المهاد

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 16 صور
الموسوعة الحرة

المهاد ( جمعه : المهادات ؛ من اليونانية θάλαμος ، وتعني "حجرة") هو كتلة كبيرة من المادة الرمادية تقع على الجدار الجانبي للبطين الثالث، وتشكل الجزء الظهري من الدماغ البيني (أحد أقسام الدماغ الأمامي ). تنطلق ألياف عصبية من المهاد إلى القشرة المخية في جميع الاتجاهات، وتُعرف هذه الألياف بالإشعاعات المهادية القشرية ، مما يسمح بتبادل المعلومات بشكل مركزي . للمهاد وظائف متعددة ، منها نقل الإشارات الحسية والحركية إلى القشرة المخية [ 1 ] [ 2 ] ، وتنظيم الوعي والنوم واليقظة [ 3 ] [ 4 ] .

من الناحية التشريحية، تعتبر المهادات هياكل متناظرة شبه وسطية (يسار ويمين) داخل دماغ الفقاريات ، وتقع بين القشرة المخية والدماغ المتوسط . تتشكل أثناء التطور الجنيني كمنتج رئيسي للدماغ البيني، كما اكتشفها لأول مرة عالم الأجنة والتشريح السويسري فيلهلم هيس الأب في عام 1893. [ 5 ]

تشريح

المهادان عبارة عن بنيتين مزدوجتين من المادة الرمادية، يبلغ طولهما حوالي أربعة سنتيمترات، وشكلهما بيضاوي، [ 6 ] وتقعان في الدماغ الأمامي ، أعلى الدماغ المتوسط ، بالقرب من مركز الدماغ، وتمتد منهما ألياف عصبية إلى القشرة المخية في جميع الاتجاهات. في الواقع، تُسقط جميع الخلايا العصبية المهادية تقريبًا (باستثناء ملحوظ هو النواة الشبكية المهادية [ 7 ] ) على القشرة المخية، وقد وُجد أن كل منطقة من القشرة التي دُرست حتى الآن تُعصّب المهاد. [ 8 ]

يمكن تقسيم كل من المهادين إلى 30 نواة على الأقل ، مما يعطي إجمالي 60 نواة على الأقل للمهاد بأكمله. [ 4 ] [ 9 ]

تتباين التقديرات لحجم "المهاد بأكمله". وقد وجدت دراسة تشريحية أجريت على 10 أشخاص بمتوسط ​​عمر 71 عامًا أن متوسط ​​الحجم يبلغ 13.68 سم مكعب.3{\displaystyle {}^{3}}[ 10 ] في دراسة تصوير بالرنين المغناطيسي شملت 12 ذكراً سليماً بمتوسط ​​عمر 17 عاماً، أظهرت الصور متوسط ​​حجم "المهاد بأكمله" 8.68 سم مكعب3{\displaystyle {}^{3}}[ 11 ]​

يشكل السطح الإنسي للمهاد الجزء العلوي من الجدار الجانبي للبطين الثالث ، ويرتبط بالسطح المقابل للمهاد المقابل بواسطة شريط رمادي مسطح، وهو الالتصاق بين المهادين .

الجزء الجانبي من المهاد هو المهاد الجديد ، وهو أحدث جزء من المهاد من الناحية التطورية ، ويشمل النوى الجانبية ، ونوى الوسادة ، والنوى الركبية الإنسية والجانبية . [ 12 ] [ 13 ]

يُغطى سطح المهاد بطبقتين من المادة البيضاء ، حيث تُغطي الطبقة النطاقية السطح الظهري، بينما تُغطي الصفيحة النخاعية الخارجية السطح الجانبي. (يجب عدم الخلط بين هذه الطبقة النطاقية والطبقة النطاقية للحدبة العلوية ). أما المادة الرمادية للمهاد، فتُقسم بواسطة صفيحة نخاعية داخلية على شكل حرف Y ، تُقسم النوى إلى مجموعات أمامية ووسطى وجانبية. [ 14 ] [ 15 ] [ 6 ]

