إيودروميوصوريا

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 37 صور
الموسوعة الحرة

الإيودرومايوصورات ( تُلفظ /ˌjuːdrəʊˈmeɪːəʊˈsɔːri͡ə/ ، وتعني "الدروميوصورات الحقيقية") هي مجموعة فرعية من ديناصورات الثيروبود الأرضية من فصيلة الدروميوصورات . كانت هذه الديناصورات مفترسات صغيرة إلى كبيرة الحجم، ازدهرت خلال العصر الطباشيري . وتُعرف أحافير الإيودرومايوصورات بشكل حصري تقريبًا من نصف الكرة الشمالي.

ظهرت هذه الديناصورات لأول مرة في أوائل العصر الطباشيري، واستمرت حتى نهاية هذا العصر ( مرحلة الماسترختي ، 66 مليون سنة). يُعدّ يورغوفوشيا ، وهو على الأرجح من فصيلة الدروميوصورات، أقدم ديناصور معروف من هذه الفصيلة، وقد عُثر عليه في تكوين جبل الأرز ، ويعود تاريخه إلى 139 مليون سنة. [ 1 ] مع ذلك، قد تمثل أحافير أقدم (عمرها 143 مليون سنة)، مثل أحافير نوتيتس والعديد من الأسنان غير المحددة التي تعود إلى مرحلة الكيمريدجي، ديناصورات من فصيلة اليودروميوصورات. [ 2 ] [ 3 ]

بينما شغلت أنواع أخرى من الدروميوصورات مجموعة متنوعة من المواقع البيئية المتخصصة، لا سيما مواقع المفترسات الصغيرة أو آكلات الأسماك المتخصصة ، عملت اليودروميوصورات كحيوانات لاحمة متخصصة ، ويُعتقد أنها كانت تفترس فرائس متوسطة إلى كبيرة الحجم. وبالإضافة إلى حجمها الأكبر عمومًا، تتميز اليودروميوصورات أيضًا بعدة خصائص في القدم.

تاريخ الدراسة

رسم توضيحي للنموذج الأصلي لـ Dromaeosaurus من عام 1922

أُنشئت فصيلة الدروميوصورات الفرعية لأول مرة عام 1922 على يد ويليام ماثيو وبارنوم براون كجزء من عائلة "دينودونتيداي" (التي تُعرف الآن باسم عائلة التيرانوصورات ) . [ 4 ] واليوم، تُعرَّف الدروميوصورات رسميًا على أنها مجموعة أحادية النمط الخلوي تضم الدروميوصور وجميع الدروميوصورات الأخرى الأقرب إليه من الفيلوسيرابتور والميكرورابتور والباسر والأونينلاجيا . كما نُقلت هذه المجموعة إلى عائلة مستقلة، هي عائلة الدروميوصورات ، والتي سُميت بهذا الاسم عندما اتضح أن الدروميوصور لا يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالتيرانوصورات. [ 5 ]

تم تعريف مجموعة Eudromaeosauria لأول مرة كمجموعة تصنيفية قائمة على العقد بواسطة نيك لونغريتش وفيليب جيه. كوري في عام 2009، باعتبارها المجموعة الطبيعية الأكثر شمولاً التي تضم Dromaeosaurus و Velociraptor و Deinonychus و Saurornitholestes ، وسلفها المشترك الأحدث، وجميع سلالاتها الأخرى. كما أُعيد تعريف "الفصائل الفرعية" المختلفة كمجموعات تصنيفية، تُعرَّف عادةً بأنها جميع الأنواع الأقرب إلى Velociraptor أو Dromaeosaurus أو Saurornitholestes من أيٍّ من النوعين الآخرين. [ 6 ]

تنقسم هذه المجموعة إلى ثلاث فصائل فرعية: الدروميوصورات، والفيلوسيرابتورينات، والسورونيثوليستينات. تتكون الدروميوصورات عادةً من أنواع متوسطة إلى عملاقة الحجم، ذات جماجم مربعة الشكل في الغالب، بينما تتميز الفصائل الفرعية الأخرى بخطوط أنحف. تضم الفيلوسيرابتورينات تقليديًا الأنواع ذات الخطوط الأنحف، والتي توجد بشكل أساسي في آسيا، على الرغم من أن هذه المجموعة قد تشمل أيضًا أجناسًا من أمريكا الشمالية مثل الدينوبيلاتور والديونيكوس . أما السورونيثوليستينات، وهي أحدث الفصائل الفرعية، فتتكون عادةً من أنواع أصغر حجمًا ذات خطوط أقصر. لم يتم تصنيف عدد من اليودروميوصورات إلى أي فصيلة فرعية محددة، نظرًا لضعف حفظها وعدم إمكانية تحديد موقعها بدقة في التحليل التطوري . [ 7 ]

معظم أجناس اليودروميوصورات معروفة من عينة أو عينتين فقط. والاستثناءات الرئيسية لذلك هي دينونيكوس [ 8 ] ، ويوتارابتور [ 9 ] [ 10 ]، وسورورنيثوليستس [ 11 ] ، وفيلوسيرابتور [ 12 ] ، ودرومايوصور [ 13 ] ، حيث يُعرف كل منها من عينات متعددة شبه كاملة.

تشريح

إعادة بناء العديد من الدروميوصورات بما في ذلك أربعة من اليودروميوصورات

كانت جميع الإيودروميوصورات ثنائية الحركة، وتميزت بأذرع طويلة نسبيًا مقارنةً بالثيروبودات الأخرى، كما هو الحال في معظم المانيرابتورات الأخرى . وأظهرت معاصمها حالة المانيرابتورات النموذجية في عظم الرسغ الهلالي، مما سمح لها بطي أذرعها على جسمها بنفس طريقة طي الطيور الحديثة لأجنحتها. ومع ذلك، وعلى عكس العديد من مجموعات السيلوروصورات الأخرى، امتلكت الإيودروميوصورات عظام مشط قدم قصيرة نسبيًا.

كان إصبع قدمها الثاني يحمل مخلبًا منجليًا نموذجيًا، وهو ما يميز جميع الدروميوصورات المعروفة ، وكان هذا المخلب مرفوعًا عن الأرض بحيث لا يلامس الأرض سوى الإصبعين الثالث والرابع أثناء المشي. كما امتلكت اليودروميوصورات عمومًا ذيولًا طويلة وصلبة، يُعتقد أنها كانت تُستخدم للتوازن. وهناك بعض الأدلة المباشرة على أن اليودروميوصورات، مثل الفيلوسيرابتور، كانت مغطاة بالريش. واليوم، يُعتقد أن جميع اليودروميوصورات كانت مغطاة بالريش بالكامل، وأنها تمتلك أجنحة، شأنها شأن معظم، إن لم يكن جميع، المانيرابتورات الأخرى.

مقاس

حجم ثلاثة من أكبر أنواع الإيودرومايوصورات مقارنة بالإنسان

من المرجح أن الإيودروميوصورات تطورت من أسلاف صغيرة، لا يتجاوز وزنها كيلوغرامًا واحدًا (2.2 رطل) . [ 14 ] أما الإيودروميوصورات اللاحقة فكانت أكبر حجمًا بشكل عام، حيث كان طول معظمها أقل من 2-3 أمتار (6.6-9.8 قدم) [ 15 ] وقُدِّرت كتلتها بحوالي 15-40 كيلوغرامًا (33-88 رطلًا) . [ 16 ]   

من المعروف أيضًا أن اليودروميوصورات قد بلغت أحجامًا كبيرة نسبيًا. من بينها الدروميوصورات مثل أكيلوباتور ، الذي بلغ طوله حوالي 6 أمتار (20 قدمًا) ، [ 17 ] [ 15 ] ويوتارابتور الذي وصل طوله إلى 7 أمتار (23 قدمًا) . [ 18 ] ويُقدّر أن أكبر اليودروميوصورات قد تجاوزت كتلتها 200 كيلوغرام (440 رطلًا) . [ 16 ] ربما يكون نوع واحد على الأقل من الفيلوسيرابتورين قد بلغ أحجامًا هائلة تُضاهي تلك الموجودة بين الدروميوصورات . حتى الآن، لا يُعرف هذا الفيلوسيرابتورين العملاق غير المُسمى إلا من خلال أسنان معزولة عُثر عليها في جزيرة وايت ، إنجلترا . يبدو أن هذه الأسنان تعود إلى حيوان مشابه في الحجم لجنس يوتارابتور في أمريكا الشمالية ، لكن شكل الأسنان يُشير إلى أن الحجم الكبير قد يكون مجرد تشابه شكلي . [ 19 ] كما وردت تقارير عن بقايا من اليودروميوصورات العملاقة من تكوينات بيسيكتي [ 20 ] وبايان شيره . [ 21 ]   

مورفولوجيا الجمجمة والأسنان

رسم تخطيطي لجمجمة درومايوصور

يتمثل الاختلاف الرئيسي الملحوظ في شكل جمجمة أنواع الإيودرومايوصورات في أن جماجم الأنواع المعروفة في آسيا عادةً ما تكون أضيق من جماجم الأنواع الموجودة في أمريكا الشمالية. يُعزى هذا عمومًا إلى اختلاف في السلالة (إذ تُعتبر معظم الإيودرومايوصورات الآسيوية من الفيلوسيرابتورينات)، لكن تحليلًا أجراه مارك باورز وزملاؤه عام 2020 أظهر أن أنوف الدروميوصورات قد ازدادت طولًا بشكل عام خلال العصر الطباشيري . لا يزال سبب ذلك غير مفهوم تمامًا، ولكن يُعتقد أنه يعكس تغيرًا في الفرائس المفضلة للدرومايوصورات التي كانت موجودة بين العصر الطباشيري المبكر والعصر الطباشيري المتأخر . [ 21 ]

تتميز جماجم الإيودرومايوصورات بصلابة نسبية مقارنةً بأسلافها من السيلوروصورات البدائية (أي أن الجيوب الأنفية لديهم كانت أصغر ). وعلى وجه الخصوص، فإن نسبة الهواء في جمجمة الأوفيرابتوروصورات ، التي تشترك في سلف مشترك مع كل من الطيور والإيودرومايوصورات، أعلى بكثير من أي من الإيودرومايوصورات. أُجريت دراسة استقصائية عام 2021 على عظام الفك العلوي ، والفك السفلي ، والأنف ، والدمع ، والوجنة لعدد من الإيودرومايوصورات في محاولة لإعادة بناء حالة الهواء في الوجه لدى أسلاف السيلوروصورات. تُظهر العناصر الهوائية في جميع العظام الخمسة انخفاضًا ملحوظًا من السيلوروصورات القاعدية إلى البارافيات المتطورة ، حيث تفتقر الإيودرومايوصورات تمامًا إلى الفراغات الهوائية في عظام الفك العلوي. ولا يزال سبب هذا الاتجاه التطوري غير واضح. [ 22 ]

بالمقارنة مع فروع أخرى من الثيروبودات ، أظهرت اليودروميوصورات تنوعًا ضئيلًا نسبيًا في أبعاد جماجمها. وقد أشار بعض الباحثين إلى أن هذا يعود إلى بيئتها المحافظة نسبيًا. ووفقًا لهذا التقدير، فإن معظم اليودروميوصورات هي حيوانات لاحمة متخصصة تتغذى على فرائس مماثلة لها في الحجم أو أكبر منها، مما يفرض قيودًا على النطاق الوظيفي الفعال لأشكال الجمجمة. وفي التحليل نفسه، يُقترح أن أقدم اليودروميوصورات كانت جماجمها أقرب إلى الفيلوسيرابتورينات منها إلى الدروميوصورات أو السورنيثوليستينات، وذلك بسبب التشابه المورفولوجي مع جماجم التروودونتيدات (التي يُعتقد أنها أقرب الأقارب للدرومايوصورات). [ 23 ]

تختلف أسنان الدرومايوصورينات عن أسنان الفيلوسيرابتورينات في انخفاض نسبة DSDI (أي أن أسنانها تحتوي على أسنان مسننة متساوية الحجم ) على كل من الحواف الخلفية والأمامية. في المقابل، غالبًا ما تمتلك الفيلوسيرابتورينات أسنانًا مسننة أكبر على الجانب الخلفي للسن مقارنةً بالجانب الأمامي، أو قد لا تحتوي على أسنان مسننة على الجانب الأمامي إطلاقًا. [ 5 ] [ 15 ]

الريش والأجنحة

عظم الزند لـ Dineobellator يوضح موضع نتوءات الريشة

خلال تسعينيات القرن العشرين وبداية الألفية الجديدة، أظهرت اكتشافات أحفورية متنوعة من تكوينات ييشيان وجيوفوتانغ أن العديد من الدرومايوصورات الصغيرة من فصيلة الميكرورابتوري كانت مغطاة بريش، وتمتلك ريش أجنحة غير متناظر تمامًا. ومن بين هذه الاكتشافات، الدرومايوصورات الصغيرة سينورنيثوصور ، [ 24 ] [ 25 ] ميكرورابتور ، [ 26 ] تشانغيورابتور ، [ 27 ] تشن يوانلونغ ، [ 28 ] وولونغ ، [ 29 ] داورلونغ ، [ 30 ] بالإضافة إلى نوع واحد على الأقل لم يُسمَّ بعد (العينة IVPP V13476). [ 31 ] [ 32 ]

في عام ٢٠٠٧، درس علماء الحفريات عظم الزند لعينة من الفيلوسيرابتور ، واكتشفوا نتوءات صغيرة على سطحه تُعرف باسم عقد الريش. وتوجد هذه السمة نفسها في بعض عظام الطيور، وتمثل نقطة اتصال ريش الجناح الثانوي القوي. وقد وفر هذا الاكتشاف أول دليل مباشر على أن اليودروميوصورات كانت تمتلك ريشًا. [ ٣٣ ] وفي السنوات اللاحقة، تم العثور على أدلة غير مباشرة مماثلة على وجود ريش في اليودروميوصورات الحقيقية ، وتحديدًا في جنسي داكوتارابتور [ ٣٤ ] ودينوبيلاتور . [ ٣٥ ]

يُعتقد اليوم عمومًا أن معظم، إن لم يكن جميع، السيلوروصورات كانت مغطاة بريش خيطي. واستنادًا إلى الأدلة المتاحة، يُرجح أن جميع البارافيات والأوفيرابتوروصورات (وربما الأورنيثوميموصورات ) كانت تمتلك ريشًا ريشيًا على أجنحة أذرعها. [ 36 ]

أقدام ومخالب

إعادة بناء لعضلات ساق الديناصور دينونيكوس ، وهو نموذج نموذجي للحالة في اليودروميوصورات

اختلفت نسب أرجل اليودروميوصورات اختلافًا كبيرًا عن المانيرابتورات الأخرى، وكذلك عن الدرومايوصورات الميكرورابتورية وثيقة الصلة بها . امتلكت معظم هذه الأنواع عظام فخذ قصيرة مع عظام قصبة وعظام مشط قدم طويلة، وهو ما يُعتقد عمومًا أنه تكيفات للركض. في المقابل، امتلكت اليودروميوصورات عظام فخذ وقصبة قدم طويلة، ولكن عظام مشط قدم قصيرة نسبيًا. لم تُفهم الأسباب الدقيقة لهذه التكيفات فهمًا كاملًا، لكن بعض الباحثين أشاروا إلى أن هذا تكيف لتحسين قوة ومتانة الأرجل لغرض استخدام أقدامها أثناء الافتراس. [ 37 ]

إلى جانب حجمها الأكبر عمومًا مقارنةً بالدرومايوصورات التي سبقتها في التفرع، تتميز اليودروميوصورات بعدة خصائص في القدم. أولًا، وُجدت اختلافات في مواقع الأخاديد التي تثبت الأوعية الدموية والأغلفة الكيراتينية لمخالب أصابع القدم. في الدرومايوصورات البدائية مثل هيسبيرونيكوس ، كانت هذه الأخاديد متوازية على جانبي المخلب على طوله. أما في اليودروميوصورات، فكانت الأخاديد غير متناظرة، حيث انقسم الأخدود الداخلي إلى أخدودين متميزين وارتفع باتجاه قمة المخلب، بينما بقي الأخدود الخارجي الوحيد في المنتصف. [ 6 ]

السمة المميزة الثانية للإيودروميوصورات هي وجود "كعب" متضخم على العظمة الأخيرة في الإصبع الثاني (السلامية) ، والذي يحمل مخلب الإصبع المتضخم الشبيه بالمنجل. كما أن العظمة الأولى من الإصبع الثاني تتميز بتضخم عند المفصل، وهو تكيف آخر مرتبط بالمخلب المتضخم بشكل غير عادي، ويساعد الحيوان على رفع مخلبه عالياً عن الأرض. وعلى عكس أقاربها الأكثر بدائية، كان مخلب الإيودروميوصورات المنجلي أكثر حدة وشبيهاً بالشفرة. أما في الأونينلاجينات والميكرورابتورينات ، فيكون المخلب أعرض عند قاعدته. [ 6 ]

