الوراثة

الوراثة هي إحصائية تُستخدم في مجالي التربية وعلم الوراثة ، وتُقدّر درجة التباين في صفة ظاهرية ضمن مجتمع ما ، والذي يُعزى إلى التباين الجيني بين أفراد ذلك المجتمع. ^{[ 1 ]} ويمكن التعبير عن مفهوم الوراثة بالسؤال التالي: "ما هي نسبة التباين في صفة معينة ضمن مجتمع ما، والتي لا يُفسّرها العامل البيئي أو الصدفة؟" ^{[ 2 ]}

تُصنف الأسباب الأخرى للاختلافات المقاسة في سمة ما على أنها عوامل بيئية ، بما في ذلك أخطاء الملاحظة . في الدراسات البشرية المتعلقة بالوراثة، تُقسم هذه العوامل عادةً إلى عوامل من "البيئة المشتركة" و"البيئة غير المشتركة"، بناءً على ما إذا كانت تؤدي إلى أن يكون الأشخاص الذين نشأوا في نفس المنزل أكثر أو أقل تشابهًا مع الأشخاص الذين لم ينشأوا فيه.

يُقدَّر التوريث بمقارنة التباين الظاهري الفردي بين الأفراد ذوي القرابة في مجتمع ما، أو بدراسة العلاقة بين النمط الظاهري الفردي وبيانات النمط الجيني، ^{[ 3 ] [ 4 ]} أو حتى بنمذجة البيانات الموجزة من دراسات الارتباط على مستوى الجينوم (GWAS). ^{[ 5 ]} يُعدّ التوريث مفهومًا هامًا في علم الوراثة الكمي ، لا سيما في التربية الانتقائية وعلم الوراثة السلوكي (على سبيل المثال، دراسات التوائم ). وهو مصدرٌ للكثير من اللبس لأن تعريفه التقني يختلف عن تعريفه الشائع. لذلك، يُوحي استخدامه بشكل خاطئ بأن السمات السلوكية "موروثة" أو تنتقل تحديدًا عبر الجينات. ^{[ 6 ]} كما يُجري علماء الوراثة السلوكية تحليلات التوريث بناءً على افتراض أن الجينات والبيئة تُسهمان بشكل منفصل وتراكمي في السمات السلوكية. ^{[ 7 ]}

يقيس معامل التوريث نسبة التباين الظاهري التي تُعزى إلى التباين الجيني . وهذا لا يعني بالضرورة أن هذه النسبة من النمط الظاهري للفرد ناتجة عن عوامل وراثية. على سبيل المثال، من غير الصحيح القول بأن معامل توريث سمات الشخصية يبلغ حوالي 0.6، مما يعني أن 60% من شخصيتك موروثة من والديك و40% من البيئة. إضافةً إلى ذلك، قد يتغير معامل التوريث دون حدوث أي تغيير جيني، كما هو الحال عندما تبدأ البيئة بالمساهمة في زيادة التباين. على سبيل المثال، يمكن لكل من الجينات والبيئة التأثير على الذكاء. قد يزداد معامل التوريث إذا زاد التباين الجيني، مما يؤدي إلى ظهور تباين ظاهري أكبر لدى الأفراد، مثل اختلاف مستويات الذكاء. من ناحية أخرى، قد يزداد معامل التوريث أيضًا إذا انخفض التباين البيئي، مما يؤدي إلى ظهور تباين ظاهري أقل لدى الأفراد، مثل تقارب مستويات الذكاء. يزداد معامل التوريث عندما تساهم العوامل الوراثية بشكل أكبر في التباين أو عندما تساهم العوامل غير الوراثية بشكل أقل؛ المهم هو النسبة النسبية للمساهمة. تُعدّ الوراثة خاصيةً مميزةً لمجموعة سكانية معينة في بيئة معينة. وبالتالي، فإن ارتفاع نسبة الوراثة لصفة ما لا يعني بالضرورة أن هذه الصفة غير متأثرة بشكل كبير بالعوامل البيئية. ^{[ 8 ]} كما يمكن أن تتغير الوراثة نتيجةً لتغيرات في البيئة، أو الهجرة، أو التزاوج الداخلي ، أو حتى طريقة قياس الوراثة نفسها في المجموعة السكانية قيد الدراسة. ^{[ 9 ]} ولا ينبغي تفسير وراثة صفة ما على أنها مقياس لمدى تحديد هذه الصفة وراثيًا لدى الفرد. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