تشمل مشتقات الدماغ البيني المهاد الفوقي الموجود في الجزء الظهري (والذي يتكون أساسًا من الحبلة وملحقاتها) والمهاد المحيطي (ما قبل المهاد) الذي يحتوي على المنطقة غير المؤكدة والنواة الشبكية المهادية. ونظرًا لاختلاف أصولهما التكوينية ، يُفرّق رسميًا بين المهاد الفوقي والمهاد المحيطي والمهاد المهادي نفسه. ويتكون المهاد الخلفي من النواتين الركبيتين الوحشية والركبية الإنسية. [ 16 ] [ 17 ]

يتألف المهاد من نظام من الصفائح (المكونة من ألياف مغلفة بالميالين ) تفصل بين أجزاء المهاد المختلفة. وتُحدد مناطق أخرى بمجموعات متميزة من الخلايا العصبية ، مثل النواة حول البطينية ، والعناصر داخل الصفيحية، و"النواة الحدية"، وغيرها. [ 18 ] وقد جُمعت هذه البنى الأخيرة، التي تختلف في تركيبها عن الجزء الأكبر من المهاد، في المهاد المتباين (alothalamus) مقابل المهاد المتماثل (isothalamus) . [ 19 ] يُبسط هذا التمييز الوصف العام للمهاد.

النوى المهادية. المهاد الخلفي مُسمى MTh. (المهاد الأيسر يُرى من اليسار.)
نوى المهاد الأيمن (منظر من أعلى اليمين)

النوى المهادية

النوى الإنسية للمهاد الأيسر. المفتاح: CeM: مركزي إنسي . CL: مركزي وحشي . CM : مركزي متوسط . MD: إنسي ظهري . MV: إنسي بطني . Pf: مجاور للحزمة . (يُظهر المنظر الجانبي مقطعًا سهميًا عبر المهاد الأيسر)
النوى الجانبية للمهاد الأيسر. المفتاح: VA: أمامي بطني . VL: جانبي بطني . VM: وسطي بطني . VPI: خلفي سفلي بطني. VPL: خلفي جانبي بطني . VPM: خلفي وسطي بطني . (يُظهر المنظر الوسطي مقطعًا سهميًا عبر المهاد الأيسر).

يُقسّم المهاد إلى مجموعات نووية رئيسية عن طريق تقسيم كل مهاد (الأيمن والأيسر) إلى ثلاثة أجزاء بواسطة صفيحة نخاعية داخلية على شكل حرف Y. يقسم هذا التقسيم كل مهاد إلى ثلاث مجموعات نووية: أمامية ، ووسطى ، وجانبية . [ 9 ] تنقسم المجموعة الوسطى إلى النواة الظهرية الوسطى ومجموعة الخط المتوسط . وتنقسم المجموعة الجانبية إلى النواة البطنية ، والوسادة ، والنواة الظهرية الجانبية ، والنواة الخلفية الجانبية ، والمهاد الخلفي. وتنقسم المجموعة البطنية بدورها إلى النواة الأمامية البطنية ، والنواة الجانبية البطنية ، والنواة الخلفية البطنية .

تنقسم الصفيحة النخاعية الداخلية إلى نوى داخل الصفيحة . وتشمل التراكيب الإضافية النواة الشبكية (التي تغلف المهاد الجانبي)، والطبقة النطاقية، [ 20 ] والالتصاق بين المهادين . [ 21 ]

يؤدي الجمع بين مبادئ التقسيم هذه إلى التسلسل الهرمي التالي، والذي يخضع للعديد من التقسيمات الفرعية الأخرى. [ 22 ]