ذيل

ذيل درومايوصور

أُطلق على أحد أكثر أنواع الإيودروميوصورات نموذجية، وهو دينونيكوس أنتروبوس ، اسمه المحدد (" أنتيروبوس " بمعنى "متوازن") تقديرًا لذيله الطويل والصلب للغاية. [ 38 ] هذه السمة محفوظة عمومًا في جميع أنواع الإيودروميوصورات. تمتلك معظم الإيودروميوصورات التي عُرفت فقراتها الذيلية عددًا أكبر من هذه الفقرات مقارنةً بأقاربها من المانيرابتورات. كان لديها عمومًا أكثر من 30 فقرة ذيلية، تحمل تسع فقرات منها على الأقل نتوءات عرضية. [ 1 ]

تمتلك اليودروميوصورات أيضًا تراكيب تُسمى "الكودوثيكا"، وهي عبارة عن نتوءات عظمية أمامية طويلة جدًا وزوائد عظمية على شكل حرف V. تُحيط هذه الامتدادات العظمية بالفقرات الذيلية وتُشكل بنية شبيهة بالقضيب. في بعض الدروميوصورات المُتطورة - وتحديدًا أكيلوباتور ، ويوتارابتور ، ويورغوفوشيا - تكون الكوودوثيكا أقصر طولًا مقارنةً بالأنواع ذات الصلة. [ 1 ] اقترح جون أوستروم في البداية أن الكوودوثيكا قد تشكلت من خلال تعظم الأوتار في الذيل، [ 39 ] لكن هذا لم يؤيده الباحثون المعاصرون. [ 40 ]

تتكون ذيول البارافيان غير الطائرة، بما في ذلك الإيودروميوصورات، من فقرات ذات شكلين مختلفين. تتميز الفقرات الذيلية الأمامية بشكلها النموذجي الذي يميز السيلوروصورات الأخرى . أما الفقرات الذيلية الخلفية، فتتميز بفقدان نتوءاتها المستعرضة، وانخفاض في عدد أشواكها العصبية، وتأخذ الأقواس الدموية شكل حرف "T" مقلوب في المقطع العرضي. كما أن أجسام الفقرات الذيلية الخلفية مستطيلة للغاية. وخلافًا لمعظم السيلوروصورات الأخرى، فإن هذا التحول في شكل الفقرات يكون مفاجئًا، وليس تدريجيًا. تُسمى هذه الحالة "التحول من النوع الثاني"، تمييزًا لها عن "التحول من النوع الأول" المتشعب بشكل مماثل، ولكنه مختلف شكليًا، والذي يُلاحظ في الأورنيثوميموصورات . [ 1 ]

علم الأحياء القديمة والسلوك

وظيفة الجمجمة

نتائج تحليل العناصر المحدودة لاختبار الإجهاد على جماجم العديد من اليودروميوصورات (AE) وهالزسكارابتور (F) وجوبيفيناتور (G)

وُصفت جماجم الإيودرومايوصورات في الأدبيات العلمية بأنها محافظة نسبيًا مقارنةً بأقاربها من المانيرابتورات . احتوت هذه الجماجم على عدد قليل من الفراغات الهوائية، خاصةً بالمقارنة مع الطيور والأوفيرابتوروصورات [ 22 ] ، واحتفظت بالمنقار المدبب قليلًا الخاص بالتيتانورات البدائية دون أي تغييرات ملحوظة في الطول أو العمق. [ 23 ] ويعود ذلك إلى حد كبير إلى النظام الغذائي للإيودرومايوصورات، التي اتخذت دورًا تقليديًا كحيوانات لاحمة ، على عكس جميع المانيرابتورات الأخرى التي كانت إما عاشبة أو قارتة. [ 41 ]

أجرت دراسة نُشرت عام 2024 على جماجم الإيودروميوصورات تحليلاتٍ عديدة، من بينها تحليل العناصر المحدودة (FEA)، في محاولةٍ لاستنتاج خصائصها الفيزيائية. دعمت نتائجها فرضية أن الدينونيكوس كان مُتكيفًا لاصطياد الفرائس الكبيرة (وخاصةً تينونتوسورس، وهو من الأورنيثوبودات المُتواجدة في نفس المنطقة ) نظرًا لقوة عضه العالية نسبيًا وسرعة عضه البطيئة. أظهر التحليل نفسه ميزةً ميكانيكيةً عاليةً نسبيًا لجمجمة الدروميوصور ، ومقاومةً عاليةً للانحناء، وكلاهما يرتبط بمواجهة فرائس الفقاريات الكبيرة. [ 23 ] يتوافق هذا مع فقدان العناصر الهوائية في عظام وجه الإيودروميوصورات، والتي يُعتقد أنها تكيفاتٌ لإخضاع الفرائس الكبيرة والتغذي عليها. [ 22 ]

في فصيلة الفيلوسيرابتورين، تتكيف بنية الفتحات في الجمجمة لتوزيع قوة أي ضغط مُسلط عليها في جميع أنحاء الجمجمة، مما يُقلل الضغط على كل نقطة من نقاط الارتكاز الفردية فيها. وقد دفعت أوجه التشابه بين الفيلوسيرابتورين والترودونتيدات الباحثين إلى اقتراح أن حالة جمجمة الفيلوسيرابتورين قد تكون سمة أصلية للإيودروميوصورات. [ 23 ] واقترح باحثون آخرون أن وجود هذه الفتحات في جمجمة الفيلوسيرابتورين هو حالة مُشتقة ناتجة عن توسع الجيوب الأنفية . [ 21 ] وأشارت دراسة أخرى لقوى عضات الثيروبودات إلى أن الدروميوصور والسورورنيثوليستس كانا أكثر تكيفًا لسحق عظام الفرائس الصغيرة نسبيًا. [ 42 ]

الأيض وتنظيم درجة الحرارة

يُفترض أن جميع اليودروميوصورات ( والسيلوروصورات عمومًا) كانت من ذوات الدم الحار . وقد اقتُرح أن وجود الريش كان تكيفًا تطور في البداية للعزل الحراري، وهو ما سيكون ذا فائدة محدودة للكائنات ذات الدم البارد تمامًا . لذلك، يُمكن على الأرجح استخدام وجود الريش للاستدلال بشكل غير مباشر على وجود ذوات الدم الحار. [ 36 ] ومع ذلك، من المرجح أن اليودروميوصورات لم تكن بنفس كفاءة الثدييات أو الطيور الحديثة في تنظيم درجة حرارة أجسامها، ويُعتقد أنها كانت تمتلك معدل أيض متوسطًا أقل من هذه الحيوانات الحديثة. [ 43 ]

في دراسة أجريت عام 2023 على تشريح جماجم العديد من الديناصورات اللاحمة المنقرضة والحية، استُخدم التصوير المقطعي المحوسب لنمذجة أحجام تجاويفها الأنفية ومقارنتها بأحجام الجماجم ككل. خضعت هذه الأحجام لتحليل انحداري كشف عن وجود علاقة بين هذين الحجمين وكفاءة الممر الأنفي كجهاز لتنظيم الحرارة. وبناءً على هذا التحليل، أشارت النتائج إلى أن ديناصور الفيلوسيرابتور ، وهو من فصيلة الديناصورات اللاحمة التي خضعت للدراسة ، كان أقل كفاءة بكثير في تنظيم حرارة الأنف مقارنةً بالطيور الحديثة. ويتوافق هذا مع نتائج دراسات سابقة أشارت إلى أن معدل الأيض لدى الديناصورات اللاحمة كان أقل من معدل الأيض لدى الطيور الحديثة. [ 44 ]

وظيفة الذراع والجناح

رسم تخطيطي لأذرع العديد من الديناصورات بما في ذلك المانيرابتوران (يسار)؛ عظم الرسغ الهلالي للينهرابتور (يمين)

كغيرها من معظم البارافيات ، امتلكت اليودروميوصورات عظم رسغي هلالي الشكل متطورًا للغاية، ناتجًا عن التحام عظام الرسغ الثلاثة الأبعد . تسمح هذه الحالة بطي اليد بشكل مسطح على عظم الزند لإبقاء الأجنحة قريبة من الجسم. [ 45 ] من المرجح أن وضعية الكوع في حالة الراحة كانت بزاوية حادة للغاية لدى اليودروميوصورات، مع إبقاء الأجنحة قريبة من الجسم، ولكن ليس مطوية بالكامل كما هو الحال لدى الطيور الحديثة. [ 46 ]

أُعيد بناء قدرات حركة أذرع الإيودروميوصورات في تحليلٍ أُجري عام 2006، باستخدام كلٍّ من الملاحظة المباشرة لخصائص العضلات الهيكلية والاستدلالات التطورية القائمة على التصنيفات الموجودة. يُعتقد أن التيناموس والنيوغناثات ، من بين الطيور الحديثة ، كانت تمتلك تشريحًا للكتف يُشبه إلى حدٍّ كبير تشريح الإيودروميوصورات، بينما يُعتقد أن معظم الطيور غير الطائرة قد فقدت لاحقًا قدرًا كبيرًا من حركة الكتف. تمت مقارنة هياكل عظمية لعدة إيودروميوصورات، بما في ذلك الفيلوسيرابتور والسورورنيثوليستس ، ووُجد أنها تحتفظ بالعديد من العناصر المتماثلة مع عضلات ذراع كلٍّ من السفينوسوكس والأركيوبتركس ، مما يشير إلى عضلات كتف أركوصورية محافظة نسبيًا . كان أحد الاختلافات الرئيسية التي وُجدت هو أن الدروميوصور وبعض التصنيفات المشابهة ربما امتلكت عضلات ذات رأسين قوية نسبيًا مقارنةً بالمانيرابتورات الأخرى ذات الحجم المماثل. [ 47 ]

رسم توضيحي لدرومايوصور يستخدم جناحيه لتثبيت نفسه أثناء التغذي على فريسة حية.

دُرست وظيفة أذرع الديناصورات من جنسي دينونيكوس وسورورنيثوليستس بالتفصيل لاستنتاج المدى الكلي المُقدَّر لحركة أذرعها. وتمّ نمذجة بقايا هذين الجنسين، وتفصيلها، وقياسها بناءً على مورفولوجيا الأسطح المفصلية لعظام الأطراف. وطُرحت عدة فرضيات وظيفية، واستُخدمت نتائج النمذجة لدحض هذه الفرضيات. واستُنتج من هذا التحليل استحالة استخدام الإيودروميوصورات لأيديها في الحفر، أو خدش نفسها، أو استكشاف الشقوق الصغيرة، أو حمل الأشياء بيد واحدة. أما الاستخدامات الوظيفية الأخرى للأذرع والأيدي، مثل حمل الأشياء بكلتا اليدين، أو الحفاظ على التوازن، أو تقريب الأشياء إلى الفم للتغذية، فلم يُمكن دحضها. وعلى الرغم من معرفة الفيلوسيرابتور من بقايا كاملة جدًا، إلا أن حركة أطرافه الأمامية لم تُدرس بشكلٍ مُستفيض، لأن معظم العينات محفوظة بمفاصلها الكاملة، ولم تُستخرج بالكامل من الصخور التي عُثر عليها فيها. [ 48 ]

تتفق فرضية استخدام الإيودروميوصورات لأسلوب "الافتراس المقيد" (أو RPR) في الافتراس مع شكل أذرعها. إذ كانت هذه الأذرع قادرة على بذل قوة كبيرة، ومن المرجح أنها كانت مغطاة بريش طويل. ربما استُخدم هذا الريش كمثبتات رفرفة للحفاظ على التوازن أثناء اصطياد فريسة تتخبط، إلى جانب الذيل الطويل الذي يُوازنها. وقد يكون لهذه التكيفات الافتراسية مجتمعةً آثارٌ على أصل رفرفة الأذرع لدى البارافيان . [ 49 ]

وقد أشير أيضًا إلى أن صغار اليودروميوصورات ربما كانت قادرة على الانزلاق أو إظهار بعض القدرات الجوية. ويستند هذا إلى عظام الذراع الطويلة بشكل غير متناسب التي لوحظت في عينات صغيرة من الديناصور دينونيكوس . ومن المرجح أن هذا لا يشمل البراعة في الطيران التي تُرى في الطيور الحديثة نظرًا لمحدودية حركة الساعد في ذراع الديناصور. ويُعتقد أيضًا أن الديناصور دينونيكوس أظهر حركة كبيرة في الكتف بسبب شكل التجويف الحقاني للكتف ، والذي، عند اقترانه بمواقع ارتباط العضلات المتوسعة بالقرب من معصمي هذه الصغار، ربما يكون قد مكّن آلية تقترب من قدرات "الرفرفة" لدى الطيور. كما أن الشكل العام للجزء العلوي من الجسم في صغار الديناصور دينونيكوس ، بما في ذلك العظام الأطول وزيادة متانة حزام الكتف، يشبه إلى حد كبير الحالة التي تُرى في أنواع أخرى من الديناصورات دينونيكوس مثل الميكرورابتور ، والتشانغيورابتور ، والسينورنيثوصور ، والتي يُعتقد أنها جميعًا كانت قادرة على الطيران. [ 50 ]

وظيفة المخلب

رسم تخطيطي يوضح الوظائف المحتملة للمخلب المنجلي في اليودروميوصورات

تتميز الإيودروميوصورات وأقاربها المقربون ببنية قدم ومخلب فريدة تمامًا بين الثيروبودات . فإصبع قدمها الثاني عضلي للغاية ومنحنٍ بشدة عن الأرض. ويحمل هذا الإصبع مخلبًا مميزًا على شكل منجل يشبه مخالب الطيور الجارحة ، والتي اشتق منها العديد من الدروميوصورات أسماءها ("رابتر" لاحقة شائعة للجنس). وقد أدت هذه البنية الفريدة إلى تكهنات واسعة النطاق حول الوظيفة المحتملة لقدم الدروميوصورات أثناء حياتها.

في عام ٢٠٠٥، قام فريق من الباحثين بقيادة فيليب مانينغ ببناء نموذج آلي لساق الديناصور ديونيكوس، وهو من فصيلة الإيودرومايوصورات ، بهدف محاكاة الوظائف المحتملة للمخلب الثاني المتضخم في القدم. وقد شككوا في اقتراح جون أوستروم الأصلي بأن المخالب كانت تُستخدم كأسلحة قطع، ويبدو أن التجربة التي أجروها باستخدام الساق الآلية أكدت أن المخالب كانت فعالة للغاية في الاختراق، ولكنها غير فعالة نسبيًا في إحداث جروح عميقة بعد اختراق السطح. وكان استنتاجهم المبدئي أن الديناصور ديونيكوس (وربما غيره من الإيودرومايوصورات) كان يستخدم مخالبه للتسلق على جلود فرائس كبيرة مثل التينونتوصور لإحداث جروح بأفواهها. [ ٥١ ]

أجرى مانينغ دراسةً عام 2009 مع مجموعةٍ أخرى من الباحثين المشاركين لتوسيع نطاق نتائج بحثه الذي أجراه عام 2005. استخدم الباحثون أساليب تحليلية متعددة، من بينها تحليل العناصر المحدودة ، والتصوير المقطعي بالأشعة السينية ، واختبار الانضغاط المُجهّز ، لفحص مخلب قدم الفيلوسيرابتور ، وقارنوا نتائجهم مع نتائج النوع الحيّ بوبو بوبو . وخلصت نتائجهم إلى أن مخالب الفيلوسيرابتور كانت قادرةً على تحمّل الوزن المُقدّر للحيوان عند غرسها في سطحٍ ما (سواءً كان فريسة أو سطح تسلّق). كما قادت المقارنات بين الطيور الحية ذات انحناءات المخالب المختلفة الباحثين إلى استنتاج أن الدينونيكوس ربما لم يكن قادرًا على مثل هذه القدرات. وافترضوا أيضًا أن الإيودروميوصورات امتلكت نظامًا قويًا جدًا من أوتار العضلات القابضة في أقدامها لتشكيل آلية قفل تشبه السقاطة ، مما سمح لها باستخدام أقدامها للحفاظ على قبضةٍ محكمة للغاية. كما تكهنوا بأن هذه القبضة الشبيهة بالسقاطة ربما كانت السبب في عدم قدرة فرد الفيلوسيرابتور في كتاب "الديناصورات المتحاربة" على فك نفسه من البروتوسيراتوبس ، مما أدى إلى مقتل كلا الحيوانين. [ 52 ]

في عام ٢٠١١، اقترح دنفر فاولر وزملاؤه استخدامًا لمخالب الإيودروميوصورات المنجلية أطلقوا عليه اسم "تقييد الفريسة بواسطة الطيور الجارحة" (RPR). وفقًا لهذا النموذج، تتمثل الوظيفة الأساسية لمخالب الإيودروميوصورات في تثبيت الحيوانات الصغيرة وشل حركتها أثناء قتلها وتقطيعها بالفم. وقد أشير إلى أن التحول نحو استخدام الأقدام كأسلحة أساسية للافتراس ناتج عن التخصص المتزايد في تشريح أجنحة البارافيان . ومع ذلك، فقد أشير إلى أن تشريح الأجنحة له دور ثانوي في التغذية؛ إذ يُعتقد أنه يُستخدم كوسيلة لتثبيت الإيودروميوصور أثناء تغذيته على الفريسة المقاومة. ومن الأدلة غير المباشرة على هذا السلوك أن العديد من الطيور الجارحة الموجودة حاليًا تستخدم هذه الطريقة في الافتراس. [ ٤٩ ]

أجرى بيتر بيشوب تحليلًا لعضلات قدم الديناصور دينونيكوس عام 2019، سعى من خلاله إلى دراسة مجموعة أوسع من الاستخدامات الوظيفية المحتملة لمخالبه. وتم فحص نموذج رقمي لساق الحيوان في ظروف مختلفة لتقدير مدى ملاءمة العضلات لأوضاع مختلفة، كمؤشر لاستنتاج سلوكياته المحتملة أثناء حياته. وشملت الاستخدامات المحتملة التي تم فحصها: ركل الفريسة، والتشبث بجوانب الفرائس الأكبر حجمًا، والانقضاض على ظهورها، واختراق نقاط ضعفها (كالرقبة والبطن)، وتثبيت الفرائس الأصغر حجمًا للتغذية، والقتال بين أفراد النوع الواحد، والحفر بحثًا عن الفرائس الصغيرة. وخلص تحليل بيشوب إلى أن عضلات ساق الديناصور دينونيكوس - وبشكل أوسع، غيره من الإيودروميوصورات - كانت الأنسب لاستخدام مخالبه في تثبيت الفرائس الأصغر حجمًا لقتلها أو التغذي عليها. وهذا يدعم طريقة تقييد الفريسة التي اقترحها فاولر وزملاؤه سابقًا لقتل الفريسة. ووجد أيضاً أن استخدام المخالب للحفر أو استهداف نقاط الضعف في الفرائس الكبيرة مدعوم أيضاً. [ 53 ]

القدرات الحسية

قوالب جماجم الديناصور دينونيكوس (أعلى) والفيلوسيرابتور (أسفل) مع ظهور حلقات الصلبة داخل محاجر العينين.

