حيوانات صغيرة ذات أصداف

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

تُعرف الأحافير الصدفية الصغيرة ، أو الأحافير الصدفية الصغيرة ( SSF )، أو الأحافير الهيكلية المبكرة ( ESF ) [ 1 ] ، بأنها أحافير متمعدنة ، لا يتجاوز طول العديد منها بضعة ملليمترات، ولها سجل شبه متواصل يمتد من أواخر العصر الإدياكاري إلى نهاية العصر الكامبري المبكر . وهي شديدة التنوع، ولا يوجد تعريف رسمي لمصطلحي "الأحافير الصدفية الصغيرة" أو "الأحافير الصدفية الصغيرة". معظمها من صخور أقدم من تلك التي تعود إليها الأحافير الأكثر شيوعًا مثل الترايلوبيت . ونظرًا لأن معظم الأحافير الصدفية الصغيرة حُفظت بتغطيتها السريعة بالفوسفات ، ولأن هذه الطريقة في الحفظ تقتصر أساسًا على أواخر العصر الإدياكاري وأوائل العصر الكامبري، فمن المحتمل أن تكون الحيوانات التي خلّفتها قد ظهرت في وقت أبكر واستمرت بعد هذه الفترة الزمنية.

تمثل بعض الأحافير هياكل عظمية كاملة لكائنات دقيقة، بما في ذلك كائن كلاودينا الغامض وبعض الرخويات الشبيهة بالقواقع . ومع ذلك، فإن غالبية الأحافير عبارة عن شظايا أو بقايا مفككة لكائنات أكبر، بما في ذلك الإسفنجيات والرخويات والهالكيرييات الشبيهة بالبزاقات والذراعيات وشوكيات الجلد والكائنات الشبيهة بالأونيكوفورا التي ربما كانت قريبة من أسلاف المفصليات .

أحد التفسيرات المبكرة لظهور الهياكل العظمية الصغيرة (SSFs) - وبالتالي تطور الهياكل العظمية المعدنية - اقترح زيادة مفاجئة في تركيز الكالسيوم في المحيط . مع ذلك، تتكون العديد من هذه الهياكل من معادن أخرى، مثل السيليكا . ولأن ظهور أولى هذه الهياكل تزامن تقريبًا مع بدء الكائنات الحية في الحفر لتجنب الافتراس ، فمن المرجح أنها تمثل خطوات مبكرة في سباق تسلح تطوري بين المفترسات والفرائس التي أصبحت أكثر تحصينًا. من جهة أخرى، ربما تطورت الهياكل العظمية المعدنية ببساطة لأنها أقوى وتتطلب طاقة أقل في إنتاجها مقارنةً بالهياكل العضوية بالكامل، مثل هياكل الحشرات. ومع ذلك، يبقى صحيحًا أن الحيوانات استخدمت المعادن الأسهل وصولًا إليها.

على الرغم من أن صغر حجم الأحافير البحرية الصغيرة وطبيعتها المجزأة في كثير من الأحيان تجعل من الصعب تحديدها وتصنيفها، إلا أنها تقدم أدلة بالغة الأهمية حول كيفية تطور المجموعات الرئيسية من اللافقاريات البحرية ، ولا سيما فيما يتعلق بوتيرة ونمط التطور خلال الانفجار الكامبري . إلى جانب احتوائها على أقدم الممثلين المعروفين لبعض الشعب الحديثة ، فإنها تتميز بميزة كبيرة تتمثل في تقديم سجل شبه متصل للكائنات الحية في أوائل العصر الكامبري التي تحتوي أجسامها على أجزاء صلبة.

تاريخ الاكتشاف

"قواقع صغيرة" في السياق
- 590 — 
–
- 580 — 
–
- 570 — 
–
- 560 — 
–
- 550 — 
–
- 540 — 
–
- 530 — 
–
- 520 — 
–
- 510 — 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
←
حيوانات صغيرة ذات أصداف [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
←
←
←
←
الانفجار الكامبري ، إذا كان مفاجئًا [ 8 ]
←
حيوانات إدياكاران الصدفية
مقياس المحور: ملايين السنين الماضية.

صاغ صموئيل ماثيوز وفي. في. ميسارزيفسكي مصطلح "الأحافير الصدفية الصغيرة" عام ١٩٧٥. [ ٩ ] ويُختصر المصطلح غالبًا إلى "الأحافير الصدفية الصغيرة" أو "SSF". [ ٢ ] وهو تسمية غير دقيقة ، فكما يقول ستيفان بنغتسون: "ليست دائمًا صغيرة، وغالبًا لا تكون صدفية - وقد ينطبق المصطلح أيضًا على حلزونات العصر البليستوسيني ". لم يتمكن علماء الحفريات من ابتكار مصطلح أفضل، وعبروا عن إحباطهم بمصطلحات ساخرة مثل "الأحافير الصغيرة السخيفة" و"الأحافير الصغيرة ذات الرائحة الكريهة". [ ٢ ]

تظهر الغالبية العظمى من السمات المورفولوجية للكائنات الحية ذات الأصداف اللاحقة ضمن مجموعة الأحافير الصدفية الصغيرة. [ 2 ] [ 4 ] لم يحاول أحد وضع تعريف رسمي لمصطلح "الحيوانات الصدفية الصغيرة" أو "الأحافير الصدفية الصغيرة" أو عبارات مشابهة. [ 10 ]

تم اكتشاف عينات، وأحيانًا مجموعات غنية جدًا، من هذه الأحافير بين عامي 1872 و1967، لكن لم يتوصل أحد إلى استنتاج مفاده أن العصر الكامبري المبكر احتوى على مجموعة متنوعة من الحيوانات بالإضافة إلى ثلاثيات الفصوص والأركيوسياثانات المعروفة تقليديًا ، وما إلى ذلك. في أواخر الستينيات، اكتشف علماء الحفريات السوفييت مجموعات أغنى من الأحافير الصغيرة في طبقات أدنى، وبالتالي أقدم، من تلك التي تحتوي على ثلاثيات الفصوص الكامبرية. لسوء الحظ، كانت الأوراق البحثية التي وصفت هذه الاكتشافات باللغة الروسية، وقد لفتت ورقة بحثية نُشرت عام 1975 من قِبل ماثيوز وميسارزيفسكي انتباه العالم غير الناطق بالروسية إلى الأحافير الصغيرة بشكل جدي. [ 2 ]

