الإخصاب

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

اندماج الحيوانات المنوية والبويضة

الإخصاب ( انظر اختلافات التهجئة ) ، المعروف أيضًا بالإخصاب التوليدي ، أو التزاوج ، أو التلقيح ، [ 1 ] هو اندماج الأمشاج لتكوين الزيجوت وبدء نموه ليصبح كائنًا حيًا جديدًا أو نسلًا. [ 2 ] في حين أن عمليات مثل التلقيح ، التي تحدث قبل اندماج الأمشاج، تُسمى أحيانًا بشكل غير رسمي بالإخصاب، [ 3 ] إلا أنها عمليات منفصلة من الناحية الفنية. تُسمى دورة الإخصاب ونمو الأفراد الجدد بالتكاثر الجنسي . خلال الإخصاب المزدوج في كاسيات البذور ، يتحد المشيج الذكري أحادي المجموعة الكروموسومية مع نواتين قطبيتين أحاديتي المجموعة الكروموسومية لتكوين نواة إندوسبيرم أولية ثلاثية المجموعة الكروموسومية من خلال عملية الإخصاب الخضري.

اكتشاف

في العصور القديمة، تصور أرسطو تكوين الأفراد الجدد من خلال اندماج السوائل الذكرية والأنثوية، مع ظهور الشكل والوظيفة تدريجياً، بطريقة أطلق عليها اسم علم التخلق . [ 4 ]

في عام 1784، أثبت سبالانزاني ضرورة التفاعل بين بويضة الأنثى وحيوان منوي الذكر لتكوين الزيجوت في الضفادع. [ 5 ] وفي عام 1827، لاحظ كارل إرنست فون باير بيضة ثديية لأول مرة. [ 4 ] وفي ألمانيا، وصف أوسكار هيرتويغ (1876) اندماج نواة الحيوانات المنوية وبويضات قنافذ البحر . [ 5 ]

تطور

يرتبط تطور الإخصاب بأصل الانقسام الاختزالي ، حيث أن كلاهما جزء من التكاثر الجنسي ، وقد نشأ في حقيقيات النوى . وتنص إحدى الفرضيات على أن الانقسام الاختزالي نشأ من الانقسام المتساوي. [ 6 ]

التسميد في النباتات

في النباتات البرية من فصيلة الحزازيات ، يحدث الإخصاب داخل الأرشيجونيوم . وقد تم تعديل هذا الطحلب وراثيًا بحيث تنتج البويضة غير المخصبة داخل الأرشيجونيوم لونًا أزرق.

الأمشاج المشاركة في إخصاب النباتات هي الحيوانات المنوية (الذكرية) والبويضة (الأنثوية). تختلف طرق التقاء الأمشاج الناتجة عن المشيج الذكري والأنثوي وإخصابها بين مجموعات النباتات المختلفة. في النباتات اللاوعائية والنباتات البرية السرخسية ، يحدث إخصاب الحيوانات المنوية والبويضة داخل الأرشيجون . في النباتات البذرية ، يتكون المشيج الذكري داخل حبة اللقاح . بعد التلقيح ، تنبت حبة اللقاح ، وينمو أنبوب اللقاح ويخترق البويضة عبر ثقب صغير يُسمى النقير . تنتقل الحيوانات المنوية من حبة اللقاح عبر أنبوب اللقاح إلى البويضة حيث تُخصب. في النباتات المزهرة ، تُطلق خليتان منويتان من أنبوب اللقاح، ويحدث إخصاب ثانٍ يشمل الخلية المنوية الثانية والخلية المركزية للبويضة، وهي مشيج أنثوي ثانٍ. [ 7 ]

نمو أنبوب اللقاح

على عكس الحيوانات المنوية المتحركة، فإن الحيوانات المنوية لمعظم النباتات البذرية غير متحركة، وتعتمد على أنبوب اللقاح لنقلها إلى البويضة حيث يتم إطلاقها. [ 8 ] يخترق أنبوب اللقاح الميسم ويمتد عبر المادة الخلوية الخارجية للقلم قبل أن يصل إلى المبيض. ثم بالقرب من الوعاء، يخترق البويضة من خلال النقير (فتحة في جدار البويضة)، وينفجر أنبوب اللقاح في الكيس الجنيني، مطلقًا الحيوانات المنوية. [ 9 ] كان يُعتقد أن نمو أنبوب اللقاح يعتمد على إشارات كيميائية من المدقة، إلا أن هذه الآليات لم تكن مفهومة جيدًا حتى عام 1995. كشفت دراسة أجريت على نباتات التبغ عن عائلة من البروتينات السكرية تُسمى بروتينات TTS، والتي تُعزز نمو أنابيب اللقاح. [ 9 ] نمت أنابيب اللقاح في وسط إنبات حبوب اللقاح الخالي من السكر، وكذلك في وسط يحتوي على بروتينات TTS النقية. مع ذلك، في وسط TTS، نمت الأنابيب بمعدل ثلاثة أضعاف معدل نموها في الوسط الخالي من السكر. [ 9 ] كما وُضعت بروتينات TTS في مواقع مختلفة من المدقات الملقحة شبه الحية ، ولوحظ أن أنابيب اللقاح تمتد فورًا باتجاه البروتينات. أما النباتات المعدلة وراثيًا التي تفتقر إلى القدرة على إنتاج بروتينات TTS، فقد كان نمو أنابيب اللقاح فيها أبطأ، كما انخفضت خصوبتها. [ 9 ]

تمزق أنبوب اللقاح

ثبت أن تمزق أنبوب اللقاح لإطلاق الحيوانات المنوية في نبات الأرابيدوبسيس يعتمد على إشارة من المشيج الأنثوي. تتحكم بروتينات محددة تُسمى كينازات بروتين FER، الموجودة في البويضة، في إنتاج مشتقات الأكسجين شديدة التفاعل، والتي تُسمى أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS). وقد أظهرت الدراسات باستخدام البروتين الفلوري الأخضر ( GFP ) أن مستويات ROS تكون في أعلى مستوياتها خلال المراحل الزهرية، عندما تكون البويضة في أقصى استعدادها لاستقبال أنابيب اللقاح، وفي أدنى مستوياتها خلال مراحل النمو وبعد الإخصاب. [ 8 ] تعمل الكميات الكبيرة من ROS على تنشيط قنوات أيونات الكالسيوم في أنبوب اللقاح، مما يؤدي إلى امتصاص هذه القنوات لأيونات الكالسيوم بكميات كبيرة. ويتسبب هذا الامتصاص المتزايد للكالسيوم في تمزق أنبوب اللقاح، وإطلاق الحيوانات المنوية في البويضة. [ 8 ] وقد أدت تجارب تغذية المدقة، التي تم فيها تغذية النباتات بكلوريد ثنائي فينيل اليودونيوم (DPI)، إلى تثبيط تركيزات ROS في نبات الأرابيدوبسيس ، مما منع بدوره تمزق أنبوب اللقاح. [ 8 ]

