فرانك؛ كروجر، روبرت (2020). " تصنيف الحمضيات " . في: تالون، مانويل؛ كاروسو، ماركو؛ غميتر، فريدريك ج. الابن (محررون). جنس الحمضيات . إلسيفير. ص 57-81 . doi : 10.1016/B978-0-12-812163-4.00004-8 . ISBN  978-0-12-812163-4. S2CID 242819146 . 
  14. 1 2 كيرك، فرانك؛ أنسيلو، جيما؛ غارسيا-لور، أندريس؛ لورو، فرانسوا؛ بيريه، كزافييه؛ جاكيمود-كوليت، جان-بيير؛ نافارو، لويس؛ أوليتراولت، باتريك (2014). "الجيل التالي من تحديد النمط الفرداني لفك شفرة الاختلاط الجيني النووي بين الأنواع في الحمضيات: تحليل الكروموسوم 2" . BMC Genetics . 15 : 152. doi : 10.1186/s12863-014-0152-1 . PMC 4302129. PMID 25544367 .  
  15. ↑ بينجور، تشيرينغ؛ ياماموتو، ماساشي؛ أوهارا، ميكي؛ إيدي، مانامي؛ ماتسوموتو، ناتسومي؛ ماتسوموتو، ريوجي؛ ناغانو، يوكيو (2013). " العلاقات التطورية للحمضيات وأقاربها بناءً على تسلسلات جين matK" . PLOS ONE . 8 (4) e62574. Bibcode : 2013PLoSO...862574P . doi : 10.1371/journal.pone.0062574 . PMC 3636227. PMID 23638116 .  
  16. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ كيرك، فرانك؛ أوليتراولت، فريديريك؛ غارسيا-لور، أندريس؛ لورو، فرانسوا؛ نافارو، لويس؛ أوليتراولت، باتريك (٢٠١٦). " الأصل التطوري لليمون الحامض والليمون الحلو كما كشفته المؤشرات السيتوبلازمية والنووية" . حوليات علم النبات . ١١ (٤): ٥٦٥-٥٨٣ . doi : 10.1093/aob/mcw005 . PMC 4817432. PMID 26944784 .  
  17. 1 2 فروليشر، يان؛ موهايا، وفاء؛ باسين، جان بابتيست؛ كونستانتينو، جيل؛ كاميري، مراد؛ لورو، فرانسوا؛ موريلو، رافائيل؛ أوليتراولت، باتريك (2011). "علامات تفاعل البوليميراز المتسلسل للميتوكوندريا العالمية الجديدة تكشف معلومات جديدة عن التطور السلالي للأمهات الحمضيات" . علم الوراثة والجينوم للأشجار . 7 : 49-61 . doi : 10.1007/s11295-010-0314-x . S2CID 32371305 . 
  18. ستون، بنجامين سي؛ لوري ، جيه. برايان؛ سكورا، آر دبليو؛ جونغ، كويتون (1973). " Citrus halimii : نوع جديد من ماليزيا وشبه جزيرة تايلاند". Biotropica . 5 ( 2 ): 102–110 . Bibcode : 1973Biotr...5..102S . doi : 10.2307 /2989659 . JSTOR 2989659 . 
  19. ↑ وانغ، شيا؛ وآخرون (2017). "تحليلات جينومية للحمضيات البدائية والبرية والمزروعة تُقدّم رؤىً حول التكاثر اللاجنسي" . علم الوراثة الطبيعية . 49 (5): 765-772 . doi : 10.1038/ng.3839 . PMID 28394353 .  
  20. 1 2 شارما، جيريش؛ شارما، أو سي؛ ثاكور، بي إس (2009). تصنيف محاصيل الفاكهة . وكالة النشر الهندية الجديدة. ص 91-92 . 