استخدمت دراسة أجراها لارس شميتز وريوسوكي موتاني عام 2011 على حلقات الصلبة لدى الأركوصورات المنقرضة، شكل هذه الحلقات وقطرها لتقدير العادات الزمنية لمجموعات منقرضة مختلفة. شملت التصنيفات التي فحصوها التيروصورات ، والديناصورات غير الطائرة ، والطيور ما قبل التاريخ، وعددًا قليلًا من الأركوصورات البدائية. تضمنت الديناصورات التي فحصوها ثلاثة أنواع من الدروميوصورات: الميكرورابتور والسينورنيثوصور ، واليودروميوصور الفيلوسيرابتور . أشارت الأدلة التي توصلوا إليها، بناءً على مقارنات مع الأنواع الحية، إلى أن الفيلوسيرابتور كان نشطًا بشكل أساسي خلال الليل. كما وجدوا أن البروتوسيراتوبس (وهو فريسة معروفة للفيلوسيرابتور ) كان على الأرجح أكثر نشاطًا عند الفجر والغسق، مما يشير إلى أن اللقاءات بين هذين الحيوانين كانت تحدث في الغالب في هذه الأوقات. وجد شميتز وموتاني أيضًا أن الميكرورابتور كان على الأرجح حيوانًا ليليًا في الغالب، وأن السينورنيثوصور، وهو حيوان وثيق الصلة به، كان حيوانًا شفقياً . ومع ذلك، لم يقترح المؤلفان الحالة الأصلية التي ربما كانت عليها اليودروميوصورات، مشيرين إلى صغر حجم العينة نسبيًا. [ 54 ]

أُجري تحليل آخر عام 2021 باستخدام منهجية مماثلة مع عدد أكبر من التصنيفات، من قِبل جوناه شوينيير وزملاؤه، حيث فحصوا مورفولوجيا الصلبة لدى مجموعة واسعة من التيروصورات والطيور والديناصورات غير الطائرة. وشملت عينة الدراسة تصنيفات تساجان ، ولينهرابتور ، ودرومايوصور ، وفيلوسيرابتور ، حيث قُيّمت قدراتها الحسية باستخدام مورفولوجيا حلقات الصلبة وقنوات القوقعة داخل العظم في آذانها الداخلية. وكما في تحليل شميتز وموتاني، وُجد أن الفيلوسيرابتور مُتكيف بشكل كبير مع الحياة الليلية؛ إذ يتميز بقطر صلب كبير وقنوات قوقعة طويلة، مما يُشير إلى حدة بصرية عالية وسمع شديد الحساسية. ويتوافق هذان العاملان مع مورفولوجيا المفترس الليلي. كما أشارت الدراسة إلى أن اللينهيرابتور، وهو نوع وثيق الصلة ، يمتلك تكيفات مع الحياة الليلية، على الرغم من أن قنوات القوقعة لديه غير محفوظة. وُجد أن لدى كل من الدروميوصور والتساجان استطالة محدودة في عظامهم الخارجية، مماثلة لبعض الطيور الليلية، ولكن لا يبدو أن هناك ارتباطًا وثيقًا بين طول العظام الخارجية والنشاط الليلي. [ 55 ]

كان شكل قوقعة الأذن لدى الأركوصورات مستطيلاً بشكل خطي نسبياً باتجاه الطيور، وهو ما اقترحه مايكل هانسون وزملاؤه كتكيف طفولي لسماع الأصوات الحادة لصغار النوع نفسه. ويُستخدم هذا الدليل أيضاً للإشارة إلى أن رعاية الوالدين تطورت مبكراً في تطور الأركوصورات، وبالتالي كانت موجودة لدى اليودروميوصورات. وكانت أصوات الدروميوصورات الصغيرة الحادة مميزة وقابلة للتمييز بالنسبة لآذان الوالدين عن الضوضاء المحيطة الأخرى. [ 56 ]

صورة مقطعية محوسبة لجمجمة فيلوسيرابتور تُظهر تجويف الأنف باللون الأصفر

لم تُدرس حاسة الشم لدى اليودروميوصورات بنفس القدر من الشمولية التي دُرست بها أنواع أخرى من الثيروبودات (مثل التيرانوصورات) نظرًا لقلة عينات الجماجم الكاملة المتوفرة. مع ذلك، تتوفر بقايا جمجمية واسعة النطاق من الفيلوسيرابتور والبامبيرابتور والسورورنيثوليستس ، مما سمح بمقارنة التناسب بين حجم أنوفها وأنواع أخرى من الثيروبودات غير الطائرة . وُجد أن هذه اليودروميوصورات الثلاثة تتميز بنسبة حجم أنف إلى كتلة جسم أعلى من مجموعات المانيرابتورات الأخرى ، وكانت أقرب إلى التيرانوصورات في هذا الجانب. افترض الباحثون أن هذه النسبة تُعد مؤشرًا على حدة حاسة الشم، مما يشير إلى أن اليودروميوصورات كانت تتمتع بحاسة شم قوية. يتوافق هذا أيضًا مع الفرضية القائلة بأن هذه المفترسات كانت تنشط بشكل أساسي في ظروف الإضاءة المنخفضة. مع ذلك، من المحتمل أيضًا أن يعكس هذا اتساع نطاق المناطق التي كانت تجوبها هذه الأنواع. [ 57 ]

التكاثر

إعادة بناء حية لدينونيكوس وهو يحتضن بيضه بمساعدة جناحيه

إن أحافير البيض الوحيدة التي يمكن نسبها بثقة إلى نوع محدد من الإيودروميوصورات هي البيض الموجود مع عينة الدينونيكوس AMNH 3015. تم تحديد هذا الهيكل العظمي الجزئي على أنه دينونيكوس بناءً على شكل عظام البطن المحفوظة ، وكان يُعتقد أنه كان يحتضن بيضه عندما قُتل وتحجر. تم تأكيد أن البيض هو بيض ثيروبودات بناءً على البنية المجهرية لأصدافها، والتي كانت مشابهة لبيض الأوفيرابتوريد سيتيباتي ، وتم تحديد الهيكل العظمي على أنه ينتمي إلى بالغ ناضج جنسيًا . دفع ترتيب البيض في العش ووضعية الحضانة المفترضة للبالغ الباحثين إلى اقتراح أن الدينونيكوس كان يضع أعشاشًا مفتوحة ويعتني بها حتى تفقس. [ 58 ]

تم تسمية نوع البيض Gannanoolithus yingliangi في عام 2024 ، ويُعتقد أنه ينتمي إلى فصيلة اليودروميوصور. عُثر على أحافير البيض في تكوين ليانهي بالقرب من غانتشو في جنوب الصين، ونُسبت إلى الدروميوصورات بناءً على البنية المجهرية لقشرة البيضة والتشابه مع بيض الدينونيكوس المفترض المذكور أعلاه. استنادًا إلى هذا الشكل، اقترح مؤلفو وصف Gannanoolithus أن أجناس البيض الموجودة Paraelongatoolithus و Elipsoolithus قد تنتمي أيضًا إلى الدروميوصورات، بدلًا من الأوفيرابتوروصورات (وهو تصنيفهم الأصلي). كما عُثر على عينات Gannanoolithus في أزواج، مما يشير إلى أن اليودروميوصورات ربما كانت تمتلك قنوات بيض مزدوجة على غرار التروودونتيدات والأوفيرابتوروصورات. [ 59 ]

بيض ديناصورات متحجرة مرتبة بطريقة مزدوجة، وهي الطريقة التي ربما كانت تعشش بها ديناصورات الإيودرومايوصورات

تتميز الديناصورات بين السلويات بكونها المجموعة الوحيدة من الحيوانات التي تضع بيضًا ملونًا. فجميع السلويات الأخرى التي تضع بيضًا ( مثل الحرشفيات والسلاحف والتماسيح والحيوانات أحادية المسلك ) تضع بيضًا أبيض اللون. أما الطيور (وهي من فصيلة الديناصورات)، فتضع بيضًا بألوان متنوعة: الأخضر في حالة طائر الإيمو ، والأزرق في حالة طائر أبو الحناء الأمريكي ، وغيرها الكثير. وقد لوحظ وجود الصبغات المسؤولة عن هذه الألوان في بيض الطيور - البروتوبورفيرين والبيليفيردين - في بيض الديناصورات المتحجر. ويتشابه تركيب الصبغات الموجودة في بيض الدينونيكوس ، والأوفيرابتوريد هييوانيا ، والترودونتيد AMNH FARB 6631 ، بشكل كبير مع تلك الموجودة في بيض الإيمو. وهذا يشير إلى أن اللون الأصلي لبيض أسلاف البينارابتوران ، بما في ذلك الإيودروميوصورات، كان على الأرجح أخضر مزرق. إن سبب هذا التغير التطوري غير مؤكد، ولكن يُعتقد أنه تكيف للتمويه من الحيوانات المفترسة. [ 60 ]

إن العثور على بقايا صغار جداً من الإيودروميوصورات في تكوين برينس كريك في ألاسكا له دلالات مهمة على استراتيجيتها التكاثرية. تشير الأفراد الصغيرة التي تحمل خطوطاً متعددة من توقف النمو إلى أن هذه الحيوانات كانت تعيش داخل الدائرة القطبية الشمالية على مدار العام، وأنها لم تكن مهاجرة. وهذا يوحي بأن الإيودروميوصورات كانت قادرة على التعشيش والحضانة في القطب الشمالي. [ 61 ]

النمو والتطور

عينات مختلفة الأحجام من اليوتارابتور في مراحل نمو مختلفة مفترضة

تُعرف أدلة مباشرة على رعاية الأبوين لدى بعض الديناصورات، مثل الماياسورا، والعديد من أنواع الطيور الحديثة. مع ذلك، لا توجد سوى أدلة غير مباشرة على رعاية الأبوين لدى اليودروميوصورات. يشير وجود مجموعة من هياكل اليوتارابتور، التي تضم أعمارًا مختلفة ولم تُوصف علميًا بعد، إلى أن بعض الفئات العمرية على الأقل عاشت معًا، وربما شملت هذه المجموعات صغار البالغين. [ 10 ] كما يُشير شكل الأذن الداخلية لدى الفيلوسيرابتور وغيره من اليودروميوصورات إلى قدرتها على تمييز الأصوات عالية التردد، وهو ما يُحتمل أن يكون تكيفًا لسماع نداءات صغارها في أوقات الشدة. [ 56 ]

إن ندرة البقايا من معظم أنواع الإيودرومايوصورات تجعل من الصعب إصدار أحكام قاطعة حول تطورها العام. عدد قليل فقط من الأنواع ممثل بعينات من أعمار متعددة. أحد هذه الأنواع، وهو الدينونيكوس ، معروف من عينات لصغار وكبار. بناءً على فحص هذه العينات، من المعروف أن الدينونيكوس الصغير يختلف عن البالغين من نفس النوع بوجود صفائح بين الأسنان، وفك سفلي ضيق نسبيًا ، والعديد من سمات الفقرات . سمة أخرى موجودة في العديد من الإيودرومايوصورات الصغيرة هي وجود ثقوب صغيرة على الأسطح المفصلية لمراكز الفقرات . [ 62 ]

تجدر الإشارة إلى أن ويليام وكريستين بارسونز قد أشارا إلى أن الدينونيكوس (وربما غيره من اليودروميوصورات) ربما كان يمتلك القدرة على الطيران في مرحلة الطفولة. ويستند هذا الاستنتاج إلى المدى المقدر لحركة الكتفين وعظم العضد ، بالإضافة إلى طول عظام الذراع نسبيًا. وقد دفعت القدرة على الطيران التي يُفترض أن يتمتع بها أفراد آخرون من عائلة الدروميوصورات (وخاصة الميكرورابتوريات ) بعض الباحثين إلى اقتراح أن الدروميوصورات كانت قادرة على الطيران في الأصل. [ 62 ]

كان من الصعب تقدير معدلات نمو ونضج الإيودروميوصورات، والديناصورات غير الطائرة عمومًا. وتختلف أنماط نمو أقرب نظائرها الحديثة، وهي الطيور والتماسيح، اختلافًا كبيرًا؛ إذ تصل الطيور إلى النضج الجنسي بعد بلوغها النضج الجسدي، بينما تصل معظم الزواحف إلى النضج الجنسي في نفس وقت النضج الجسدي أو قبله. ومع ذلك، لا يُعرف متى تطورت حالة الطيور، لذا فإن أيًا من الحالتين وارد في تطور الديناصورات غير الطائرة. وقد فحصت دراسة أجراها غريغوري إريكسون وزملاؤه عام 2007 بيولوجيا الديناصورات المعروفة بحضانة بيضها (بما في ذلك الدينونيكوس ، والسيتيباتي ، والأوفيرابتور ، والترودون ). ودرست الدراسة النسيجية للأضلاع والعظام البطنية في عينات حاضنة البيض لتقدير أعمارها. أدى غياب نظام أساسي خارجي في العديد من العينات (مما يشير إلى أن الحيوانات كانت لا تزال تنمو) إلى استنتاج مفاده أن الحالة الزاحفة كانت موجودة في اليودروميوصورات وأقاربها غير الطائرة، وأن الحالة الطيرية نشأت بعد تنوع البارافيان . [ 50 ]

تصنيف

التشخيص الفني

مقارنة جماجم العديد من اليودروميوصورات من فصيلة الفيلوسيرابتورين جنبًا إلى جنب

كان التعريف الأصلي لـ Eudromaeosauria تعريفًا قائمًا على العقد. وقد عُرّف بأنه أقل مجموعة شاملة تضم Utahraptor ostrommaysi و Velociraptor mongoliensis و Deinonychus antirrhopus و Saurornitholestes langstoni . وظلت السمات المشتقة لهذه المجموعة غير محددة وقت تسميتها. [ 6 ]

في عام 2012 ، نشر آلان تيرنر ومارك نوريل وبيتر ماكوفيكي مراجعةً لتصنيف طيور الباراڤيان ، تضمنت قائمةً بالخصائص التطورية المحتملة لهذه المجموعة. وشملت هذه الخصائص نتوءًا خلفيًا ممتدًا من عظم الفك العلوي يفصل الفك العلوي عن عظم الأنف ، ونتوءًا محددًا بوضوح على العظم الجبهي على طول حافة الحجاج، وثلمة على حافة العظم الجبهي بالقرب من الدرز الدمعي ، وفتحة فك سفلي داخلية مستديرة ، ونتوءًا أماميًا ضحلًا على الجانب الوحشي من علبة الدماغ ، وغياب النتوء السباتي على الفقرات العنقية الخلفية، ومراكز فقرات طويلة جدًا في الفقرات الظهرية ، ونتوءًا أخرميًا قصيرًا في لوح الكتف لا يبرز للأمام إلى الناتئ الغرابي . [ 5 ]

