إليسيا كلوروتيكا

إليسيا كلوروتيكا ( الاسم الشائع: إليسيا الزمردية الشرقية ) هي نوع صغير إلى متوسط ​​الحجممن الرخويات البحرية الخضراء ، وهي من الرخويات البطنقدمية الخيشومية . تشبه هذه الرخويات ظاهريًا الرخويات العارية الخيشومية ، إلا أنها لا تنتمي إلى هذه المجموعة . بل هي عضو في مجموعة ساكوجلوسا ، وهي الرخويات البحرية الماصة للعصارة. تستخدم بعض أفراد هذه المجموعة البلاستيدات الخضراء من الطحالب التي تتغذى عليها في عملية التمثيل الضوئي ، وهي ظاهرة تُعرف باسم "كليبتوبلاستي " . إليسيا كلوروتيكا هي أحد أنواع هذه "الرخويات البحرية التي تعمل بالطاقة الشمسية". تعيش في علاقة تكافلية داخلية دون خلوية مع بلاستيدات طحلب فوشيريا ليتوريا البحري غير المتجانس .

توزيع

يمكن العثور على نبات إليسيا كلوروتيكا على طول الساحل الشرقي للولايات المتحدة ، بما في ذلك ولايات ماساتشوستس ، وكونيتيكت ، ونيويورك ، ونيوجيرسي ، وماريلاند ، ورود آيلاند ، وفلوريدا (شرق وغرب فلوريدا)، وتكساس . كما يمكن العثور عليه شمالاً حتى نوفا سكوتيا في كندا . [ 1 ]

علم البيئة

يوجد هذا النوع بشكل شائع في المستنقعات المالحة ، والمستنقعات المدية ، والبرك ، والجداول الضحلة، على أعماق تتراوح من 0 متر إلى 0.5 متر (50 سم). [ 1 ]

وصف

عادةً ما يكون لون حلزون إليسيا كلوروتيكا البالغ أخضر زاهياً، وذلك لوجود بلاستيدات خضراء من طحلب فوشيريا ليتوريا في خلايا الرتوج الهضمية . ولأن هذا الحلزون لا يمتلك صدفة واقية أو أي وسيلة حماية أخرى، فإن اللون الأخضر الذي يستمدّه من الطحالب يعمل أيضاً كتمويه ضد المفترسات. [ 2 ] وباكتسابه اللون الأخضر من بلاستيدات خلايا الطحالب، يتمكن هذا الحلزون من الاندماج مع قاع البحر، مما يُحسّن فرص بقائه وتكاثره . مع ذلك، قد يظهر أحياناً بلون محمر أو رمادي، ويُعتقد أن ذلك يعتمد على كمية الكلوروفيل في فروع الغدة الهضمية المنتشرة في جميع أنحاء جسمه. [ 3 ] كما قد يحمل هذا النوع بقعاً حمراء أو بيضاء صغيرة جداً متناثرة على جسمه. [ 3 ] أما الحلزون الصغير ، قبل أن يبدأ بالتغذي على الطحالب، فيكون بني اللون مع بقع صبغية حمراء نتيجةً لغياب البلاستيدات الخضراء. [ 4 ] تتميز إليسيا كلوروتيكا بشكلها الإليسيدي النموذجي ، مع زوائد جانبية كبيرة قابلة للطي لتغطي الجسم. يمكن أن يصل طول إليسيا كلوروتيكا إلى 60 مم، ولكنها توجد عادةً بطول يتراوح بين 20 و30 مم. [ 4 ]   

تغذية

(أ) أنبوب محدد من الرتوج الهضمية يمتد إلى منطقة القدمين الجانبيتين للحيوان (السهم). يتكون الجهاز الهضمي من أنابيب متراصة تتفرع في جميع أنحاء جسم الحيوان. يتكون كل أنبوب من طبقة من الخلايا المفردة التي تحتوي على عضيات حيوانية وبلاستيدات طحلبية عديدة . تحيط هذه الطبقة الخلوية بالتجويف . (ب) صورة مكبرة لبشرة E. chlorotica تُظهر بلاستيدات متراصة. الحيوانات رمادية فاتحة اللون بدون بلاستيداتها الأصلية، التي تُساهم في إنتاج الكلوروفيل الذي يُكسب هذه الرخويات البحرية لونها الأخضر الزاهي.