قد يكون مدى اعتماد النمط الظاهري على البيئة دالةً للجينات المعنية. وتُعدّ مسائل الوراثة معقدةً لأن الجينات قد تُثبّت نمطًا ظاهريًا، مما يجعل ظهوره شبه حتمي في جميع البيئات المحيطة. كما يمكن للأفراد الذين يحملون النمط الجيني نفسه أن يُظهروا أنماطًا ظاهرية مختلفة من خلال آلية تُسمى اللدونة الظاهرية ، مما يجعل قياس الوراثة صعبًا في بعض الحالات. وقد كشفت رؤى حديثة في البيولوجيا الجزيئية عن تغيرات في النشاط النسخي لجينات فردية مرتبطة بالتغيرات البيئية. ومع ذلك، يوجد عدد كبير من الجينات التي لا يتأثر نسخها بالبيئة. ^{[ 12 ]}

تستخدم تقديرات التوريث التحليلات الإحصائية للمساعدة في تحديد أسباب الاختلافات بين الأفراد. ولأن التوريث يهتم بالتباين، فهو بالضرورة تفسير للاختلافات بين الأفراد في مجتمع ما. يمكن أن يكون التوريث أحادي المتغير - أي يدرس سمة واحدة - أو متعدد المتغيرات - أي يدرس الارتباطات الجينية والبيئية بين سمات متعددة في آن واحد. وهذا يسمح باختبار التداخل الجيني بين الأنماط الظاهرية المختلفة، مثل لون الشعر ولون العينين . وقد يتفاعل كل من البيئة والوراثة، ويمكن لتحليلات التوريث اختبار هذه التفاعلات ودراستها (نماذج التفاعل بين الجينات والبيئة).

من الشروط الأساسية لتحليلات التوريث وجود تباين سكاني يُؤخذ في الحسبان. تُبرز هذه النقطة الأخيرة حقيقة أن التوريث لا يُمكنه مراعاة تأثير العوامل الثابتة في المجتمع. قد تكون العوامل ثابتة إذا كانت غائبة وغير موجودة في المجتمع، مثل عدم توفر مضاد حيوي معين لدى أي فرد ، أو لأنها منتشرة على نطاق واسع، كما هو الحال مع شرب الجميع للقهوة . عمليًا، تتفاوت جميع السمات السلوكية البشرية، وتُظهر جميع السمات تقريبًا قدرًا من التوريث. ^{[ 13 ]}

يمكن نمذجة أي نمط ظاهري معين على أنه مجموع التأثيرات الجينية والبيئية: ^{[ 14 ]}

النمط الظاهري ( P ) = النمط الجيني ( G ) + البيئة ( E ).

وبالمثل، فإن التباين الظاهري في السمة - Var (P) - هو مجموع التأثيرات على النحو التالي:

فار( P ) = فار( G ) + فار( E ) + 2 Cov( G , E ).

في تجربة مُخططة، يمكن التحكم في معامل التباين (Cov( G , E )) وتثبيته عند الصفر. في هذه الحالة، يكون التوريث بالمعنى الواسع،${\displaystyle H^{2},}$يُعرَّف على أنه ^{[ 15 ]}

${\displaystyle H^{2}={\frac {\mathrm {Var} (G)}{\mathrm {Var} (P)}}}$

يعكس هذا جميع المساهمات الجينية في التباين الظاهري للسكان بما في ذلك المساهمات المضافة والمهيمنة والتفاعلات الجينية المتعددة ، بالإضافة إلى التأثيرات الأمومية والأبوية ، حيث يتأثر الأفراد بشكل مباشر بالنمط الظاهري لوالديهم، كما هو الحال مع إنتاج الحليب في الثدييات.