كان هناك نقاش حادّ بالفعل حول التطور المبكر للحيوانات. فقد جادل بريستون كلاود في عامي 1948 و1968 بأن هذه العملية كانت "سريعة للغاية"، [ 11 ] وفي أوائل سبعينيات القرن العشرين، طوّر نايلز إلدريدج وستيفن جاي جولد نظريتهما عن التوازن المتقطع ، والتي تنظر إلى التطور على أنه فترات طويلة من شبه السكون "تتخللها" فترات قصيرة من التغير السريع. [ 12 ] من ناحية أخرى، في نفس الفترة تقريبًا، جادل كل من وايت دورهام ومارتن غلاسنر بأن مملكة الحيوان لها تاريخ طويل في حقبة ما قبل الكامبري، والذي أخفاه نقص الأحافير. [ 2 ] [ 13 ]

حدوث

عُثر على مجموعات غنية في الصين وروسيا ومنغوليا وكازاخستان وأستراليا والقارة القطبية الجنوبية؛ ومجموعات متنوعة إلى حد ما في الهند وباكستان وإيران وأوروبا وأمريكا الشمالية. [ 2 ] وتوجد آراء مختلفة حول النطاق الزمني لتجمعات الأحافير الصغيرة ذات الأصداف. فقد نُسبت الاكتشافات الروسية في أواخر الستينيات إلى العصر التوموتي من العصر الكامبري ، ولبعض الوقت، اقتصر مصطلح "تجمعات الأحافير الصغيرة ذات الأصداف" على ذلك العصر فقط. من جهة أخرى، يُدرج بنغستون ضمن "تجمعات الأحافير الصغيرة ذات الأصداف" أحافير العصر الإدياكاري مثل كلاودينا، وأحافير ما بعد العصر التوموتي مثل ميكروديكتيون من موقع ماوتيانشان شيلز الأحفوري . [ 2 ] وقد عُثر على تجمعات الأحافير الصغيرة ذات الأصداف في طبقات تحتوي أيضًا على أحافير ثلاثية الفصوص . [ 14 ] يُعتقد أن الانقراض الجماعي في نهاية العصر البوتومي من العصر الكامبري قد قضى على معظم أنواع SSF، باستثناء أنواع halkieriidae وwiwaxiidae و Pojetaia . [ 15 ]

طريقة الحفظ

تُحفظ الأحافير الصدفية الصغيرة عادةً، وإن لم يكن دائمًا، في الفوسفات . وبينما كانت بعض الأصداف فوسفاتية في الأصل، فإن الفوسفات في معظم الحالات يُمثل استبدالًا للكالسيت الأصلي. [ 16 ] وعادةً ما تُستخرج من الحجر الجيري بوضع الحجر الجيري في حمض ضعيف، عادةً حمض الخليك ؛ وتبقى الأحافير المُفسفتة بعد ذوبان الصخر. [ 17 ] ويبدو أن حفظ الأحافير الدقيقة بالفوسفات أصبح أقل شيوعًا بعد العصر الكامبري المبكر، ربما نتيجةً لزيادة اضطراب قيعان البحار بفعل الحيوانات الحافرة . [ 16 ] وبدون هذه الطريقة في تكوين الأحافير، ربما لم تكن العديد من الأحافير الصدفية الصغيرة لتُحفظ - أو ربما كان من المستحيل استخراجها من الصخر؛ وبالتالي، ربما عاشت الحيوانات التي أنتجت هذه الأحافير لما بعد العصر الكامبري المبكر - وقد يكون الانقراض الظاهري لمعظم الأحافير الصدفية الصغيرة بنهاية العصر الكامبري مجرد وهم. [ 17 ] [ 3 ] [ 4 ] لعقود من الزمن، كان يُعتقد أن الهالكيرييدات ، التي تُعد "صفائحها المدرعة" نوعًا شائعًا من أنواع SSF، قد انقرضت في انقراض بوتوميان الجماعي ؛ ولكن في عام 2004، تم الإبلاغ عن صفائح مدرعة من الهالكيرييدات في صخور العصر الكامبري الأوسط في أستراليا، أي بعد 10 ملايين سنة من ذلك. [ 18 ] 

المعادن المستخدمة في صناعة الأصداف

تتكون الأحافير الصدفية الصغيرة من مجموعة متنوعة من المعادن، أهمها السيليكا وفوسفات الكالسيوم وكربونات الكالسيوم . [ 2 ] تتأثر المعادن التي يستخدمها كل كائن حي بالتركيب الكيميائي للمحيطات التي تطور فيها أولًا، ويستمر استخدامها حتى مع تغير التركيب الكيميائي للمحيط . على سبيل المثال، في العصر الإدياكاري وعصر نيماكيت-دالدينيان من العصر الكامبري ، استخدمت الحيوانات التي كانت تستخدم كربونات الكالسيوم شكل الأراغونيت . في المقابل، استخدمت الحيوانات التي ظهرت لأول مرة في عصر توموتيان اللاحق شكلًا آخر هو الكالسيت . [ 19 ]

يُظهر نوع حديث من القواقع البطنية المكتشفة حديثًا، والذي يعيش بالقرب من الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار، تأثير كل من البيئات الكيميائية المحلية السابقة والمعاصرة: فصدفته مصنوعة من الأراغونيت ، الموجود في أقدم الرخويات الأحفورية ؛ ولكنه يمتلك أيضًا صفائح درعية على جانبي قدمه، وهذه الصفائح مُعدّنة بكبريتيدات الحديد البيريت والجريجيت ، والتي لم يتم العثور عليها من قبل في أي حيوان متعدد الخلايا، ولكن مكوناتها تُطلق بكميات كبيرة من الفتحات. [ 2 ]

تختلف طرق بناء الأغلفة اختلافًا كبيرًا بين هياكل SSF، وفي معظم الحالات لا تُعرف الآليات الدقيقة. [ 2 ]

تطور الهياكل العظمية والتمعدن الحيوي

 المعادن الحيوية
لانعم
هيكل عظميلاديكينسونيا [ 20 ]Halkieria sclerites [ 21 ]
نعمكيمبيريلا [ 22 ]الهلسيونيليدات [ 23 ]

التمعدن الحيوي هو إنتاج الكائنات الحية لأجزاء معدنية. تشمل الفرضيات التي تفسر تطور التمعدن الحيوي التكيف الفسيولوجي مع تغير كيمياء المحيطات، والدفاع ضد المفترسات، وفرصة النمو. تختلف وظائف التمعدن الحيوي في الكائنات البحرية الصغيرة: فبعضها غير مفهوم بعد، وبعضها الآخر مكونات للدروع، وبعضها هياكل عظمية . الهيكل العظمي هو أي بنية صلبة نسبياً لحيوان، بغض النظر عن وجود مفاصل أو وجود تمعدن حيوي فيها . على الرغم من أن بعض الكائنات البحرية الصغيرة قد لا تكون هياكل عظمية، إلا أنها متمعدنة حيوياً بحكم تعريفها، لكونها ذات أصداف. توفر الهياكل العظمية مجموعة واسعة من المزايا المحتملة، بما في ذلك: الحماية، والدعم، والالتصاق بسطح ما، ومنصة أو مجموعة من الروافع لتعمل عليها العضلات، والجر عند الحركة على سطح ما، ومعالجة الطعام، وتوفير حجرات ترشيح ، وتخزين المواد الأساسية. [ 2 ]