نشر مارك باورز وعدد من زملائه، بمن فيهم آلان تيرنر، مراجعة ثانية للأدبيات في عام 2021 فيما يتعلق تحديدًا باليودروميوصورات. وقد توصلوا إلى أن اليودروميوصورات أحادية النمط الخلوي ، وتضمنت عدة سمات مشتركة مشتقة. شملت هذه السمات عظمة أمامية على شكل حرف "L" عند النظر إليها من الأعلى، وعظمة غرابية قصيرة، وعظمة مشطية ثانية أقصر بكثير من العظام المشطية الرابعة. كما توصلوا إلى بعض السمات المشتركة المشتقة الأقل وضوحًا، بما في ذلك نتوء قفوي ملتوي من الأعلى، وفقرات ظهرية خلفية قصيرة وكبيرة نسبيًا، وعظام غرابية مثنية بشكل طفيف. [ 63 ]

العلاقات

تُعدّ مصفوفة "TWiG" التابعة لمجموعة عمل الثيروبودات إحدى أهمّ المصفوفات التصنيفية في الأدبيات العلمية. نُشرت هذه المصفوفة لأول مرة من قِبل ستيفن بروسات وزملاؤه عام 2014 في تحليل شامل لتطور السلالات السيلوروصورية . تضمنت هذه المصفوفة 150 نوعًا مُرمّزة بـ 853 صفة تشريحية. [ 64 ] وقد طُوّرت هذه المصفوفة بإضافة أنواع جديدة من قِبل العديد من الباحثين، ولا تزال تُعتبر من أهمّ مجموعات البيانات في تصنيف الثيروبودات الحديث. [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] يُظهر المخطط التفرعي أدناه علاقات القرابة بين الإيودروميوصورات ضمن البارافيس استنادًا إلى مصفوفة TWiG من نابولي وزملاؤه (2021). [ 65 ]

يُعدّ هذا التصنيف الأكثر شيوعًا واستخدامًا، ولكنه ليس مُتفقًا عليه عالميًا بين الباحثين. توجد عدة فرضيات متنافسة بشأن العلاقات المتبادلة بين ديناصورات البارافيان، بما في ذلك تلك التي طرحها أندريا كاو وزملاؤه في عام 2017، [ 66 ] وسكوت هارتمان وزملاؤه في عام 2019، [ 69 ] وماتياس موتا وزملاؤه في عام 2020. [ 70 ]

المجموعات الفرعية

Dromaeosaurus albertensis (cast)
فيلوسيرابتور مونغوليينسيس (MPC-D 100/54)
Saurornitholestes langstoni (MOR 660R)

تنقسم مجموعة الإيودرومايوصورات إلى ثلاث مجموعات فرعية رئيسية. لا يوجد اتفاق عالمي على تكوين هذه المجموعات، ولكن هناك إجماع على تصنيف بعض التصنيفات الرئيسية. تُظهر معظم التحليلات التطورية هذه المجموعات الثلاث بأعضاء متفاوتين ودرجات متفاوتة من الثقة.

بحسب آلان تيرنر وزملاؤه في عام 2012، يمكن وضع التشخيصات التقنية لأول فصيلة فرعية من اليودروميوصورات، وهي الدروميوصورينات ، استنادًا إلى عدة سمات مشتركة مشتقة . تشمل هذه السمات أسنانًا مسننة بالكامل؛ وعظم عانة موجه عموديًا؛ ونتوء عانة بارز للأمام والخلف؛ ونتوء عظم الوجنة في الفك العلوي، عند النظر إليه من الجهة البطنية للفتحة الحجاجية الخارجية، يكون عريضًا من الناحية الظهرية البطنية. تضم هذه الفصيلة الفرعية الدروميوصور الذي سُميت باسمه وجميع أقربائه. [ 5 ]

عندما أنشأ رينشن بارسبولد الفصيلة الفرعية الثانية من الإيودروميوصورات - الفيلوسيرابتورينات - عام 1983، تم تصورها كمجموعة تضم الفيلوسيرابتور وأنواعًا يُفترض أنها وثيقة الصلة به. [ 71 ] لم يتم تعريف هذه المجموعة كفرع حيوي إلا عام 1998 على يد بول سيرينو. عرّف سيرينو المجموعة بأنها جميع الدروميوصورات الأقرب صلةً بالفيلوسيرابتور منها بالدرومايوصور . [ 72 ] على الرغم من أن العديد من الدراسات قد كشفت منذ ذلك الحين عن مجموعة من الدروميوصورات وثيقة الصلة بالفيلوسيرابتور ، إلا أنها تتباين بشكل كبير فيما يتعلق بتحديد الأنواع التي تُصنف فعليًا ضمن الفيلوسيرابتورات، وتلك التي تُصنف إما كأنواع بدائية أو أقرب إلى الدروميصور .

في عام 2005، اكتشف فرناندو نوفاس ودييغو بول فرعًا حيويًا متميزًا من الفيلوسيرابتورينات قريبًا من التصنيف التقليدي، والذي ضم الفيلوسيرابتور ، والديونيكوس ، ومواد سُميت لاحقًا باسم تساغان . كما أيّد التحليل الذي أجراه تيرنر وزملاؤه التصنيف التقليدي أحادي النمط للفيلوسيرابتورينات. [ 5 ] مع ذلك، وجدت بعض الدراسات مجموعة مختلفة تمامًا من الدروميوصورات ضمن الفيلوسيرابتورينات، مثل دراسة لونغريتش وكوري (2009)، التي صنّفت الدينونيكوس ضمن اليودروميوصورات غير الفيلوسيرابتورينية وغير الدروميوصورية، بينما صنّفت السورنيثوليستس ضمن مجموعة قاعدية أطلقوا عليها اسم السورنيثوليستينات. [ 6 ] كشف تحليل أوسع نطاقًا أُجري عام 2013 أن بعض أنواع الفيلوسيرابتورينات التقليدية، مثل تساجان ، تُعدّ أكثر بدائية من الفيلوسيرابتور ، بينما تُعدّ أنواع أخرى أقرب صلةً بالدرومايوصور ، ما يجعلها من الدرومايوصورات. ووجدت هذه الدراسة أن بالاور ، الذي صُنِّف سابقًا ضمن الفيلوسيرابتورينات وفقًا لمعظم التحليلات، هو في الواقع من الطيور . [ 73 ]

تُعدّ السورورنيثوليستينا ثالث فصيلة فرعية من الإيودروميوصورات، وهي أحدثها تسميةً، وقد أنشأها نيك لونغريتش وفيليب كوري عام 2009. تضم السورورنيثوليستينا عمومًا ثلاثة أجناس: أتروسيرابتور ، وبامبيرابتور ، وسورورنيثوليستس . جميعها درومايوصورات متوسطة الحجم عاشت في أواخر العصر الطباشيري في غرب أمريكا الشمالية. وقد صنّفها لونغريتش وكوري في البداية على أنها المجموعة الشقيقة لفرعٍ تشكّل من الدروميوصورات والفيلوسيرابتوريات . [ 6 ] مع ذلك ، لا تُظهر جميع التحليلات التطورية نفس الأجناس المقترحة لهذه المجموعة. [ 5 ] [ 1 ] [ 69 ]

أحيانًا، تُنتج التحليلات التطورية نتائج لا تتوافق مع التصنيف التقليدي الذي يضم ثلاث مجموعات فرعية فقط. ففي وصفهم لجنس Acheroraptor عام 2013 ، وجد إيفانز وزملاؤه أن جنسي Atrociraptor و Deinonychus ينتميان إلى مجموعة أكثر تطورًا من Saurornitholestinae، ولكنها أكثر بدائية من كل من Dromaeosaurinae وVelociraptorinae. [ 74 ] وفي وصفهم لجنس Dineobellator عام 2020 ، وجد جاسينسكي وزملاؤه أن أجناس Utahraptor و Achillobator و Adasaurus تنتمي إلى مجموعة شقيقة لـ Velociraptorinae. [ 35 ] في العام السابق، استعاد هارتمان وزملاؤه مجموعة تصنيفية مماثلة تضمّ دينونيكوس ، وأكيلوباتور ، ويوتارابتور ، ويكسيانوصور ، والتي وُجد أنها أكثر بدائية من أيٍّ من الفصائل الفرعية الثلاث التقليدية. [ 69 ] لم تحظَ أيٌّ من هذه المجموعات التصنيفية الشاذة بدعمٍ ثابتٍ من التحليلات اللاحقة. [ 65 ] [ 67 ] [ 75 ] [ 76 ]

بالإضافة إلى ذلك، في بعض التحليلات، تبين أن واحدة أو أكثر من الفصائل الفرعية تحتوي فقط على جنسها الذي سُميت باسمه. وبناءً على هذه النتائج، لا يمكن تمييز الفصيلة الفرعية وظيفيًا عن الجنس. [ 5 ] [ 77 ]

عدم اليقين التصنيفي

لا يُعرف على وجه اليقين طبيعة العلاقة الدقيقة بين المجموعات الفرعية الرئيسية الثلاث لليودروميوصورات. يُنظر أحيانًا إلى السورونيثوليستينات على أنها أقدم اليودروميوصورات تفرعًا، بينما يرى آخرون أنها وثيقة الصلة بالدرومايوصورات. وقد أسفرت العديد من التحليلات عن نتائج متضاربة. فيما يلي ملخص لأنظمة التصنيف الثلاثة المحتملة بناءً على نتائج التحليلات المختلفة.

باورز وآخرون (2021) [ 63 ]

يودروم.

درومايوصورين

Saurornitholestinae

فيلوسيرابتورين

جاسينسكي وآخرون (2022) [ 35 ]

يودروم.

Saurornitholestinae

درومايوصورين

فيلوسيرابتورين

وانغ وبي (2024) [ 78 ]

يودروم.

فيلوسيرابتورين

درومايوصورين

Saurornitholestinae

يُعدّ التركيب الداخلي للفصائل الفرعية الثلاث من الإيودروميوصورات أكثر إثارةً للجدل من العلاقات بين هذه الفصائل نفسها. وقد طُرحت في الأدبيات العلمية العديد من المصفوفات التطورية المتنافسة والمختلفة، وذلك ضمن أطر منهجية متنوعة. فإلى جانب مصفوفة TWiG (المذكورة أعلاه)، توجد مصفوفة مارك باورز [ 76 ] ، ومصفوفة سكوت هارتمان وزملائه [ 69 ] ، ومصفوفة جوناه شوينيير [ 79 ] ، ومصفوفة ليندسي زانو [ 80 ] ، ومصفوفة أندريا كاو [ 75 ] ، والمصفوفة التي نشرها فيليب كوري وديفيد إيفانز [ 35 ] . وقد قام بعض الباحثين بدمج واحدة أو أكثر من هذه المصفوفات للتوصل إلى نتائج جديدة إضافية [ 35 ] [ 81 ] . تتضمن القائمة أدناه ملخصًا للتصنيفات المحتملة لكل جنس من أجناس الدرومايوصورات، والتي اقترحها باحثون مختلفون حتى الآن.

العلاقات المحتملة بين أجناس اليودروميوصور

إيودروميوصورات لا لبس فيها

جنسالتصنيفات المقترحة
أشيرورابتورتم وصفه في الأصل بأنه فيلوسيرابتورين، [ 74 ] ثم تم اكتشافه لاحقًا على أنه سورورنيثوليستين، [ 63 ] [ 78 ] وربما يكون أيضًا قريبًا من الميكرورابتوريان [ 82 ]
أكيلوباتوريُعتقد عمومًا أنه من الدرومايوصورين، [ 65 ] [ 66 ] وقد تم العثور عليه على أنه وثيق الصلة بالفيلوسيرابتورين، ولكنه خارج نطاقها [ 35 ] أو كأحد أقارب السورونيثوليستس [ 82 ].
أداسورسوُصفت في الأصل بأنها درومايوصورين، [ 71 ] ويُعتقد عمومًا أنها فيلوسيرابتورين، [ 65 ] [ 67 ] [ 35 ] ولكن تم اكتشافها لاحقًا على أنها درومايوصورين، [ 83 ] [ 82 ] أو سورونيثوليستين، [ 80 ] [ 78 ] أو كعضو قاعدي من يودرومايوصوريا [ 35 ] [ 76 ] [ 84 ]
أتروسيرابتورتم وصفه في الأصل بأنه فيلوسيرابتورين، [ 85 ] ثم تم استعادته لاحقًا على أنه درومايوصورين، [ 77 ] [ 50 ] سورورنيثوليستين، [ 81 ] [ 63 ] [ 78 ] أو على أنه خارج جميع الفصائل الفرعية الثلاث [ 74 ] [ 82 ]
بامبيرابتورتم العثور أيضًا على كل من saurornitholestine، [ 6 ] مرادف ثانوي لـ Saurornitholestes ، [ 86 ] أو عضو قاعدي من eudromaeosauria، [ 35 ] [ 81 ] [65 ] [ 87 ] [ 82 ] كـ velociraptorine [ 75 ] .
بوريونيكوستم وصفه في الأصل بأنه فيلوسيرابتورين، [ 88 ] كما تم اكتشافه أيضًا على أنه درومايوصورين [ 35 ] [ 67 ]
دينونيكوستم العثور عليه بأشكال مختلفة كـ dromaeosaurine، [ 77 ] [ 63 ] [ 78 ] velociraptorine، [ 65 ] [ 67 ] [ 21 ] saurornitholestine، [ 81 ] [ 76 ] أو خارج المجموعات الثلاث [ 74 ] [ 81 ]
دينوبيلاتورتم وصفه في الأصل بأنه فيلوسيرابتورين، [ 35 ] وهو ما تم دعمه، [ 63 ] [ 67 ] قد يكون خارج جميع العائلات الفرعية الرئيسية الثلاث [ 81 ].
درومايوصوريجب أن تنتمي إلى فصيلة Dromaeosaurinae بحسب التعريف [ 5 ]
إيتيروستم تصنيفها في الأصل ضمن عائلة خاصة بها ("Itemiridae") خارج عائلة dromaeosauridae ، [ 89 ] ثم تم اكتشافها لاحقًا على أنها dromaeosaurine [ 90 ] [ 82 ] أو ربما velociraptorine [ 6 ].
كانسايغناثوسفيلوسيرابتورين المبكر التباعد [ 67 ] [ 91 ]
كورومن المقبول عمومًا أنه من فصيلة الفيلوسيرابتورين [ 65 ] [ 67 ] [ 76 ]
لينهرابتورتم وصفه في الأصل بأنه يودرومايوصور قاعدي وثيق الصلة بـ Tsaagan ، [ 92 ] كما تم اكتشافه أيضًا على أنه فيلوسيرابتورين [ 65 ] [ 21 ] [ 67 ] [ 76 ] [ 78 ] ودرومايوصورين [ 69 ].
لوانشوانرابتورتم وصفه بأنه فيلوسيرابتورين، [ 93 ] وقد تم اقتراح أنه درومايوسورين [ 82 ]
سورورنيثوليستسيجب أن ينتمي إلى فصيلة Saurornitholestinae بحسب التعريف [ 5 ]
شريمن المقبول عمومًا أنه من فصيلة الفيلوسيرابتورين [ 65 ] [ 76 ] [ 94 ]
تساغانوُصف في الأصل بأنه فيلوسيرابتورين، [ 95 ] وهو ما تم تأكيده من خلال التحليلات اللاحقة، [ 21 ] [ 65 ] [ 67 ] [ 78 ] كما تم تصنيفه أيضًا على أنه درومايوصورين [ 69 ] [ 80 ] [ 82 ] أو على أنه خارج جميع الفصائل الفرعية الثلاث، [ 77 ] ويتفق عمومًا على أنه قريب من لينهرابتور [ 92 ] [ 65 ] [ 78 ]
يوتارابتوريُعتقد عمومًا أنه من الدرومايوصورين، [ 77 ] [ 65 ] [ 67 ] [ 1 ] [ 21 ] [ 5 ] وقد تم اقتراح أنه من الفيلوسيرابتورين، [ 87 ] أو من السورونيثوليستين، [ 82 ] أو أنه خارج جميع الفصائل الفرعية الثلاث [ 74 ].
فيلوسيرابتوريجب أن ينتمي إلى فصيلة Velociraptorinae بحسب التعريف [ 5 ]
يورغوفوتشياتم وصفه في الأصل بأنه درومايوصورين، [ 1 ] قد يكون يودرومايوصور قاعدي [ 69 ] أو فيلوسيرابتورين [ 94 ]