يُعد التباين الإضافي، Var(A)، مكونًا بالغ الأهمية من التباين الوراثي Var( G )، وهو التباين الناتج عن التأثيرات المتوسطة (التأثيرات الإضافية) للأليلات . على سبيل المثال، يميل طول الطفل البالغ إلى التباين حول متوسط ​​طول والديه. وبما أن كل والد ينقل أليلًا واحدًا لكل موقع جيني إلى كل نسل، فإن التشابه بين الوالدين والنسل يعتمد على التأثير المتوسط ​​للأليلات الفردية. وبالتالي، يمثل التباين الإضافي المكون الوراثي للتباين المسؤول عن التشابه بين الوالدين والنسل. يُعرف الجزء الوراثي الإضافي من التباين الظاهري باسم التوريث بالمعنى الضيق، ويُعرَّف على النحو التالي:

${\displaystyle h^{2}={\frac {\mathrm {Var} (A)}{\mathrm {Var} (P)}}}$

يُستخدم الحرف H ^{2 الكبير للدلالة على المعنى الواسع، والحرف} h ² الصغير للدلالة على المعنى الضيق.

بالنسبة للسمات غير المستمرة ولكنها ثنائية مثل وجود إصبع قدم إضافي أو أمراض معينة، يمكن اعتبار مساهمة الأليلات المختلفة بمثابة مجموع، والذي يتجاوز عتبة معينة، ويظهر نفسه على شكل السمة، مما يعطي نموذج عتبة الاستعداد الذي يمكن من خلاله تقدير التوريث ونمذجة الاختيار.

يُعدّ التباين الإضافي عاملاً مهماً في عملية الانتقاء . فإذا ما وُجّه ضغط انتقائي، كتحسين سلالات الماشية، فإن استجابة الصفة (النمط الظاهري) ترتبط ارتباطاً مباشراً بالتوريث بالمعنى الضيق. وسيزداد متوسط ​​الصفة في الجيل التالي تبعاً لمدى اختلاف متوسط ​​الآباء المُنتقين عن متوسط ​​المجموعة السكانية التي اختير منها هؤلاء الآباء. وتؤدي الاستجابة الملحوظة للانتقاء إلى تقدير للتوريث بالمعنى الضيق (يُسمى التوريث المُتحقق ). وهذا هو المبدأ الذي يقوم عليه الانتقاء الاصطناعي أو التربية.

مثال

أبسط نموذج وراثي يتضمن موقعًا واحدًا مع أليلين (b و B) يؤثران على نمط ظاهري كمي واحد.

يمكن أن يكون عدد أليلات B هو 0 أو 1 أو 2. بالنسبة لأي نمط جيني، ( B _i ، B _j )، حيث يكون B _i و B _j إما 0 أو 1، يمكن كتابة النمط الظاهري المتوقع على أنه مجموع المتوسط ​​العام، وتأثير خطي، وانحراف السيادة (يمكن للمرء أن يفكر في مصطلح السيادة على أنه تفاعل بين B _i و B _j ):

${\displaystyle {\begin{aligned}P_{ij}&=\mu +\alpha \,(B_{i}+B_{j})+\delta \,(B_{i}B_{j})\\&={\text{متوسط ​​المجتمع}}+{\text{التأثير الإضافي}}(a_{ij}=\alpha (B_{i}+B_{j}))+{\text{انحراف الهيمنة}}(d_{ij}=\delta (B_{i}B_{j})).\\\end{aligned}}}$

التباين الوراثي الإضافي في هذا الموضع هو المتوسط ​​المرجح لمربعات التأثيرات الإضافية:

${\displaystyle \mathrm {Var} (A)=f(bb)a_{bb}^{2}+f(Bb)a_{Bb}^{2}+f(BB)a_{BB}^{2},}$

أين${\displaystyle f(bb)a_{bb}+f(Bb)a_{Bb}+f(BB)a_{BB}=0.}$

توجد علاقة مماثلة لتباين انحرافات الهيمنة:

${\displaystyle \mathrm {Var} (D)=f(bb)d_{bb}^{2}+f(Bb)d_{Bb}^{2}+f(BB)d_{BB}^{2},}$

أين${\displaystyle f(bb)d_{bb}+f(Bb)d_{Bb}+f(BB)d_{BB}=0.}$

يوضح الشكل 1 الانحدار الخطي للنمط الظاهري على النمط الجيني .