كثيراً ما يُطرح أن التمعدن الحيوي تطور استجابةً لزيادة تركيز الكالسيوم في البحار، والتي حدثت تقريباً عند الحد الفاصل بين العصرين الإدياكاري والكامبري ، وأن الفائدة الرئيسية للتمعدن الحيوي تمثلت في تخزين المعادن بأمان، والتي كان من الممكن أن تُخلّ بالعمليات الداخلية للكائنات الحية. على سبيل المثال، أشار ميخائيل أ. فيدونكين إلى أن زيادة طول السلاسل الغذائية ربما ساهمت في ذلك، حيث تُراكم الحيوانات التي تقع في أعلى السلسلة الغذائية كميات أكبر من الفضلات والسموم نسبةً إلى حجمها، وقد يكون التمعدن الحيوي وسيلةً لعزل الكربونات أو السيليكات الزائدة التي تُستهلك مع الفرائس. [ 24 ] مع ذلك، يُعدّ التمعدن الحيوي للهيكل العظمي طريقةً مكلفةً نسبياً للتخلص الآمن من المعادن الزائدة، إذ أن التكلفة الرئيسية للبناء هي المادة العضوية، التي تتكون في معظمها من البروتينات والسكريات المتعددة ، والتي تُدمج معها المعادن لتشكيل مواد مركبة . [ 2 ] إن فكرة أن التمعدن الحيوي كان استجابة لتغيرات في كيمياء المحيطات تضعفها أيضاً حقيقة أن الأحافير الصدفية الصغيرة المصنوعة من الكالسيت والأراغونيت وفوسفات الكالسيوم والسيليكا ظهرت في وقت واحد تقريباً في مجموعة من البيئات. [ 17 ]

بدأت الكائنات الحية بالحفر لتجنب الافتراس في نفس الفترة تقريبًا. اقترح جيرزي دزيك أن التمعدن الحيوي للهياكل العظمية كان وسيلة دفاعية ضد المفترسات، مما يمثل بداية سباق تسلح تطوري . [ 17 ] واستشهد كمثال آخر على الدفاعات المحصنة في ذلك الوقت بحقيقة أن أقدم "هياكل عظمية" واقية تضمنت مجموعات ملتصقة من أجسام غير عضوية - على سبيل المثال، قامت دودة أونوفيونيلا، وهي دودة من العصر الكامبري المبكر ، ببناء أنبوب مغطى برقائق الميكا . [ 25 ] تطلبت هذه الاستراتيجية تكيفات تشريحية سمحت للكائنات الحية بجمع الأجسام ولصقها، بالإضافة إلى أجهزة عصبية متطورة إلى حد ما لتنسيق هذا السلوك. [ 17 ]

من جهة أخرى، جادل برنارد كوهين بأن الهياكل العظمية المُتَمَعْدِنة بيولوجيًا نشأت لأسباب "هندسية" وليست كوسيلة دفاعية. فهناك العديد من الاستراتيجيات الدفاعية الأخرى المتاحة للحيوانات المفترسة، بما في ذلك الحركة والحواس الحادة، والدفاعات الكيميائية، والتخفي. تتميز المركبات المعدنية العضوية بقوة أكبر واستهلاك أقل للطاقة في بنائها مقارنةً بالهياكل العظمية العضوية بالكامل، وهاتان الميزتان مكّنتا الحيوانات من النمو بشكل أكبر، وفي بعض الحالات، اكتساب عضلات أقوى. ففي الحيوانات التي تتجاوز حجمًا معينًا، تُنتج العضلات الأكبر حجمًا وقدرتها على الرفع قوى لا تستطيع الهياكل العظمية العضوية بالكامل تحملها. يشمل تطور عضديات الأرجل الحديثة انتقالًا من الأصداف العضوية بالكامل إلى الأصداف المركبة من المعادن والمواد العضوية، وهو ما قد يكون دليلًا على تطورها التطوري . ربما يكون تطور الهياكل الخارجية الصلبة المُتَمَعْدِنة بيولوجيًا قد بدأ سباق تسلح، حيث طوّرت الحيوانات المفترسة مثاقب أو أسلحة كيميائية قادرة على اختراق الأصداف، وطوّرت بعض الحيوانات المفترسة أصدافًا أثقل وأقوى، وما إلى ذلك. [ 26 ]

اقترح فيدونكين تفسيراً آخر لظهور التمعدن الحيوي مع بداية العصر الكامبري: فقد تطورت كائنات الإدياكارا وازدهرت في المياه الباردة، مما أدى إلى إبطاء عمليات الأيض لديها، وبالتالي لم يتبق لديها طاقة كافية للتمعدن الحيوي؛ ولكن ثمة دلائل على حدوث احتباس حراري عالمي مع بداية العصر الكامبري، مما كان من شأنه أن يُسهّل عملية التمعدن الحيوي. ويُلاحظ نمط مماثل في الحيوانات البحرية الحية، حيث أن الهياكل العظمية المتمعدنة حيوياً أقل شيوعاً وأكثر هشاشة في المياه القطبية مقارنةً بالمناطق الاستوائية. [ 24 ]

الأهمية التطورية

في بعض المواقع، تُظهر ما يصل إلى 20% من أحافير كلاودينا آثار حفر، يُعتقد أنها ناتجة عن الحيوانات المفترسة. [ 27 ] [ 28 ] أما أحفورة سينوتوبوليتس الصدفية المشابهة جدًا ، والتي غالبًا ما تُعثر عليها في المواقع نفسها، فلم تتأثر بآثار الحفر. إضافةً إلى ذلك، يُشير توزيع آثار الحفر في كلاودينا إلى انتقاءٍ للحجم، حيث تظهر أكبر الثقوب في أكبر الأصداف. يُشير هذا الدليل على الهجمات الانتقائية من قِبل الحيوانات المفترسة إلى احتمال نشوء أنواع جديدة استجابةً للافتراس، والذي يُطرح غالبًا كسبب محتمل للتنوع السريع للحيوانات في العصر الكامبري المبكر. [ 28 ]