اليودروميوصورات المحتملة

جنسالتصنيفات المقترحة
بالاورتم وصفه بأنه فيلوسيرابتورين، [ 65 ] وتم العثور عليه على أنه درومايوصورين، وقد يكون سلفًا للطائرات ، [ 73 ] [ 69 ] أو ربما أونينلاجين . [ 96 ]
داكوتارابتوريعتقد البعض أنه كائن هجين ، [ 97 ] [ 35 ] [ 75 ] تم وصفه في الأصل بأنه درومايوصورين، [ 77 ] تم العثور عليه لاحقًا على أنه أونينلاجين محتمل [ 69 ] [ 82 ]
درومايوسورويدسجنس مشكوك فيه محتمل، معروف فقط من الأسنان، تم وصفه في الأصل بأنه درومايوصورين، [ 98 ] ثم تم استعادته لاحقًا على أنه درومايوصوريد غير محدد [ 99 ].
هيسبيرونيكوستم وصفه في الأصل بأنه ميكرورابتوري ، [ 6 ] ولكن قد يكون أفيلان ، [ 69 ] أو يودرومايوصور، أو نوع آخر من الدروميوصوريد [ 35 ].
المغذياتجنس مشكوك فيه محتمل، معروف فقط من الأسنان، قد يكون أو لا يكون من الفيلوسيرابتورين، [ 100 ] اقترح أنه من التيرانوصورويد [ 101 ]
أورنيثودسموسجنس مشكوك فيه محتمل، قد يكون من نوع unenlagiine [ 69 ] أو من نوع eudromaeosaur [ 38 ]
فيدرولوصورNomen dubium؛ بناءً على سن معزول، قد يكون درومايوصورين أو يودرومايوصور غير محدد، بناءً على أوجه التشابه في السن مع درومايوصورات أخرى، مثل دينونيكوس [ 102 ] [ 103 ]
بايرورابتورقد يكون من الدرومايوصورين أو من اليودرومايوصور غير المحدد، [ 104 ] تم العثور عليه على أنه من اليونينلاجين [ 69 ] أو خارج كل من اليونينلاجين واليودرومايوصورات [ 82 ].
تيانيرابتوريُعتقد عمومًا أنه من الميكرورابتوريين ، [ 84 ] تم العثور عليه أحيانًا على أنه من الإيودروميوصور، [ 84 ] أو من الأونينلاجين ، [ 21 ] أو ينتمي إلى فرع غير مسمى يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالإيودروميوصورات [ 78 ].
فاريرابتورقد يكون من الدرومايوصورين، أو من اليودرومايوصور غير المحدد، [ 82 ] أو من الأونينلاجين ، [ 104 ] أو من الميكرورابتوري [ 69 ]
فيكتيرابتورتم وصفه مبدئياً بأنه من فصيلة اليودروميوصور [ 104 ]
ييكسيانوصورتم وصفه في الأصل بأنه مانيرابتوران غير محدد ، [ 105 ] ولكن تم استعادته منذ ذلك الحين على أنه أنكيورنيثيد ، [ 66 ] سكانسوريوبتريجيد ، [ 106 ] كـ إيودروميوصور قاعدي، [ 69 ] سورورنيثوليستين ، [ 82 ] أو نوع آخر من أسلاف البارافيان [ 107 ]
زابساليسجنس مشكوك فيه محتمل، معروف فقط من الأسنان، مرادف ثانوي محتمل لـ Saurornitholestes [ 87 ]

التاريخ التطوري والجغرافيا الحيوية القديمة

الأصل التطوري

نوتيتس (في الوسط)، وهو أقدم أنواع اليودروميوصور التي تم تسميتها حتى الآن

يُفترض أن الدروميوصورات نشأت في العصر الجوراسي الأوسط ، إلى جانب أقاربها التروودونتيدات والأفيالانات . [ 108 ] يُستدل على ذلك من خلال شجرة تطورها ، ولكن لم يتم اكتشاف أي حفريات للدرومايوصورات من هذه الفترة الزمنية حتى الآن . وقد فُسِّر ذلك على أنه تحيز في عملية التافونوميا ناتج عن هشاشة الهياكل العظمية لأقدم الدروميوصورات. [ 109 ] من المرجح أن الإيودروميوصورات، باعتبارها أعضاءً مشتقة من الدروميوصورات، قد تطورت في وقت لاحق قليلاً من العصر الجوراسي ، أو ربما حتى في بداية العصر الطباشيري . [ 110 ]

تقتصر الأدلة على وجودها، ريثما يتم اكتشاف أحافيرها الجسدية، على الأسنان المتحجرة. وقد عُثر على هذه الأسنان، التي قد تُنسب أو لا تُنسب إلى اليودروميوصورات من فصيلة الفيلوسيرابتورين، في محجر لانجنبرغ في ساكسونيا السفلى بألمانيا ، والذي يُقدر عمره بالعصر الكيمريدجي . كما عُثر على أسنان ذات شكل مماثل في تكوين ألكوباسا في البرتغال ، والذي يعود إلى نفس الفترة تقريبًا . إذا كانت هذه الأسنان تنتمي إلى اليودروميوصورات، فقد يُشير ذلك إلى أصل أوروبي لهذه المجموعة. [ 3 ] كما عُثر على أسنان معزولة يُحتمل أن تنتمي إلى اليودروميوصورات في إثيوبيا . ويعود تاريخ هذه الأسنان إلى مرحلة التيثوني ، من العصر الجوراسي المتأخر . ولا تزال الآثار المترتبة على ذلك بالنسبة للتاريخ التطوري لهذه المجموعة غير واضحة. [ 111 ]

ربما يعود الدليل الأحفوري التالي على وجود اليودروميوصورات إلى بداية العصر الطباشيري المبكر . فقد عُثر على أسنان من تكوين لولوورث في إنجلترا ، الذي يعود إلى العصر البرياسي، وسُميت " ميغالوصور ديستركتور " في القرن التاسع عشر. ومنذ ذلك الحين، أُعيد تصنيف هذه الأسنان إلى جنس نوتيتس ، الذي يُعتقد أنه من اليودروميوصورات. ومع ذلك، لا يحظى هذا التصنيف بقبول عالمي، إذ اقترح بعض الباحثين أن هذه الأسنان تنتمي إلى التيرانوصورات . [ 101 ] كما كشف تكوين جيديغارد في الدنمارك ، الذي يعود إلى نفس الحقبة الزمنية تقريبًا، عن نوع من الأسنان يُسمى درومايوصورويدس ، والذي قد يكون من اليودروميوصورات الدروميوصورية، [ 112 ] على الرغم من أن بعض المؤلفين يعتبرونه تصنيفًا مشكوكًا فيه أو درومايوصورًا غير محدد. [ 99 ]

تُعرف أقدم أنواع الإيودروميوصورات المؤكدة من طبقة يلو كات التابعة لتكوين سيدار ماونتن في ولاية يوتا ، والتي تعود إلى العصر الفالانجيني . تُصنف أجناس يوتارابتور ويورغوفوشيا عادةً ضمن فصيلة الدروميوصورات، وقد تشير إلى أصل أمريكي شمالي للدروموصورات، أو حتى للإيودروميوصورات ككل. [ 1 ] في المقابل، يُقترح أن بعض التصنيفات من تكوين سيدار ماونتن تنحدر من أسلاف آسيوية هاجرت إلى أمريكا الشمالية عبر بيرينجيا . [ 113 ]

التنويع والانتشار

إيتيمروس من العصر التوروني في أوزبكستان
فيلوسيرابتور من العصر الكامباني في منغوليا

يتوافق الأصل المقترح للإيودروميوصورات، والذي يعود إلى أواخر العصر الجوراسي أو أوائل العصر الطباشيري ، مع السجل الأحفوري، إذ أن أحافير الإيودروميوصورات المعروفة لها توزيع جغرافي أضيق بكثير من عائلة الدروميوصورات ككل. فالإيودروميوصورات معروفة حتى الآن فقط في نصف الكرة الشمالي، بينما كانت الدروميوصورات ككل منتشرة في جميع أنحاء العالم . ويشير هذا التوزيع إلى أن الإيودروميوصورات تطورت بعد انقسام بانجيا إلى لوراسيا وجوندوانا ، وبالتالي لم تتمكن من استيطان نصف الكرة الجنوبي. [ 114 ]

توجد فجوة كبيرة في التنوع العام للأحافير الأرضية في أمريكا الشمالية خلال منتصف العصر الطباشيري. الجنس الوحيد من الإيودروميوصورات من العصر الألبي أو الأبتي (وهي فترة تمتد لحوالي 20 مليون سنة) هو دينونيكوس ، المعروف من تكوينات أنتلرز وكلوفرلي وسيدار ماونتن في جميع أنحاء غرب الولايات المتحدة . [ 115 ] في مرحلة ما خلال هذه الفجوة في السجل الأحفوري، انتشرت الإيودروميوصورات من موطنها الأصلي في أوروبا أو أمريكا الشمالية واستوطنت آسيا. [ 67 ] [ 21 ] وقد أسفرت رواسب العصرين السينوماني والتوروني عن العديد من الإيودروميوصورات ذات صلات متفاوتة، بما في ذلك أكيلوباتور وإيتميروس ، ونوع كبير غير مسمى من تكوين بيسيكتي . [ 20 ]

عُثر على العديد من الدروميوصورات من العصر الطباشيري المبكر والمتوسط، قبل ظهور أيٍّ من الفيلوسيرابتورينات أو السورنيثوليستينات المعروفة بشكلٍ قاطع. اقترح مارك باورز وزملاؤه، في تحليلهم الذي أجروه عام 2021 لصور الأشعة المقطعية لجماجم الدروميوصورات، أن الدروميوصورات تطورت أولًا في أمريكا الشمالية قبل أن تنتشر إلى آسيا. ووفقًا لإطارهم التحليلي، انتشر السلف المشترك للفيلوسيرابتورينات والسورنيثوليستينات بطريقةٍ مماثلة. ويشير التباعد الجغرافي بين المجموعتين إلى أن هاتين المجموعتين متوطنتان في آسيا وأمريكا الشمالية، وأنهما تطورتا عبر التباعد الجغرافي . [ 63 ]

ظهرت الفيلوسيرابتورينات لأول مرة في العصر السانتوني في قيرغيزستان (إلا إذا كان الدينونيكوس فيلوسيرابتورينًا) مع نوع كانسايغناثوس من تكوين يالوفاتش . بعد ذلك ، وُجدت غالبية التنوع المعروف للفيلوسيرابتورينات في آسيا، وشمل ذلك الفيلوسيرابتور الشهير بالإضافة إلى أنواع مثل تساغان ، وكورو ، وأداسورس . [ 67 ] [ 91 ] كما اقتُرح أن بعض الأنواع من أمريكا الشمالية ( أشيرورابتور ودينوبيلاتور ) تنتمي إلى الفيلوسيرابتورينات، مما يشير إلى نمط انتشار أكثر تعقيدًا لهذه المجموعة. [ 67 ] [ 74 ]

ربما استوطنت اليودروميوصورات أوروبا خلال العصر الطباشيري. وقد اقتُرح أن تكون أنواع بالاور ، وفاريرابتور ، وبيرورابتور من اليودروميوصورات، وكلها معروفة من العصر الطباشيري المتأخر في أوروبا. [ 116 ] [ 117 ] ويبدو أن أمريكا الشمالية كانت القارة الوحيدة التي عاشت فيها السورونيثوليستينات. ولا يُعرف عن أفراد هذه المجموعة بشكل قاطع إلا من العصرين الكامباني والماستريختي في غرب أمريكا الشمالية. [ 87 ] كما عُثر على أسنان الدروميوصورات من العصر الطباشيري المتأخر في جبال الأبلاش ، على الرغم من أنه من غير المعروف ما إذا كانت هذه الحيوانات قد وصلت قبل أو بعد أن فصل بحر الغرب الداخلي جبال الأبلاش عن لاراميديا . [ 118 ]

ديناصور من فصيلة السورنيثوليستين لم يُسمَّ بعد، من العصر الماستريختي في ألاسكا، إلى جانب ديناصور الباكيرينوصور المعاصر له.

يُعدّ نمط تطور الفصائل الفرعية الرئيسية الثلاث مثيرًا للجدل بين العلماء. فقد أشار بعض الباحثين إلى أن السورونيثوليستينات هي أقدم أعضاء هذه المجموعة تفرعًا. [ 65 ] إذا صحّ ذلك، فإنه يُشير إلى أصل أمريكي شمالي لليودروميوصورات. [ 63 ] مع ذلك، إذا كانت السورونيثوليستينات أقرب صلةً بالفيلوسيرابتورينات، فربما تكون قد هاجرت إلى أمريكا الشمالية من آسيا قرب نهاية العصر الطباشيري. [ 61 ]

في دراسة أجراها ألفيو أليساندرو كيارينزا وزملاؤه عام 2020، تم فحص بقايا مجزأة لفك ديناصور من فصيلة الدروميوصورات من تكوين برينس كريك في ألاسكا، ووجدوا أن هذه العينة (DMNH 21183) تنتمي إلى فصيلة السورنيثوليستين. ربما كانت أمريكا الشمالية وآسيا متصلتين عبر جسر بيرينغ البري في ذلك الوقت، ويشير وجود السورنيثوليستين في هذه المنطقة الشمالية إلى قدرتها على التنقل بين القارتين. وأشار الباحثون إلى أن عمر هذه العينة، الذي يعود إلى أوائل العصر الماستريختي، يوحي باحتمالية حدوث هجرة جماعية في ذلك الوقت. وخلال هذه الهجرة المفترضة، ربما هاجرت الفيلوسيرابتورينات من آسيا والسورنيثوليستينات من أمريكا الشمالية عبر الجسر البري، ما أدى إلى وجود المجموعتين في كلتا القارتين. تتفق هذه الفرضية مع الاقتراح القائل بأن العديد من الدروميوصورات في أمريكا الشمالية (وخاصة أشيرورابتور ودينوبيلاتور ) قد تكون أعضاء في فصيلة فيلوسيرابتورين، على الرغم من أن هذا الأمر ليس محل إجماع بين الباحثين. [ 61 ]

استكشف مارك باورز وزملاؤه في ورقة بحثية نُشرت عام ٢٠٢١ الآثار الجغرافية الحيوية لتطور اليودروميوصورات. افترضوا أن اليودروميوصورات تطورت أولًا في آسيا قبل أن تنتشر لاحقًا إلى أمريكا الشمالية، وهو ما قد يتزامن مع انتشار مماثل للميكرورابتوريات . ووفقًا لهذا الإطار، تطورت الفيلوسيرابتورينات والسورورنيثوليستينات من سلف مشترك عاش في فترة ما خلال العصر الطباشيري المبكر . وكان من المفترض أن ينتشر هذا السلف المشترك من أمريكا الشمالية عائدًا إلى آسيا عبر الجسر البري. وبحسب هذه الفرضية، فإن المجموعة التي انتشرت إلى آسيا ستتطور في النهاية إلى فيلوسيرابتورينات، بينما ستصبح المجموعة التي بقيت في أمريكا الشمالية سورورنيثوليستينات. [ ٦٣ ]

الانقراض

ديناصور دينوبيلاتور من العصر الماستريختي في نيو مكسيكو، وهو أحد آخر أنواع الإيودروميوصورات الباقية.

كانت الإيودروميوصورات من بين آخر الديناصورات غير الطائرة التي استمرت حتى نهاية العصر الطباشيري . معظم أجناس الإيودروميوصورات معروفة من العصرين الكامباني والماستريختي ، وهما المرحلتان اللتان وقعتا في نهاية العصر الطباشيري. وقد عاشت العديد من الإيودروميوصورات حتى شهدت اصطدام الكويكب في نهاية العصر الطباشيري، والذي أدى إلى انقراضها مع جميع الديناصورات غير الطائرة الأخرى. [ 119 ]

عُثر على العديد من أنواع الإيودرومايوصورات من العصر الماستريختي في لاراميديا . وشملت هذه الأنواع: أشيرورابتور، والكيميرا المحتملة داكوتارابتور من تكوين هيل كريك [77]، ودينوبيلاتور من تكوين أوجو ألامو [35]. كما اكتُشف نوع لوانشوانرابتور في نهاية تكوين تشيوبا في وسط الصين [ 93 ] . وعُثر أيضًا على بقايا غير محددة من الإيودرومايوصورات في تكوينات أودورتشوكان ، وسكولارد ، وجافيلينا . أما المواقع الأخرى التي يعود تاريخها إلى نهاية العصر الطباشيري في أمريكا الجنوبية، وأفريقيا، والقارة القطبية الجنوبية، فلم تُسفر حتى الآن عن اكتشاف أحافير للإيودرومايوصورات [ 119 ] .