  21. 1 2 3 نيكولوسي، إليزابيتا (2007)، "الأصل والتصنيف" ، في خان، إقرار أحمد (محرر)، علم الوراثة، وتربية الحمضيات، والتكنولوجيا الحيوية ، CAB International، ص 19-43 ، ISBN  978-1-84593-193-3
  22. ↑ كروجر، آر آر؛ نافارو، إل. (2007)، "موارد البلازما الجرثومية للحمضيات" ، في خان، إقرار أحمد (محرر)، علم الوراثة، وتربية الحمضيات، والتكنولوجيا الحيوية ، CAB International، ص 49، ISBN  978-1-84593-193-3
  23. ↑ بيج، مارتن (2008). زراعة الحمضيات: الدليل الأساسي للبستاني . دار نشر تيمبر. ص 30. ISBN  978-0-88192-906-5.
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 نيكولوسي، إي.؛ دينغ، زد. إن.؛ جنتيلي، أ.؛ لا مالفا، إس.؛ كونتينيلا، جي.؛ تريبولاتو، إي. (2000). "تطور الحمضيات والأصل الجيني للأنواع المهمة كما تم التحقق منه بواسطة المؤشرات الجزيئية". علم الوراثة النظري والتطبيقي . 100 (8): 1155-1166 . doi : 10.1007/s001220051419 . S2CID 24057066 . 
  25. 1 2 شيميزو، توكورو؛ كيتاجيما، أكيرا؛ نوناكا، كيسوكي؛ يوشيوكا، تيروتاكا؛ أوتا، ساتوشي؛ غوتو، شينغو؛ تويودا، أتسوشي؛ فوجيياما، أساو؛ موتشيزوكي، تاكاكو؛ ناغازاكي، هيديكي؛ كامينوما، إيلي؛ ناكامورا، ياسوكازو (2016). "الأصول الهجينة لأصناف الحمضيات المستنتجة من تحليل علامات الحمض النووي للجينومات النووية والعضية" . بلوس واحد . 11 (11) هـ0166969. بيب كود : 2016PLoSO..1166969S . دوى : 10.1371/journal.pone.0166969 . بمك 5130255 . بميد 27902727 .  
  26. 1 2 3 4 5 باير، راندال جيه؛ مابيرلي، ديفيد جيه؛ مورتون، سينثيا؛ ميلر، كاثي إتش؛ شارما، إيش كيه؛ فايل، برنارد إي؛ ريتش، سارة؛ هيتشكوك، روبرتا؛ سايكس، ستيف (2009). "دراسة التطور الجزيئي لفصيلة البرتقال الفرعية (Rutaceae: Aurantioideae) باستخدام تسعة تسلسلات من الحمض النووي البلاستيدي". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 96 (3): 668-685 . doi : 10.3732/ajb.0800341 . PMID 21628223. S2CID 29306927 .  
  27. 1 2 كوبيتزكي، ك.؛ كالينكي، ج. أ.؛ دوريتو، م.؛ ويلسون، بول ج. (2011). "الفصيلة السذابية". في كوبيتزكي، كلاوس (محرر). عائلات وأجناس النباتات الوعائية، المجلد العاشر: النباتات المزهرة. ثنائيات الفلقة: الصابونيات، القرعيات، الآسية . سبرينغر. ص 349-350 . 
  28. 1 2 3 مابيرلي، دي جيه (2010). "أنواع الحمضيات ( الفصيلة السذابية ) ذات الأوراق الريشية" . بلوميا . 55 : 73-74 . doi : 10.3767/000651910X499222 .
  29. ↑ راتانبال، هارندر سينغ؛ سينغ، غورتغ؛ غوبتا، مونيكا (2019). "دراسات حول تربية الطفرات في صنف اليوسفي كينو" (ملف PDF) . العلوم الحالية . 116 (3): 483-487 . doi : 10.18520/cs/v116/i3/483-487 .
  30. 1 2 3 4 5 6 غارسيا-لور، أندريس؛ لورو، فرانسوا؛ أوليتراولت، باتريك؛ نافارو، لويس (2015). "تحليل التنوع الجيني وبنية التجمعات السكانية لبلازما جرثومية اليوسفي باستخدام المؤشرات النووية والبلاستيدية والميتوكوندرية" (ملف PDF) . علم الوراثة والجينوم الشجري . 11 (6): e123. doi : 10.1007/s11295-015-0951-1 . S2CID 16576388 . 
