تفحم الذرة
مرض تفحم الذرة هو مرض نباتي يسببه الفطر الممرض Mycosarcoma maydis ، وهو مرادف لـ Ustilago maydis . يُعد هذا الفطر أحد مسببات الأمراض التي تصيب محاصيل الحبوب والمعروفة باسم التفحم ، حيث يُكوّن أورامًا على جميع الأجزاء الهوائية لنباتات الذرة، مثل الذرة الصفراء والذرة التيوسينت . الذرة المصابة صالحة للأكل؛ وفي المكسيك ، تُعتبر من الأطعمة الشهية ، وتُسمى "هويتلاكوتشي " [ 5 ]، وغالبًا ما تُستخدم كحشوة في الكيساديلا وغيرها من الأطباق التي تُحضّر من التورتيلا، بالإضافة إلى استخدامها في الحساء. [ 6 ]
التصنيف
يُعدّ فطر Mycosarcoma maydis الفطر الأكثر شهرة ودراسة من بين الفطريات Ustilaginomycetes ، وهي فئة فرعية من Basidiomycota ، وغالبًا ما يُستخدم كمثال نموذجي عند الحديث عن فئته بأكملها. [ 7 ]
كان يُصنف سابقاً ضمن جنس Ustilago ، ولكن في عام 2016، تم تصنيفه ضمن جنس Mycosarcoma . [ 8 ]
وصف

يُصيب الفطر جميع أجزاء النبات المضيف عن طريق غزو مبيضه. تُسبب العدوى انتفاخ حبوب الذرة لتُصبح أورامًا شبيهة بالفطر، حيث تكون أنسجتها وملمسها ونمط نموها شبيهة بالفطر. يصل قطر هذه الأورام إلى 10-12.5 سم. تتكون هذه الأورام من خلايا متضخمة من النبات المصاب، بالإضافة إلى خيوط فطرية وأبواغ زرقاء سوداء . [ 9 ] تُضفي هذه الأبواغ الداكنة اللون على كوز الذرة مظهرًا محروقًا.

عند زراعة فطر M. maydis في المختبر على أوساط بسيطة للغاية ، فإنه يتصرف كخميرة الخباز ، مكونًا خلايا مفردة تُسمى الأبواغ . تتكاثر هذه الخلايا عن طريق التبرعم. ولكن عندما تلتقي أبواغ متوافقة على سطح النبات، فإنها تتحول إلى نمط نمو مختلف. أولًا، تُنتج أحد أنواع الفيرومونات ، وتبدأ بإنتاج أحد أنواع مستقبلات الفيرومون ؛ ويعتمد ذلك على نوع التزاوج a أو b ، كما تحدده الأليلات في موقعين جينيين غير مرتبطين للتزاوج . إذا نجحت هذه الإشارة، فإنها تُرسل أنابيب الاقتران للعثور على بعضها البعض، [ 7 ] وبعد ذلك تندمج لتكوين خيط فطري يدخل نبات الذرة. الخيوط الفطرية النامية في النبات ثنائية النواة ؛ إذ تحتوي على نواتين أحاديتي المجموعة الكروموسومية لكل جزء من الخيط الفطري. على عكس الأبواغ، فإن الطور ثنائي النواة لفطر M. maydis لا يحدث إلا عند إصابة نبات الذرة بنجاح، ولا يمكن الحفاظ عليه في المختبر.
تُطلق الأورام الناضجة أبواغًا تنتشر بفعل المطر والرياح. وفي ظل الظروف المناسبة، تتشكل قاعدة بوغية (ميتاباسيديوم) يحدث فيها الانقسام الاختزالي . تهاجر النوى أحادية المجموعة الكروموسومية الناتجة إلى خلايا مفردة مستطيلة. تنفصل هذه الخلايا عن القاعدة البوغية لتصبح أبواغًا، وبذلك تكتمل دورة الحياة.