يتغذى حلزون البحر "إليسيا كلوروتيكا" على طحلب "فوشيريا ليتوريا" الذي يعيش في منطقة المد والجزر . يقوم هذا الحلزون بثقب جدار خلية الطحلب بواسطة لسانه ، ثم يمسك بخيط الطحلب بإحكام في فمه ويمتص محتوياته كما لو كان يمتصها بقشة. [ 4 ] وبدلاً من هضم محتويات الخلية بالكامل، أو تمريرها عبر أمعائه دون أن تتأثر، فإنه يحتفظ فقط بالبلاستيدات الخضراء ، وذلك بتخزينها داخل جهازه الهضمي الواسع. ثم يمتص البلاستيدات الخضراء الحية في خلايا أمعائه كعضيات، ويحافظ عليها حية وعاملة لعدة أشهر. يبدأ اكتساب البلاستيدات الخضراء مباشرة بعد التحول من مرحلة اليرقة الصغيرة (الفيلجر) عندما تبدأ هذه الرخويات البحرية الصغيرة بالتغذي على خلايا "فوشيريا ليتوريا" . [ 5 ] تكون هذه الرخويات الصغيرة بنية اللون مع بقع صبغية حمراء حتى تتغذى على الطحالب ، وعندها تصبح خضراء اللون. يعود ذلك إلى توزيع البلاستيدات الخضراء في جميع أنحاء الأمعاء المتفرعة بكثافة. [ 4 ] في البداية، يحتاج البزاق إلى التغذية باستمرار على الطحالب للاحتفاظ بالبلاستيدات الخضراء، ولكن مع مرور الوقت، تندمج البلاستيدات الخضراء بشكل أكثر استقرارًا في خلايا الأمعاء، مما يُمكّن البزاق من الحفاظ على لونه الأخضر دون الحاجة إلى مزيد من التغذية. وقد لوحظ أن بعض أنواع بزاق إليسيا كلوروتيكا قادرة على استخدام عملية التمثيل الضوئي لمدة تصل إلى عام بعد بضع وجبات فقط.

تُدمج البلاستيدات الخضراء للطحالب في الخلية من خلال عملية البلعمة ، حيث تبتلع خلايا رخويات البحر خلايا الطحالب، مُحوّلةً البلاستيدات الخضراء إلى جزء من محتواها الخلوي. يسمح دمج البلاستيدات الخضراء داخل خلايا رخويات البحر "إليسيا كلوروتيكا" لها بالتقاط الطاقة مباشرةً من الضوء، كما تفعل معظم النباتات، من خلال عملية التمثيل الضوئي . تستطيع "إليسيا كلوروتيكا" البقاء على قيد الحياة لعدة أشهر خلال الفترات التي لا تتوفر فيها الطحالب بسهولة كمصدر غذائي . كان يُعتقد سابقًا أن هذا البقاء يعتمد على السكريات المُنتجة من خلال عملية التمثيل الضوئي التي تقوم بها البلاستيدات الخضراء، [ 6 ] وقد وُجد أن البلاستيدات الخضراء قادرة على البقاء والعمل لمدة تصل إلى تسعة أو حتى عشرة أشهر.

مع ذلك، أظهرت دراسة لاحقة على عدة أنواع مشابهة أن هذه الرخويات البحرية تتأقلم جيدًا حتى في غياب الضوء. [ 7 ] [ 8 ] أظهر سفين غولد من جامعة هاينريش هاينه في دوسلدورف وزملاؤه أنه حتى عند تثبيط عملية التمثيل الضوئي، تستطيع هذه الرخويات البقاء على قيد الحياة دون طعام لفترة طويلة، ويبدو أنها تتأقلم جيدًا مثل الرخويات المحرومة من الطعام والمعرضة للضوء. قاموا بتجويع ست عينات من P. ocellatus لمدة 55 يومًا، حيث وضعوا اثنتين في الظلام، وعالجوا اثنتين بمواد كيميائية تثبط عملية التمثيل الضوئي، ووفروا اثنتين أخريين ضوءًا مناسبًا. نجت جميعها، وفقدت جميعها وزنها بنفس المعدل تقريبًا. كما حرم الباحثون ست عينات من E. timida من الطعام وأبقوها في ظلام دامس لمدة 88 يومًا، ونجت جميعها. [ 9 ]