  31. وانغ ، لون، وآخرون ( 2018 ). "جينوم اليوسفي البري وتاريخ تدجين اليوسفي" . النبات الجزيئي . 11 (8): 1024-1037 . doi : 10.1016/j.molp.2018.06.001 . PMID 29885473 .  
  32. ^ دي أوليفيرا، روبرتو بيدروسو. رادمان، إليزيت بياتريس (2005). "التشابه الوراثي لأصناف سوق الحمضيات والفواكه الطازجة" . ريفيستا برازيليرا دي فروتيكولتورا . 27 (2): 332-334 . دوى : 10.1590/S0100-29452005000200037 .
  33. ↑ أبيلهانز، مارك س.؛ بايلي، مايكل ج.؛ هيسلوود، مارغريت م.؛ غروبو، ميلتون؛ فيربوم، جي. أنتوني؛ فورستر، بول آي.؛ كالونكي، جاكلين أ. ودوريتو، ماركو ف. (2021)، "تصنيف جديد لفصائل الحمضيات ( Rutaceae) بناءً على ستة مؤشرات نووية وبلاستيدية"، تاكسون ، 70 (5): 1035-1061 ، doi : 10.1002/tax.12543
  34. 1 2 3 أوسلاتي، أمل؛ صالحي-حناشي، أمل؛ لورو، فرانسوا؛ فيني، هيلين؛ مورنيه، بيير؛ أوليتراولت، باتريك (2017). "التنميط الجيني بالتسلسل يكشف عن اختلاط نوعي C. maxima و C. reticulata على طول جينومات أصناف الحمضيات الحديثة من اليوسفي، والتانجور، والتانجيلو، والأورانجيلو، والجريب فروت" . PLOS ONE . 12 (10) e0185618. Bibcode : 2017PLoSO..1285618O . doi : 10.1371/journal.pone.0185618 . PMC 5628881. PMID 28982157 .  
  35. ↑ باركلي، نويل أ.؛ روز، مايكل ل.؛ كروجر، روبرت ر.؛ فيديريتشي، كلير ت. (2006). "تقييم التنوع الجيني وبنية التجمعات السكانية في مجموعة من بلازما الحمضيات الجرثومية باستخدام علامات تكرار التسلسل البسيط (SSRs)". علم الوراثة النظري والتطبيقي . 112 (8): 1519-1531 . doi : 10.1007/s00122-006-0255-9 . PMID 16699791. S2CID 7667126 .  
  36. ↑ أبكنار، أسد أسدي؛ إيشيكي، شيرو؛ تاشيرو، يوسوكي (2004). “العلاقات التطورية في” أشجار الحمضيات الحقيقية “التي كشف عنها تحليل PCR-RFLP للـ cpDNA”. علم البستنة . 102 (2): 233– 242. بيب كود : 2004ScHor.102..233A . دوى : 10.1016/j.scienta.2004.01.003 .
  37. ↑ كينغ، سي. أ. (1943). "أعداد الكروموسومات في الفصيلة الفرعية أورانتيويديا مع إشارة خاصة إلى جنس الحمضيات ". مجلة بوتانيكال غازيت . 104 (4): 602-611 . doi : 10.1086/335173 . JSTOR 2472147. S2CID 84015769 .  
  38. ↑ كارفالوا، ر.؛ سواريس فيلهوب، و.س.؛ برازيليرو-فيدالا، أ.س.؛ غيرا، م. (2005). "العلاقات بين الليمون والليمون الأخضر والأترج: مقارنة كروموسومية". أبحاث علم الوراثة الخلوية والجينوم . 109 ( 1-3 ): 276-282 . doi : 10.1159/000082410 . PMID 15753587. S2CID 26046238 .  