مجموعات السيقان [ 29 ]
  • — = خطوط النسب 
  •   = العقدة القاعدية
  •   = العقدة التاجية
  •   = إجمالي المجموعة
  •   = مجموعة كراون
  •   = مجموعة الساق

تُقدّم الأصداف الصغيرة سجلاً متصلاً نسبياً خلال العصر الكامبري المبكر، وبالتالي تُوفّر رؤيةً أكثر فائدةً للانفجار الكامبري مقارنةً بحالات الحفظ الاستثنائية . [ 30 ] على الرغم من صعوبة تحديد معظم الأصداف الصغيرة، فإنّ تلك التي تمّ تحديد مواقعها في التصنيفات الحديثة ، أو في مجموعاتها الجذعية من "العمّات" أو "أبناء العم" التطوريين، تُمكّن العلماء من تقييم نمط وسرعة تطور الحيوانات استناداً إلى أدلة الأصداف الصغيرة. يُظهر هذا التقييم أنّ أقدم الأصداف الصغيرة هي الأكثر بدائية. ومع مرور الوقت، يُمكن وضعها في المجموعة الجذعية لشعبة أصغر فأصغر. بعبارة أخرى، يُمكن اعتبار أقدم الأصداف الصغيرة (الإدياكارية) ثنائية الطبقات ، أي مُكوّنة من طبقتين نسيجيتين رئيسيتين. أما الأصداف اللاحقة فهي ثلاثية الطبقات بشكلٍ أكثر إقناعاً، كما هو الحال مع جميع الحيوانات "الأعلى". لاحقاً، تُعدّ الهلسيونيليدات أولى أحافير الأصداف التي يُمكن وضعها في المجموعة الجذعية لشعبة ( الرخويات ). عند النظر إلى الكائنات الحية الدقيقة الحديثة، تزداد قوة الحجج المؤيدة لتصنيفها ضمن المجموعات الجذعية، وبحلول العصر الأتداباني ، يمكن تصنيف بعض هذه الكائنات ضمن المجموعة التاجية لشعبة حديثة، وهي شوكيات الجلد . [ 30 ] وهذا يُوحي بأن أولى هذه الكائنات، من أواخر العصر الإدياكاري، كانت أعضاءً أساسية في فروع لاحقة ، حيث ظهرت هذه الشعب لاحقًا بطريقة "سريعة، ولكنها مع ذلك قابلة للتصنيف والتنظيم"، بدلًا من ظهورها بشكل "مُربك ومفاجئ". [ 30 ] : 163، وبالتالي يكشف هذا عن الوتيرة الحقيقية للانفجار الكامبري . [ 30 ]

أنواع الأحافير الصدفية الصغيرة

أشكال العصر الإدياكاري

تتميز المجموعات القليلة من الكائنات الدقيقة ذاتية التغذية من العصر الإدياكاري بتنوع محدود في أشكالها [ 2 ]. وتُعد الأنابيب المُتمعدنة كليًا وجزئيًا شائعة، وتشكل مجموعة متنوعة للغاية: إذ تتباين هياكلها وتركيبات جدرانها بشكل كبير؛ وقد صُنفت العينات كأعضاء في مجموعة واسعة من الفروع ، بما في ذلك المنخربات ، واللاسعات ، والديدان الحلقية متعددة الأشواك ، والديدان الحلقية من نوع بوغونوفوران ، والديدان الحلقية من نوع سيبونكوليد ، وغيرها. [ 2 ] ويتكون " أنبوب" كلاودينا ، الذي يتراوح طوله بين 8 و150 مليمترًا (0.31 إلى 5.91 بوصة) ، من مخاريط متداخلة مُتمعدنة بكربونات الكالسيوم ، ولكنها تترك فجوات غير مُتمعدنة بين المخاريط. [ 31 ] [ 32 ] أما سينوتوبوليتس، فقد بنت أنابيب طويلة رفيعة أكثر مرونة، ولكنها ربما كانت تحتوي على حواف مُتمعدنة. [ 33 ] 

ربما كان نامابويكيا إما إسفنجة أو كائنًا يشبه المرجان ، وقد بنى مساكن يصل قطرها إلى متر واحد (39 بوصة) من كربونات الكالسيوم. [ 34 ] 

الشويكات هي أشواك أو تجمعات نجمية الشكل من الأشواك، مصنوعة من السيليكا ، ويُعتقد أنها بقايا الإسفنج . [ 2 ] [ 35 ] [ 36 ]

كان حيوان ناماكالاثوس ، الذي يُحتمل أنه كان من اللاسعات ، وثيق الصلة بقناديل البحر والشعاب المرجانية ، يبنيمساكن تشبه الكأس بسيقان يصل طولها إلى 30 مليمترًا (1.2 بوصة) . يُعرف هذا النوع من الأشكال باسم "الصدفة ذات الساق"، حيث أن كلمة "صدفة" في علم الأحياء تعني صدفة كروية الشكل تقريبًا. [ 37 ] 

أشكال العصر الكامبري

في الاكتشافات التي تعود إلى العصر الكامبري المبكر، أصبحت الأنابيب والشويكات أكثر وفرة وتنوعًا، وظهرت أنواع جديدة من الأحافير الصدفية الصغيرة. وقد نُسب العديد منها إلى مجموعات معروفة مثل الرخويات ، والهالكيرييدات الشبيهة بالبزاقات ، والذراعيات ، وشوكيات الجلد ، والكائنات الشبيهة بالأونيكوفورا، والتي ربما كانت قريبة من أسلاف المفصليات. [ 2 ] وتتميز أقدم تجمعات الهياكل العظمية للأحافير الصدفية الصغيرة في العصر الكامبري بوجود عدد كبير من الأحافير الأنبوبية التي تُثير إشكاليات، مثل الأناباريتيدات ، والهيوليثيلوس ، والتوريللا .

أحفورة من نوع هالكيريا ، تظهر العديد من الصفائح الصلبة على الجانبين والخلف، والأصداف الشبيهة بالقبعة في كلا الطرفين.