  • المجموعة الأمامية
  • المجموعة الطبية
    • النواة الظهرية الإنسية
    • مجموعة خط الوسط
  • المجموعة الجانبية
    • المجموعة البطنية
      • المجموعة الأمامية البطنية
      • المجموعة الجانبية البطنية
      • المجموعة الخلفية البطنية
    • مجموعة الوسادة
    • النواة الظهرية الجانبية
    • النواة الخلفية الجانبية
    • الميتاثالاموس
      • النواة الركبية الجانبية
      • النواة الركبية الإنسية
  • مجموعة داخل الصفيحة
  • النواة الشبكية
  • الطبقة النطاقية
  • الالتصاق بين المهاد

يُستخدم مصطلح "المجموعة النووية الجانبية" بمعنيين. قد يعني إما المجموعة الكاملة من النوى في "الثلث" الجانبي من التقسيم الثلاثي بواسطة الصفيحة، أو المجموعة الفرعية التي تستثني المجموعة البطنية والنوى الركبية. [ 23 ] [ 24 ]

دم

يستمد المهاد إمداده الدموي من عدد من الشرايين: الشريان القطبي ( الشريان الموصل الخلفي )، والشرايين المهادية-تحت المهادية المجاورة للخط المتوسط، والشرايين السفلية الجانبية (المهادية الركبية)، والشرايين المشيمية الخلفية (الوسطى والجانبية) . [ 25 ] [ 26 ] جميعها فروع من الشريان المخي الخلفي . [ 9 ] [ 27 ]

يمتلك بعض الأشخاص شريان بيرشيرون ، وهو اختلاف تشريحي نادر ينشأ فيه جذع شرياني واحد من الشريان المخي الخلفي لتزويد كلا جزئي المهاد.

الاتصالات

يرتبط المهاد بالحبل الشوكي عبر المسار النخاعي المهادي.

يرتبط المهاد بالعديد من الاتصالات مع الحصين عبر السبيل الحلمي المهادي . ويتكون هذا السبيل من الجسمين الحلميين والقبو . [ 28 ]

يرتبط المهاد بالقشرة المخية عبر الإشعاعات المهادية القشرية . [ 29 ]

المسار النخاعي المهادي هو مسار حسي ينشأ في النخاع الشوكي. ينقل هذا المسار معلومات إلى المهاد حول الألم، ودرجة الحرارة، والحكة، واللمس الخشن . ويتكون من جزأين رئيسيين: المسار النخاعي المهادي الجانبي ، الذي ينقل الألم ودرجة الحرارة، والمسار النخاعي المهادي الأمامي (أو البطني) ، الذي ينقل اللمس الخشن والضغط.

وظيفة

يؤدي المهاد وظائف متعددة، ويُعتقد عمومًا أنه يعمل كمحطة ترحيل أو مركز ، ينقل المعلومات بين مختلف المناطق تحت القشرية والقشرة المخية. [ 30 ] وعلى وجه الخصوص، يحتوي كل نظام حسي (باستثناء الجهاز الشمي ) على نواة مهادية تستقبل الإشارات الحسية وترسلها إلى المنطقة القشرية الأولية المرتبطة بها. [ 31 ] [ 32 ]

على سبيل المثال، بالنسبة للجهاز البصري، تُرسل المدخلات من الشبكية إلى النواة الركبية الوحشية في المهاد، والتي بدورها تُسقط على القشرة البصرية في الفص القذالي . [ 33 ] وبالمثل، تعمل النواة الركبية الإنسية كمحطة ترحيل سمعية رئيسية بين التل السفلي في الدماغ المتوسط ​​والقشرة السمعية الأولية . أما النواة البطنية الخلفية فهي محطة ترحيل حسية جسدية رئيسية ، حيث تُرسل معلومات اللمس والإحساس بالوضع إلى القشرة الحسية الجسدية الأولية . وفي القوارض، تُدمج معلومات الإحساس بالوضع لحركات الرأس والشوارب على مستوى المهاد. [ 34 ]