بما أن P فقط هو المتغير الوحيد الذي يمكن ملاحظته أو قياسه مباشرةً، يجب تقدير التوريث من خلال أوجه التشابه الملحوظة بين الأفراد الذين يختلفون في مستوى تشابههم الجيني أو البيئي. وتعتمد التحليلات الإحصائية اللازمة لتقدير المكونات الجينية والبيئية للتباين على خصائص العينة. باختصار، تُحقق تقديرات أفضل باستخدام بيانات من أفراد ذوي مستويات متفاوتة من القرابة الجينية - مثل التوائم والأشقاء والآباء والأبناء - بدلاً من بيانات من أفراد ذوي قرابة أبعد (وبالتالي أقل تشابهاً). ويتحسن الخطأ المعياري لتقديرات التوريث مع زيادة حجم العينة.

في المجتمعات غير البشرية، غالباً ما يكون من الممكن جمع المعلومات بطريقة مضبوطة. على سبيل المثال، من السهل بين حيوانات المزرعة ترتيب عملية تكاثر ثور واحد من عدد كبير من الأبقار والتحكم في البيئات. لا يمكن عموماً تحقيق هذا النوع من التحكم التجريبي عند جمع البيانات البشرية، بالاعتماد على العلاقات والبيئات الطبيعية.

في علم الوراثة الكمية الكلاسيكي، كان هناك مدرستان فكريتان فيما يتعلق بتقدير قابلية التوريث.

طوّر سيوول رايت في جامعة شيكاغو مدرسة فكرية ، ثمّ شاع استخدامها على يد سي سي لي ( جامعة شيكاغو ) وجي إل لاش ( جامعة ولاية آيوا ). وتعتمد هذه المدرسة على تحليل الارتباطات، وبالتالي على الانحدار. وقد طوّر سيوول رايت تحليل المسار كوسيلة لتقدير قابلية التوريث.

طُوِّر النموذج الثاني في الأصل على يد آر. إيه. فيشر، ووُسِّع نطاقه في جامعة إدنبرة ، وجامعة ولاية أيوا ، وجامعة ولاية كارولينا الشمالية ، بالإضافة إلى جامعات أخرى. وهو يعتمد على تحليل التباين لدراسات التربية، باستخدام معامل الارتباط داخل الفئة للأقارب. وتُستخدم في هذه التحليلات طرقٌ متنوعة لتقدير مكونات التباين (وبالتالي، قابلية التوريث) من تحليل التباين .

اليوم، يمكن تقدير قابلية التوريث من الأنساب العامة باستخدام النماذج الخطية المختلطة ومن القرابة الجينومية المقدرة من المؤشرات الجينية.

تستخدم دراسات الوراثة البشرية غالبًا تصميمات دراسات التبني، والتي غالبًا ما تُجرى على توائم متطابقة تم فصلهم في سن مبكرة ونشأوا في بيئات مختلفة. يمتلك هؤلاء الأفراد أنماطًا جينية متطابقة، ويمكن استخدامهم لفصل تأثيرات النمط الجيني عن تأثيرات البيئة. من عيوب هذا التصميم البيئة المشتركة قبل الولادة، والعدد القليل نسبيًا من التوائم الذين نشأوا منفصلين. أما التصميم الثاني والأكثر شيوعًا فهو دراسة التوائم ، حيث يُستخدم تشابه التوائم المتطابقة وغير المتطابقة لتقدير الوراثة. قد تكون هذه الدراسات محدودة لأن التوائم المتطابقة ليست متطابقة جينيًا تمامًا ، مما قد يؤدي إلى التقليل من تقدير الوراثة.