نبات مزهر

بعد الإخصاب، يبدأ المبيض بالانتفاخ والتطور إلى ثمرة . [ 10 ] في الثمار متعددة البذور، يلزم وجود عدة حبوب لقاح لإتمام عملية الإخصاب مع كل بويضة. يتحكم السيتوبلازم الخضري (أو سيتوبلازم الأنبوب) في نمو أنبوب اللقاح. يفرز أنبوب اللقاح إنزيمات محللة تهضم الأنسجة الأنثوية أثناء نمو الأنبوب باتجاه الميسم والقلم؛ وتُستخدم الأنسجة المهضومة كمصدر غذائي لأنبوب اللقاح أثناء نموه. خلال نمو أنبوب اللقاح باتجاه المبيض، تنقسم النواة المولدة لإنتاج نواتين منفصلتين للحيوانات المنوية (العدد الأحادي للكروموسومات) [ 11 ] - وبالتالي، يحتوي أنبوب اللقاح النامي على ثلاث نوى منفصلة، ​​نواتين منويتين وأنبوب واحد. [ 12 ] الحيوانات المنوية مترابطة ومتعددة الأشكال، فالحيوان المنوي الكبير، في عدد من النباتات، يرتبط أيضًا بنواة الأنبوب، وتشكل الحيوانات المنوية المترابطة ونواة الأنبوب "الوحدة الجرثومية الذكرية". [ 13 ]

الإخصاب المزدوج هو عملية تحدث في النباتات المزهرة (كاسيات البذور) حيث يقوم حيوانان منويان من كل أنبوب لقاح بتخصيب خليتين في المشيج الأنثوي (يُسمى أحيانًا كيس الجنين) الموجود داخل البويضة. بعد دخول أنبوب اللقاح إلى المشيج، تتحلل نواة أنبوب اللقاح وينطلق الحيوانان المنويان؛ يقوم أحدهما بتخصيب البويضة (في أسفل المشيج بالقرب من النقير)، مُكَوِّنًا زيجوت ثنائي المجموعة الكروموسومية (2n) . هذه هي اللحظة التي يحدث فيها الإخصاب فعليًا؛ فالتلقيح والإخصاب عمليتان منفصلتان . تندمج نواة الحيوان المنوي الآخر مع نواتين قطبيتين أحاديتي المجموعة الكروموسومية (موجودتين في الخلية المركزية) في مركز المشيج. الخلية الناتجة ثلاثية المجموعة الكروموسومية (3n). تنقسم هذه الخلية ثلاثية المجموعة الكروموسومية انقسامًا متساويًا لتُكَوِّن الإندوسبيرم ، وهو نسيج غني بالعناصر الغذائية ، داخل البذرة . [ 7 ] تنشأ النواتان الأموميتان المركزيتان (النواتان القطبيتان) اللتان تساهمان في تكوين الإندوسبيرم عن طريق الانقسام المتساوي من ناتج الانقسام الاختزالي الوحيد الذي أدى أيضًا إلى تكوين البويضة. ولذلك، فإن المساهمة الأمومية في التركيب الجيني للإندوسبيرم ثلاثي الصيغة الصبغية تبلغ ضعف مساهمتها في الجنين.

يتميز أحد الأنواع البدائية من النباتات المزهرة، وهو نبات النوفر متعدد الإسبالا ، بوجود سويداء ثنائية الصيغة الصبغية، ناتجة عن اندماج حيوان منوي مع نواة واحدة من نواة الأم، بدلاً من نواتين. ويُعتقد أنه في المراحل المبكرة من تطور سلالات كاسيات البذور، حدث تضاعف في هذا النمط من التكاثر، مما أدى إلى إنتاج مشيجات أنثوية سباعية الخلايا/ثمانية النوى، وسويداء ثلاثية الصيغة الصبغية بنسبة 2:1 بين الجينوم الأمومي والأبوي. [ 14 ]

في العديد من النباتات، يتناسب نمو لب الثمرة طرديًا مع نسبة البويضات المخصبة. فعلى سبيل المثال، في البطيخ ، يجب أن تصل حوالي ألف حبة لقاح وتنتشر بالتساوي على الفصوص الثلاثة للميسم لتكوين ثمرة ذات حجم وشكل طبيعيين. [ 15 ] [ 16 ]

التلقيح الذاتي والتلقيح الخلطي

يمثل التلقيح الخلطي والتلقيح الذاتي استراتيجيتين مختلفتين بفوائد وتكاليف متباينة. وتشير التقديرات إلى أن 48.7% من أنواع النباتات إما ثنائية الجنس أو ذاتية التلقيح وتعتمد على التلقيح الخلطي الإلزامي. [ 17 ] كما تشير التقديرات إلى أن حوالي 42% من النباتات المزهرة تُظهر نظام تزاوج مختلط في الطبيعة. [ 18 ]

في أكثر أنواع أنظمة التزاوج المختلط شيوعًا، تُنتج كل نبتة نوعًا واحدًا من الأزهار، وقد تحتوي الثمار على ذرية مُخصبة ذاتيًا، أو مُخصبة خلطيًا، أو مزيج من أنواع النسل. يُعدّ الانتقال من التلقيح الخلطي إلى التلقيح الذاتي أكثر التحولات التطورية شيوعًا في النباتات، وقد تكرر حدوثه في العديد من السلالات المستقلة. [ 19 ] حوالي 10-15% من النباتات المزهرة تُخصب ذاتيًا في الغالب. [ 19 ]

في الظروف التي يندر فيها وجود الملقحات أو الشركاء، يوفر التلقيح الذاتي ميزة ضمان التكاثر . [ 19 ] وبالتالي، يمكن أن يؤدي التلقيح الذاتي إلى تحسين قدرة النبات على الاستيطان. في بعض الأنواع، استمر التلقيح الذاتي لأجيال عديدة. تُعدّ كابسيللا روبيلا نوعًا ذاتي التلقيح، وقد أصبح متوافقًا ذاتيًا منذ 50,000 إلى 100,000 عام. [ 20 ] أما نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) فهو نبات ذاتي التلقيح في الغالب، حيث تقل نسبة التلقيح الخلطي في البرية عن 0.3%. [ 21 ] وقد أشارت دراسة إلى أن التلقيح الذاتي تطور منذ مليون عام أو أكثر في نبات رشاد أذن الفأر . [ 22 ] في النباتات ذاتية التلقيح الراسخة، يكون إخفاء الطفرات الضارة وإنتاج التباين الوراثي نادرًا، وبالتالي من غير المرجح أن يوفر فائدة كافية على مدى أجيال عديدة للحفاظ على جهاز الانقسام الاختزالي. وبالتالي، قد يتوقع المرء أن يُستبدل التلقيح الذاتي في الطبيعة بنوع من التكاثر اللاجنسي غير الانقسامي، والذي سيكون أقل تكلفة. مع ذلك، فإن استمرار الانقسام الاختزالي والتلقيح الذاتي كشكل من أشكال التكاثر في النباتات ذاتية التلقيح الراسخة قد يكون مرتبطًا بالفائدة المباشرة لإصلاح تلف الحمض النووي بكفاءة أثناء تكوين الخلايا الجنسية، وهو ما يوفره الانقسام الاختزالي في كل جيل.