يُعتقد أن المهاد يقوم بمعالجة المعلومات الحسية ونقلها على حد سواء - حيث تتلقى كل منطقة من مناطق نقل المعلومات الحسية الأساسية اتصالات تغذية راجعة قوية من القشرة المخية. [ 35 ]

يلعب المهاد دورًا هامًا في تنظيم حالات النوم واليقظة . [ 36 ] ترتبط نوى المهاد ارتباطًا وثيقًا ومتبادلًا مع القشرة المخية، مُشكّلةً دوائر مهادية-قشرية-مهادية يُعتقد أنها مرتبطة بالوعي . [ 37 ] [ 38 ] يلعب المهاد دورًا رئيسيًا في تنظيم اليقظة ، ومستوى الوعي، والنشاط. قد يؤدي تلف المهاد إلى غيبوبة دائمة . [ 39 ]

يُعرف دور المهاد في المناطق الأمامية من النواة الشاحبة والنواة السوداء في نظام العقد القاعدية ، ولكنه لا يزال غير مفهوم تمامًا. ويكاد يُتجاهل دور المهاد في وظائف الجهاز الدهليزي أو السقفي . لطالما اعتُبر المهاد بمثابة "محطة ترحيل" تنقل الإشارات ببساطة إلى القشرة المخية. تشير الأبحاث الحديثة إلى أن وظيفة المهاد أكثر انتقائية. [ 40 ] ترتبط العديد من الوظائف المختلفة بمناطق متنوعة من المهاد. وينطبق هذا على العديد من الأنظمة الحسية (باستثناء الجهاز الشمي)، مثل الأنظمة السمعية والجسدية والحشوية والذوقية والبصرية، حيث تُسبب الآفات الموضعية عجزًا حسيًا محددًا. يتمثل أحد الأدوار الرئيسية للمهاد في دعم الأنظمة الحركية واللغوية، وتتشارك هذه الأنظمة في الكثير من الدوائر العصبية .

يرتبط المهاد وظيفيًا بالحُصين [ 41 ] كجزء من نظام الحُصين الممتد في النوى الأمامية للمهاد. [ 42 ] وفيما يتعلق بالذاكرة المكانية والبيانات الحسية المكانية، فهما أساسيان لذاكرة الأحداث العرضية لدى الإنسان. [ 43 ] [ 44 ] يوفر اتصال منطقة المهاد بالفص الصدغي الإنسي تمايزًا في وظائف الذاكرة الاسترجاعية وذاكرة الألفة. [ 28 ]

اقترحت الدراسات أن عمليات المعلومات العصبية اللازمة للتحكم الحركي تشكل شبكة تتضمن المهاد كمركز حركي تحت القشرة الدماغية. [ 45 ] ومن خلال دراسة تشريح أدمغة الرئيسيات [ 46 ] ، أشارت طبيعة الأنسجة المترابطة للمخيخ مع القشرة الحركية المتعددة إلى أن المهاد يؤدي وظيفة أساسية في توفير قنوات محددة من العقد القاعدية والمخيخ إلى المناطق الحركية القشرية. [ 47 ] [ 48 ] وفي دراسة للاستجابة الحركية للرمش السريع والرمش العكسي [ 49 ] لدى ثلاثة قرود، وُجد أن مناطق المهاد تشارك في توليد حركة العين المضادة للرمش السريع (أي القدرة على كبح الحركة الباليستية الانعكاسية للعينين في اتجاه المحفز المعروض). [ 50 ]