تتكون معظم بقايا العصر الكامبري من صفائح صلبة ، وهي شظايا كانت تُشكل الدرع الخارجي لحيوانات بدائية، مثل هالكيريا [ 38 ] أو "الديدان الحرشفية". [ 39 ] تُسمى المجموعات شبه الكاملة والمُجمّعة، وهي نادرة، "الصفائح الصلبة". في كثير من الحالات ، لا تُعرف أشكال أجسام مُكوّنات الصفائح الصلبة ولا توزيعها على أجسامها. [ 2 ] عادةً ما يتحلل "الدرع " بمجرد موت الحيوان، وتتناثر شظاياه، وأحيانًا تتحجر. يعتمد إعادة بناء هذه العناصر عادةً على العثور على أحفورة كاملة التكوين في موقع أحفوري محفوظ بشكل استثنائي . [ 30 ] قد تُمكّن هذه الاكتشافات بدورها علماء الحفريات من فهم شظايا أخرى مماثلة، مثل تلك التي تحمل اسم مايكانيلا . [ 40 ]

تُصنف العديد من الصفائح الصلبة ضمن نوع يُسمى "الصفائح الجوفية"، وهي عبارة عن قشرة معدنية تحيط بفراغ كان في الأصل مملوءًا بنسيج عضوي، ولا تُظهر أي دليل على نمو تراكمي. ولا يزال من غير الواضح ما إذا كانت الصفائح الجوفية قد تطورت بشكل مستقل في مجموعات حيوانية مختلفة أم أنها وُرثت من سلف مشترك. [ 2 ] أنتجت الهالكيرييدات صفائح جوفية على شكل حراشف أو أشواك، وتُظهر العينات الكاملة أن هذه الحيوانات كانت تشبه الرخويات ، ولها صفائح صدفية على شكل قبعة في كلا الطرفين بالإضافة إلى الصفائح الصلبة. [ 2 ] [ 38 ] أنتجت الشانسيلورييدات صفائح جوفية مركبة على شكل نجمة. ومن المعروف أنها كانت حيوانات تشبه الصبار ، ووُصفت بأنها تشبه الإسفنج من الداخل، [ 2 ] على الرغم من أنها قد تكون أقرب صلة بالهالكيرييدات. [ 41 ]

يُعتقد أن أحفورة الهيلسيونيليد الصغيرة Yochelcionella هي من الرخويات المبكرة . تُظهر هذه الصورة المُعاد بناؤها تدفق الماء إلى الداخل أسفل الصدفة، وفوق الخياشيم، وإلى الخارج عبر "أنبوب العادم".

بعض الصفائح الصلبة مُتمعدنة بفوسفات الكالسيوم بدلاً من كربونات الكالسيوم . [ 2 ] تتميز التوموتيات بتنوع واسع في أشكال الصفائح الصلبة وبنيتها الداخلية، وقد تُمثل في الواقع مجموعة متعددة الأصول من السلالات، أي أنها ربما طورت صفائح صلبة فوسفاتية بشكل مستقل بدلاً من وراثتها من سلف مشترك. من ناحية أخرى، قد تكون وثيقة الصلة بأسلاف عضديات الأرجل الحديثة ، وهي حيوانات تُشبه الرخويات ثنائية الصدفة للوهلة الأولى ، لكن عضديات الأرجل تقف على سيقان لحمية وتختلف في تشريحها الداخلي. [ 42 ] [ 43 ] تُعتبر بعض الصفائح الصلبة وقطع صغيرة من "الحطام" بقايا شوكيات الجلد . [ 44 ] تشمل الصفائح الصلبة الفوسفاتية الأخرى أجسامًا على شكل أسنان، وخطافات، وصفائح، معظمها مجهول الأصل. ومع ذلك، من المعروف أن بعضها، بما في ذلك Microdictyon ، قد تم إنتاجها بواسطة اللوبوبودات ، وهي حيوانات تشبه الديدان ذات الأرجل ويعتقد أنها قريبة من أسلاف المفصليات . [ 2 ]

تُعدّ الأصداف أحادية المصراع وثنائية المصراع شائعة نسبيًا. يُعتقد أن بعض الأصداف ذات الشكل القمي هي الطبقة الصلبة الوحيدة التي تُغطي مُنشئيها، [ 30 ] بينما من المعروف أن البعض الآخر أجزاء من نظام درع أكثر تعقيدًا مثل نظام هالكيريا . [ 38 ] يُعتقد أن الهلسيونيليدات من الرخويات المبكرة ذات أصداف تُشبه إلى حد ما أصداف الحلزون. بعضها يحتوي على "أنابيب عادم" أفقية على الحواف المقعرة لأصدافها، وهناك جدل حول ما إذا كانت هذه الأنابيب مُتجهة للأمام أم للخلف. [ 23 ] [ 45 ] تركت الهيوليثات أصدافًا مخروطية صغيرة. [ 44 ] ربما كانت هذه الحيوانات من الرخويات أو من السيبونكولا الشبيهة بالديدان . تم العثور على أصداف أخرى أحادية المصراع من الرخويات في كندا. [ 44 ] تم العثور على بعض الأصداف ثنائية المصراع مع بقاء كلا الجزأين مُتصلين، وتشمل كلًا من عضديات الأرجل والرخويات ثنائية المصراع . [ 44 ] تم العثور على أحافير تشبه الأغطية التي تستخدمها القواقع لإغلاق الفتحات الموجودة في دروعها، وتنسب إلى الهيوليثات ، وهي حيوانات صغيرة ذات أصداف مخروطية الشكل، وربما كانت من الرخويات أو الديدان الشبيهة بالسيبونكولا . [ 44 ]

عُثر على مفصليات صغيرة ذات أصداف تشبه الصدفتين في طبقات العصر الكامبري المبكر في الصين، [ 46 ] وتمثل أحافير أخرى ( Mongolitubulus henrikseni ) أشواكًا انفصلت عن دروع المفصليات ذات الصدفتين. [ 47 ]