الإخصاب عند الحيوانات

دُرست آليات الإخصاب على نطاق واسع في قنافذ البحر والفئران. يتناول هذا البحث مسألة كيفية عثور الحيوان المنوي على البويضة المناسبة، وكيفية دخول حيوان منوي واحد فقط إلى البويضة وإيصال محتوياتها. تتضمن عملية الإخصاب ثلاث خطوات تضمن خصوصية كل نوع:

  1. الانجذاب الكيميائي
  2. تنشيط الحيوانات المنوية / تفاعل الأكروسوم
  3. التصاق الحيوانات المنوية بالبويضة

داخلي مقابل خارجي

يعتمد تحديد ما إذا كان الحيوان (وتحديدًا الفقاريات) يستخدم التلقيح الداخلي أو الخارجي غالبًا على طريقة الولادة. تتكاثر الحيوانات البيوضة التي تضع بيضًا ذا قشرة سميكة من الكالسيوم، مثل الدجاج ، أو بيضًا ذا قشرة سميكة جلدية، عمومًا عن طريق التلقيح الداخلي، حيث يُخصب الحيوان المنوي البويضة دون الحاجة إلى اختراق الطبقة الثالثة السميكة الواقية للبويضة. كما تستخدم الحيوانات البيوضة الولودة والحيوانات الولودة التلقيح الداخلي. على الرغم من أن بعض الكائنات الحية تتكاثر عن طريق التزاوج ، إلا أنها قد تستخدم التلقيح الداخلي، كما هو الحال مع بعض أنواع السلمندر. تشمل مزايا التلقيح الداخلي الحد الأدنى من هدر الأمشاج، وزيادة فرصة تخصيب كل بويضة على حدة، وفترة حماية أطول للبويضة، والتلقيح الانتقائي. تمتلك العديد من الإناث القدرة على تخزين الحيوانات المنوية لفترات طويلة، ويمكنها تخصيب بويضاتها متى شاءت.

أما الحيوانات البيوضة التي تنتج بيضًا ذا أغشية رقيقة أو بدون أغشية على الإطلاق، فتستخدم طرق الإخصاب الخارجي. ويمكن تسمية هذه الحيوانات بدقة أكبر بالحيوانات البيوضة الولودة. [ 23 ] يتميز الإخصاب الخارجي بميزة تقليل التلامس (مما يقلل من خطر انتقال الأمراض)، وزيادة التنوع الجيني.

قنافذ البحر

تفاعل الأكروسوم على خلية قنفذ البحر.

تجد الحيوانات المنوية البويضات عن طريق الانجذاب الكيميائي ، وهو نوع من تفاعل الربيطة/المستقبل. ريساكت هو ببتيد مكون من 14 حمضًا أمينيًا، تم تنقيته من الغلاف الهلامي لـ A. punctulata ، وهو يجذب هجرة الحيوانات المنوية. [ 24 ]

بعد العثور على البويضة، يخترق الحيوان المنوي الغلاف الهلامي عبر عملية تُسمى تنشيط الحيوانات المنوية. وفي تفاعل آخر بين الليجاند والمستقبل، يرتبط مُكوّن قليل السكريات من البويضة بمستقبل على الحيوان المنوي ويُنشّطه، مما يُسبب تفاعل الأكروسوم . تندمج حويصلات الأكروسوم في الحيوان المنوي مع الغشاء البلازمي وتُطلق. خلال هذه العملية، تُصبح الجزيئات المرتبطة بغشاء حويصلة الأكروسوم، مثل البايندين، مكشوفة على سطح الحيوان المنوي. تعمل هذه المحتويات على هضم الغلاف الهلامي، وفي النهاية الغشاء المحي. بالإضافة إلى إطلاق حويصلات الأكروسوم، يحدث بلمرة سريعة للأكتين لتشكيل نتوء رفيع في رأس الحيوان المنوي يُسمى عملية الأكروسوم . [ 25 ]

يرتبط الحيوان المنوي بالبويضة من خلال تفاعل ربط آخر بين مستقبلات على الغشاء المحي . يرتبط بروتين بايندين الموجود على سطح الحيوان المنوي بمستقبل على الغشاء المحي يُعرف باسم EBR1.

من المرجح أن يكون اندماج الأغشية البلازمية للحيوان المنوي والبويضة بوساطة البايندين. عند موقع التلامس، يتسبب الاندماج في تكوين مخروط الإخصاب. [ 26 ]

الثدييات

تستخدم الحيوانات المنوية إنزيم الهيالورونيداز والأكروسين لاختراق الإكليل الإشعاعي والمنطقة الشفافة لإطلاق المادة الوراثية في البويضة.

تُقذف الحيوانات المنوية في المهبل أثناء الجماع [ 27 ] [ 28 ] ، وتنتقل إلى الجزء العلوي من المهبل (عن طريق انقباضات المهبل) عبر عنق الرحم وعبر الرحم لتلتقي بالبويضة. في حالات الإخصاب، عادةً ما تُبَيِّض الأنثى خلال فترة تمتد من ساعات قبل الجماع إلى بضعة أيام بعده؛ لذا، في معظم الثدييات، يكون القذف أكثر شيوعًا قبل الإباضة منه العكس.