في الدراسات الرصدية ، أو بسبب التأثيرات الاستحضارية (حيث يستحضر الجينوم البيئات من خلال تأثيره عليها)، قد يتغير كل من الجين والبيئة معًا: ارتباط الجين بالبيئة . وبحسب الطرق المستخدمة لتقدير التوريث، قد تتداخل الارتباطات بين العوامل الوراثية والبيئات المشتركة أو غير المشتركة مع التوريث أو لا تتداخل معه. ^{[ 18 ]}

أساليب التقدير باستخدام الانحدار/الارتباط

تستخدم المدرسة الأولى للتقدير الانحدار والارتباط لتقدير قابلية التوريث.

مقارنة الأقارب المقربين

في مقارنة الأقارب، نجد أنه بشكل عام،

${\displaystyle h^{2}={\frac {b}{r}}={\frac {t}{r}}}$

حيث يمكن اعتبار r معامل القرابة ، و b معامل الانحدار، و t معامل الارتباط.

تراجع العلاقة بين الآباء والأبناء

يمكن تقدير قابلية التوريث بمقارنة سمات الآباء والأبناء (كما في الشكل 2). يُقارب ميل الخط (0.713) قابلية توريث السمة عند انحدار قيم الأبناء مقابل متوسط ​​السمة لدى الآباء. إذا استُخدمت قيمة أحد الأبوين فقط، فإن قابلية التوريث تساوي ضعف الميل. (هذا هو أصل مصطلح " الانحدار "، حيث تميل قيم الأبناء دائمًا إلى الانحدار نحو متوسط ​​قيمة المجتمع، أي أن الميل يكون دائمًا أقل من واحد). كما أن تأثير الانحدار هذا هو أساس طريقة دي فريز-فولكر لتحليل التوائم الذين تم اختيارهم بناءً على إصابة أحد أفرادهم. ^{[ 19 ]}

مقارنة الأشقاء

يمكن اتباع نهج أساسي لدراسة الوراثة باستخدام تصميمات الأشقاء الكاملين: مقارنة التشابه بين الأشقاء الذين يشتركون في كل من الأم والأب البيولوجيين. ^{[ 20 ]} عندما يكون التأثير الجيني مضافًا فقط، فإن هذا الارتباط الظاهري بين الأشقاء يُعد مؤشرًا على الألفة - وهو مجموع نصف التباين الجيني المضاف بالإضافة إلى التأثير الكامل للبيئة المشتركة. وبالتالي، يضع حدًا أقصى للوراثة المضافة يساوي ضعف الارتباط الظاهري للأشقاء الكاملين. أما تصميمات الأشقاء غير الكاملين، فتقارن السمات الظاهرية للأشقاء الذين يشتركون في أحد الوالدين مع مجموعات أشقاء أخرى.

دراسات التوائم

يُقدَّر معدل التوريث للصفات البشرية في أغلب الأحيان بمقارنة أوجه التشابه بين التوائم. وتكمن ميزة دراسات التوائم في إمكانية تقسيم التباين الكلي إلى مكونات جينية، وبيئية مشتركة، وبيئية فريدة، مما يُتيح تقديرًا دقيقًا لمعدل التوريث. ^{[ 21 ]} يتشارك التوائم غير المتطابقة (ثنائية الزيجوت) في المتوسط ​​نصف جيناتهم (بافتراض عدم وجود تزاوج انتقائي للصفة)، وبالتالي فإن التوائم المتطابقة (أحادية الزيجوت) تكون في المتوسط ​​أكثر تشابهًا جينيًا بمرتين من التوائم ثنائية الزيجوت. ومن ثم، فإن التقدير التقريبي لمعدل التوريث يُساوي تقريبًا ضعف الفرق في الارتباط بين التوائم أحادية الزيجوت وثنائية الزيجوت، أي صيغة فالكونر: H² = ² (r(MZ) - r(DZ)).

يُسهم تأثير البيئة المشتركة، c² ^، في التشابه بين الأشقاء نظرًا لتشابه البيئة التي نشأوا فيها. ويتم تقريب تأثير البيئة المشتركة بمعامل الارتباط بين التوائم ثنائية الزيجوت مطروحًا منه نصف معامل التوريث، وهو مدى اشتراك التوائم ثنائية الزيجوت في نفس الجينات، ^c² = r(DZ) - ½ h² ^. أما التباين البيئي الفريد، e² ^، فيعكس مدى اختلاف التوائم المتطابقة التي نشأت معًا، ^e² = 1 - r(MZ).