لا يُعرف على وجه اليقين المسار الدقيق لتنوع الديناصورات غير الطائرة في نهاية العصر الطباشيري. وقد أشار بعض الباحثين إلى أن تنوع الديناصورات كان يتناقص قبيل اصطدام تشيكسولوب، إلا أن هذا الرأي قوبل برفض من باحثين آخرين. [ 119 ] [ 120 ] [ 121 ] ونظرًا لندرة بقايا الدروميوصورات، يصعب تحديد ما إذا كان تنوعها يتزايد أم يتناقص، إن وُجد، قرب نهاية العصر الطباشيري. [ 109 ]

من المحتمل أن بعض الديناصورات الصغيرة غير الطائرة (أو غيرها من الديناصورات الصغيرة) قد نجت من التداعيات المباشرة لاصطدام الكويكب، لكنها على الأرجح كانت ستعاني من نقص الغذاء. فكما وجدت الديناصورات العاشبة ندرة في المواد النباتية، وجدت الديناصورات اللاحمة فرائسها شحيحة، فماتت جوعًا. وحتى لو نجا عدد قليل من الديناصورات الصغيرة من جميع الكوارث البيئية اللاحقة والانهيار البيئي، فمن المرجح أن يكون عدد الناجين قليلًا جدًا بحيث لا يكفي لتكوين مجموعة سكانية قابلة للاستمرار، مما يؤدي إلى انقراضها الحتمي . [ 122 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 سينتر، فيل؛ كيركلاند، جيمس آي؛ ديبليه، دونالد دي؛ مادسن، سكوت؛ توث، ناتالي (2012). "درومايوصوريات جديدة (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري السفلي في يوتا، وتطور ذيل الدروميوصورات" . PLOS ONE . 7 (5) e36790. Bibcode : 2012PLoSO...736790S . doi : 10.1371/journal.pone.0036790 . PMC 3352940. PMID 22615813 .  
  2. ↑ سويتمان، إس. سي. (2004). "أول سجل لديناصورات الفيلوسيرابتورين (السوريسكيا، الثيروبودا) من ويلدن (العصر الطباشيري المبكر، الباريمي) في جنوب إنجلترا" (ملف PDF) . أبحاث العصر الطباشيري . 25 (3): 353-364 . Bibcode : 2004CrRes..25..353S . doi : 10.1016/j.cretres.2004.01.004 .
  3. 1 2 فان دير لوبي، ت.؛ ريختر، يو. نوتشكي، ن. (2009). “أسنان فيلوسيرابتورين dromaeosaurid من الكيميريجيان (العصر الجوراسي المتأخر) في ألمانيا” (PDF) . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 54 (3): 401-408 . دوى : 10.4202/app.2008.0007 .
  4. ↑ ماثيو، دبليو دي؛ براون، بي. (1922). "عائلة دينودونتيداي، مع ملاحظة عن جنس جديد من العصر الطباشيري في ألبرتا". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 46 : 367-385 . hdl : 2246/1300 .
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 تيرنر، أ.هـ؛ ماكوفيكي، ب.ج؛ نوريل، م.أ (2012). "مراجعة لتصنيف الدروميوصورات وعلم تطور البارافيان" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 2012 (371): 1-206 . doi : 10.1206/748.1 . hdl : 2246/6352 . S2CID 83572446 . 
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 لونغريتش، إن آر؛ كوري، بي جيه (2009). "ميكرورابتورين (ديناصورات - درومايوصوريات) من العصر الطباشيري المتأخر في أمريكا الشمالية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 ( 13): 5002-7 . رمز Bibcode : 2009PNAS..106.5002L . doi : 10.1073/pnas.0811664106 . PMC 2664043. PMID 19289829 .  
  7. ↑ تيرنر، أ.س.؛ هوانغ، ش.هـ.؛ نوريل، م.أ. (2007). "ثيروبود صغير متطور من أوش، العصر الطباشيري المبكر، بايكانغور، منغوليا" ( ملف PDF) . منشورات المتحف الأمريكي (3557): 1-27 . doi : 10.1206/0003-0082(2007)3557 [ 1:ASDTFS ] 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/5845 . S2CID 31096081. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 26-03-2009 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29-03-2007 . 
  8. ↑ "† Deinonychus antirrhopus ، Ostrom 1969 (maniraptoran)" . قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة . الإجمالي: 35 مجموعة، كل منها تتضمن ظهورًا واحدًا.
  9. ↑ "† يوتارابتور أوسترومايسي ، كيركلاند وآخرون، 1993 (مانيرابتوران)" . قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة . الإجمالي: مجموعتان، كل منهما تتضمن ظهورًا واحدًا.
  10. 1 2 ويليامز، كارتر (25 فبراير 2021). "اكتشاف المزيد من حفريات يوتارابتور في كتلة عمرها 136 مليون سنة، عُثر عليها لأول مرة في ولاية يوتا" . KSL.com . ديزيريت ديجيتال ميديا . مؤرشف من الأصل في 27 فبراير 2021.
  11. ↑ "† Saurornitholestes langstoni ، Sues 1978 (maniraptoran)" . قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة . الإجمالي: 76 مجموعة، بما في ذلك 78 موقعًا.
  12. ↑ "† فيلوسيرابتور مونغوليينسيس أوزبورن 1924 (مانيرابتوران)" . قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة . الإجمالي: 10 مجموعات، كل منها تتضمن ظهورًا واحدًا.
  13. ↑ "† Dromaeosaurus albertensis Matthew and Brown 1922 (maniraptoran)" . قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة . الإجمالي: 20 مجموعة، كل منها تتضمن ظهورًا واحدًا.
  14. ↑ بنسون، روجر بي جيه؛ كامبيوني، نيكولاس إي؛ كارانو، ماثيو تي؛ مانيون، فيليب دي؛ سوليفان، كورين؛ أبشرش، بول؛ إيفانز، ديفيد سي. (2014). "معدلات تطور كتلة جسم الديناصورات تشير إلى 170 مليون سنة من الابتكار البيئي المستدام في السلالة الجذعية للطيور" . مجلة PLOS Biology . 12 (5) e1001853. doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . PMC 4011683. PMID 24802911 .  
  15. 1 2 3 هولتز، تي آر؛ ري، إل في (2007). الديناصورات: الموسوعة الأكثر شمولاً وحداثة لمحبي الديناصورات من جميع الأعمار . راندوم هاوس. ISBN 978-0-375-82419-7.قائمة الأجناس لمعلومات وزن هولتز 2012
  16. 1 2 مولينا بيريز، روبين؛ لاراميندي، عسير (2019). حقائق وأرقام عن الديناصورات: Theropods والديناصورات الأخرى . ترجمة كونولي، ديفيد؛ راميريز كروز، غونزالو أنخيل. رسم أندريه أتوتشين وسانتي مازي. مطبعة جامعة برينستون. رقم ISBN 978-0-691-18031-1.
  17. ↑ بيرل، أ.؛ نوريل، م.أ.؛ كلارك، ج. (1999). "نوع جديد من المانيرابتوران ثيروبود - أكيلوباتور جيجانتيكوس (درومايوصوريداي) - من العصر الطباشيري العلوي في بورخانت، منغوليا" . مساهمات من قسم الجيولوجيا والمعادن، المتحف الوطني لمنغوليا (101): 1-105 . OCLC 69865262 . 
  18. ↑ كيركلاند، جي آي؛ بيرج، دي؛ جاستون، آر. (1993). "درومايوصور كبير (ثيروبودا) من العصر الطباشيري السفلي في شرق يوتا" . هانتريا . 2 (10): 1-16 .
  19. ↑ نايش، د.، هوت، ومارتيل، د.م. (2001). "ديناصورات سوريسكيان: ثيروبودات". في مارتيل، د.م. ونايش، د. (محرران). ديناصورات جزيرة وايت . جمعية علم الحفريات، أدلة ميدانية للحفريات. 10، 242-309.
  20. 1 2 سويس، هانز-ديتر؛ أفريانوف، ألكسندر؛ بريت، بروكس ب. (22-12-2022). "ثيروبود درومايوصوري عملاق من تكوين بيسيكتي (التوروني) التابع للعصر الطباشيري العلوي في أوزبكستان، ووضع أولوغبيغسورس أوزبكستانينسيس" . المجلة الجيولوجية . 160 (2): 355-360 . doi : 10.1017/S0016756822000954 . ISSN 0016-7568 . 
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 باورز، مارك جيمس؛ سوليفان، كورين؛ كوري، فيليب جون (2020). "إعادة فحص خصائص الفك العلوي والفك السفلي القائمة على النسبة في الإيودروميوصورات (الديناصورات: ثيروبودا): اتجاهات متباينة في شكل الخطم بين التصنيفات الآسيوية والأمريكية الشمالية". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 547 109704. Bibcode : 2020PPP...54709704P . doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109704 .
  22. براونشتاين ، تشيس دوران ( 2021 ). "جماجم الدروميوصورات تُظهر الفقدان التدريجي للتهوية الوجهية في ديناصورات السيلوروصور". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 191 : 87-112 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa048 .
  23. 1 2 3 4 تسي، يوين تينغ؛ ميلر، كيس فنسنت؛ بيتمان، مايكل (2024). "التباين المورفولوجي والأداء الهيكلي لجمجمة الدروميوصورات يُسهمان في فهم علم البيئة والتاريخ التطوري" . مجلة BMC لعلم البيئة والتطور . 24 (1): 39. Bibcode : 2024BMCEE..24...39T . doi : 10.1186/s12862-024-02222-5 . PMC 11020771. PMID 38622512 .  
  24. ↑ وو، شياو-تشون؛ شو، شينغ؛ وانغ، شياو-لين (1999). "ديناصور من فصيلة الدروميوصورات ذو غطاء خيطي من تكوين ييشيان في الصين". مجلة نيتشر . 401 (6750): 262-266 . رمز Bibcode : 1999Natur.401..262X . doi : 10.1038/45769 . S2CID 4430574 . 
  25. ↑ ليو، ج.؛ جي، س.؛ تانغ، ف.؛ غاو، س. (2004). "نوع جديد من الدرومايوصورات من تكوين ييشيان في غرب لياونينغ". النشرة الجيولوجية للصين . 23 (8): 778-783 .(ملخص مؤرشف بتاريخ 28-09-2007 في أرشيف الإنترنت )
  26. ↑ شو، شينغ؛ تشو، تشونغهي؛ وانغ، شياولين (2000). "أصغر ديناصور ثيروبود غير طائر معروف" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 408 ( 6813): 705-708 . رمز Bibcode : 2000Natur.408..705X . doi : 10.1038/35047056 . PMID 11130069. S2CID 4411157. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 17 ديسمبر 2008.  
  27. ↑ غانغ هان؛ لويس إم. تشيابي؛ شو-آن جي؛ مايكل حبيب؛ آلان إتش. تيرنر؛ أنوسويا تشينسامي؛ شولينغ ليو؛ ليزو هان (2014). "ديناصور مفترس جديد ذو ريش طويل بشكل استثنائي يقدم رؤى جديدة حول أداء طيران الدروميوصورات" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 5 4382. Bibcode : 2014NatCo...5.4382H . doi : 10.1038/ncomms5382 . PMID 25025742 . 
  28. ↑ لو، جون تشانغ؛ بروسات، ستيفن ل. (2015). "درومايوصور كبير الحجم، قصير الأذرع، مجنح (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري المبكر في الصين وآثاره على تطور الريش" . التقارير العلمية . 5 11775. Bibcode : 2015NatSR...511775L . doi : 10.1038/srep11775 . PMC 4504142. PMID 26181289 .  
  29. ↑ بوست، آشلي دبليو؛ غاو، تشونلينغ؛ فاريكيو، ديفيد جيه؛ وو، جيانلين؛ فنغجياو، تشانغ (2020). " ثيروبود ميكرورابتورين جديد من بيوتا جيهول والنمو في الدرومايوصورات المبكرة" . السجل التشريحي . 303 (4): 963-987 . doi : 10.1002/ar.24343 . PMID 31943887. S2CID 210334980 .  
  30. ↑ وانغ، شوري؛ كاو، أندريا؛ غو، بين؛ ما، فيمين؛ تشينغ، جيلي؛ ليو، ييتشوان (2022). " حفظ الأمعاء في ديناصور شبيه بالطيور يدعم المحافظة على تطور القناة الهضمية بين الثيروبودات" . التقارير العلمية . 12 (1): 19965. Bibcode : 2022NatSR..1219965W . doi : 10.1038/s41598-022-24602-x . PMC 9675785. PMID 36402874. S2CID 253672525 .   
  31. ^ شو، شينغ؛ تشو، تشونغ خه. وانغ، شياو لين؛ كوانغ، شيوين؛ تشانغ، فوشينغ. دو، شيانغكي (2003). "الديناصورات ذات الأربعة أجنحة من الصين" . طبيعة . 421 (6921): 335– 340. بيب كود : 2003Natur.421..335X . دوى : 10.1038 / طبيعة 01342 . ISSN 0028-0836 . بميد 12540892 . S2CID 1160118 .   
  32. ↑ شو، شينغ؛ لي، فينغ (2016). "عينة جديدة من الميكرورابتورين (ثيروبودا: درومايوصوريداي) مع تعليق موجز على تطور العظام المركبة في الثيروبودات" . فقاريات العصر البالاسياتيكي . 54 (4): 269-285 .
  33. ↑ تيرنر، أ.هـ؛ ماكوفيكي، ب.ج؛ نوريل، م.أ (2007). "عقد ريشية في ديناصور الفيلوسيرابتور " (ملف PDF) . مجلة ساينس . 317 (5845): 1721. رمز Bibcode : 2007Sci...317.1721T . doi : 10.1126/science.1145076 . PMID 17885130. S2CID 11610649 .  
  34. ↑ روبرت أ. ديبالما؛ ديفيد أ. بورنهام؛ لاري د. مارتن؛ بيتر ل. لارسون؛ روبرت ت. باكر (2015). "أول رابتور عملاق (ثيروبودا: درومايوصوريداي) من تكوين هيل كريك". مساهمات علم الأحياء القديمة . 14 : 1-15 .
  35. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ جاسينسكي، ستيفن إي.؛ سوليفان، روبرت إم.؛ دودسون، بيتر (ديسمبر ٢٠٢٠). "ديناصور درومايوصوريد جديد (ثيروبودا، درومايوصوريداي) من نيو مكسيكو والتنوع البيولوجي للدرومايوصوريدات في نهاية العصر الطباشيري" . التقارير العلمية . ١٠ (١): ٥١٠٥. Bibcode : 2020NatSR..10.5105J . doi : 10.1038/s41598-020-61480-7 . PMC 7099077. PMID 32218481 .  
  36. 1 2 شو، شينغ (2020)، "الأغطية الخيطية في الثيروبودات غير الطائرة وأقاربها: التطورات والآفاق المستقبلية لفهم تطور الريش"، في فوث، كريستيان؛ راوهوت، أوليفر دبليو إم (محرران)، تطور الريش: من أصله إلى الوقت الحاضر ، علوم الحياة الرائعة، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، ص 67-78 ، doi : 10.1007/978-3-030-27223-4_5 ، ISBN  978-3-030-27223-4، S2CID 216384668 
  37. ↑ ديتشيتشي، تي. ألكسندر؛ ملوسزوسكا، ألكسندرا م.؛ هولتز، توماس ر.؛ حبيب، مايكل ب.؛ لارسون، هانز سي إي (2020). "السريع والاقتصادي: استراتيجيات الحركة المتباينة تقود إلى إطالة الأطراف في ديناصورات الثيروبود" . PLOS ONE . 15 (5) e0223698. Bibcode : 2020PLoSO..1523698D . doi : 10.1371/journal.pone.0223698 . PMC 7220109. PMID 32401793 .  
  38. 1 2 نوريل، إم إيه وماكوفيكي، بي. (1997). "السمات المهمة لهيكل الدروميوصور: معلومات من عينة جديدة." American Museum Novitates ، 3215 : 1-28.
  39. ↑ أوستروم، جون هارولد (1969). "ديناصور ثيروبود جديد من العصر الطباشيري السفلي في مونتانا". بوستيلا . 128 : 1-17 .
  40. ↑ هورنر، جون ر.؛ وودوارد، هولي ن.؛ بايول، أليدا م. (2016). "الأنسجة المتكلسة في الديناصورات التي فُسِّرت على أنها تشكلت من خلال عملية التحول النسيجي: تقييم أولي". Comptes Rendus Palevol . 15 ( 1-2 ): 176-196 . Bibcode : 2016CRPal..15..176H . doi : 10.1016/j.crpv.2015.01.006 .
  41. ↑ زانو، ليندسي إي؛ ماكوفيكي، بيتر جيه (2011). "التشكل البيئي النباتي وأنماط التخصص في تطور ديناصورات الثيروبود" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (1): 232-237 . Bibcode : 2011PNAS..108..232Z . doi : 10.1073/pnas.1011924108 . PMC 3017133. PMID 21173263 .  