عندما تُودع الحيوانات المنوية في الجزء الأمامي من المهبل، تكون غير قادرة على الإخصاب (أي غير مُؤهلة) وتتميز بحركة خطية بطيئة. هذه الحركة، بالإضافة إلى الانقباضات العضلية، تُمكّن الحيوانات المنوية من الانتقال نحو الرحم وقناتي فالوب . [ 29 ] يوجد تدرج في درجة الحموضة (pH) داخل البيئة الدقيقة للجهاز التناسلي الأنثوي، حيث تكون درجة الحموضة بالقرب من فتحة المهبل أقل (حوالي 5) منها في قناتي فالوب (حوالي 8). [ 30 ] يزيد بروتين نقل الكالسيوم الحساس لدرجة الحموضة الخاص بالحيوانات المنوية، والذي يُسمى CatSper، من نفاذية خلية الحيوان المنوي للكالسيوم أثناء تحركه إلى داخل الجهاز التناسلي. يُساهم تدفق الكالسيوم داخل الخلايا في إخصاب الحيوانات المنوية وفرط نشاطها، مما يُسبب نمط حركة غير خطي أكثر عنفًا وسرعة مع اقتراب الحيوانات المنوية من البويضة. يلتقي الحيوان المنوي المُؤهل والبويضة ويتفاعلان في أمبولة قناة فالوب . تُعدّ الاستجابة للتيار، والاستجابة الحرارية، والاستجابة الكيميائية آليات معروفة لتوجيه الحيوانات المنوية نحو البويضة خلال المرحلة الأخيرة من هجرة الحيوانات المنوية. [ 31 ] تستجيب الحيوانات المنوية (انظر: الاستجابة الحرارية للحيوانات المنوية ) لتدرج درجة الحرارة الذي يبلغ حوالي 2  درجة مئوية بين قناة فالوب والأمبولة، [ 32 ] وقد تأكد أن تدرجات البروجسترون الكيميائية هي الإشارة المنبعثة من خلايا الكومولوس المحيطة ببويضات الأرانب والبشر. [ 33 ] تستجيب الحيوانات المنوية المُهيأة والمُفرطة النشاط لهذه التدرجات بتغيير سلوكها والتحرك نحو مُركب الكومولوس والبويضة. قد تُوجّه إشارات كيميائية أخرى ، مثل فورميل ميثيونين-ليوسين-فينيل ألانين (fMLF)، الحيوانات المنوية أيضًا. [ 34 ]

تُحيط المنطقة الشفافة ، وهي طبقة سميكة من المادة الخلوية الخارجية تُحيط بالبويضة وتُشبه في دورها الغشاء المحي في قنافذ البحر، بالحيوانات المنوية. على عكس قنافذ البحر، ترتبط الحيوانات المنوية بالبويضة قبل تفاعل الأكروسوم. يُعدّ ZP3 ، وهو بروتين سكري موجود في المنطقة الشفافة، مسؤولاً عن التصاق البويضة بالحيوانات المنوية لدى البشر. يرتبط مستقبل غالاكتوزيل ترانسفيراز (GalT) ببقايا N-أسيتيل غلوكوزامين على ZP3، وهو مهم للارتباط بالحيوانات المنوية وتنشيط تفاعل الأكروسوم. يُعدّ ZP3 كافيًا، وإن لم يكن ضروريًا، لارتباط الحيوانات المنوية بالبويضة. يوجد مستقبلان إضافيان للحيوانات المنوية: بروتين بوزن 250 كيلو دالتون يرتبط ببروتين مُفرز من قناة البيض، وSED1، الذي يرتبط بشكل مستقل بالمنطقة الشفافة. بعد تفاعل الأكروسوم، يُعتقد أن الحيوان المنوي يبقى مرتبطًا بالمنطقة الشفافة عبر مستقبلات ZP2 المكشوفة. هذه المستقبلات غير معروفة في الفئران، ولكن تم تحديدها في خنازير غينيا.

في الثدييات، يبدأ تفاعل الأكروسوم بارتباط الحيوان المنوي ببروتين GalT . تُطلق هذه العملية إنزيم الهيالورونيداز الذي يهضم مصفوفة حمض الهيالورونيك في الأغلفة المحيطة بالبويضة. بالإضافة إلى ذلك، تُطلق جزيئات جليكوزامينوجليكان (GAGs) شبيهة بالهيبارين بالقرب من البويضة، مما يُعزز تفاعل الأكروسوم. [ 35 ] يتبع ذلك اندماج غشاء بلازما البويضة مع غشاء الحيوان المنوي، مما يسمح لنواة الحيوان المنوي، والجسيم المركزي النموذجي ، والجسيم المركزي غير النموذجي المرتبط بالسوط ، وليس بالميتوكوندريا ، بالدخول إلى البويضة. [ 36 ] من المرجح أن البروتين CD9 (البروتين المتماثل الرابط) يُسهّل هذا الاندماج في الفئران. تُفعّل البويضة نفسها عند اندماجها مع حيوان منوي واحد، وبالتالي تُغير غشاءها الخلوي لمنع اندماجها مع حيوانات منوية أخرى. تُطلق ذرات الزنك أثناء هذا التفعيل.

تؤدي هذه العملية في النهاية إلى تكوين خلية ثنائية المجموعة الكروموسومية تُسمى الزيجوت . ينقسم الزيجوت ليُشكّل الكيسة الأريمية ، وعند دخوله الرحم، ينغرس في بطانة الرحم، مُسبباً الحمل . أما انغراس الجنين خارج جدار الرحم فيؤدي إلى حمل خارج الرحم قد يُودي بحياة الأم.

في حيوانات مثل الأرانب، يحفز الجماع الإباضة عن طريق تحفيز إفراز هرمون الغدة النخامية الموجه للغدد التناسلية؛ هذا الإفراز يزيد بشكل كبير من احتمالية الحمل.

البشر

الإخصاب عند البشر. يتحد الحيوان المنوي والبويضة من خلال الإخصاب، مما يؤدي إلى تكوين الزيجوت الذي ينغرس (على مدار 8-9 أيام) في جدار الرحم، حيث يبقى لمدة تسعة أشهر.

الإخصاب عند البشر هو اتحاد بويضة بشرية وحيوان منوي ، ويحدث عادةً في أمبولة قناة فالوب ، مُنتجًا زيجوتًا أحادي الخلية ، وهي المرحلة الأولى في نمو كائن حي فريد وراثيًا، [ 37 ] وبدء التطور الجنيني . اكتشف العلماء ديناميكيات الإخصاب البشري في القرن التاسع عشر.

يشير مصطلح الحمل عادةً إلى "عملية حدوث الحمل التي تشمل الإخصاب أو انغراس البويضة المخصبة أو كليهما". [ 38 ] ويجعل استخدامه هذا المصطلح موضوعًا للجدل الدلالي حول بداية الحمل ، لا سيما في سياق النقاش الدائر حول الإجهاض . عند مرحلة التكوين الجنيني المبكر (الجيلستروليشن) ، التي تحدث بعد حوالي 16 يومًا من الإخصاب، تُطوّر الكيسة الأريمية المنغرسة ثلاث طبقات جرثومية: الأديم الباطن، والأديم الظاهر، والأديم المتوسط، ويصبح التركيب الوراثي للأب منخرطًا بشكل كامل في نمو الجنين؛ ويستحيل حدوث التوأمة لاحقًا. بالإضافة إلى ذلك، لا تعيش الهجائن بين الأنواع إلا حتى مرحلة التكوين الجنيني المبكر (الجيلستروليشن) ولا يمكنها النمو أكثر من ذلك. ومع ذلك، تشير بعض أدبيات بيولوجيا النمو البشري إلى الجنين الملقح ، وتشير هذه الأدبيات الطبية إلى "نواتج الحمل" على أنها الجنين بعد الانغراس والأغشية المحيطة به. [ 39 ] ولا يُستخدم مصطلح "الحمل" عادةً في الأدبيات العلمية نظرًا لتعدد تعريفاته ودلالاته.