أشكال ما بعد العصر الكمبري

بدأت مجموعات SSFs بعد العصر الكامبري في اكتساب المزيد من السمات المميزة والحديثة. وبحلول منتصف العصر الأوردوفيسي، كانت غالبية مجموعات SSFs تمثل ببساطة يرقات الرخويات، ومعظمها من بطنيات الأقدام. [ 48 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ جير، جيرد؛ لاندينغ، إد (2016). "حدود ما قبل الكمبري - حقبة الحياة الظاهرة وحدود الإدياكاري - الكمبري: مقاربة تاريخية لمعضلة". الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 448 (1): 311-349 . Bibcode : 2017GSLSP.448..311G . doi : 10.1144/SP448.10 . S2CID 133538050 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 بنغتسون ، س. (2004). ليبس، جيه إتش؛ واغونر، بي إم (محرران). "الحفريات الهيكلية المبكرة" (ملف PDF) . الثورات البيولوجية في العصر النيوبروتيروزوي - الكامبري . أوراق الجمعية الأحفورية. 10 : 67-78 . تاريخ الاسترجاع : 18 يوليو 2008 .
  3. بورتر ، إس إم (أبريل 2004). "إغلاق نافذة الفسفتة: اختبار تأثير التحيز التافونومي الضخم على نمط انخفاض الأحافير الصدفية الصغيرة" (ملف PDF) . بالايوس . 19 (2): 178-183 . doi : 10.1669/0883-1351(2004)019 < 0178:CTPWTF > 2.0.CO ; 2. تاريخ الاسترجاع: 22 أبريل 2009 .
  4. 1 2 3 دزيك، ج. (1994). "تطور تجمعات 'الأحافير الصدفية الصغيرة' في العصر الباليوزوي المبكر" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 39 (3): 27-313 . تاريخ الاسترجاع: 1 أغسطس 2008 .
  5. ↑ برازييه، م. وأنتكليف، ج. (20 أغسطس 2004). "فك شفرة لغز العصر الإدياكاري" . مجلة ساينس . 305 (5687): 1115-1117 . doi : 10.1126/science.1102673 . PMID 15326344. تاريخ الاسترجاع: 18 يوليو 2008 . 
  6. ↑ هو، إكس جي؛ ألدريدج، آر جيه؛ بينغستروم، جيه؛ سيفيتر، دي جيه وفينغ، إكس إتش (2004). أحافير العصر الكامبري في تشنغجيانغ، الصين . بلاكويل ساينس. ص 233. 
  7. ↑ "عصر توموتيان" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30-07-2008 .
  8. ↑ كوين، ر. (2000). تاريخ الحياة ( الطبعة الثالثة). بلاكويل ساينس. ص 63. ISBN   0-632-04444-6.
  9. ↑ ماثيوز، إس سي وميسارزيفسكي، في في (1975). "أحافير صدفية صغيرة من أواخر ما قبل الكمبري وأوائل الكمبري: مراجعة للأعمال الحديثة" . مجلة الجمعية الجيولوجية . 131 (3): 289-304 . Bibcode : 1975JGSoc.131..289M . doi : 10.1144/gsjgs.131.3.0289 . S2CID 140660306. تاريخ الاسترجاع: 18 يوليو 2008 . 
  10. ↑ شتاينر، م.؛ لي، ج.؛ تشيان، ي.؛ تشو، م.؛ إردتمان، ب.د. (أكتوبر 2007). "تجمعات الأحافير الصدفية الصغيرة من العصر النيوبروتيروزوي إلى العصر الكامبري المبكر، ومراجعة للترابط الطبقي الحيوي لمنصة يانغتسي (الصين)". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 254 ( 1-2 ): 67-99 . Bibcode : 2007PPP...254...67S . doi : 10.1016/j.palaeo.2007.03.046 .
  11. ↑ كلاود، بي إي (1948). "بعض المشكلات وأنماط التطور كما تجسدها اللافقاريات الأحفورية". التطور . 2 (4): 322-350 . doi : 10.2307/2405523 . JSTOR 2405523. PMID 18122310 .  وكلاود ، بي إي (1968). "التطور ما قبل الحيوانات متعددة الخلايا وأصول الحيوانات متعددة الخلايا". في دريك، إي تي (محرر). التطور والبيئة . نيو هيفن، كونيتيكت: مطبعة جامعة ييل. ص 1-72 . 
  12. ↑ إلدريدج، ن. وغولد، إس. جيه. "التوازنات المتقطعة: بديل عن التدرج التطوري". في شوبف، تي. جيه. إم. (محرر). نماذج في علم الأحياء القديمة . سان فرانسيسكو، كاليفورنيا: فريمان، كوبر وشركاه. ص 82-115 . 
  13. ↑ دورهام، جيه دبليو (1971). "السجل الأحفوري وأصل ثانويات الفم". وقائع المؤتمر الأحفوري لأمريكا الشمالية، الجزء H : 1104-1132 .وغلايسنر ، إم إف (1972). "علم الحيوان القديم في ما قبل الكمبري". في جونز، جيه بي؛ ماكغوران، بي (محرران). المشكلات الطبقية لما قبل الكمبري المتأخر والكمبري المبكر . المجلد 1. جامعة أديلايد. الصفحات 43-52 .  
  14. ↑ سكوفستيد، سي بي (أبريل 2006). "أحافير صدفية صغيرة من تكوين إميغرانت القاعدي (العصر الكامبري، المرحلة العليا من دايران) في جبل سبلت، نيفادا" . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 43 (4): 487-496 . Bibcode : 2006CaJES..43..487S . doi : 10.1139/E05-119 .
  15. ^ على سبيل المثال بورتر، إس إم (مايو 2004). “Halkieriids في الحجر الجيري الفوسفاتي الأوسط الكمبري من أستراليا”. مجلة علم الحفريات . 78 (3): 574–590 . بيب كود : 2004JPal...78..574P . سيتيسيركس 10.1.1.573.6134 . دوى : 10.1666/0022-3360(2004)078 < 0574:HIMCPL > 2.0.CO ; 2 . S2CID 131557288 .  
  16. 1 2 مالوف، أ.س.؛ بورتر، س.م.؛ مور، ج.ل.؛ دوداس، ف.و.؛ بورينغ، س.أ.؛ هيغينز، ج.أ.؛ فايك، د.أ.؛ إيدي، م.ب. (2010). "أقدم سجل كامبري للحيوانات والتغيرات الجيوكيميائية للمحيطات". نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 122 ( 11-12 ): 1731-1774 . Bibcode : 2010GSAB..122.1731M . doi : 10.1130/B30346.1 .
  17. 1 2 3 4 5 دزيك، ج. (2007)، "متلازمة فردان: الأصل المتزامن للدروع الواقية والملاجئ القاعية عند الانتقال بين ما قبل الكمبري والكمبري" (ملف PDF) ، في فيكرز-ريتش، باتريشيا؛ كوماروور، باتريشيا (محرران)، صعود وسقوط الكائنات الحية في العصر الإدياكاري ، منشورات خاصة، المجلد 286، لندن: الجمعية الجيولوجية، الصفحات 405-414 ، doi : 10.1144/SP286.30 ، ISBN   978-1-86239-233-5، OCLC 156823511 ، تم الاسترجاع في 2008-08-01 