  39. ^ رامادوجو، شاندريكا؛ كيريمان، مانجوناث إل؛ هو، شولان؛ كارب، ديفيد؛ فريدريسي، كلير T.؛ خان، تريسي. روز، ميكال L.؛ لي، ريتشارد ف. (2015). "التحليل الوراثي لنبات السترون ( Citrus medica L.) باستخدام التكرارات البسيطة وتعدد أشكال النيوكليوتيدات المفردة" . علم البستنة . 195 : 124– 137. بيب كود : 2015ScHor.195..124R . دوى : 10.1016/j.scienta.2015.09.004 .
  40. ↑ مابيرلي، ديفيد (1997). "تصنيف الحمضيات الصالحة للأكل (الفصيلة السذابية)" . تيلوبيا . 7 : 167-172 . doi : 10.7751/telopea19971007 . S2CID 16027329 . 
  41. 1 2 3 غارسيا-لور، أندريس؛ كورك، فرانك؛ سنوسي-تريفا، هاجر؛ موريلون، رافائيل؛ أنسيلو، جيما؛ لورو، فرانسوا؛ نافارو، لويس؛ أوليتراولت، باتريك (2011). "تحليل التطور الجيني النووي: تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة، والحذف والإدخال، وتكرارات التسلسل البسيط تقدم رؤى جديدة حول العلاقات في مجموعة "أشجار الحمضيات الحقيقية" (Citrinae، Rutaceae) وأصل الأنواع المزروعة" . حوليات علم النبات . 111 (1): 1-19 . doi : 10.1093/aob/mcs227 . PMC 3523644. PMID 23104641 .  
  42. ↑ سوينجل، والتر ت. (195). "جنس جديد، فورتونيلا، يضم أربعة أنواع من برتقال الكومكوات". مجلة أكاديمية واشنطن للعلوم . 5 (5): 165-176 . JSTOR 24520657 . 
  43. 1 2 مابيرلي ، دي جيه (2004). " الحمضيات (الفصيلة السذابية): مراجعة للتطورات الحديثة في علم أصول الكلمات، والتصنيف، والتطبيقات الطبية" . بلوميا . 49 (2): 481-498 . doi : 10.3767/000651904X484432 .
  44. ↑ تشانغ، ديانشيانغ؛ هارتلي، توماس جي؛ مابيرلي، ديفيد جي (2008)، " الفصيلة السذابية" ، نباتات الصين ، المجلد 11، الصفحات 51-97  
  45. ^ ياسودا، كيتشي؛ ياهاتا، ماساكي؛ كونيتاكي، هيساتو (2015). "سلالة وتصنيف برتقال ذهبي ( Fortunella spp.) مستدل من تكوين النمط النووي CMA" . المجلة البستانية . 85 (2): 115- 121. دوى : 10.2503/hortj.MI-078 .
  46. ↑ أوسلاتي، أمل؛ أوليتراولت، فريدريك؛ باركت، غادة؛ صالحي-حناشي، أمل؛ نافارو، لويس؛ أوليتراولت، باتريك (2016). "نحو مفتاح تصنيفي جزيئي لفصيلة الأورانتيويديا الفرعية باستخدام مؤشرات تشخيصية للنيوكليوتيدات المفردة المتغيرة في البلاستيدات الخضراء للفروع الرئيسية التي تم تحديد نمطها الجيني بواسطة تفاعل البوليميراز المتسلسل التنافسي الخاص بالأليل" . BMC Genetics . 17 (1): 118. doi : 10.1186/s12863-016-0426-x . PMC 4991024. PMID 27539067 .  
  47. ↑ كانيوشي، ج.؛ كوباياشي، س. (2000). "التحويل الوراثي لنبات بونكيروس تريفولياتا (البرتقال ثلاثي الأوراق)". الأشجار المعدلة وراثيًا . التكنولوجيا الحيوية في الزراعة والغابات. المجلد 44. الصفحات 212-220 . doi : 10.1007/978-3-642-59609-4_15 . ISBN   978-3-642-64049-0.