الحشرات

تطير طيور الغطاس ذات العروق الحمراء ( Sympetrum fonscolombii ) في وضعية "التزاوج الجماعي" (الذكر في المقدمة)، مما يمكّن الذكر من منع الذكور الأخرى من التزاوج. يتم تخصيب البيض فور وضعه، بيضة تلو الأخرى.

تمارس الحشرات في مجموعات مختلفة، بما في ذلك اليعاسيب (الذباب والزنبور) وغشائيات الأجنحة (النمل والنحل والدبابير ) ، الإخصاب المتأخر . ففي اليعاسيب ، قد تتزاوج الإناث مع عدة ذكور ، وتخزن الحيوانات المنوية حتى تضع البيض. وقد يحوم الذكر فوق الأنثى أثناء وضع البيض لمنعها من التزاوج مع ذكور أخرى واستبدال حيواناته المنوية؛ وفي بعض المجموعات، مثل اليعاسيب الصغيرة، يستمر الذكر في الإمساك بالأنثى بمخالبه أثناء وضع البيض، ويطير الزوجان معًا. [ 40 ] أما في غشائيات الأجنحة الاجتماعية، فتتزاوج ملكات نحل العسل فقط خلال رحلات التزاوج، في فترة قصيرة تدوم بضعة أيام؛ وقد تتزاوج الملكة مع ثمانية ذكور أو أكثر . ثم تخزن الحيوانات المنوية لبقية حياتها، ربما لمدة خمس سنوات أو أكثر. [ 41 ] [ 42 ]

الإخصاب في الفطريات

في العديد من الفطريات (باستثناء الفطريات الكيتريدية )، كما هو الحال في بعض الطلائعيات، تتم عملية الإخصاب على مرحلتين. أولاً، يندمج سيتوبلازم الخليتين الجنسيتين (وهي عملية تُسمى اندماج السيتوبلازم )، مُنتجًا خلية ثنائية النواة أو خلية متعددة النوى . قد تنقسم هذه الخلية بعد ذلك لتُنتج خيوطًا فطرية ثنائية النواة أو متعددة النوى . أما المرحلة الثانية من الإخصاب فهي اندماج النوى ، أي اندماج النوى لتكوين زيجوت ثنائي المجموعة الكروموسومية.

في الفطريات الكيترايدية ، يحدث الإخصاب في خطوة واحدة مع اندماج الأمشاج، كما هو الحال في الحيوانات والنباتات.

الإخصاب في الطلائعيات

الإخصاب في الأوليات

توجد ثلاثة أنواع من عمليات الإخصاب في الأوليات: [ 43 ]

التسميد في الطحالب

تخضع الطحالب، كبعض النباتات البرية، لتعاقب الأجيال . بعض الطحالب متماثلة الشكل، حيث يكون كل من الطور البوغي (2ن) والطور المشيجي (ن) متطابقين شكليًا. عندما يُوصف تكاثر الطحالب بأنه تكاثر بيضي، فإن الأمشاج الذكرية والأنثوية تختلف شكليًا، حيث توجد بويضة كبيرة غير متحركة للأمشاج الأنثوية، بينما تكون الأمشاج الذكرية أحادية السوط (متحركة). من خلال عملية الإخصاب، تُكوّن هذه الأمشاج زيجوتًا جديدًا، مما يُجدد جيل الطور البوغي مرة أخرى.

الإخصاب وإعادة التركيب الجيني

ينتج عن الانقسام الاختزالي توزيع عشوائي للجينات التي يساهم بها كل من الأبوين. عادةً ما يكون كل كائن حي من الأبوين متطابقًا باستثناء جزء من جيناته؛ ولذلك، فإن كل مشيج فريد وراثيًا. عند الإخصاب، تتحد كروموسومات الأبوين . في البشر ، من الممكن أن يكون هناك 17.6 × 10¹² زيجوتًا مختلفًا كروموسوميًا للكروموسومات غير الجنسية، حتى بافتراض عدم حدوث عبور كروموسومي . إذا حدث عبور كروموسومي مرة واحدة، فإنه في المتوسط ​​يكون هناك 309 × 10²⁴ زيجوتًا مختلفًا وراثيًا لكل زوجين، دون الأخذ في الاعتبار أن أحداث العبور يمكن أن تحدث في أكثر من نقطة على طول كل كروموسوم. لا تخضع الكروموسومات X وY لأي أحداث عبور، وبالتالي يتم استبعادها من الحساب. يُورث الحمض النووي للميتوكوندريا من الأم فقط.

النجم الحيواني والمركز البويضي

بعد فترة وجيزة من اندماج الحيوان المنوي بالبويضة، يشكل السنتروسولان المنويان أول سنتروزوم في الجنين ونجم الأنيبيبات الدقيقة . [ 45 ] يقوم سنترول الحيوان المنوي، الموجود بالقرب من النواة الذكرية الأولية، بتجنيد بروتينات المادة المحيطة بالسنتروسول في البويضة لتكوين أول سنتروزوم في الزيجوت. [ 46 ] يقوم هذا السنتروزوم بتكوين الأنيبيبات الدقيقة على شكل نجوم تُسمى الأنيبيبات الدقيقة النجمية. تمتد هذه الأنيبيبات الدقيقة عبر كامل تجويف البويضة، مما يسمح للنواة الأولية للبويضة باستخدامها للوصول إلى النواة الذكرية الأولية. عندما تقترب النواتان الذكرية والأنثوية الأوليتان من بعضهما البعض، ينقسم السنتروزوم الواحد إلى سنتروزومين يقعان في المنطقة البينية بين النواتين الأوليتين. ثم يقوم السنتروزوم، عبر الأنيبيبات الدقيقة النجمية، باستقطاب الجينوم داخل النواتين الأوليتين. [ 47 ]

التوالد العذري

يمكن للكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا في العادة أن تتكاثر أيضًا عن طريق التوالد العذري ، حيث تنتج بويضة غير مخصبة ذرية قابلة للحياة. قد تكون هذه الذرية نسخًا طبق الأصل من الأم، أو في بعض الحالات تختلف عنها وراثيًا ولكنها ترث جزءًا فقط من حمضها النووي. يحدث التوالد العذري في العديد من النباتات والحيوانات، ويمكن تحفيزه في أنواع أخرى من خلال محفز كيميائي أو كهربائي للبويضة. في عام 2004، نجح باحثون يابانيون بقيادة توموهيرو كونو، بعد 457 محاولة، في دمج بويضات فأرين عن طريق تثبيط بروتينات معينة تمنع حدوث ذلك عادةً؛ وقد تطور الجنين الناتج بشكل طبيعي إلى فأر. [ 48 ]

الزواج من الأقارب والزواج الذاتي

يشير مصطلح التزاوج الخيفي ، والذي يُعرف أيضًا باسم التلقيح المتبادل، إلى إخصاب بويضة من فرد ما بالجاميت الذكري لفرد آخر.