علم البيئة
يؤدي تكاثر الفطر داخل النبات إلى ظهور أعراض مرضية مثل اصفرار الأوراق ، وتكوّن الأنثوسيانين ، وضعف النمو، وظهور أورام تحوي الأبواغ التيلية النامية . تساعد هذه الأبواغ التيلية الفطر على البقاء خلال فصل الشتاء حتى الموسم التالي، حيث تبقى حية في التربة. [ 10 ] [ 11 ]
طوّرت النباتات أنظمة دفاعية فعّالة ضد الميكروبات الممرضة. ومن ردود الفعل الدفاعية السريعة للنباتات بعد هجوم الممرض، الانفجار التأكسدي ، الذي يتضمن إنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية في موقع محاولة الغزو. وباعتباره ممرضًا، يستطيع فطر M. maydis الاستجابة باستجابة الإجهاد التأكسدي ، التي ينظمها جين YAP1 . تحمي هذه الاستجابة فطر M. maydis من هجوم العائل، وهي ضرورية لضراوة الممرض. [ 12 ] علاوة على ذلك، يمتلك فطر M. maydis نظامًا راسخًا لإصلاح الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب. [ 13 ] يتضمن هذا النظام نظيرًا لبروتين Rad51، له تسلسل وحجم مشابهان جدًا لنظائره في الثدييات. كما يتضمن هذا النظام بروتينًا آخر، Rec2، وهو أقل قرابةً ببروتيني Rad51 وBrh2، وهو نسخة مبسطة من بروتين سرطان الثدي 2 (BRCA2) في الثدييات. عند تعطيل أي من هذه البروتينات، تزداد حساسية فطر M. maydis لعوامل تلف الحمض النووي. كذلك، يصبح إعادة التركيب أثناء الانقسام المتساوي غير كافٍ، ويزداد معدل الطفرات، ويفشل الانقسام الاختزالي في الاكتمال. تشير هذه الملاحظات إلى أن إصلاح الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب أثناء الانقسام المتساوي والاختزالي في فطر M. maydis قد يساعد هذا الممرض على النجاة من تلف الحمض النووي الناجم عن استجابة المضيف الدفاعية التأكسدية للعدوى، وكذلك من عوامل أخرى تُتلف الحمض النووي.
البروتينات
من المعروف أن M. maydis ينتج أربعة بروتينات Gα ، وواحد من كل من Gβ و Gγ . [ 7 ]
الموطن
على الرغم من عدم معرفة جميع الظروف التي تُهيئ بيئةً مناسبةً لنمو فطر التفحم (M. maydis) ، إلا أن هناك بيئاتٍ معينةً يبدو أن هذا الفطر يزدهر فيها، وذلك تبعًا لعوامل حيوية وغير حيوية. فالطقس الحار والجاف خلال موسم التلقيح، والذي يتبعه موسم أمطار غزيرة، يُحسّن من قدرة فطر التفحم على إحداث المرض. [ 14 ] علاوةً على ذلك، فإن زيادة السماد العضوي (وبالتالي النيتروجين) في التربة تزيد أيضًا من قدرة الفطر على إحداث المرض. ولا تقتصر هذه العوامل غير الحيوية على زيادة قابلية الإصابة بالعدوى فحسب، بل تزيد أيضًا من انتشار المرض. كما أن الرياح العاتية والأمطار الغزيرة تزيد من انتشار المرض، حيث يسهل انتقال جراثيم فطر التفحم. أما العوامل الحيوية الأخرى، فتتعلق في الغالب بمدى تفاعل الإنسان مع الذرة وفطر التفحم. فإذا لم تتم إزالة مخلفات الذرة في نهاية الموسم، يمكن للجراثيم أن تقضي فصل الشتاء في أجزاء الذرة وتعيش لتُصيب جيلًا آخر. [ 15 ] وأخيرًا، فإن قيام الإنسان بجرح الذرة (بالمقص أو غيره من الأدوات) يُتيح الفرصة لفطر التفحم للدخول إلى النبات بسهولة.