  42. ↑ مونفروي، كوينتين ت. (2017). "العلاقة بين حجم وشكل وموضع الأسنان على الفكين وقوة العض لدى الثيروبودا". علم الأحياء التاريخي . 29 (8): 1089-1105 . Bibcode : 2017HBio...29.1089M . doi : 10.1080 /08912963.2017.1286652 .
  43. ↑ بول، غريغوري س. (2002). ديناصورات الجو: تطور وفقدان الطيران لدى الديناصورات والطيور . بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 978-0-8018-6763-7.
  44. ↑ تادا، سيشيرو؛ تسويهيجي، تاكانوبو؛ ماتسوموتو، ريوكو؛ هاناي، تومويا؛ إيوامي، ياسوكو؛ توميتا، ناوكي؛ ساتو، هيدياكي؛ تسوغتباتار، خيشيغجاف (2023). "توضيح العملية التطورية نحو نظام تنظيم حراري رأسي شبيه بنظام الطيور في ثيروبودا بناءً على التراكيب الأنفية" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 10 (4). Bibcode : 2023RSOS...1020997T . doi : 10.1098/rsos.220997 . PMC 10090882. PMID 37063996 .  
  45. ↑ شو، شينغ؛ هان، فينغلو؛ تشاو، تشي (2014). "التشابهات والتحولات المتماثلة لعظم الرسغ الهلالي الشكل في الديناصورات اللاحمة" . التقارير العلمية . 4 6042. Bibcode : 2014NatSR...4.6042X . doi : 10.1038/srep06042 . PMC 4131224. PMID 25116378 .  
  46. ↑ سينتر، فيل؛ روبينز، جيمس هـ. (2015). "اتجاهات الراحة لعظام الكتف والأطراف الأمامية للديناصورات: تحليل عددي، مع آثار على عمليات إعادة البناء والتركيبات المتحفية" . PLOS ONE . 10 (12) e0144036. Bibcode : 2015PLoSO..1044036S . doi : 10.1371/journal.pone.0144036 . PMC 4684415. PMID 26675035 .  
  47. ↑ جاسينوسكي، ساندرا سي؛ راسل، أنتوني بي؛ كوري، فيليب جيه (2006). "نهج تكاملي في علم الوراثة التطورية والاستقراء لإعادة بناء عضلات كتف الدروميوصورات (ثيروبودا: إيومانيرابتورا)". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 146 (3): 301-344 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00200.x .
  48. ↑ سينتر، فيل (2006). "مقارنة وظائف الأطراف الأمامية بين دينونيكوس وبامبيرابتور ( ثيروبودا : درومايوصوريداي)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (4): 897. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26 [ 897 :COFFBD ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . 
  49. 1 2 فاولر، دنفر؛ فريدمان، إليزابيث؛ سكانيلا، جون؛ كامبيك، روبرت (14 ديسمبر 2011). "علم البيئة المفترسة لـ Deinonychus وأصل رفرفة الأجنحة لدى الطيور" . PLOS ONE . 6 (12) e28964. Bibcode : 2011PLoSO...628964F . doi : 10.1371/ journal.pone.0028964 . PMC 3237572. PMID 22194962 .  
  50. 1 2 3 إريكسون، غريغوري م.؛ كاري روجرز، كريستينا؛ فاريكيو، ديفيد ج.؛ نوريل، مارك أ.؛ شو، شينغ (2007). "أنماط النمو في الديناصورات الحاضنة تكشف توقيت النضج الجنسي في الديناصورات غير الطائرة ونشأة الحالة الطيرية" . رسائل علم الأحياء . 3 (5): 558-561 . doi : 10.1098/rsbl.2007.0254 . PMC 2396186. PMID 17638674 .  
  51. ↑ مانينغ، فيليب ل.؛ باين، ديفيد؛ بينيكوت، جون؛ باريت، بول م.؛ إينوس، رولاند أ. (2006). "مخالب قاتلة للديناصورات أم مرابط تسلق؟" . رسائل علم الأحياء . 2 (1): 110-112 . doi : 10.1098/rsbl.2005.0395 . PMC 1617199. PMID 17148340 .  
  52. ↑ مانينغ، فيليب ل.؛ مارجيتس، لي؛ جونسون، مارك ر.؛ ويذرز، فيليب ج.؛ سيلرز، ويليام آي.؛ فالكينغهام، بيتر ل.؛ مامري، بول م.؛ باريت، بول م.؛ رايمونت، ديفيد ر. (2009). "الميكانيكا الحيوية لمخالب ديناصورات الدروميوصورات: تطبيق التصوير المقطعي المجهري بالأشعة السينية، والاختبار النانوي، وتحليل العناصر المحدودة". السجل التشريحي . 292 (9): 1397-1405 . doi : 10.1002/ar.20986 . PMID 19711472 . 
  53. ↑ بيشوب، بيتر ج. (2019). "اختبار وظيفة "المخالب المنجلية" لدى الدرومايوصورات (الديناصورات، الثيروبودات) من خلال نمذجة وتحسين الهيكل العضلي الهيكلي" . PeerJ . 7 e7577 . doi : 10.7717/peerj.7577 . PMC 6717499. PMID 31523517 .  
  54. ↑ شميتز، ل.؛ موتاني، ر. (14 أبريل 2011). "استنتاج النشاط الليلي لدى الديناصورات من حلقة الصلبة وشكل محجر العين". مجلة ساينس . 332 (6030): 705-708 . Bibcode : 2011Sci...332..705S . doi : 10.1126/science.1200043 . PMID 21493820. S2CID 33253407 .  
  55. ^ شوينيير، جونا ن. نينان، جيمس م. شميتز، لارس. فورد، ديفيد ب. شابيل، كيمبرلي إي جيه؛ بالانوف، ايمي م.؛ سيبلا، جاستن س. جورجي، جاستن أ. والش، ستيغ أ؛ نوريل، مارك أ. شو، شينغ؛ كلارك، جيمس م. بنسون ، روجر بي جيه (7 مايو 2021). "تطور طرق الرؤية والسمع في الديناصورات ذوات الأقدام" . علوم . 372 (6542): 610–613 . بيب كود : 2021Sci...372..610C . دوى : 10.1126/science.abe7941 . ISSN 0036-8075 . بميد 33958472 . S2CID 233872840 .   
  56. هانسون ، مايكل؛ هوفمان، إيفا أ.؛ نوريل، مارك أ.؛ بهولار، بهارت-أنجان س. (2021). "الأصل المبكر للأذن الداخلية الشبيهة بأذن الطيور وتطور حركة الديناصورات وإصدارها للأصوات". مجلة ساينس . 372 (6542): 601-609 . Bibcode : 2021Sci...372..601H . doi : 10.1126/science.abb4305 . PMID 33958471 . 
  57. ↑ زيلينيتسكي، دارلا ك؛ ثيرين، فرانسوا؛ كوباياشي، يوشيتسوغو (28 أكتوبر 2008). "حدة حاسة الشم لدى الثيروبودات: دلالات بيولوجية قديمة وتطورية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1657): 667-673 . doi : 10.1098/rspb.2008.1075 . PMC 2660930. PMID 18957367 .  
  58. ↑ غريليت-تينر، جيرالد؛ ماكوفيكي، بيتر (1 يونيو 2006). "بيضة محتملة للدرومايوصور دينونيكوس أنتروبوس : دلالات تطورية وبيولوجية". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 43 (6): 705-719 . Bibcode : 2006CaJES..43..705G . doi : 10.1139/E06-033 .
  59. ↑ وو، روي؛ نيو، كيتشنغ؛ تشانغ، شوكانغ؛ شيويه، يو؛ هان، فينغلو (2024). "نمط بيضي جديد لبيض درومايوصورات مُفترضة من العصر الطباشيري العلوي في جنوب الصين". أبحاث العصر الطباشيري . 161 105909. Bibcode : 2024CrRes.16105909W . doi : 10.1016/j.cretres.2024.105909 .
  60. ↑ ويمَن، ياسمين؛ يانغ، تزو-روي؛ نوريل، مارك أ. (31 أكتوبر 2018). "لون بيض الديناصورات له أصل تطوري واحد". مجلة نيتشر . 563 (7732): 555-558 . Bibcode : 2018Natur.563..555W . doi : 10.1038/s41586-018-0646-5 . PMID 30464264. S2CID 53188171 .  
  61. 1 2 3 تشيارينزا، ألفيو أليساندرو؛ فيوريلو، أنتوني ر.؛ تايكوسكي، رونالد س.؛ مكارثي، بول ج.؛ فلايغ، بيتر ب.؛ كونتريراس، دوري ل. (2020). "أول ديناصور درومايوصوريد يافع (ديناصورات: ثيروبودا) من ألاسكا القطبية" . PLOS ONE . 15 (7) e0235078. Bibcode : 2020PLoSO..1535078C . doi : 10.1371/journal.pone.0235078 . PMC 7343144. PMID 32639990 .  
  62. 1 2 بارسونز، ويليام ل.؛ بارسونز، كريستين م. (2015). "الاختلافات المورفولوجية ضمن التطور الجنيني لـ Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae)" . PLOS ONE . 10 (4) e0121476. Bibcode : 2015PLoSO..1021476P . doi : 10.1371/journal.pone.0121476 . PMC 4398413. PMID 25875499 .  
  63. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 باورز، مارك جيه؛ فابري، ماتيو؛ دوشاك، مايكل آر؛ بهولار، بهارت-أنجان إس؛ إيفانز، ديفيد سي؛ نوريل، مارك إيه؛ كوري، فيليب جيه (2021). "فرضية جديدة لتطور الإيودرومايوصورات: تساعد فحوصات التصوير المقطعي المحوسب في اختبار وبناء الصفات المورفولوجية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 41 (5). Bibcode : 2021JVPal..41E0087P . doi : 10.1080/02724634.2021.2010087 .
  64. ↑ بروسات، ستيفن ل.؛ لويد، غرايم ت.؛ وانغ، ستيف س.؛ نوريل، مارك أ. (2014). "التكوين التدريجي لبنية جسم الطيور بلغ ذروته في معدلات تطور سريعة خلال مرحلة الانتقال من الديناصورات إلى الطيور" (ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 24 (20): 2386-2392 . Bibcode : 2014CBio...24.2386B . doi : 10.1016/j.cub.2014.08.034 . PMID: 25264248. S2CID : 8879023 .  
  65. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 نابولي، جي جي؛ روبنستال، AA؛ بهولار، B.-AS؛ تيرنر، آه؛ نوريل، MA (2021). "درومايوصور جديد (ديناصورات: كويلوروصوريا) من خولسان، وسط منغوليا" (PDF) . المتحف الأمريكي المبتدئ (3982): 1– 47. دوى : 10.1206 / 3982.1 . اتش دي ال : 2246/7286 . ISSN 0003-0082 . S2CID 243849373 .  
  66. 1 2 3 4 كاو، أندريا؛ بيراند، فنسنت؛ فوتين، دينيس إف إيه إي؛ فرنانديز، فنسنت؛ تافورو، بول؛ شتاين، كوين؛ بارسبولد، رينشن؛ تسوغتباتار، خيشيغجاف؛ كوري، فيليب جيه. (ديسمبر 2017). "يكشف المسح السنكروتروني عن مورفولوجيا بيئية برمائية في مجموعة جديدة من الديناصورات الشبيهة بالطيور". نيتشر . 552 ( 7685): 395-399 . Bibcode : 2017Natur.552..395C . doi : 10.1038/nature24679 . ISSN 1476-4687 . PMID 29211712. S2CID 4471941 .   
  67. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 أفريانوف، أ.و.؛ لوباتين، أ.ف. (2021). "ديناصور ثيروبود جديد (ثيروبودا، درومايوصوريداي) من العصر الطباشيري المتأخر في طاجيكستان" . دوكلادي علوم الأرض . 499 (1): 570-574 . Bibcode : 2021DokES.499..570A . doi : 10.1134/S1028334X21070047 . S2CID 239088573 . 
  68. ^ تيرنر، آه؛ مونتاناري، س.؛ نوريل، MA (2021). "درومايوصور جديد من منطقة خلسان في أواخر العصر الطباشيري في منغوليا" . المتحف الأمريكي المبتدئ (3965): 1– 46. دوى : 10.1206/3965.1 .
  69. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ هارتمان، س.؛ مورتيمر، م.؛ وال، و.ر.؛ لوماكس، د.ر.؛ ليبينكوت، ج.؛ لوفليس، د.م. (٢٠١٩). "ديناصور بارافيان جديد من العصر الجوراسي المتأخر في أمريكا الشمالية يدعم اكتساب الطيران لدى الطيور في وقت متأخر" . PeerJ . ٧ e٧٢٤٧ . doi : ١٠.٧٧١٧/peerj.٧٢٤٧ . PMC ٦٦٢٦٥٢٥. PMID ٣١٣٣٣٩٠٦ .  
  70. ↑ ماتياس ج. موتا؛ فيديريكو ل. أنولين؛ فيديريكو بريسون إيغلي؛ فرناندو إي. نوفاس (2020). "ديناصور ثيروبود جديد من العصر الطباشيري العلوي في باتاغونيا يُلقي الضوء على انتشار البارافيان في غوندوانا". مجلة علوم الطبيعة . 107 (3) 24. Bibcode : 2020SciNa.107...24M . doi : 10.1007/s00114-020-01682-1 . hdl : 11336/135530 . PMID 32468191. S2CID 218913199 .  
  71. 1 2 بارسبولد، ر. (1983). "الديناصورات آكلة اللحوم من العصر الطباشيري في منغوليا" [ الديناصورات آكلة اللحوم من العصر الطباشيري في منغوليا ] (PDF) . معاملات البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات (بالروسية). 19 : 89.ورقة مترجمة
  72. ^ سيرينو، جهاز الكمبيوتر (1998). “الأساس المنطقي للتعريفات التطورية، مع التطبيق على التصنيف الأعلى للديناصورات”. New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 210 (1): 41– 83. دوى : 10.1127/njgpa/210/1998/41 .
  73. 1 2 غودفرويت، باسكال؛ كاو، أندريا؛ هو، دونغ يو؛ إسكويلي، فرانسوا؛ وو، وينهاو؛ دايك، غاريث (2013). "ديناصور طائر من العصر الجوراسي من الصين يحل لغز التاريخ التطوري المبكر للطيور". مجلة نيتشر . 498 (7454): 359-362 . Bibcode : 2013Natur.498..359G . doi : 10.1038/nature12168 . PMID 23719374. S2CID 4364892 .  
  74. 1 2 3 4 5 6 إيفانز، دي سي؛ لارسون، دي دبليو؛ كوري، بي جيه (2013). "نوع جديد من الدرومايوصوريات (ديناصورات: ثيروبودا) ذو صلة آسيوية من أواخر العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية". ناتورفيسنشافتن . 100 (11): 1041-1049 . Bibcode : 2013NW....100.1041E . doi : 10.1007 / s00114-013-1107-5 . PMID 24248432. S2CID 14978813 .  
  75. 1 2 3 4 كاو، أندريا (2024). “إطار موحد للتطور الكبير للديناصورات المفترسة” . بوليتينو ديلا سوسيتا باليونتولوجيكا إيتاليانا . 63 (1). دوى : 10.4435/BSPI.2024.08 (غير نشط في 1 يوليو 2025).{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  76. 1 2 3 4 5 6 7 تشيبينسكي، لوكاس (2023). "جمجمة شري ديفي من العصر الطباشيري العلوي من صحراء جوبي تشير إلى التقارب مع أشكال أمريكا الشمالية" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 68 . دوى : 10.4202/app.01065.2023 . S2CID 259441055 . 
  77. 1 2 3 4 5 6 7 ديبالما، ر.أ.؛ بورنهام، د.أ.؛ مارتن، ل.د.؛ لارسون، ب.ل.؛ باكر، ر.ت. (2015). "أول رابتور عملاق (ثيروبودا: درومايوصوريداي) من تكوين هيل كريك" . مساهمات علم الحفريات (14). doi : 10.17161/paleo.1808.18764 . hdl : 1808/18764 .
  78. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 وانغ، رانوي؛ باي، روي (2024). "أصغر عينة معروفة من الميكرورابتور (ديناصورات: درومايوصوريات) من تكوين جيوفوتانغ في شمال شرق الصين". علم الأحياء التاريخي : 1-11 . doi : 10.1080/08912963.2024.2385604 .
  79. ^ شوينيير، جونا ن. كلارك، جيمس م. نوريل، مارك أ. شو، شينغ (2014). "علم عظام الجمجمة في Haplocheirus sollers Choiniere et al.، 2010 (Theropoda: Alvarezsauroidea)" . المتحف الأمريكي المبتدئ (3816): 1– 44. دوى : 10.1206 / 3816.1 . S2CID 4667472 . 
  80. 1 2 3 زانو، ليندسي إي. (2010). "إعادة تقييم تصنيفي وتطوري لثيريزينوصوريا (ديناصورات: مانيرابتورا)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 8 (4): 503-543 . Bibcode : 2010JSPal...8..503Z . doi : 10.1080/14772019.2010.488045 .