يحدث التلقيح الذاتي، المعروف أيضًا باسم التلقيح الذاتي، في الكائنات الخنثى مثل النباتات والديدان المسطحة؛ حيث تندمج مشيجان من فرد واحد.

أشكال أخرى من التكاثر الجنسي المزدوج

من بين أشكال التكاثر غير المألوفة نسبياً ما يلي: [ 49 ] [ 50 ]

التوالد العذري : يحفز الحيوان المنوي البويضة على النمو دون إخصاب أو اندماج. وقد يدخل الحيوان المنوي إلى البويضة.

التهجين : يتم حذف أحد الجينومات لإنتاج بيض أحادي الصيغة الصبغية.

الانقسام الاختزالي للكلاب : (يسمى أحيانًا "تعدد الصيغ الصبغية الفردي الدائم") يتم نقل جينوم واحد بالطريقة المندلية، بينما يتم نقل جينومات أخرى بشكل استنساخي.

فوائد التلقيح الخلطي

يُعتقد عمومًا أن الفائدة الرئيسية للتلقيح الخلطي هي تجنب ضعف النسل الناتج عن التزاوج الداخلي . وقد لخص تشارلز داروين ، في كتابه الصادر عام 1876 بعنوان " آثار التلقيح الخلطي والذاتي في المملكة النباتية " (الصفحات 466-467)، نتائجه على النحو التالي. [ 51 ]

لقد بيّن هذا المجلد أن النسل الناتج عن اتحاد فردين مختلفين، لا سيما إذا تعرض أسلافهما لظروف شديدة التباين، يتمتع بميزة هائلة في الطول والوزن والقوة البدنية والخصوبة مقارنةً بالنسل الناتج عن التلقيح الذاتي لأحد الوالدين أنفسهما. وهذه الحقيقة كافية تماماً لتفسير تطور العناصر الجنسية، أي نشأة الجنسين.

بالإضافة إلى ذلك، يعتقد البعض [ 52 ] أن إحدى المزايا طويلة المدى للتزاوج الخارجي في الطبيعة هي زيادة التباين الوراثي الذي يعزز التكيف أو تجنب الانقراض (انظر التباين الوراثي ).