إدارة

تتفاوت الخسائر الناجمة عن تفحم الذرة بشكل كبير؛ إلا أن خسائر المحصول السنوية نادرًا ما تتجاوز 2% عند زراعة الأصناف المقاومة. يُمكن أن يُؤثر هذا المرض اقتصاديًا بشكل كبير على الذرة الحلوة، لا سيما عندما تحل أورام التفحم محل الحبوب. توجد طرق عديدة لمكافحة تفحم الذرة وإدارته؛ إلا أنه لا يُمكن مكافحته حاليًا بأي مبيد فطري شائع، لأن فطر M. maydis يُصيب حبوب الذرة بشكل فردي بدلًا من إصابة الكوز بأكمله، كما هو الحال في تفحم الرأس . [ 16 ]
تشمل بعض الطرق المفيدة للسيطرة على مرض تفحم الذرة زراعة نباتات ذرة مقاومة، وتناوب المحاصيل ، وتجنب إلحاق الضرر الميكانيكي بالنبات. إذ يُمكن أن يُسهّل الضرر الميكانيكي وصول فطر M. maydis إلى الذرة ، مما يزيد من احتمالية الإصابة. بالإضافة إلى ذلك، يُمكن أن يُساعد تنظيف منطقة الزراعة من المخلفات في مكافحة تفحم الذرة، حيث تقضي الأبواغ التيلية للفطر فصل الشتاء في هذه المخلفات. مع ذلك، لا تُعد هذه الطريقة الأمثل، لأن تفحم الذرة يُمكن أن يقضي فصل الشتاء في التربة أيضًا؛ لذا يُنصح بتناوب المحاصيل. أخيرًا، نظرًا لأن زيادة النيتروجين في التربة تُزيد من معدل الإصابة، فإن استخدام الأسمدة منخفضة النيتروجين أو الحد من كمية النيتروجين في التربة يُعد طريقة أخرى للسيطرة على تفحم الذرة. [ 17 ]
الاستخدام في الطهي

يتغذى فطر التفحم على نبات الذرة ويقلل من إنتاجيته . غالبًا ما تُتلف المحاصيل المصابة، مع أن بعض المزارعين يستخدمونها في تحضير السيلاج . ومع ذلك، فإن العفص غير الناضج المصاب لا يزال صالحًا للأكل، وفي المكسيك، يُعتبر من الأطعمة الشهية. يُعرف باسم "هويتلاكوتشي" ويُباع بسعر أعلى بكثير من الذرة غير المصابة. يعود أصل استهلاك فطر التفحم في المكسيك مباشرةً إلى مطبخ الأزتك . [ 18 ] للاستخدام في الطهي، يُحصد العفص وهو لا يزال غير ناضج - فالعفص الناضج تمامًا يكون جافًا ومليئًا بالأبواغ تقريبًا. أما العفص غير الناضج، الذي يُجمع بعد أسبوعين إلى ثلاثة أسابيع من إصابة كوز الذرة ، فلا يزال يحتفظ برطوبته، وعند طهيه، يكون له نكهة تُوصف بأنها تشبه الفطر، حلوة، مالحة، خشبية، وترابية. تشمل مركبات النكهة السوتولون والفانيلين ، بالإضافة إلى سكر الجلوكوز .