تشير الأبحاث الحديثة إلى أن النواة الظهرية الوسطى للمهاد (MD) قد تلعب دورًا أوسع في الإدراك. تحديدًا، قد تعمل النواة الظهرية الوسطى للمهاد على "تضخيم الترابط (قوة الإشارة) للدوائر العصبية في القشرة الدماغية المناسبة للسياق الحالي، وبالتالي تُسهم في مرونة دماغ الثدييات لاتخاذ قرارات معقدة من خلال ربط العديد من الارتباطات التي تعتمد عليها القرارات بدوائر قشرية ضعيفة الترابط." [ 51 ] وقد وجد الباحثون أن "تعزيز نشاط النواة الظهرية الوسطى للمهاد قد ضاعف قدرة الفئران على "التفكير"، [ 51 ] مما أدى إلى خفض معدل الخطأ لديها بأكثر من 25% في تحديد أي من المحفزات الحسية المتضاربة يجب اتباعها للعثور على المكافأة." [ 52 ]

تطوير

يتألف مُركّب المهاد من منطقة ما قبل المهاد (أو ما قبل المهاد، والمعروفة سابقًا باسم المهاد البطني)، ومنظم الدماغ البيني الأوسط (الذي يُشكّل لاحقًا المنطقة الحدية داخل المهاد (ZLI))، والمهاد (المهاد الظهري). [ 53 ] [ 54 ] يمكن تقسيم نمو المهاد إلى ثلاث مراحل. [ 55 ] يُعدّ المهاد أكبر بنية مُشتقة من الدماغ البيني الجنيني ، وهو الجزء الخلفي من الدماغ الأمامي الواقع بين الدماغ المتوسط ​​والمخ.

التطور المبكر للدماغ

بعد اكتمال تكوين الأنبوب العصبي ، تبدأ المرحلة التطورية المبكرة ( البرعم ) لمنطقة ما قبل المهاد والمهاد داخل الأنبوب العصبي . تدعم بيانات من كائنات نموذجية فقارية مختلفة نموذجًا يكون فيه التفاعل بين عاملي النسخ Fez وOtx ذا أهمية حاسمة. يُعبَّر عن Fez في منطقة ما قبل المهاد، وتُظهر التجارب الوظيفية أن Fez ضروري لتكوينها. [ 56 ] [ 57 ] في الجزء الخلفي، يقع كل من OTX1 و OTX2 بجوار نطاق التعبير عن Fez، وهما ضروريان للتطور السليم للمهاد. [ 58 ] [ 59 ]

تكوين نطاقات الخلايا السلفية

في المراحل المبكرة من نمو المهاد، تتشكل منطقتان من الخلايا السلفية، منطقة ذيلية ومنطقة أمامية. تنشأ جميع الخلايا العصبية الغلوتاماتية في المهاد البالغ من المنطقة الذيلية، بينما تنشأ جميع الخلايا العصبية الغاباوية في المهاد البالغ من المنطقة الأمامية. [ 60 ]

تكوين منظم الدماغ المتوسط ​​(MDO)

عند نقطة التقاء نطاقات التعبير الجيني لـ Fez و Otx، يتم تحفيز منظم الدماغ البيني الأوسط (MDO، ويُسمى أيضًا منظم ZLI) داخل النواة المهادية . يُعدّ MDO منظم الإشارات المركزي في المهاد، ويؤدي غيابه إلى غياب المهاد. ينضج MDO من الجهة البطنية إلى الجهة الظهرية خلال النمو. تُعتبر بروتينات عائلة سونيك هيدجهوج (SHH) وبروتينات عائلة Wnt من أهم الإشارات الرئيسية التي يُصدرها MDO.

إلى جانب أهميتها كمركز إشارات، ينضج المنظم ليصبح البنية المورفولوجية للمنطقة الحدية داخل المهاد (ZLI).