أظهرت دراسة أخرى أن لدى حلزون إليسيا كلوروتيكا آليةً للحفاظ على بلاستيداته الخضراء. فبعد ثمانية أشهر، ورغم أن لون الحلزون أصبح أقل خضرةً وأكثر اصفرارًا، إلا أن معظم بلاستيداته الخضراء داخله حافظت على سلامتها وبنيتها الدقيقة. [ 5 ] وبذلك، يُقلل الحلزون من الطاقة المُستهلكة في أنشطة مثل البحث عن الطعام، مما يُتيح له استثمار هذه الطاقة الثمينة في أنشطة أخرى مهمة. ورغم أن إليسيا كلوروتيكا غير قادرة على تصنيع بلاستيداتها الخضراء، إلا أن قدرتها على الحفاظ عليها في حالة وظيفية تُشير إلى احتمال امتلاكها جينات داعمة لعملية التمثيل الضوئي ضمن جينومها النووي ، ربما اكتسبتها عبر النقل الجيني الأفقي . [ 6 ] بما أن الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء وحده لا يُشفّر سوى 10% من البروتينات اللازمة لعملية التمثيل الضوئي السليمة، فقد بحث العلماء في جينوم إليسيا كلوروتيكا عن جينات محتملة تدعم بقاء البلاستيدات الخضراء وعملية التمثيل الضوئي. ووجد الباحثون جينًا طحلبيًا حيويًا، psbO ( جين نووي يُشفّر بروتينًا مُثبّتًا للمنغنيز ضمن مُركّب النظام الضوئي الثاني [ 6 ] ) في الحمض النووي للرخويات البحرية، مُطابقًا للنسخة الطحلبية. وخلصوا إلى أن هذا الجين قد يكون اكتُسب على الأرجح من خلال النقل الجيني الأفقي ، حيث كان موجودًا بالفعل في بيض وخلايا إليسيا كلوروتيكا الجنسية . [ 10 ] وبفضل هذه القدرة على استخدام النقل الجيني الأفقي، تُستغل البلاستيدات الخضراء بكفاءة عالية. إذا لم يدمج الكائن الحي البلاستيدات الخضراء والجينات المقابلة لها في خلاياه وجينومه، فسيتعين عليه تغذية خلايا الطحالب بشكل متكرر نظرًا لقلة كفاءة استخدام البلاستيدات الخضراء والحفاظ عليها. وهذا بدوره يؤدي إلى ترشيد استهلاك الطاقة، كما ذُكر سابقًا، مما يسمح للرخويات بالتركيز على أنشطة أكثر أهمية كالتزاوج وتجنب الافتراس.

مع ذلك، لم تتمكن تحليلات أحدث من تحديد أي جينات نووية طحلبية نشطة التعبير في طحلب إليسيا كولوروتيكا ، أو في الأنواع المشابهة إليسيا تيميدا وبلاكوبرانكوس أوسيلاتوس . [ 11 ] [ 12 ] تُضعف هذه النتائج فرضية انتقال الجينات الأفقي. [ 12 ] وجد تقرير صدر عام 2014، باستخدام التهجين الموضعي الفلوري (FISH) لتحديد موقع جين نووي طحلبي، prk، أدلة على انتقال الجينات الأفقي. [ 13 ] إلا أن هذه النتائج أصبحت موضع شك، إذ قد يكون تحليل FISH مضللاً ولا يمكنه إثبات انتقال الجينات الأفقي دون مقارنة مع جينوم إليسيا كولوروتيكا ، وهو ما لم يفعله الباحثون. [ 14 ]

لا تزال الآلية الدقيقة التي تسمح بطول عمر البلاستيدات الخضراء بعد استيلائها عليها بواسطة طحلب إليسيا كلوروتيكا، على الرغم من افتقارها إلى جينات نووية طحلبية نشطة، غير معروفة. مع ذلك، فقد أُلقي بعض الضوء على طحلب إليسيا تيميدا وغذائه الطحلبي. [ 15 ] كشف التحليل الجينومي لطحلب أسيتابولاريا أسيتابولوم وطحلب فوتشيريا ليتوريا ، وهما المصدران الغذائيان الرئيسيان لإليسيا تيميدا ، أن بلاستيداتهما الخضراء تُنتج بروتين ftsH ، وهو بروتين آخر ضروري لإصلاح النظام الضوئي الثاني . في النباتات البرية، يُشفّر هذا الجين دائمًا في النواة، ولكنه موجود في بلاستيدات معظم الطحالب. من حيث المبدأ، يمكن أن يُسهم الإمداد الوفير من بروتين ftsH بشكل كبير في طول عمر البلاستيدات الخضراء الملحوظ في إليسيا كلوروتيكا وإليسيا تيميدا . [ 15 ]