يُعدّ فطر الهويتلاكوتشي مصدراً لحمض الليسين الأميني الأساسي ، الذي يحتاجه الجسم ولكنه لا يستطيع تصنيعه. كما أنه يحتوي على مستويات من بيتا جلوكان مماثلة، ومحتوى بروتيني مساوٍ أو أعلى من معظم أنواع الفطر الصالحة للأكل . [ 19 ]
واجه فطر الهويتللاكوتشي صعوبة في دخول النظام الغذائي الأمريكي والأوروبي، إذ يعتبره معظم المزارعين آفة، على الرغم من محاولات الحكومة والطهاة المشهورين لإدخاله في المنتجات الغذائية. في منتصف التسعينيات، وبسبب الطلب المتزايد من المطاعم الراقية، سمحت وزارة الزراعة الأمريكية لمزارع بنسلفانيا وفلوريدا بإصابة الذرة عمدًا بهذا الفطر . ويُعدّ هذا الاهتمام الظاهري ذا دلالة ، لأن وزارة الزراعة الأمريكية أنفقت وقتًا ومالًا كبيرين في محاولة القضاء على تفحم الذرة في الولايات المتحدة. علاوة على ذلك، في عام ١٩٨٩، أقامت مؤسسة جيمس بيرد عشاءً فاخرًا للهويتللاكوتشي ، أعدته جوزفينا هوارد ، طاهية مطعم روزا مكسيكانو. [ ٢٠ ] سعى هذا العشاء إلى تشجيع الأمريكيين على تناوله أكثر من خلال تسميته "الكمأة المكسيكية"، وكثيرًا ما يُقارن بالكمأة في المقالات الغذائية التي تصف مذاقه وملمسه. [ ٢٠ ] [ ٢١ ] [ ٢٢ ]
كانت قبائل السكان الأصليين في أمريكا الشمالية تأكل أيضًا فطر الذرة. وقد وُصفت ممارسة قبيلة هيداتسا في داكوتا الشمالية في تحضير وتناول فطر الذرة وصفًا دقيقًا في كتاب " حديقة امرأة طائر الجاموس" . [ 23 ]
استخدم السكان الأصليون في جنوب غرب الولايات المتحدة، بمن فيهم شعب زوني ، فطر الذرة في محاولة لتحفيز المخاض. وله تأثيرات طبية مشابهة لفطر الإرغوت ، ولكنها أضعف، وذلك بسبب وجود مادة الأوستيلاجين الكيميائية . [ 24 ]
وصفات من المكسيك

يمكن تحضير طبق سوكوتاش مكسيكي بسيط من الكوريزو والبصل والثوم والفلفل الحار والفطر الهندي والروبيان مع صلصة تاكيرا . تمتزج النكهات الترابية الخفيفة للفطر الهندي بشكل رائع مع دهون الكوريزو، مما يخفف من حدة الفلفل والصلصة.
ومن العادات الماياوية المفضلة الأخرى في ريفييرا مايا ( من كانكون إلى تولوم ) إضافة فطر الهويتلاكوتشي إلى العجة. إذ تمتزج نكهته الترابية مع الدهون المستخدمة في طهي البيض لتخفف من حدة النكهات وتمنحها مذاقاً شبيهاً بالكمأة.

يُعدّ فطر الهويتلاكوتشي شائعًا أيضًا في الكيساديلا مع الجبن المكسيكي والبصل المقلي والطماطم.
يتحول اللون الأزرق إلى اللون الأسود المميز فقط عند تسخينه. يجب أن يتضمن أي طبق يحتوي على فطر الهويتللاكوتشي طهي الفطر على نار هادئة حتى يصبح لونه أسود، مما يزيل معظم نشا الذرة، ويتبقى معجون أسود زيتي.