أساليب تحليل التباين للتقدير

تتضمن المجموعة الثانية من طرق تقدير التوريث تحليل التباين وتقدير مكونات التباين.

النموذج الأساسي

نستخدم المناقشة الأساسية لكيمبثورن. ^{[ 14 ]} بالنظر فقط إلى أبسط النماذج الوراثية، يمكننا النظر إلى المساهمة الكمية لموقع جيني واحد ذي نمط جيني Gi على النحو التالي _:

${\displaystyle y_{i}=\mu +g_{i}+e}$

أين${\displaystyle g_{i}}$هو تأثير النمط الجيني Gi _و${\displaystyle e}$هو التأثير البيئي.

لنفترض تجربةً تُجرى على مجموعة من الآباء ونسلهم من أمهاتٍ عشوائيات. بما أن النسل يحصل على نصف جيناته من الأب والنصف الآخر من الأم (العشوائية)، فإن معادلة النسل هي

${\displaystyle z_{i}=\mu +{\frac {1}{2}}g_{i}+e}$

معاملات الارتباط داخل الفئة

لننظر إلى التجربة المذكورة أعلاه. لدينا مجموعتان من النسل يمكننا مقارنتهما. الأولى هي مقارنة النسل المختلف لأب واحد (وتُسمى مجموعة داخل الأب ). سيشمل التباين بنودًا للتباين الوراثي (لأنهم لم يحصلوا جميعًا على نفس النمط الوراثي) والتباين البيئي. يُعتبر هذا حد خطأ .

تُقارن المجموعة الثانية من النسل متوسطات الأشقاء غير الأشقاء فيما بينهم (وتُسمى مجموعة ما بين الآباء ). بالإضافة إلى حد الخطأ كما هو الحال في مجموعات ما داخل الآباء، لدينا حد إضافي ناتج عن الاختلافات بين متوسطات الأشقاء غير الأشقاء. معامل الارتباط داخل الفئة هو

${\displaystyle \mathrm {corr} (z,z')=\mathrm {corr} (\mu +{\frac {1}{2}}g+e,\mu +{\frac {1}{2}}g+e')={\frac {1}{4}}V_{g}}$،

لأن التأثيرات البيئية مستقلة عن بعضها البعض.

تحليل التباين

في تجربة مع${\displaystyle n}$الآباء و${\displaystyle r}$باستخدام عدد النسل لكل أب، يمكننا حساب تحليل التباين التالي، باستخدام${\displaystyle V_{g}}$باعتبارها التباين الجيني و${\displaystyle V_{e}}$باعتبارها تباينًا بيئيًا:

الجدول 1: تحليل التباين لتجربة الأب

مصدر	df	متوسط ​​المربعات	متوسط ​​المربعات المتوقع
بين مجموعات الآباء	${\displaystyle n-1}$	${\displaystyle S}$	${\displaystyle {\frac {3}{4}}V_{g}+V_{e}+r({{\frac {1}{4}}V_{g}})}$
ضمن مجموعات الآباء	${\displaystyle n(r-1)}$	${\displaystyle W}$	${\displaystyle {\frac {3}{4}}V_{g}+V_{e}}$

ال${\displaystyle {\frac {1}{4}}V_{g}}$المصطلح هو معامل الارتباط داخل الفئة بين الأشقاء غير الأشقاء. يمكننا حسابه بسهولة${\displaystyle H^{2}={\frac {V_{g}}{V_{g}+V_{e}}}={\frac {4(SW)}{S+(r-1)W}}}$يتم حساب متوسط ​​المربع المتوقع من علاقة الأفراد (على سبيل المثال، جميع النسل داخل الأب هم أشقاء من نفس الأب)، وفهم الارتباطات داخل الفئة.