دورة الحياة

تُعدّ رخويات إليسيا كلوروتيكا البالغة خنثى متزامنة . فعند بلوغها النضج الجنسي، تُنتج كل رخوية الحيوانات المنوية والبويضات في آنٍ واحد. ومع ذلك، فإن الإخصاب الذاتي ليس شائعًا في هذا النوع. بدلًا من ذلك، تتزاوج إليسيا كلوروتيكا فيما بينها. فبعد إخصاب البويضات داخل الرخوية (الإخصاب داخلي)، تضع إليسيا كلوروتيكا بيضها المخصب في خيوط طويلة. [ 4 ]

انشقاق الصدر

في دورة حياة إليسيا كلوروتيكا ، يكون الانقسام كليًا وحلزونيًا . وهذا يعني أن البويضات تنقسم انقسامًا كاملًا (انقسام كلي)؛ ويكون كل مستوى انقسام بزاوية مائلة بالنسبة للمحور الحيواني -النباتي للبويضة . ونتيجة لذلك، تتكون طبقات من الخلايا، تقع كل طبقة في الأخاديد بين خلايا الطبقة التي تليها. في نهاية الانقسام، يُكوّن الجنين بلاستولة ستيريو ، أي بلاستولة بدون تجويف مركزي واضح . [ 4 ]

عملية تكوين المعدة

تتم عملية التكوين الجنيني في نبات إليسيا كلوروتيكا عن طريق التغليف : ينتشر الأديم الظاهر ليغلف الأديم المتوسط ​​والأديم الباطن . [ 4 ]