التوافر
في المكسيك، يُستهلك فطر الهويتلاكوتشي طازجًا في الغالب، ويمكن شراؤه من المطاعم والشوارع وأسواق المزارعين في جميع أنحاء البلاد، كما يُمكن شراؤه معلبًا في بعض الأسواق وعبر الإنترنت، وإن كان ذلك بنسبة أقل بكثير. ويقوم المزارعون في الريف بنشر أبواغ الفطر عمدًا لزيادة إنتاجه. وفي بعض مناطق البلاد، يُطلق عليه اسم " هونغو دي مايز "، أي "فطر الذرة". [ 25 ]
القيمة الغذائية
عندما ينمو فطر التفحم على كوز الذرة، فإنه يغير القيمة الغذائية للذرة المصابة. يحتوي فطر التفحم على بروتينات أكثر من الحبوب غير المصابة. كما أن حمض الليسين الأميني ، الذي تحتوي الذرة على كمية قليلة منه، متوفر بكثرة في فطر التفحم. [ 26 ]
غير متعلق بالطهيالاستخدامات
الكائن النموذجي
إن نمو فطر M. maydis الشبيه بالخميرة يجعله كائنًا نموذجيًا جذابًا للبحث العلمي، على الرغم من أن أهميته في الطبيعة غير معروفة. يتميز هذا الفطر بملاءمته الاستثنائية للتعديل الوراثي ، مما يسمح للباحثين بدراسة التفاعل بين الفطر ومضيفه بسهولة نسبية. كما أن توفر الجينوم الكامل يُعد ميزة أخرى لهذا الفطر ككائن نموذجي. [ 27 ]
لا يُستخدم فطر M. maydis لدراسة أمراض النبات فحسب، بل يُستخدم أيضًا لدراسة علم الوراثة النباتية. ففي عام 1996، أدت دراسةٌ حول وراثة M. maydis إلى اكتشاف عملية التلدين المعتمدة على التخليق، وهي طريقةٌ لإعادة التركيب المتماثل تُستخدم في إصلاح الحمض النووي . [ 28 ] كما بحثت دراساتٌ أخرى في هذا الفطر دور الهيكل الخلوي في النمو القطبي. ويعود الفضل في معرفة وظيفة جين سرطان الثدي BRCA2 إلى حدٍ كبير إلى العمل على M. maydis . [ 29 ] ويُدرس هذا الفطر في الغالب ككائنٍ نموذجي لدراسة تفاعل العائل مع الممرض وتوصيل البروتينات المؤثرة.
التكنولوجيا الحيوية الصناعية
يستطيع فطر M. maydis إنتاج مجموعة واسعة من المواد الكيميائية القيّمة مثل حمض الأوستيلاجيك ، وحمض الإيتاكونيك ، وحمض الماليك ، وحمض الهيدروكسي باراكونيك . ولذلك، يكتسب تفحم الذرة أهمية متزايدة في التطبيقات الصناعية. [ 30 ]
أسماء المناطق
في المكسيك ، يُعرف فطر الذرة باسم "هويتلاكوتشي" ( يُنطق بالإسبانية: [ (ɡ)witlaˈkotʃe ] ، ويُكتب أحيانًا "كويتلاكوتشي "). دخلت هذه الكلمة اللغة الإسبانية إلى المكسيك من لغة ناواتل الكلاسيكية ، مع أن أصل كلمة "هويتلاكوتشي" في لغة ناواتل لا يزال محل نقاش. في لغة ناواتل الحديثة، تُسمى كلمة "هويتلاكوتشي" "كويتلاكوتشين" ( يُنطق في لغة ناواتل: [ kʷit͡ɬɑˈkot͡ʃin ] )، وتعتبر بعض المصادر أن "كويتلاكوتشي" هي الصيغة الكلاسيكية. [ 31 ]
تُعطي بعض المصادر خطأً أصل الكلمة على أنه مشتق من كلمتي ناواتل cuitlatl [ ˈkʷit͡ɬɑt͡ɬ ] ("براز" أو "مؤخرة"، والتي تعني في الواقع " نتوء ") و cochtli [ ˈkot͡ʃt͡ɬi ] ("نائم"، من cochi "ينام")، مما يعطي معنى خاطئًا مشتركًا هو "براز نائم/في حالة سبات"، [ 31 ] [ 32 ] ولكنه في الواقع يعني "نتوء نائم"، في إشارة إلى حقيقة أن الفطر ينمو بين حبات الذرة ويمنعها من النمو، وبالتالي تبقى "نائمة".
تعتبر مجموعة ثانية من المصادر أن الكلمة تعني "براز الغراب". [ 33 ] [ 34 ] ويبدو أن هذه المصادر تجمع بين كلمة cuitlacoche التي تعني " طائر المحاكاة " [ 35 ] وكلمة cuitla التي تعني "براز"، والتي تعني في الواقع "نتوء". ومع ذلك، فإن المعنى الطيري لكلمة cuitlacoche مشتق من كلمة ناهواتل التي تعني "أغنية" cuīcatl [ ˈkʷiːkɑt͡ɬ ] ، من الفعل "يغني" cuīca [ ˈkʷiːkɑ ] . [ 31 ] ويتعارض هذا الجذر مع الادعاء الثاني لهذه إعادة البناء بأن المقطع cuitla- يأتي من cuitla ("براز").