  81. 1 2 3 4 5 6 جاسينسكي، ستيفن إي.؛ سوليفان، روبرت إم.؛ كارتر، أجا إم.؛ جونسون، إيرين إتش.؛ دالمان، سيباستيان جي.؛ زاريوالا، جونيد؛ كوري، فيليب جيه. (2022-11-07). "علم العظام وإعادة تقييم دينوبيلاتور نوتوهيسبيروس ، وهو إيودروميوصور جنوبي (ثيروبودا: درومايوصوريداي: إيودروميوصوريا) من العصر الطباشيري المتأخر في نيو مكسيكو" . السجل التشريحي . 306 (7): 1712-1756 . doi : 10.1002/ar.25103 . ISSN 1932-8486 . PMID 36342817. S2CID 253382718 .   
  82. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ كوبوتا، كاتسوهيرو؛ كوباياشي، يوشيتسوغو؛ إيكيدا، تاداهيرو (٢٠٢٤). "كشف ديناصور ترودونتيني من العصر الطباشيري المبكر (ديناصورات: ثيروبودا) من تكوين أوهياماشيمو في اليابان عن التطور المبكر لفصيلة التروودونتينيات" . التقارير العلمية . ١٤ (١): ١٦٣٩٢. Bibcode : 2024NatSR..1416392K . doi : 10.1038/s41598-024-66815-2 . PMC 11272788. PMID 39054320 .  
  83. ↑ ماكوفيكي، بي جيه؛ أبيستيغيا، إس؛ أنولين، إف إل (2005). "أقدم ديناصور ثيروبود من فصيلة الدروميوصورات من أمريكا الجنوبية" . مجلة نيتشر . 437 (7061): 1007-1011 . Bibcode : 2005Natur.437.1007M . doi : 10.1038/nature03996 . PMID 16222297. S2CID 27078534 .  
  84. 1 2 3 أنجولين، فيديريكو إل؛ موتا، ماتياس J.؛ بريسون إيجلي، فيديريكو؛ لو كوكو، جاستون؛ نوفاس، فرناندو إي. (2019/02/12). "السلالة البارافية وانتقال الديناصورات والطيور: نظرة عامة" . الحدود في علوم الأرض . 6 . دوى : 10.3389/feart.2018.00252 . اتش دي ال : 11336/130197 . ISSN 2296-6463 . 
  85. ^ كوري وبي جيه ودي جي فاريكيو (2004). “درومايوصور جديد من تكوين كانيون حدوة الحصان (العصر الطباشيري العلوي) في ألبرتا، كندا”. ص. 112-132 في بي جي كوري، إي بي كوبلهوس، إم إيه شوجار وجي إل رايت. (محرران)، التنين ذو الريش . إنديانابوليس: مطبعة جامعة إنديانا.
  86. ↑ بيتمان، م.؛ أوكونور، ج.؛ تسيه، إ.؛ ماكوفيكي، ب.؛ فيلد، د. ج.؛ ما، و.؛ تيرنر، أ. هـ.؛ نوريل، م. أ.؛ باي، ر.؛ شو، ش. (2020). "الفصل 2 - السجل الأحفوري لبينارابتورا من حقبتي الميزوزويك والباليوسين" (ملف PDF) . في: بيتمان، م.؛ شينغ، ش. (محرران). ديناصورات ثيروبود بينارابتورا: الماضي والتقدم والآفاق الجديدة . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. ص 37-95 . doi : 10.17863/CAM.59245 . ISSN 0003-0090 .  
  87. 1 2 3 4 كوري، فيليب جيه؛ إيفانز، ديفيد سي. (2020). "التشريح الجمجمي لعينات جديدة من سورورنيثوليستس لانغستوني (ديناصورات، ثيروبودا، درومايوصوريداي) من تكوين حديقة الديناصورات (الكامباني) في ألبرتا". السجل التشريحي . 303 (4): 691-715 . doi : 10.1002/ar.24241 . PMID 31497925 . 
  88. ↑ بيل، بي آر؛ كوري، بي جيه (2015). "درومايوصوريد عالي العرض، بوريونيكوس سيرتيكوروم، جنس ونوع جديد (ثيروبودا)، من تكوين وابيتي الكامباني العلوي، غرب وسط ألبرتا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 36 (1) e1034359. doi : 10.1080/02724634.2015.1034359 .
  89. ↑ كورزانوف، إس إم (1976) بنية الجمجمة في الكارنوصور إيتيميروس جنس جديد وبعض جوانب التشريح القحفي للديناصورات. مجلة علم الحفريات 10: 361-369.
  90. ↑ سويس، هـ.-د.؛ أفريانوف، أ. (2014). "عائلة الدروميوصورات (الديناصورات: الثيروبودات) من تكوين بيسيكتي (العصر الطباشيري العلوي: التوروني) في أوزبكستان والموقع التطوري لـ Itemirus medullaris Kurzanov، 1976". أبحاث العصر الطباشيري . 51 : 225-240 . Bibcode : 2014CrRes..51..225S . doi : 10.1016/j.cretres.2014.06.007 .
  91. 1 2 أفريانوف، ألكسندر أو.؛ ​​لوباتين، أليكسي ف. (2023-03-08). "بيانات جديدة عن كانسايغناثوس سوغديانوس ، وهو ثيروبود من فصيلة الدروميوصورات من العصر الطباشيري العلوي في طاجيكستان" . أبحاث العصر الطباشيري . 147 105524. Bibcode : 2023CrRes.14705524A . doi : 10.1016/j.cretres.2023.105524 . ISSN 0195-6671 . S2CID 257453407 .  
  92. 1 2 شو شينغ ; شوينير، JN؛ بيتمان، م.؛ تان، كيو دبليو؛ شياو، د.؛ لي، زق. تان، ل.؛ كلارك، JM. نوريل، MA؛ هون، DWE؛ سوليفان، سي. (2010). "درومايوصور جديد (ديناصورات: ثيروبودا) من تكوين وولانسوهاي الطباشيري العلوي في منغوليا الداخلية، الصين" (PDF) . زوتاكسا ( 2403): 1–9 . تم الاسترجاع 2010-03-19 .
  93. لو ، جيه.-سي.؛ شو، إل.؛ تشانغ، إكس.-إل.؛ جي، كيو.؛ جيا، إس.-إتش.؛ هو، دبليو.-واي.؛ تشانغ، جيه.-إم.؛ وو، واي.-إتش. (2007). "ديناصور درومايوصوري جديد من تكوين تشيوبا الطباشيري المتأخر في منطقة لوانتشوان، غرب خنان، الصين". النشرة الجيولوجية للصين . 26 (7): 777-786 .
  94. 1 2 موتريل، ليا؛ كاو، أندريا؛ تشينزوريك، تسوغتباتار؛ إسكويلي، فرانسوا؛ تسوغتباتار، خيشيغجاف؛ غانزوريك، باياسغا؛ ماليت، كريستوف؛ غودفروا، باسكال (13 يوليو 2025). "ديناصور جديد شبيه بالطيور من العصر الطباشيري العلوي في منغوليا، يتميز بأيدٍ قوية للغاية، يدعم تقسيم الموارد البيئية بين الفيلوسيرابتورينات". علم الأحياء التاريخي : 1-32 . doi : 10.1080/08912963.2025.2530148 . ISSN 0891-2963 . 
  95. ^ نوريل، MA. كلارك، JM. تيرنر، آه؛ ماكوفيتشي، بي جي؛ بارسبولد، ر. رو، ت. (2006). "ثيروبود dromaeosaurid جديد من Ukhaa Tolgod (Ömnögov، منغوليا)" . المتحف الأمريكي المبتدئ (3545): 1– 51. دوى : 10.1206/0003-0082(2006)3545 [ 1:ANDTFU ] 2.0.CO ; 2 . اتش دي ال : 2246/5823 .
  96. ^ فوث، كريستيان. فان دي كامب، توماس؛ تيشلينغر، هيلموت؛ كانتيليس، ثيرون؛ كارني، ريان م. زوبر، ماركوس. هامان، الياس. والارد، جوناثان جيه دبليو؛ لينز، نوربرت. راوهوت ، أوليفر دبليو إم ؛ فراي ، إبرهارد (3 يناير 2025). "أركيوبتركس جديد من تكوين تيثونيا مورنشيم السفلي في مولهايم (العصر الجوراسي المتأخر)" . السجل الأحفوري . 28 (1): 17– 43. بيب كود : 2025FossR..28...17F . دوى : 10.3897/fr.28.e131671 .
  97. ↑ أربور، في إم؛ زانو، إل إي؛ لارسون، دي دبليو؛ إيفانز، دي سي؛ سويس، إتش. (2015). " عظم الترقوة لدى ديناصور الدرومايوصور داكوتارابتور ستايني هو إنتوبلاسترا سلحفاة ثلاثية الأرجل" . PeerJ . 3 e1691: e1957. doi : 10.7717/peerj.1691 . PMC 4756751. PMID 26893972 .  
  98. ^ بوند ، ن. كريستيانسن، ب. (2003). “الديناصورات الجديدة من الدنمارك”. كومتيس ريندوس باليفول . 2 (1): 13– 26. بيب كود : 2003CRPal...2...13B . دوى : 10.1016/S1631-0683(03)00009-5 .
  99. ليندغرين ، ج.؛ كوري، ب. ج.؛ ريس، ج.؛ سيفرسون، م.؛ ليندستروم، س.؛ ألوامارك، س. (2008). "أسنان ديناصورات ثيروبود من تكوين رابيك السفلي من العصر الطباشيري في بورنهولم، الدنمارك". جيوبيوس . 41 ( 2): 253-262 . Bibcode : 2008Geobi..41..253L . doi : 10.1016/j.geobios.2007.05.001 .
  100. ↑ ميلنر، أ.س. (2002). "ديناصورات الثيروبود من مجموعة بوربيك الجيرية، جنوب إنجلترا" . أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة . 68 : 191-201 .
  101. 1 2 راوهوت، أو دبليو إم؛ ميلنر، إيه سي؛ مور-فاي، إس. (2010). "علم عظام الجمجمة والموقع التطوري لديناصور ثيروبود بروسيراتوسورس برادلي (وودوارد، 1910) من العصر الجوراسي الأوسط في إنجلترا" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 158 (1): 155-195 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x .
  102. ↑ أوليفر دبليو إم راوهوت وشينغ شو (2005) "الديناصورات الثيروبودية الصغيرة توغولوصوروس وفيدرولوصوروس من العصر الطباشيري المبكر في شينجيانغ، الصين".
  103. ↑ دونغ، ز. م. (1973). [ديناصورات من وورهو]. مذكرات معهد علم الحفريات الفقارية وعلم الإنسان القديم، الأكاديمية الصينية 11: 45-52. [باللغة الصينية]
  104. لونغريتش ، نيكولاس ر.؛ مارتيل، ديفيد م.؛ جاكوبس، ميغان ل. (2022). "ديناصور جديد من فصيلة الدروميوصورات من تكوين ويسيكس (العصر الطباشيري السفلي، الباريمي) في جزيرة وايت، وآثاره على الجغرافيا الحيوية القديمة الأوروبية". أبحاث العصر الطباشيري . 134 105123. Bibcode : 2022CrRes.13405123L . doi : 10.1016/j.cretres.2021.105123 .
  105. ↑ شو، إكس. ووانغ، إكس. (2003). " ديناصور مانيرابتوران جديد من تكوين ييشيان الطباشيري المبكر في غرب لياونينغ ". فقاريات آسيا القديمة ، 41 (3): 195-202.
  106. ^ لوفيفر، أوليس. كاو، أندريا؛ سينكوتا، أودي؛ هو، دونجيو. تشينسامي، أنوسويا؛ إسكويلييه، فرانسوا؛ جودفروت، باسكال (2017). “ثيروبود جوراسي جديد من الصين يوثق خطوة انتقالية في البنية الكلية للريش”. علم الطبيعة . 104 ( 9– 10): 74. بيب كود : 2017SciNa.104...74L . دوى : 10.1007/s00114-017-1496-ذ . بميد 28831510 . S2CID 253637872 .  
  107. ↑ شو شينغ، كورين سوليفان ووانغ شو (2013) الموقع التصنيفي لديناصور ثيروبود الغامض ييكسيانوسورس لونجيمانوس . فقاريات آسيوية قديمة 51 (3): 169-183
  108. ↑ هو، دونغيو؛ هو، ليانهاي؛ تشانغ، ليجون؛ شو، شينغ (24-09-2009). "ثيروبود من فصيلة التروودونتيدات، من الصين، ما قبل الأركيوبتركس، ذو ريش طويل على مشط القدم". مجلة نيتشر . 461 (7264): 640-643 . Bibcode : 2009Natur.461..640H . doi : 10.1038/nature08322 . ISSN 0028-0836 . PMID 19794491. S2CID 205218015 .   
  109. 1 2 أليسون، بيتر أ.؛ بوتجر، ديفيد ج. (2010)، علم الحفريات: التحيز والعملية عبر الزمن ، موضوعات في علم الأحياء الجيولوجي، المجلد 32، سبرينغر هولندا، الصفحات 1-17 ، doi : 10.1007/978-90-481-8643-3_1 ، ISBN   978-90-481-8642-6، S2CID 55502956 
  110. ↑ أبشرش، بول؛ هان، كريغ أ؛ نورمان، ديفيد ب (22 مارس 2002). "تحليل الجغرافيا الحيوية للديناصورات: دليل على وجود أنماط التباين الجغرافي والانتشار الناتجة عن أحداث جيولوجية" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 269 ( 1491): 613-621 . doi : 10.1098/rspb.2001.1921 . ISSN 0962-8452 . PMC 1690931. PMID 11916478 .   
  111. ↑ غودوين، إم بي؛ كليمنز، دبليو إيه؛ هاتشيسون، جيه إتش؛ وود، سي بي؛ زافادا، إم إس؛ كيمب، إيه؛ دافين، سي جيه؛ شاف، سي آر (1999). "فقاريات حقبة الحياة الوسطى مع تواريخ بالينوستراتيجية المرتبطة بها من هضبة شمال غرب إثيوبيا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (4): 728-741 . Bibcode : 1999JVPal..19..728G . doi : 10.1080/02724634.1999.10011185 .
  112. ^ كريستيانسن ب. وبوندي ن. (2003). “أول ديناصور من الدنمارك”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 227 (2): 287-299 . بيب كود : 2003NJGPA.227..287C . دوى : 10.1127/نججبا/227/2003/287 .
  113. ↑ كيركلاند، جي آي (1998). "هادروصور جديد من تكوين جبل سيدار العلوي (الألبي - السينوماني: الطباشيري) في شرق يوتا - أقدم هادروصور معروف (لامبيوصورين؟)" . في: لوكاس، إس جي؛ كيركلاند، جي آي؛ إستيب، جي دبليو (محررون). النظم البيئية الأرضية في العصر الطباشيري السفلي والأوسط . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. المجلد 14. الصفحات 283-295 .  
  114. ↑ دينغ، أنيانغ؛ بيتمان، مايكل؛ أبشرش، بول؛ أوكونور، جينغماي؛ فيلد، دانيال جيه؛ شو، شينغ (2020). "الجغرافيا الحيوية لثيروبودات السيلوروصور وتأثيرها على تاريخها التطوري" (ملف PDF) . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي (440). bioRxiv 10.1101/634170 . doi : 10.17863/CAM.59246 . 
  115. ↑ " دينونيكوس أنتروبوس - النطاق العمري والمجموعات" . قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة . تم الاسترجاع في 11 يوليو 2024 .
  116. ↑ بوفيتو، إريك؛ شانثاسيت، فورنفين (2009). "بيانات جديدة عن عائلة الدروميوصورات (الديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري المتأخر في جنوب فرنسا". نشرة الجمعية الجيولوجية الفرنسية . 180 (2): 145-154 . doi : 10.2113/gssgfbull.180.2.145 .
  117. ↑ كاو، أندريا؛ بروهام، توم؛ نايش، دارين (2015). "القرابة التطورية للديناصور ثيروبود الروماني الغريب من العصر الطباشيري المتأخر، بالاور بوندوك (ديناصورات، مانيرابتورا): درومايوصور أم طائر لا يطير؟" . PeerJ . 3 e1032. doi : 10.7717/peerj.1032 . PMC 4476167. PMID 26157616 .  
  118. ↑ براونشتاين، تشيس (2018). "الجغرافيا الحيوية وعلم البيئة لديناصورات العصر الطباشيري غير الطائرة في جبال الأبلاش". Palaeontologia Electronica : 1–56 . doi : 10.26879/801 .
  119. 1 2 3 لو لوف، ج. (2012). "الجغرافيا الحيوية القديمة والتنوع البيولوجي لديناصورات العصر الماستريختي المتأخر: كم عدد أنواع الديناصورات التي انقرضت عند الحد الفاصل بين العصر الطباشيري والعصر الثالث؟". نشرة الجمعية الجيولوجية الفرنسية . 183 (6): 547-559 . doi : 10.2113/gssgfbull.183.6.547 .
  120. ↑ بونسور، جوزيف أ.؛ باريت، بول م.؛ رافين، توماس ج.؛ كوبر، ناتالي (2020). "لم تكن معدلات تنوع الديناصورات في انخفاض قبل حدّ K-Pg" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 7 (11). Bibcode : 2020RSOS....701195B . doi : 10.1098/rsos.201195 . PMC 7735361. PMID 33391800 .  
  121. ↑ كوندامين، فابيان ل.؛ غينو، غيوم؛ بنتون، مايكل ج.؛ كوري، فيليب ج. (2021). "تراجع التنوع البيولوجي للديناصورات قبل اصطدام الكويكب بفترة طويلة ، متأثرًا بالضغوط البيئية والإيكولوجية" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 3833. Bibcode : 2021NatCo..12.3833C . doi : 10.1038/s41467-021-23754-0 . PMC 8242047. PMID 34188028 .  
  122. ↑ روبرتسون، د.س.؛ ماكينا، م.س.؛ تون، أ.ب.؛ وآخرون . (2004). "البقاء على قيد الحياة في الساعات الأولى من العصر السينوزوي" (ملف PDF) . نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 116 ( 5-6 ): 760-768 . رمز Bibcode : 2004GSAB..116..760R . doi : 10.1130/B25402.1 . S2CID 44010682. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 7 مايو 2019.