غالباً ما يفشل استخدام تحليل التباين (ANOVA) لحساب التوريث في مراعاة وجود تفاعلات بين الجينات والبيئة ، لأن تحليل التباين يتمتع بقوة إحصائية أقل بكثير لاختبار تأثيرات التفاعل مقارنةً بالتأثيرات المباشرة. ^{[ 22 ]}

نموذج ذو حدود جمعية وهيمنة

بالنسبة لنموذج يحتوي على حدود جمعية وحدود سيادة، ولكن ليس غيرها، فإن معادلة موضع واحد هي

${\displaystyle y_{ij}=\mu +\alpha _{i}+\alpha _{j}+d_{ij}+e,}$

أين

${\displaystyle \alpha _{i}}$هو التأثير التراكمي للأليل ^رقم i ،${\displaystyle \alpha _{j}}$هو التأثير التراكمي للأليل ^j ،${\displaystyle d_{ij}}$يمثل انحراف السيادة للنمط ^الجيني ij ، و${\displaystyle e}$البيئة.

يمكن إجراء التجارب بإعداد مشابه للإعدادات الموضحة في الجدول 1. وباستخدام مجموعات علاقات مختلفة، يمكننا تقييم معاملات الارتباط داخل الفئة المختلفة.${\displaystyle V_{a}}$باعتبارها التباين الوراثي الإضافي و${\displaystyle V_{d}}$مع تغير تباين الانحراف السائد، تصبح الارتباطات داخل الفئة دوالًا خطية لهذه المعلمات. بشكل عام،

معامل الارتباط داخل الفئة${\displaystyle =rV_{a}+\theta V_{d},}$

أين${\displaystyle r}$و${\displaystyle \theta }$يتم العثور عليها على النحو التالي

${\displaystyle r=}$P[ الأليلات المسحوبة عشوائياً من الزوج ذي القرابة متطابقة بالوراثة ]، و

${\displaystyle \theta =}$P[ الأنماط الجينية المسحوبة عشوائياً من زوج العلاقة متطابقة بالنسب ].

ترد بعض العلاقات الشائعة ومعاملاتها في الجدول 2.

الجدول 2: معاملات حساب مكونات التباين

علاقة	${\displaystyle r}$	${\displaystyle \theta }$
توأمان متطابقان	${\displaystyle 1}$	${\displaystyle 1}$
الأب والنسل	${\displaystyle {\frac {1}{2}}}$	${\displaystyle 0}$
أشقاء غير أشقاء	${\displaystyle {\frac {1}{4}}}$	${\displaystyle 0}$
أشقاء كاملون	${\displaystyle {\frac {1}{2}}}$	${\displaystyle {\frac {1}{4}}}$
أبناء العمومة	${\displaystyle {\frac {1}{8}}}$	${\displaystyle 0}$
أبناء عمومة من الدرجة الأولى	${\displaystyle {\frac {1}{4}}}$	${\displaystyle {\frac {1}{16}}}$

في التربية الانتقائية للنباتات والحيوانات، تكون الاستجابة المتوقعة لاختيار سمة ذات قابلية وراثية ضيقة معروفة${\displaystyle (h^{2})}$يمكن تقديرها باستخدام معادلة المربي : ^{[ 25 ]}

${\displaystyle R=h^{2}S}$

في هذه المعادلة، يُعرَّف الاستجابة للاختيار (R) بأنها متوسط ​​الفرق المُتحقق بين جيل الآباء والجيل التالي، ويُعرَّف الفرق في الاختيار (S) بأنه متوسط ​​الفرق بين جيل الآباء والآباء المُختارين. ^{[ 14 ] : 1957 [ 26 ]}

على سبيل المثال، تخيل أن أحد مربي النباتات يشارك في مشروع تربية انتقائية بهدف زيادة عدد حبوب الذرة في الكوز الواحد. لنفترض جدلاً أن متوسط ​​عدد الحبوب في كوز الذرة في الجيل الأبوي يبلغ 100 حبة. ولنفترض أيضاً أن الآباء المختارين ينتجون ذرة بمتوسط ​​120 حبة في الكوز. إذا كانت قيمة h² ^تساوي 0.5، فإن الجيل التالي سينتج ذرة بمتوسط ​​0.5(120 - 100) = 10 حبات إضافية في الكوز. وبالتالي، سيبلغ إجمالي عدد الحبوب في الكوز الواحد، في المتوسط، 110 حبات.