يستمد أحد المصادر المعنى على أنه "نتوء الذرة"، باستخدام كلمة cuītla مرة أخرى وكلمة "ذرة" tlaōlli [ t͡ɬɑˈoːlːi ] . [ 36 ] وهذا يتطلب تطورًا غير محتمل لغويًا لكلمة tlaōlli "ذرة" إلى tlacoche .
في بيرو ، يُعرف باسم تشومو أو باتشو .
انظر أيضاً
- الفطريات الطبية – الفطريات التي يمكن استخدامها لتطوير الأدوية. صفحات تعرض أوصافًا مختصرة لأهداف إعادة التوجيه.
مراجع
- ↑ "الفطر الشائع في الذرة" . apsnet.org . الجمعية الأمريكية لعلم أمراض النبات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أكتوبر 2018 .
- ↑ " Ustilago maydis (DC.) Corda" . مرفق المعلومات العالمي للتنوع البيولوجي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أكتوبر 2018 .
- ↑ الساركوما الفطرية في مؤشر الفطريات .
- ↑ Ustilago maydis في مؤشر Fungorum .
- ↑ بيترسون، جيمس (27 مارس 2012). الخضراوات، نسخة منقحة: الدليل الأكثر موثوقية للشراء والتحضير والطهي، مع أكثر من 300 وصفة . دار راندوم هاوس. ص 184. ISBN 978-1-60774-205-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أكتوبر 2013 – عبر كتب جوجل .
- ↑ "الفطر الذي يجعل طعم الذرة مثل الفطر" . أطلس أوبسكورا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يوليو 2025 .
- 1 2 3 لي، لياندي؛ رايت، سارة جيه؛ كريستوفوفا، سفيتلانا؛ بارك، جيونغسون؛ بوركوفيتش، كاثرين أ. (2007). "إشارات بروتين G غير المتجانس ثلاثي الوحدات في الفطريات الخيطية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 61 (1). المراجعات السنوية : 423-452 . doi : 10.1146/annurev.micro.61.080706.093432 . ISSN 0066-4227 . PMID 17506673 .
- ^ ماك تاغارت، أليستير ر. شيفاس، روجر G.؛ بوخوت، تيون؛ أوبروينكلر، فرانز؛ فانكي، كالمان؛ بينيكوك، شون ر.؛ بيجيرو ، دومينيك (ديسمبر 2016). "الساركوما الفطرية (Ustilaginaceae)، وهو اسم عام تم إحياؤه لتفحم الذرة (Ustilago maydis) وأقاربه المصابون بتضخم أنبوبي". فطر IMA . المجلد. 7، لا. 2. الصفحات من 309 إلى 315. دوى : 10.5598/imafungus.2016.07.02.10 . ISSN 2210-6359 . بمك 5159601 . بميد 27990337 .
- ↑الصفحة 109 بقلم نيكولاس ب. موني، أستاذ علم النبات، جامعة ميامي، أوهايو؛ نشرته مطبعة جامعة أكسفورد، 4 أغسطس 2006. تم الوصول إليه عبر الإنترنت من خلال كتب جوجل في 24 أكتوبر 2013.
- ↑ بانويت، ف. (1995). "علم الوراثة لفطر Ustilago Maydis، وهو فطر ممرض يُسبب الأورام في الذرة". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 29 (1): 179-208 . doi : 10.1146/annurev.ge.29.120195.001143 . PMID 8825473 .
- ↑ كريستنسن، جيه جيه (1963). "مرض تفحم الذرة الناتج عن فطر Ustilago maydis. دراسة رقم 2". الجمعية الأمريكية لعلم أمراض النبات .