  48. ^ دي أروجو، إدسون فريتاس. كيروزا، لوتشيانو باغانوتشيدي؛ ماتشادو، ماركوس أنطونيو (2003). "ما هي الحمضيات؟ الآثار التصنيفية من دراسة تطور cp-DNA في قبيلة Citreae (فصيلة Rutaceae الفرعية Aurantioideae)" . تنوع الكائنات الحية وتطورها . 1 (1): 55– 62. بيب كود : 2003ODivE...3...55D . دوى : 10.1078/1439-6092-00058 .
  49. ↑ تشانغ ، ديانشيانغ؛ مابيرلي، ديفيد جيه (2008)، "الحمضيات" ، نباتات الصين ، المجلد 11، الصفحات 90-94  
  50. بينغ ، زي؛ بريدسون، جيسن ف.؛ وو، غوهونغ أ.؛ شو، شنغكيانغ؛ راوات، نيدهي؛ دو، دونغليانغ؛ باراجولي، ساروج؛ يو، تشيبين؛ يو، تشيان؛ روكسار، دانيال س.؛ غميتر، فريدريك ج. الابن؛ دينغ، زاناو (2020). " يوفر جينوم مرجعي على مستوى الكروموسوم لبرتقال ثلاثي الأوراق (Poncirus trifoliata) رؤى ثاقبة حول مقاومة الأمراض، وتحمل البرد، وتطور الجينوم في الحمضيات" . مجلة النبات . 104 (5): 1215-1232 . doi : 10.1111/tpj.14993 . PMC 7756384. PMID 32985030 .  
  51. ↑ " Citrus polytrifolia " . متصفح تصنيف NCBI . تم الاسترجاع في 1 مارس 2020 .
  52. ↑ كيرك، فرانك؛ أنسيلو، جيما؛ غارسيا-لور، أندريس؛ لورو، فرانسوا؛ بيريه، كزافييه؛ جاكيمود-كوليت، جان-بيير؛ نافارو، لويس؛ أوليتراولت، باتريك (ديسمبر 2014). "الجيل التالي من تحديد النمط الفرداني لفك شفرة الاختلاط الجيني النووي بين الأنواع في الحمضيات: تحليل الكروموسوم 2" . BMC Genetics . 15 (1): 152. doi : 10.1186 / s12863-014-0152-1 . ISSN 1471-2156 . PMC 4302129. PMID 25544367 .   
  53. 1 2 سايتو، م.؛ هيراتا كويزومي، م.؛ ماتسوموتو، م.؛ أورانو، T.؛ هاسيغاوا، ر. (2005). "التأثيرات غير المرغوب فيها لعصير الحمضيات على الحرائك الدوائية للأدوية: التركيز على الدراسات الحديثة". السلامة الدوائية . 28 (8): 677-694 . دوى : 10.2165/00002018-200528080-00003 . بميد 16048354 . S2CID 23222717 .  
  54. ↑ بيلي، ديفيد ج. (2010). "تثبيط عصير الفاكهة لامتصاص النقل: نوع جديد من التفاعلات بين الغذاء والدواء" . المجلة البريطانية لعلم الصيدلة السريرية . 70 (5): 645-655 . doi : 10.1111/j.1365-2125.2010.03722.x . PMC 2997304. PMID 21039758 .  
  55. ↑ مورتون، جوليا ف. (1987). "تانجيلو" . ثمار المناخات الدافئة . كتب فلوريدا فلير. ص 159-160 . 
  56. 1 2 ويدمر، ويلبر (2006). "يحتوي أحد أنواع اليوسفي/الجريب فروت الهجين (التانجيلو) على كميات ضئيلة من فورانوكومارين بمستوى منخفض للغاية بحيث لا يمكن ربطه بتفاعلات الجريب فروت/الأدوية". مجلة علوم الأغذية . 70 (6): c419– c422. doi : 10.1111/j.1365-2621.2005.tb11440.x .