نضج وتقسيم المهاد

بعد تحفيزها، تبدأ منطقة MDO بتنظيم نمو النواة المهادية عن طريق إطلاق جزيئات إشارة مثل SHH. [ 61 ] في الفئران، لم تتم دراسة وظيفة الإشارة في منطقة MDO بشكل مباشر بسبب الغياب التام للدماغ البيني في طفرات SHH. [ 62 ]

أظهرت الدراسات التي أُجريت على الكتاكيت أن بروتين SHH ضروري وكافٍ لتحفيز الجينات في المهاد. [ 63 ] وفي أسماك الزيبرا ، تبين أن التعبير عن جينين من جينات SHH، وهما SHH-a وSHH-b (المعروفان سابقًا باسم twhh)، يُحددان منطقة MDO، وأن إشارات SHH كافية للتمايز الجزيئي لكل من منطقة ما قبل المهاد والمهاد، ولكنها ليست ضرورية لاستمرارهما، وأن إشارات SHH من منطقة MDO/الصفيحة الجناحية كافية لنضج منطقة ما قبل المهاد والمهاد، بينما إشارات Shh البطنية غير ضرورية. [ 64 ]

يؤدي التعرض لبروتين SHH إلى تمايز الخلايا العصبية المهادية. تحفز إشارات SHH من النواة الظهرية المتوسطة (MDO) موجة تعبير من الخلف إلى الأمام لجين Neurogenin1 العصبي الأولي في الجزء الرئيسي (الذيلي) من المهاد، وجين Ascl1 (المعروف سابقًا باسم Mash1) في الشريط الضيق المتبقي من خلايا المهاد الأمامية المجاورة مباشرة للنواة الظهرية المتوسطة، وفي منطقة ما قبل المهاد. [ 65 ] [ 66 ]

يؤدي هذا التوزيع المناطقي لتعبير الجينات العصبية الأولية إلى تمايز الخلايا العصبية الغلوتاماتية الناقلة من الخلايا السلفية Neurogenin1+، والخلايا العصبية المثبطة GABAergic من الخلايا السلفية Ascl1+. في الأسماك، يُتحكم في اختيار هذه المصائر البديلة للناقلات العصبية من خلال التعبير الديناميكي لـ Her6، وهو نظير HES1 . يتناقص تعبير عامل النسخ bHLH الشبيه بـ hairy ، الذي يثبط Neurogenin ولكنه ضروري لـ Ascl1، تدريجيًا من المهاد الذنبي، ولكنه يبقى موجودًا في المهاد الأمامي وفي شريط خلايا المهاد الأمامي. بالإضافة إلى ذلك، أظهرت الدراسات التي أُجريت على الدجاج والفئران أن حجب مسار Shh يؤدي إلى غياب المهاد الأمامي وانخفاض كبير في المهاد الذنبي. سينشأ النواة الشبكية بشكل رئيسي من المهاد الأمامي، بينما سيشكل المهاد الخلفي المهاد التتابعي، وسيتم تقسيمه بشكل أكبر إلى النوى المهادية . [ 55 ]

في البشر، تبين أن أحد الاختلافات الجينية الشائعة في منطقة المحفز لناقل السيروتونين (الأليل الطويل والقصير لناقل السيروتونين: 5-HTTLPR ) يؤثر على نمو عدة مناطق في المهاد لدى البالغين. فالأشخاص الذين يرثون أليلين قصيرين (SERT-ss) لديهم عدد أكبر من الخلايا العصبية وحجم أكبر في النواة الوسيطة للمهاد، وربما في المناطق الحوفية أيضًا. ويُفسر تضخم المهاد، من الناحية التشريحية، سبب كون الأشخاص الذين يرثون أليلين قصيرين من ناقل السيروتونين أكثر عرضة للاكتئاب الشديد ، واضطراب ما بعد الصدمة ، والانتحار. [ 67 ]

الأهمية السريرية

قد يؤدي تلف المهاد الناتج عن سكتة دماغية إلى متلازمة ألم المهاد ، [ 68 ] والتي تتضمن إحساسًا حارقًا أو مؤلمًا في جانب واحد من الدماغ، وغالبًا ما يصاحبه تقلبات مزاجية . ويمكن أن يتسبب نقص التروية الدموية في كلا جانبي المنطقة التي يغذيها الشريان المجاور للخط المتوسط ​​في مشاكل خطيرة، بما في ذلك الصمت الحركي ، وقد يترافق مع مشاكل في حركة العين . ومن المفاهيم ذات الصلة اضطراب النظم المهادي القشري . ويمكن أن يؤدي انسداد شريان بيرشيرون إلى احتشاء ثنائي الجانب في المهاد.