- ↑ مولينا، ل؛ كاهمن، ر (2007). " جين في فطر Ustilago maydis يشارك في إزالة سمية بيروكسيد الهيدروجين ضروري للضراوة" . خلية النبات . 19 (7): 2293-2309 . Bibcode : 2007PlanC..19.2293M . doi : 10.1105/tpc.107.052332 . PMC 1955693. PMID 17616735 .
- ↑ كوجيك، م؛ تشو، كيو؛ ليسبي، م؛ هولومان، دبليو كيه (2006). "التفاعل بين Rec2 وكل من Brh2 وRad51 يوازن إصلاح إعادة التركيب في Ustilago maydis " . بيولوجيا الخلية الجزيئية . 26 (2): 678-688 . doi : 10.1128 / MCB.26.2.678-688.2006 . PMC 1346908. PMID 16382157 .
- ↑ هانسن، ماجستير 2009. "تفحم الذرة" إرشاد فرجينيا التعاوني. https://www.pubs.ext.vt.edu/450/450-706/450-706.html مؤرشف في 21 يناير 2020 على موقع Wayback Machine (تم الوصول إليه في 13 أكتوبر 2020).
- ↑ بيتروزيلو، م. 2017. "فطر الذرة" موسوعة بريتانيكا. https://www.britannica.com/science/corn-smut (تم الاطلاع عليه في 13 أكتوبر 2020).
- ↑ موهان، إس كيه، وهام، بي بي، وكلوف، جي إتش، ودو تويت، إل جيه 2013. "تفحم الذرة". جامعة ولاية أوريغون، فرع شمال غرب المحيط الهادئ. https://catalog.extension.oregonstate.edu/sites/catalog/files/project/pdf/pnw647.pdf (تم الاطلاع عليه في 12 أكتوبر 2020).
- ↑ ٢٠٢٠. "فطر الذرة" جامعة ماساتشوستس أمهيرست: مركز الزراعة والغذاء والبيئة. https://ag.umass.edu/vegetable/fact-sheets/corn-smut (تم الاطلاع عليه في ١٢ أكتوبر ٢٠٢٠)
- ↑ أوريبي، مونيكا أورتيز (20 أغسطس 2009). "في المكسيك، يُعتبر الفطر الشبيه بالقطران طعامًا شهيًا" . NPR . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أغسطس 2009 .
- ↑ أيدوغدو، محمد؛ غولوكجو، محرم (21 سبتمبر 2017). "القيمة الغذائية لفطر الذرة (هويتلاكوتشي) الناتج عن فطر Ustilago maydis" . علوم وتكنولوجيا الأغذية . 37 (4): 531-535 . doi : 10.1590/1678-457X.19416 .
- 1 2 نيوهال، إديث (25 سبتمبر 1989). "وليمة الفطر". مجلة نيويورك : 44.
- ↑ إغراء: رد المكسيك على الكمأة، بقلم فلورنس فابريكانت، نُشر في 30 أغسطس 2000 في صحيفة نيويورك تايمز. تم الاطلاع عليه عبر أرشيف نيويورك تايمز الإلكتروني في 17 مارس 2014.
- ↑ فطر الذرة، الكمأة المكسيكية بقلم غرين دين، ديسمبر 2012. أرشيف مدونة الطعام: تناول الأعشاب الضارة وأشياء أخرى أيضًا... - تم الاطلاع عليه عبر الإنترنت في 17 مارس 2014
- ↑ "حديقة امرأة طائر الجاموس" . digital.library.upenn.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 نوفمبر 2023 .
- ↑ أودود، مايكل ج. (2001). تاريخ الأدوية للنساء . تايلور وفرانسيس. ISBN 978-1-85070-002-9.صفحة 410، عبر كتب جوجل
- ↑ لافيريير، جوزيف إي. (1991). "علم الفطريات العرقية في جبال بيما". مجلة علم الأحياء العرقي . 11 (1): 15-160 .