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "التلقيح" . قاموس أكسفورد المتقدم للمتعلمين .
  2. ↑ سيو، كارين ك.؛ سيراو، فيتور هوغو ب.؛ زيات، أحمد؛ لي، جيفري إي. (2021). "بيولوجيا الخلية للإخصاب: ارتباط الأمشاج واندماجها" . مجلة بيولوجيا الخلية . 220 (10). doi : 10.1083/jcb.202102146 . PMC 8406655. PMID 34459848. تاريخ الاسترجاع: 14 يناير 2023 .  
  3. ↑ "الإخصاب" . قاموس ميريام-ويبستر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يوليو 2018 .
  4. 1 2 ماينشاين، جين (2017). "القرن الأول لنظرية الخلية: من الوحدات البنائية إلى الأنظمة الحية المعقدة". التاريخ المتكامل وفلسفة العلوم . حولية معهد فيينا سيركل. المجلد 20. الصفحات 43-54. doi : 10.1007 / 978-3-319-53258-5_4 . ISBN   978-3-319-53257-8. S2CID 89731001 . 
  5. 1 2 بيركهيد، تيم ر.؛ مونتغمري، روبرت (2009). "ثلاثة قرون من أبحاث الحيوانات المنوية". بيولوجيا الحيوانات المنوية . ص 1-42 . doi : 10.1016/B978-0-12-372568-4.00001-X . ISBN  978-0-12-372568-4.
  6. ↑ ويلكنز إيه إس، هوليداي آر (يناير 2009). " تطور الانقسام الاختزالي من الانقسام المتساوي" . علم الوراثة . 181 (1): 3-12 . doi : 10.1534/genetics.108.099762 . PMC 2621177. PMID 19139151 .  
  7. 1 2 فاور، جيه إي (1999). "الإخصاب المزدوج في النباتات المزهرة: الأصل والآليات ومعلومات جديدة من الإخصاب في المختبر". في كريستي، م.؛ كاي، ج.؛ موسكاتيلي، أ. (محررون). الإخصاب في النباتات العليا . برلين، هايدلبرغ: سبرينغر. ص 79-89 . ISBN  978-3-642-59969-9.
  8. 1 2 3 4 دوان، تشياوهونغ؛ كيتا، دانيال؛ جونسون، إريك أ؛ أغاروال، ميني؛ غيتس، لورا؛ وو، هين مينغ؛ تشيونغ، أليس ي (2014). "تتوسط أنواع الأكسجين التفاعلية تمزق أنبوب اللقاح لإطلاق الحيوانات المنوية من أجل الإخصاب في نبات الأرابيدوبسيس" . نيتشر كوميونيكيشنز . 5 : 3129. Bibcode : 2014NatCo...5.3129D . doi : 10.1038/ncomms4129 . PMID 24451849 . 
  9. 1 2 3 4 تشيونغ، أليس ي ؛ وانغ، هونغ؛ وو، هين مينغ (1995). "بروتين سكري ناقل للأنسجة الزهرية يجذب أنابيب حبوب اللقاح ويحفز نموها" . الخلية . 82 (3): 383-93 . doi : 10.1016/0092-8674(95)90427-1 . PMID 7634328 . 
  10. ↑ جونستون ، آدم (2001). علم الأحياء: حقائق وتطبيقات لمستوى A. مطبعة جامعة أكسفورد. ص 95. ISBN  0-19-914766-3.
  11. ↑ دليل علم النبات . تشيتشستر، غرب ساسكس، إنجلترا: جون وايلي. 2007. ص 466. ISBN  978-0-470-05723-0.
  12. ↑ كيرك، ديفيد؛ ستار، سيسي (1975). علم الأحياء اليوم . ديل مار ، كاليفورنيا: مركز البحوث الطبية. ص 93. ISBN  978-0-394-31093-0.
  13. ↑ راغافان ، فالايامغات (2006). الإخصاب المزدوج: نمو الجنين والسويداء في النباتات المزهرة . برلين: سبرينغر-فيرلاغ. ص 12. ISBN  978-3-540-27791-0.
  14. ↑ فريدمان، ويليام إي؛ ويليامز، جوزيف إتش (2003). "نمطية المشيج الأنثوي في كاسيات البذور وتأثيرها على التطور المبكر للسويداء في النباتات المزهرة" . التطور . 57 (2): 216-230 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00257.x . PMID 12683519 . 
  15. ↑ "البطيخ « كن على دراية بالنحل" . beeaware.org.au . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25-04-2026 . 
  16. ↑ "تلقيح البطيخ | تحديث أسبوعي للمحاصيل" . 12 مايو 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أبريل 2026 .
  17. ↑ إيجيك ب، كون جيه آر (2006) . "توزيع أنظمة التزاوج في النباتات: تحيز الدراسة ضد الأنواع التي تتزاوج خارجياً إجبارياً". التطور . 60 (5): 1098-103 . doi : 10.1554/05-383.1 . PMID 16817548. S2CID 40964 .  
  18. ↑ غودويلي سي، كاليز إس، إيكرت سي جي ( 2005). "اللغز التطوري لأنظمة التزاوج المختلطة في النباتات: حدوثها، وتفسيراتها النظرية، وأدلتها التجريبية". المجلة السنوية لعلم البيئة والتطور والنظم 36 : 47-79 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175539 . S2CID 3755371 . 
  19. 1 2 3 رايت، إس. آي؛ كاليسز، إس؛ سلوت، تي (2013). "النتائج التطورية للتلقيح الذاتي في النباتات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 280 (1760) 20130133. doi : 10.1098/rspb.2013.0133 . PMC 3652455. PMID 23595268 .  
  20. ↑ براندفين، يانيف؛ سلوت، تانيا؛ حزوري، خالد م؛ رايت، ستيفن آي؛ كوب، غراهام (2013). " التحديد الجينومي للأنماط الفردية المؤسسة يكشف تاريخ نوع التلقيح الذاتي Capsella rubella" . PLOS Genetics . 9 (9) e1003754. arXiv : 1307.4118 . Bibcode : 2013arXiv1307.4118B . doi : 10.1371/journal.pgen.1003754 . PMC 3772084. PMID 24068948 .  
  21. ↑ أبوت، آر جيه؛ غوميز، إم إف (1989). "التركيب الوراثي للسكان ومعدل التزاوج الخارجي لنبات رشاد أذن الفأر (ل.) هينه" . الوراثة . 62 (3): 411-418 . Bibcode : 1989Hered..62..411A . doi : 10.1038/hdy.1989.56 .
  22. ^ Tang C، Toomajian C، Sherman-Broyles S، Plagnol V، Guo YL، Hu TT، Clark RM، نصر الله جي بي، ويجل د، نوردبورج إم (2007). “تطور الذات في الأرابيدوبسيس ثاليانا”. علوم . 317 (5841): 1070– 2. بيب كود : 2007Sci...317.1070T . دوى : 10.1126/science.1143153 . بميد 17656687 . S2CID 45853624 .  
  23. ^ لودي ، تييري (2001). Les stratégies de production des animaux [ استراتيجيات التكاثر في المملكة الحيوانية ] (بالفرنسية). دونود. رقم ISBN 978-2-10-005739-9.
  24. ↑ هاردين، جيف. "ديناميكيات التطور: انجذاب الحيوانات المنوية الكيميائي" . worms.zoology.wisc.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 أكتوبر 2025 .
  25. ↑ هاردين، جيف. "ديناميكيات النمو: تفاعل الأكروسوم" . worms.zoology.wisc.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 أكتوبر 2025 .
  26. ↑ هاردين، جيف. "ديناميكيات التطور: النوى الأولية" . worms.zoology.wisc.edu . تم الاسترجاع في 7 أكتوبر 2025 .
  27. ↑ ليبي هنريتا هايمان (15 سبتمبر 1992). تشريح الفقاريات المقارن لهايمان . مطبعة جامعة شيكاغو. الصفحات 583 وما بعدها. ISBN  978-0-226-87013-7.
  28. ↑ نجيب، مارك (19 أبريل 2020). التطورات في دراسة السلوك . دار النشر الأكاديمية. ISBN 978-0-12-820726-0.
  29. ↑ سواريز، إس إس؛ بيسي، إيه إيه (2006). "نقل الحيوانات المنوية في الجهاز التناسلي الأنثوي" . تحديث التكاثر البشري . 12 (1): 23-37 . doi : 10.1093/humupd/dmi047 . PMID 16272225 . 