  18. ↑ بورتر، إس إم (مايو 2004). "الهالكيرييدات في الحجر الجيري الفوسفاتي من العصر الكامبري الأوسط في أستراليا". مجلة علم الأحياء القديمة . 78 ( 3): 574-590 . Bibcode : 2004JPal...78..574P . CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . doi : 10.1666/0022-3360(2004)078 < 0574:HIMCPL > 2.0.CO ; 2. ISSN 0022-3360 . S2CID 131557288 .   
  19. ↑ بورتر، س . (2007). "كيمياء مياه البحر والتمعدن الحيوي المبكر للكربونات". مجلة ساينس . 316 (5829): 1302. Bibcode : 2007Sci...316.1302P . doi : 10.1126/science.1137284 . PMID 17540895. S2CID 27418253 .  
  20. ↑ ريتالاك، جي جي (2007). "نمو وتحلل وتراكم دفن ديكينسونيا، أحفورة إدياكارية مميزة" (ملف PDF) . ألتشيرينغا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 31 (3): 215-240 . Bibcode : 2007Alch...31..215R . doi : 10.1080/03115510701484705 . S2CID 17181699. تاريخ الاسترجاع : 24 نوفمبر 2007 . 
  21. ↑ كونواي موريس، إس. وبيل، جيه إس (يونيو 1990). "الهالكيرييدات المفصلية من العصر الكامبري السفلي في شمال جرينلاند". مجلة نيتشر . 345 (6278): 802-805 . Bibcode : 1990Natur.345..802M . doi : 10.1038/345802a0 . S2CID 4324153 . 
  22. ↑ فيدونكين، م.أ.؛ سيمونيتا، أ.؛ إيفانتسوف، أ.ي. (2007)، "بيانات جديدة عن كيمبيريلا ، الكائن الشبيه بالرخويات من العصر الفندي (منطقة البحر الأبيض، روسيا): دلالات بيئية قديمة وتطورية"، في فيكرز-ريتش، باتريشيا؛ كوماروور، باتريشيا (محرران)، صعود وسقوط الكائنات الحية في العصر الإدياكاري ، منشورات خاصة، المجلد 286، لندن: الجمعية الجيولوجية، الصفحات 157-179 ، doi : 10.1144/SP286.12 ، ISBN   978-1-86239-233-5، OCLC 156823511 
  23. 1 2 رونغار، ب. وبوجيتا، ج. (1974). "تطور الرخويات: وجهة نظر علم الحفريات". مجلة ساينس . 186 (4161): 311-317 . Bibcode : 1974Sci...186..311R . doi : 10.1126/science.186.4161.311 . PMID 17839855. S2CID 46429653 .  
  24. 1 2 فيدونكين، م.أ. (2003). "أصل الحيوانات متعددة الخلايا في ضوء السجل الأحفوري للبروتيروزوي" (ملف PDF) . بحوث علم الحفريات . 7 (1): 9-41 . Bibcode : 2003PalRe...7....9F . doi : 10.2517/prpsj.7.9 . S2CID 55178329. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 26-02-2009 . تم الاسترجاع بتاريخ 24-08-2008 . 
  25. ↑ سيغنور، ب. و. وماكمينامين، م. أ. س. (1988). "دودة الأنبوب أونوفيونيلا من العصر الكامبري المبكر من كاليفورنيا ونيفادا". مجلة علم الأحياء القديمة . 62 (2): 233-240 . Bibcode : 1988JPal...62..233S . doi : 10.1017/S0022336000029863 . JSTOR 1305228. S2CID 133260258 .  
  26. ↑ كوهين، ب. ل. (2005). "ليست الدروع، بل الميكانيكا الحيوية، والفرص البيئية، وزيادة الخصوبة كمفاتيح لأصل وتوسع حيوانات الميتازوا القاعية المعدنية" (ملف PDF) . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 85 (4): 483-490 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2005.00507.x . تاريخ الاسترجاع: 1 أغسطس 2008 .
  27. ↑ هوا، هـ.؛ برات، ب. ر.؛ تشانغ، لويي (2003). "ثقوب في أصداف كلاودينا: ديناميكيات معقدة بين المفترس والفريسة في نهاية العصر النيوبروتيروزوي". بالايوس . 18 ( 4-5 ) : 454. رمز Bibcode : 2003Palai..18..454H . doi : 10.1669/0883-1351(2003)018 < 0454:BICSCP > 2.0.CO ; 2. ISSN 0883-1351 . S2CID 131590949 .  
  28. 1 2 بنغتسون، س.؛ تشاو، ي. (17-07-1992). "حفر المفترسات في الهياكل الخارجية المعدنية لما قبل الكمبري المتأخر". مجلة ساينس . 257 (5068): 367-369 . Bibcode : 1992Sci...257..367B . doi : 10.1126/science.257.5068.367 . PMID 17832833. S2CID 6710335 .  
  29. ↑ كراسك، أ. ج. وجيفريز، ر. ب. س. (1989). "ميترات جديد من العصر الأوردوفيسي العلوي في النرويج، ومنهج جديد لتقسيم البليسيون". علم الأحياء القديمة . 32 : 69-99 .
  30. 1 2 3 4 5 6 باد، غراهام إي. (2003). "السجل الأحفوري للعصر الكامبري وأصل الشعب" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 43 (1): 157-165 . doi : 10.1093/icb/43.1.157 . PMID 21680420 . 
  31. ↑ جرانت، إس دبليو (1990). "بنية الصدفة وتوزيعها في كلاودينا، أحفورة مؤشر محتملة لنهاية حقبة البروتيروزويك" . المجلة الأمريكية للعلوم . 290-أ (290-أ): 261-294 . PMID 11538690. مؤرشف من الأصل في 22 مايو 2011. تم الاسترجاع في 19 يوليو 2008 . 
  32. ↑ جيرمز، جي جي (أكتوبر 1972). "أحافير صدفية جديدة من مجموعة ناما، جنوب غرب أفريقيا". المجلة الأمريكية للعلوم . 272 ​​(8): 752-761 . Bibcode : 1972AmJS..272..752G . doi : 10.2475/ajs.272.8.752 .
  33. ↑ تشين، ز.؛ بنغتسون، س.؛ تشو، س.-م.؛ هوا، هـ.؛ يو، ز. (2007). "بنية الأنابيب والتركيب الأصلي لـ Sinotubulites: أحافير صدفية من العصر النيوبروتيروزوي المتأخر في جنوب شنشي، الصين". ليثايا . 41 : 37. doi : 10.1111/j.1502-3931.2007.00040.x .