  57. ↑ بورير، ت.؛ بيريرا، س. (2013). "الحساسية لعصير الحمضيات" . الحساسية السريرية والتحويلية . 3 (ملحق 3): 153. doi : 10.1186/2045-7022-3-S3-P153 . PMC 3723546 . 
  58. ↑ كاردولو، أ.س.؛ روسكوفسكي، أ.م.؛ دي ليو، ف.أ. (1989). "التهاب الجلد التماسي التحسسي الناتج عن الحساسية لقشر الحمضيات، والجيرانيول، والسيترال". مجلة الأكاديمية الأمريكية للأمراض الجلدية . 21 (2 الجزء 2): 395-397 . doi : 10.1016/s0190-9622(89)80043-x . PMID 2526827 . 
  59. ↑ بونبياتاد، س (2013). "الوذمة الوعائية المزمنة الناجمة عن حساسية البرتقال السرة وليس الحمضيات: تقرير حالة" . الحساسية السريرية والتحويلية . 3 (ملحق 3): 159. doi : 10.1186/2045-7022-3-S3-P159 . PMC 3723846 . 
  60. ↑ شو، تشيانغ؛ وآخرون (2013). "المسودة الجينومية للبرتقال الحلو ( Citrus sinensis )" . علم الوراثة الطبيعية . 45 (1): 59-66 . doi : 10.1038/ng.2472 . PMID 23179022 .  
  61. ↑ كورازا-نونيس، إم جيه (2002). "تقييم التباين الوراثي في ​​الجريب فروت ( Citrus paradisi Macf.) والبوميلو ( C. maxima (Burm.) Merr.) باستخدام مؤشرات RAPD وSSR". Euphytica . 126 (2): 169–176 . doi : 10.1023/A:1016332030738 . S2CID 40474403 . 
  62. ↑ غولسون، أو.؛ ​​روز، إم إل (2001). "الليمون: التنوع والعلاقات مع أنماط وراثية مختارة من الحمضيات كما تم قياسها باستخدام علامات الجينوم النووي" (ملف PDF) . مجلة الجمعية الأمريكية لعلوم البستنة . 126 (3): 309-317 . doi : 10.21273/JASHS.126.3.309 .
  63. ↑ مالك، إس كيه؛ تشودري، آر؛ داريوال، أو بي؛ كاليا، آر كيه (2006). "جمع وتوصيف الحمضيات الهندية (Citrus indica Tanaka) والحمضيات الكبيرة الأجنحة (C. macroptera Montr.): أنواع برية مهددة بالانقراض في شمال شرق الهند". الموارد الوراثية وتطور المحاصيل . 53 (7): 1485-1493 . doi : 10.1007/s10722-005-7468-7 . S2CID 26857612 . 
  64. ↑ فانغ، ديكي؛ كروجر، روبرت ر.؛ روز، مايكل ل. (1998). "العلاقات التطورية بين سلالات مختارة من بلازما الحمضيات كما كشفت عنها علامات تكرار التسلسل البسيط بين الجينات" (ملف PDF) . مجلة الجمعية الأمريكية لعلوم البستنة . 123 (4): 612-617 . doi : 10.21273/JASHS.123.4.612 .
  65. ↑ إنجرام، جون؛ مور، إتش إي الابن (1975). "Rutaceae" . بايليا . 19 : 169-171 .
  66. ^ سترازر، باميلا. مكتوبة، كورنيليس E.؛ لي، شوانغجيانغ؛ بليك، ماتيس؛ فيديريسي، كلير T.؛ روز، ميكال L.؛ كويس، رونالد. كواتروكيو، فرانشيسكا م. (2019). "فرط حموضة ثمار الحمضيات بواسطة مركب P-ATPase الذي يضخ البروتون الفراغي" . اتصالات الطبيعة . 10 (1): 744. بيب كود : 2019NatCo..10..744S . دوى : 10.1038/s41467-019-08516-3 . بمك 6391481 . بميد 30808865 .