  30. ↑ نغ، كا يينغ بوني؛ مينغلز، رويل؛ مورغان، هيويل؛ ماكلون، نيك؛ تشيونغ، يينغ (1 يناير 2018). "ديناميكيات الأكسجين ودرجة الحرارة ودرجة الحموضة في الجهاز التناسلي الأنثوي وأهميتها في الحمل البشري: مراجعة منهجية" . تحديثات التكاثر البشري . 24 (1): 15-34 . doi : 10.1093/humupd/dmx028 . PMID 29077897 . 
  31. ↑ لي، شواي؛ وينوثايانون، ويباوي (2016). "قناة البيض: أدوارها في الإخصاب ونمو الجنين المبكر" . مجلة الغدد الصماء . 232 (1): R1– R26. doi : 10.1530/JOE-16-0302 . PMID 27875265 . 
  32. ↑ بهات، أنات؛ آيزنباخ، مايكل (2006). "الانجذاب الحراري للحيوانات المنوية" . علم الغدد الصماء الجزيئي والخلوي . 252 ( 1-2 ): 115-119 . doi : 10.1016/j.mce.2006.03.027 . PMID 16672171. S2CID 22094855 .  
  33. ↑ تيفيس، ماريا إي؛ غيدوبالدي، هيكتور أ؛ أوناتيس، دييغو ر؛ سانشيز، راؤول؛ ميسكا، فيرنر؛ بابليكوفير، ستيفن ج؛ موراليس غارسيا، أدوين أ؛ جيوجالاس، لورا س (2009). "الآلية الجزيئية لانجذاب الحيوانات المنوية البشرية بوساطة البروجسترون" . PLOS ONE . 4 (12) e8211. Bibcode : 2009PLoSO...4.8211T . doi : 10.1371/journal.pone.0008211 . PMC 2782141. PMID 19997608 .  
  34. ↑ غنيسي إل، فابري أ، سيلفستروني إل، موريتي سي، فرايولي إف، بيرت سي بي، إيزيدوري أ (1986). "دليل على وجود مستقبلات محددة للببتيدات الكيميائية N-فورميل على الحيوانات المنوية البشرية". مجلة علم الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريري . 63 (4): 841-846 . doi : 10.1210/jcem-63-4-841 . PMID 3018025 . 
  35. ↑ لي، سي إن؛ كلايتون، إم كيه؛ بوشماير، إس إم؛ فيرست، إن إل؛ أكس، آر إل (1 سبتمبر 1986). "الجليكوزامينوجليكان في الجهاز التناسلي للنعاج وتأثيره على تفاعلات الأكروسوم في الحيوانات المنوية للأبقار في المختبر". مجلة علوم الحيوان . 63 (3): 861-867 . doi : 10.2527/jas1986.633861x . PMID 3759713. S2CID 853558 .  
  36. ↑ فيشمان، إميلي ل؛ جو، كيونغ؛ نغوين، كوين ب. هـ؛ كونغ، دونغ؛ رويفمان، راشيل؛ سيكيك، أنتوني ر؛ خانال، سوشيل؛ ميلر، آن ل؛ سيمرلي، كالفن؛ شاتن، جيرالد؛ لونكاريك، يادرانكا؛ مينيللا، فيتو؛ أفيدور-ريس، تومر (2018). "سنتريول منوي غير نمطي جديد يعمل أثناء الإخصاب البشري" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1): 2210. Bibcode : 2018NatCo...9.2210F . doi : 10.1038/s41467-018-04678-8 . PMC 5992222. PMID 29880810 .  
  37. ↑ "الزيجوت | التعريف، التطور، مثال، وحقائق | بريتانيكا" . www.britannica.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يناير 2023 .
  38. ↑ "الحمل" . قاموس ميريام-ويبستر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يناير 2019 .
  39. ↑ مور، ك. ل.؛ ت. ف. م. بيرسود (2003). الإنسان النامي: علم الأجنة ذو التوجه السريري . شركة دبليو بي سوندرز. رقم ISBN 0-7216-6974-3.
  40. ^ ديكسترا، كلاس-دوي ب. (2006). الدليل الميداني لليعسوب في بريطانيا وأوروبا . نشر الحياة البرية البريطانية. ص 8 – 9. ISBN  0-9531399-4-8.
  41. ↑ والدباور، جيلبرت (1998). كتاب حشرات مراقب الطيور . مطبعة جامعة هارفارد.
  42. ↑ الزراعة وحماية المستهلك. "تربية النحل في أفريقيا: حياة الخلية والتنظيم الاجتماعي" . منظمة الأغذية والزراعة.
  43. ↑ تارين، خوان ج.؛ كانو، أنطونيو (2000). الإخصاب في الأوليات والحيوانات متعددة الخلايا: الجوانب الخلوية والجزيئية . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-3-540-67093-3.
  44. ↑ "التلقيح الذاتي | علم الأحياء" .
  45. ↑ أفيدور-ريس، تومر؛ مازور، ماثيو؛ فيشمان، إميلي ل.؛ سيندهواني، بونيت (1 أكتوبر 2019). " دور السنتريولات في الحيوانات المنوية في التكاثر البشري - المعروف والمجهول" . مجلة فرونتيرز في بيولوجيا الخلية والتطور . 7 : 188. doi : 10.3389/fcell.2019.00188 . PMC 6781795. PMID 31632960 .  
  46. ↑ فيشمان، إميلي ل.؛ جو، كيونغ؛ نغوين، كوين ب.هـ.؛ كونغ، دونغ؛ رويفمان، راشيل؛ سيكيك، أنتوني ر.؛ خانال، سوشيل؛ ميلر، آن ل.؛ سيمرلي، كالفن؛ شاتن، جيرالد؛ لونكاريك، يادرانكا؛ مينيللا، فيتو؛ أفيدور-ريس، تومر (ديسمبر 2018). "سنتريول غير نمطي جديد في الحيوانات المنوية يعمل أثناء الإخصاب البشري" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1): 2210. Bibcode : 2018NatCo...9.2210F . doi : 10.1038/s41467-018-04678-8 . PMC 5992222. PMID 29880810 .  
  47. ^ كافازا، توماسو؛ تاكيدا، يوكو؛ بوليتي، أنطونيو Z .؛ أوشيف، محمد؛ الداج، باتريك. بيكر، كلارا؛ تشودري، ميناكشي؛ بوسيفيتشيوس، جوناس؛ لوكينافيسيوس، غرافيداس؛ إلدر، كاي؛ بلايني، مارتين؛ لوكاس هان، أندريا؛ نيمان، هاينر. هربرت، ماري. شوه ، ميلينا (مايو 2021). "توحيد الجينوم الأبوي معرض للخطأ بدرجة كبيرة في أجنة الثدييات" . خلية . 184 (11): 2860-2877.e22. دوى : 10.1016/j.cell.2021.04.013 . بمك 8162515 . بميد 33964210 .  
  48. ↑ كونو، توموهيرو؛ أوباتا، يايوي؛ وو، كويونغ؛ نيوا، كاتسوتوشي؛ أونو، يوكيكو؛ ياماموتو، يوجي؛ بارك، إيون سونغ؛ سيو، جيونغ-سون؛ أوغاوا، هيديهيكو (2004). "ولادة فئران عذرية قادرة على النمو حتى مرحلة البلوغ". مجلة نيتشر . 428 (6985): 860-864 . Bibcode : 2004Natur.428..860K . doi : 10.1038/nature02402 . PMID 15103378. S2CID 4353479 .  
    • بيجال ب. تريفيدي (21 أبريل 2004). "نهاية الذكور؟ فأر مُعدّ للتكاثر بدون حيوانات منوية" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 23 أبريل 2004.
  49. ↑ ستينبرغ، ب؛ ساورا، أ (2013). "الانقسام الاختزالي وانحرافاته في الحيوانات متعددة الصيغ الصبغية". أبحاث علم الوراثة الخلوية والجينوم . 140 ( 2-4 ): 185-203 . doi : 10.1159/000351731 . PMID 23796636. S2CID 19955975 .  
  50. ↑ ستوك، م؛ أوستينوفا، ج؛ بيتو-كوليارد، س؛ شارتل، م؛ موريتز، س؛ بيرين، ن (2011). "انتقال الجينوم المندلي والاستنساخي المتزامن في فقاري ثلاثي الصيغة الصبغية يتكاثر جنسيًا" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 ( 1732): 1293-1299 . doi : 10.1098/rspb.2011.1738 . PMC 3282369. PMID 21993502 .  
  51. ↑ داروين، تشارلز (1876). آثار التلقيح الخلطي والتلقيح الذاتي في المملكة النباتية . ج. موراي. ص 466-467 . OCLC 57556547 .  
  52. ↑ أوتو، إس بي؛ جيرستين، إيه سي (2006). "لماذا نمارس الجنس؟ علم الوراثة السكانية للجنس وإعادة التركيب". معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 34 (4): 519-22 . doi : 10.1042/BST0340519 . PMID 16856849. S2CID 14542950 .