  34. ↑ وود، ر. أ.؛ غروتزينغر، ج. ب.؛ ديكسون، ج. أ. د. (28 يونيو 2002). "حيوان متعدد الخلايا ذو بنية معدنية حيوية من العصر البروتيروزوي من مجموعة ناما، ناميبيا". مجلة ساينس . 296 (5577): 2383-2386 . رمز Bibcode : 2002Sci...296.2383W . doi : 10.1126/science.1071599 . PMID 12089440. S2CID 9515357 .  
  35. ↑ برازيير، دكتور في الطب؛ غرين، أو؛ شيلدز، جي. (أبريل 1997). "تجمعات شوكيات الإسفنج الإدياكاري من جنوب غرب منغوليا وأصول حيوانات العصر الكامبري" . الجيولوجيا . 25 (4): 303-306 . Bibcode : 1997Geo....25..303B . doi : 10.1130/0091-7613(1997)025 < 0303:ESSCFS > 2.3.CO ; 2. تاريخ الاسترجاع: 19 يوليو 2008 .
  36. ↑ جيلينج، جي جي وريجبي، جي كي (مارس 1996). "إسفنجيات طال انتظارها من حيوانات إدياكارا النيوبروتيروزية في جنوب أستراليا". مجلة علم الأحياء القديمة . 70 (2): 185-195 . Bibcode : 1996JPal...70..185G . doi : 10.1017/S0022336000023283 . JSTOR 1306383. S2CID 130802211 .  
  37. ↑ غروتزينغر، جيه بي؛ واترز، دبليو إيه؛ نول، إيه إتش (2000). "حيوانات متعددة الخلايا متكلسة في شعاب ثرومبوليت-ستروماتوليت لمجموعة ناما من العصر البروتيروزوي المتأخر، ناميبيا" . علم الأحياء القديمة . 26 (3): 334-359 . Bibcode : 2000Pbio...26..334G . doi : 10.1666/0094-8373(2000)026 < 0334:CMITSR > 2.0.CO ; 2. ISSN 0094-8373 . S2CID 52231115. تاريخ الاسترجاع: 19 يوليو 2008 .  
  38. 1 2 3 كونواي موريس، س.؛ بيل، ج. س. (1995). "الهالكيرييدات المفصلية من العصر الكامبري السفلي في شمال جرينلاند ودورها في التطور المبكر للبروتوستوم". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 347 (1321): 305-358 . Bibcode : 1995RSPTB.347..305C . doi : 10.1098/rstb.1995.0029 .
  39. ↑ كونواي موريس، س. (1997). "بنية البشرة للنوع النمطي الذي يبلغ عمره 495 مليون سنة من دودة الأحفورة Palaeoscolex، P. Piscatorum (؟Priapulida)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 495 (119): 69-82 . doi : 10.1006/zjls.1996.0065 .
  40. ↑ بنغتسون، س. (1992). "أحفورة مايكانيلا الكامبرية ذات الشكل القبعي والعلاقة بين الكويلوسكليريتوفوران والرخويات". ليثايا . 25 (4): 401-420 . Bibcode : 1992Letha..25..401B . doi : 10.1111/j.1502-3931.1992.tb01644.x .
  41. ↑ بورتر، إس إم (2008). "تشير البنية المجهرية للهيكل العظمي إلى وجود صلة وثيقة بين مجموعتي Chancelloriids وHalkieriids" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 51 (4): 865-879 . Bibcode : 2008Palgy..51..865P . doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x . تاريخ الاسترجاع: 7 أغسطس 2008 .
  42. ↑ هولمر، إل إي؛ سكوفستيد، سي بي؛ بروك، جي إيه؛ فالنتاين، جي إل؛ باترسون، جي آر (يونيو 2008). " ميكرينا ، وهي من التوموتيدات التي عاشت في العصر الكامبري المبكر ، وهي من عضديات الأرجل ثنائية الصدفة المستقرة من المجموعة الجذعية" . رسائل علم الأحياء . 4 (6): 724-728 . doi : 10.1098/rsbl.2008.0277 . PMC 2614141. PMID 18577500 .  توجد إعادة بناء لـ Micrina في "كتالوج الكائنات الحية: العودة إلى السكلريتوم - الكشف عن التوموتيدات!" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-07-2008 .
  43. ↑ سكوفستيد، سي. بي؛ بروك، جي إيه؛ باترسون، جيه آر؛ هولمر، إل إي؛ باد، جي إي (فبراير 2008). "الصلبة الخارجية لـ Eccentrotheca من العصر الكامبري السفلي في جنوب أستراليا: صلة القرابة باللوفوفورات وآثارها على تطور التوموتيدات" . الجيولوجيا . 36 (2): 171-174 . Bibcode : 2008Geo....36..171S . doi : 10.1130/G24385A.1 . تاريخ الاسترجاع: 23 يوليو 2008 .
  44. 1 2 3 4 5 لاندينغ، إي.؛ غيير، جي.؛ بارتوفسكي، كي إي (مارس 2002). "أحدث الحفريات الصدفية الصغيرة، والترايلوبيتات، والفترة الجافة في هاتش هيل على المنحدر القاري في كيبيك من العصر الكامبري المبكر" . مجلة علم الحفريات . 76 (2): 287-305 . Bibcode : 2002JPal...76..287L . doi : 10.1666/0022-3360(2002)076 < 0287:LECSSF > 2.0.CO ; 2. ISSN 0022-3360 . تاريخ الاسترجاع: 30 يوليو 2008 . 
  45. ↑ بيل، جيه إس (1991). "المورفولوجيا الوظيفية لفئة هيلسيونيلويدا الجديدة، والتطور المبكر للرخويات". في سيمونيتا، إيه إم؛ كونواي موريس، إس (محرران). التطور المبكر للحيوانات متعددة الخلايا وأهمية التصنيفات الإشكالية . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 157-177 . ISBN  978-0-521-40242-2.
  46. ↑ يوان، إكس.؛ شياو، إس.؛ بارسلي، آر. إل.؛ تشو، سي.؛ تشين، زد.؛ هو، جيه. (أبريل 2002). "إسفنجيات شاهقة في موقع أحفوري من العصر الكامبري المبكر: التباين بين الكائنات الحية غير ثنائية التناظر وثنائية التناظر التي تعيش على طبقات سطحية عند الانتقال من العصر النيوبروتيروزوي إلى العصر الكامبري". مجلة الجيولوجيا . 30 (4): 363-366 . Bibcode : 2002Geo....30..363Y . doi : 10.1130/0091-7613(2002)030 < 0363:TSIAEC > 2.0.CO ; 2. ISSN 0091-7613 . 
  47. ↑ سكوفستيد، سي. (2005). "درع مفصليات الأرجل من فصيلة برادورييد، مونغوليتوبولوس، من العصر الكامبري المبكر في غرينلاند". GFF . 127 (3): 217. Bibcode : 2005GFF...127..217S . doi : 10.1080/11035890501273217 . S2CID 129309039 . 
  48. ↑ دزيك، ج. 1994. تطور تجمعات "الأحافير الصدفية الصغيرة" في العصر الباليوزوي المبكر. مجلة Acta Palaeontologica Polonica، 39، 247-313.