- ↑ باتيلو، ج. (2018). "دور فطر الذرة في النظام الغذائي لصانع السلال الثاني: منظور التغذية القديمة حول التكيفات المبكرة لزراعة الذرة". مجلة العلوم الأثرية: التقارير . 21 : 64-70 . Bibcode : 2018JArSR..21...64B . doi : 10.1016/j.jasrep.2018.07.003 . S2CID 92182019 .
- ↑ كامبر ج، كاهمن ر، بولكر م، وآخرون (نوفمبر 2006). "رؤى من جينوم الفطر المتطفل على النباتات Ustilago maydis" . مجلة نيتشر . 444 (7115): 97-101 . Bibcode : 2006Natur.444...97K . doi : 10.1038/nature05248 . hdl : 10261/339644 . PMID 17080091 .
- ↑ فيرغسون، د.و.؛ هولومان، هـ.ك. (1996). "إصلاح الفجوات في الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب غير متماثل في فطر Ustilago maydis ويمكن تفسيره بنموذج حلقة D المهاجرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 93 (11): 5419-5424 . رمز Bibcode : 1996PNAS...93.5419F . doi : 10.1073/pnas.93.11.5419 . PMC 39261. PMID 8643590 .
- ↑ كوجيك، م؛ كوستروب، س. ف؛ بوخمان، أ. ر؛ هولومان، و. ك (2002). "متماثل BRCA2 ضروري لكفاءة إصلاح الحمض النووي، وإعادة التركيب، واستقرار الجينوم في فطر Ustilago maydis" . الخلية الجزيئية . 10 (3): 683-691 . doi : 10.1016/S1097-2765(02)00632-9 . PMID 12408834 .
- ↑ جيزر، إيلينا؛ ويباخ، فنسنت؛ ويركس، نيك؛ بلانك، لارس م. (1 يناير 2014). " استكشاف التنوع البيولوجي لعائلة الفطريات Ustilaginaceae لإنتاج مواد كيميائية ذات قيمة مضافة" . علم الأحياء والتكنولوجيا الحيوية للفطريات . 1 : 2. doi : 10.1186/s40694-014-0002-y . ISSN 2054-3085 . PMC 5598272. PMID 28955444 .
- 1 2 3 غوميز دي سيلفا، غيدو (2001). Diccionario breve de mexicanismos (بالإسبانية). المكسيك: مؤسسة الثقافة الاقتصادية.انظر المدخلات الخاصة بـ "huitlacoche" و "cuicacoche o cuiltacoche".
- ^ "إنتاج الكافيار الأزتيكا في إنفيرناديرو" . تيورما أمبينتال (بالإسبانية). 1 آب/أغسطس 2006 مؤرشفة من الأصلي في 28 أغسطس 2010.
- ↑ فينسنت، ديفيد (8 نوفمبر 2008). "مدينة مكسيكو" . دليل المدينة. صحيفة الغارديان .
- ↑ وولف، باربرا (19 سبتمبر 2006). "أستاذ جامعي يُعرّف سكان ماديسون على فطر صالح للأكل غير عادي" . أخبار جامعة ويسكونسن - ماديسون (بيان صحفي).
- ^ ماركو ديل بونت، راؤول (1997). Guía de aves canoras y de ornato . كونابيو-ين-سيمارناب، المعهد الوطني للإيكولوجيا، المكسيك. ص 66 – 70. ISBN 978-968-817-373-2.
- ^ فاسكونسيلوس دوينياس، إيرين (أغسطس 2007). "Los hongos Medices en México" (بالإسبانية).
- ماكجي، هارولد (2004). عن الطعام والطبخ ( طبعة منقحة). سكريبنر. ص 349 "هويتلاكوتشي، أو فطر الذرة". ISBN 978-0-684-80001-1.
روابط خارجية
- جينوم U. maydis في معهد برود
- يوفر MUMDB سهولة الوصول إلى جينات U. maydis
- فطر صالح للأكل
- مسببات الأمراض الفطرية للنباتات والأمراض
- أمراض الذرة
- المطبخ المكسيكي
- Ustilaginomycotina