متلازمة كورساكوف تنجم عن تلف في الجسم الحلمي ، أو الحزمة الحلمية المهادية ، أو المهاد. [ 69 ] [ 70 ]

الأرق العائلي المميت هو مرض بريوني وراثي يحدث فيه تدهور في المهاد، مما يؤدي إلى فقدان المريض تدريجيًا قدرته على النوم، وصولًا إلى حالة أرق تام ، والتي تؤدي حتمًا إلى الوفاة. في المقابل، قد يؤدي تلف المهاد إلى الغيبوبة.

يُعد ضمور المهاد مؤشراً على بداية التصلب المتعدد . [ 71 ] [ 72 ]يُلاحظ انخفاض حجم المهاد بسبب الضمور بشكل ملحوظ في الخرف الجبهي الصدغي المتفرق ، ويُلاحظ ذلك في سمك الجزء الأمامي الظهري. [ 73 ]

يمكن استخدام التحفيز الدقيق للجزء الخلفي من النواة المهادية الإنسية البطنية لإثارة الألم ودرجة الحرارة والأحاسيس الحشوية. [ 74 ]

تتمتع التوأمتان الملتصقتان كريستا وتاتيانا هوجان برابط مهادي فريد قد يُسهم في فهم الأسس الفلسفية والعصبية للوعي. وقد طُرحت فكرة أنه لا يوجد اختبار تجريبي يُمكنه إثبات أن التوأمتين تشتركان في تجربة واحدة لبعض الأحاسيس، بدلاً من تجربتين متطابقتين تماماً. ومع ذلك، فإن الاعتبارات الأساسية المتعلقة بكيفية تخصيص الدماغ لمواقع محددة للمحتويات الواعية، بالإضافة إلى المسارات المتداخلة الواضحة في أدمغة التوأمتين، تُشير إلى أنهما تشتركان في بعض التجارب الواعية. إذا صحّ ذلك، فقد تُقدم التوأمتان دليلاً مبدئياً على كيفية تبادل التجارب بين الأدمغة بشكل عام. [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]