المرحلة اليرقية

بعد أن يمر الجنين بمرحلة شبيهة بالطور اليرقي (التروكوفور) خلال نموه، يفقس ليتحول إلى يرقة فيليجر. [ 4 ] تمتلك يرقة الفيليجر صدفة وغشاءً هدبيًا. تستخدم اليرقة الغشاء الهدبي للسباحة ولجلب الطعام إلى فمها. تتغذى يرقة الفيليجر على العوالق النباتية في عمود الماء البحري. بعد أن ينقل الغشاء الهدبي الطعام إلى فمها، ينتقل عبر الجهاز الهضمي إلى المعدة . في المعدة، يُفرز الطعام ثم ينتقل إلى الغدة الهضمية، حيث يُهضم وتُمتص العناصر الغذائية بواسطة الخلايا الظهارية للغدة الهضمية. [ 4 ] [ 16 ] [ 17 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 روزنبرغ، ج. (2009). "مالاكولوج 4.1.1: قاعدة بيانات للرخويات البحرية في غرب المحيط الأطلسي" . إليسيا كلوروتيكا غولد، 1870. مؤرشف من الأصل في 11 مارس 2012. تم الاسترجاع في 5 أبريل 2010 .
  2. "رومفو، سمر، ومانهارت. "رخويات البحر التي تعمل بالطاقة الشمسية. التكافل بين الرخويات والطحالب في البلاستيدات الخضراء." علم وظائف النبات. مايو 2000.
  3. 1 2 رودمان، دبليو بي (2005). إليسيا كلوروتيكا غولد، 1870. [في] منتدى رخويات البحر. المتحف الأسترالي، سيدني
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 رومفو-كينيدي، إم إي، تايلر، إم، داستور، إف بي، وورفول، جيه، كوزلوفسكي، آر، وتايلر، إم. (2006). سيمبيو: نظرة على حياة رخويات بحرية تعمل بالطاقة الشمسية. تم استرجاعه في 8 يونيو 2014 من https://web.archive.org/web/20110918070141/http://sbe.umaine.edu/symbio/index.html
  5. 1 2 موجر، سي في، أندروز، دي إل، مانارت، جيه آر، بيرس، إس كيه، ورومفو، إم إي (1996). يتم التعبير عن جينات البلاستيدات الخضراء أثناء الارتباط التكافلي داخل الخلايا لبلاستيدات Vaucheria litorea مع رخويات البحر Elysia chlorotica . بيولوجيا الخلية، 93، 12333-12338
  6. 1 2 3 رومفو إم إي، وورفول جيه إم، لي جيه، وآخرون . (نوفمبر 2008). "الانتقال الأفقي لجين psbO النووي الطحلبي إلى رخويات البحر الضوئية Elysia chlorotica" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (46): 17867-17871 . doi : 10.1073/pnas.0804968105 . PMC 2584685. PMID 19004808 .   
  7. كريستا جي، زيمورسكي في، ووهلي سي، تيلينز إيه جي، واغيله إتش، مارتن دبليو إف، غولد إس بي (2013). " تثبت الرخويات البحرية الحاملة للباستيد ثاني أكسيد الكربون في الضوء ولكنها لا تحتاج إلى عملية التمثيل الضوئي للبقاء على قيد الحياة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 281 (1774) 20132493. doi : 10.1098/rspb.2013.2493 . PMC 3843837. PMID 24258718 .  
  8. كريستا جي، دي فريس جيه، جانز بي، غولد إس بي (2014). "إيقاف عملية التمثيل الضوئي: الجانب المظلم من رخويات ساكوجلوسان" . علم الأحياء التواصلي والتكاملي . 7 (1) e28029. doi : 10.4161/cib.28029 . PMC 3995730. PMID 24778762 .  
  9. "الرخويات التي تعمل بالطاقة الشمسية ليست تعمل بالطاقة الشمسية" . ناشيونال جيوغرافيك . 19 نوفمبر 2013. مؤرشف من الأصل في 20 نوفمبر 2013.
  10. "الرخويات البحرية الخضراء هي مزيج من الحيوان والنبات" . مجلة وايرد . 11 يناير 2010.
  11. واغيله هـ، دويش أ، هاندلر ك، مارتن ر، شميت ف، كريستا ج، وآخرون (2011). "أدلة من علم النسخ الجيني تُشير إلى أن طول عمر البلاستيدات المكتسبة في الرخويات الضوئية إليسيا تيميدا وبلاكوبرانشوس أوسيلاتوس لا يستلزم انتقالًا أفقيًا للجينات النووية الطحلبية" . مجلة علم الأحياء الجزيئي والتطور . 28 (1): 699-706 . doi : 10.1093/molbev/msq239 . PMC 3002249. PMID 20829345 .   
  12. 1 2 بهاتاشاريا د، بيليترو ك ن، برايس د س، سارفير ك إ، رومفو م إ (2013). "تحليل جينوم الحمض النووي لبيض إليسيا كلوروتيكا لا يُقدم أي دليل على انتقال الجينات الأفقي إلى الخلايا الجنسية لهذا الرخوي المُستَغِل للبلاستيك" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 30 (8): 1843-52 . doi : 10.1093/molbev/mst084 . PMC 3708498. PMID 23645554 .  
  13. شوارتز، جيه إيه؛ كورتيس، إن إي؛ بيرس، إس كيه (2014). "التصوير بتقنية التهجين الفلوري في الموقع يكشف عن جين نووي منقول أفقيًا من طحلب ( Vaucheria litorea ) على كروموسوم رخويات البحر (Elysia chlorotica)". النشرة البيولوجية . 227 (3): 300-312 . doi : 10.1086/bblv227n3p300 . PMID 25572217. S2CID 21742354 .  
  14. راوخ سي، جيه دي فريس، إس روميل، إل إي روز، سي ووهلي، جي كريستا، إي إم لايتز، إتش واغيله، إيه جي إم تيلينز، جيه نيكيلسن، تي شومان، بي جانز، وإس بي غولد. 2015. لماذا حان الوقت للنظر إلى ما هو أبعد من جينات الطحالب في الرخويات الضوئية. علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم، الوصول المسبق 7: 2602-2607.
  15. 1 2 دي فريس جيه، هابيشت جيه، ووهل سي، هوانغ سي، كريستا جي، واغيلي إتش، وآخرون . (2013). "هل ftsH هو مفتاح طول العمر البلاستيدي في الرخويات الساكوجلوسانية؟" . الجينوم بيول إيفول . 5 (12): 2540– 8. دوى : 10.1093/gbe/evt205 . بمك 3879987 . بميد 24336424 .   
  16. فيليجر ناضج (مخطط)
  17. فيديو