إن مراقبة الاستجابة للاختيار في تجربة اختيار اصطناعية ستسمح بحساب التوريث المحقق كما هو موضح في الشكل 4.

تساوي نسبة التوريث في المعادلة أعلاه النسبة${\displaystyle \mathrm {Var} (A)/\mathrm {Var} (P)}$فقط إذا كان النمط الجيني والضوضاء البيئية يتبعان التوزيعات الغاوسية .

يركز أبرز منتقدي تقديرات التوريث، مثل ستيفن روز [ ^{27 ]} وجاي جوزيف [ ^{28 ]} وريتشارد بينتال ^{، بشكل كبير} على تقديرات التوريث في العلوم السلوكية والاجتماعية . وقد زعم بينتال أن هذه التقديرات تُحسب عادةً بطريقة غير بديهية للحصول على قيم عددية عالية، وأن التوريث يُساء تفسيره على أنه تحديد جيني ، وأن هذا التحيز المزعوم يصرف الانتباه عن عوامل أخرى وجدها الباحثون أكثر أهمية من الناحية السببية، مثل إساءة معاملة الأطفال التي قد تؤدي إلى الذهان لاحقًا. ^{[ 29 ] [ 30 ]} كما أن تقديرات التوريث محدودة بطبيعتها لأنها لا تقدم أي معلومات حول ما إذا كانت الجينات أو البيئة تلعب دورًا أكبر في تطور السمة قيد الدراسة. ولهذا السبب، يصف ديفيد مور وديفيد شينك مصطلح "التوريث" في سياق علم الوراثة السلوكي بأنه "...أحد أكثر المصطلحات تضليلًا في تاريخ العلم"، ويجادلان بأنه لا قيمة له إلا في حالات نادرة جدًا. ^{[ 31 ]} عند دراسة الصفات البشرية المعقدة، يستحيل استخدام تحليل التوريث لتحديد المساهمات النسبية للجينات والبيئة، لأن هذه الصفات تنتج عن تفاعل أسباب متعددة. ^{[ 32 ]} ويؤكد فيلدمان وليونتين ، على وجه الخصوص، أن التوريث نفسه دالة للتغير البيئي. ^{[ 33 ]} ومع ذلك، يرى بعض الباحثين أنه من الممكن فصل هذين العاملين. ^{[ 34 ]}

ينبع الجدل الدائر حول تقديرات التوريث إلى حد كبير من اعتمادها على دراسات التوائم . ويُعزى غياب التوريث إلى ندرة نجاح الدراسات الجينية الجزيئية في تأكيد استنتاجات دراسات علم الوراثة السكانية . ^{[ 35 ]} وقد جادل إريك توركهايمر بأن الأساليب الجزيئية الحديثة قد دعمت التفسير التقليدي لدراسات التوائم، [ ^{35 ] على} الرغم من أنه لا يزال من غير الواضح إلى حد كبير كيفية تفسير العلاقات بين الجينات والسلوكيات. ^{[ 36 ]} ووفقًا لتوركهايمر، فإن كلاً من الجينات والبيئة قابلة للتوريث، وتختلف المساهمة الجينية باختلاف البيئة، كما أن التركيز على التوريث يصرف الانتباه عن عوامل أخرى مهمة. ^{[ 37 ]} ومع ذلك، فإن التوريث مفهوم قابل للتطبيق على نطاق واسع. ^{[ 9 ]}

• علم الوراثة السلوكية
• الوراثة
• قابلية توريث معدل الذكاء

• مدخل موسوعة ستانفورد للفلسفة حول الوراثة وقابلية التوريث
• موقع موارد علم الوراثة الكمية، بما في ذلك كتاب لينش ووالش المكون من مجلدين. الوصول مجاني. مؤرشف بتاريخ 6 فبراير 2006 على موقع Wayback Machine.