صور إضافية

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ شيرمان، س. (2006). "المهاد" . موسوعة سكولاربيديا . 1 (9): 1583. رمز Bibcode : 2006SchpJ...1.1583S . doi : 10.4249/scholarpedia.1583 .
  2. ↑ شيرمان، إس. موراي؛ غيليري، آر دبليو (2000). استكشاف المهاد . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 1-18 . ISBN  978-0-12-305460-9.
  3. ↑ غورفيت، زاريا (12 يونيو 2017). "ما يمكنك تعلمه من عادات أينشتاين الغريبة" . bbc.com .
  4. 1 2 وايت، كريستوفر جيه؛ ريدينباو، ميشيل جيه؛ شاين، جيمس إم؛ سالمان، يوري بي. (2024). " مساهمات المهاد في حالة ومحتويات الوعي" . نيرون . 112 (10): 1611-1625 . doi : 10.1016/j.neuron.2024.04.019 . PMC 11537458. PMID 38754373 .  
  5. ↑ جونز، إدوارد ج. (1985). جونز، إدوارد ج. (محرر). المهاد . سبرينغر. ص 261. doi : 10.1007/978-1-4615-1749-8 . ISBN  978-1-4613-5704-9. S2CID 41337319 . 
  6. 1 2 "المهاد" . كينهاب . تم الاسترجاع في 2025-05-06 .
  7. ↑ جونز 1985 ، ص 218.
  8. ↑ أكسادي، لازلو (2024). "عدم تجانس مناظر المدخلات المهادية". في: أوسري، دبليو. مارتن؛ شيرمان، إس. موراي (محرران). القشرة المخية والمهاد . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 32. ISBN  978-0-19-767615-8.
  9. 1 2 3 شيريدان، نيكولاس؛ تادي، براسانا (2023). علم التشريح العصبي، نوى المهاد . ستات بيرلز (تقرير). جزيرة تريجر، فلوريدا. PMID 31751098. تاريخ الاسترجاع: 17 سبتمبر 2023 . 
  10. ↑ هندرسون، جيه إم؛ كاربنتر، كيه؛ كارترايت، إتش؛ هاليداي، جي إم (2000). "فقدان النوى داخل الصفيحية في المهاد في الشلل فوق النووي المترقي ومرض باركنسون: الآثار السريرية والعلاجية". الدماغ . 123 (7): 1410-1421 . doi : 10.1093/brain/123.7.1410 . PMID 10869053 . 
  11. ↑ هاردان، أنطونيو ي.؛ جرجس، راجي ر.؛ آدامز، جيسون؛ جيلبرت، أندرو ر.؛ ملحم، نادين م.؛ كيشيفان، ماتشيري س.؛ مينشو، نانسي ج. (2008). "تقرير موجز: ارتباط غير طبيعي بين حجم المهاد وحجم الدماغ في اضطراب أسبرجر". مجلة التوحد واضطرابات النمو . 38 (2): 390-394 . doi : 10.1007/s10803-007-0385-1 . PMID 17641963 . 
  12. ↑ "التعريف الطبي لـ NEOTHALAMS" . قاموس ميريام-ويبستر .
  13. ↑ "المهاد الجديد | تعريف المهاد الجديد باللغة الإنجليزية" . قواميس أكسفورد | الإنجليزية . مؤرشف من الأصل في 27 مايو 2018.
  14. ↑ تورتورا، جيرارد؛ أناغنوستاكوس، نيكولاس (1987). مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء ( الطبعة الخامسة، هاربر إنترناشونال ). نيويورك: هاربر آند رو. ص 314. ISBN   978-0060466695.
  15. ↑ جورجيسكو، إي. أ.، بوبا ، د.، زاغريان، ل. (سبتمبر 2020). "التغاير التشريحي والوظيفي للنواة الظهرية الوسطى للمهاد" . علوم الدماغ . 10 (9): 624. doi : 10.3390/brainsci10090624 . PMC 7563683. PMID 32916866 .  
  16. ↑ "تسلسل هرمي لـ NeuroName 351" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 أكتوبر 2024 .
  17. ↑ كيويتز، ك؛ براندستيتر، أ؛ شيفر، س؛ بلوداو، س؛ مولبيرغ، هـ؛ أوميديغانيه، م؛ ماسيكوت، ب؛ أمونتس، ك (2022). " خرائط معمارية خلوية للمهاد الخلفي البشري في الفضاء ثلاثي الأبعاد" . فرونتيرز في علم التشريح العصبي . 16 837485. doi : 10.3389/fnana.2022.837485 . PMC 8957853. PMID 35350721 .  
  18. ↑ جونز، إدوارد ج. (2007) "المهاد" مطبعة جامعة كامبريدج
  19. ↑ بيرشيرون، ج. (2003). "المهاد". في باكسينوس، ج.؛ ماي، ج. (محرران). الجهاز العصبي البشري (الطبعة الثانية ). أمستردام: إلسيفير. ص 592-675 .  
  20. ↑ BrainInfo NeuroName 374
  21. ↑ BrainInfo NeuroName 301
  22. ↑ "BrainInfo" . braininfo.rprc.washington.edu .
  23. ↑ "MeSH ID D020647" . تم الاسترجاع في 5 أكتوبر 2024 .
  24. ↑ "تسلسل هرمي لأسماء الأعصاب 325" . تم الاطلاع عليه في 5 أكتوبر 2024 .
  25. ↑ توريكو، تايلر جيه؛ موناكومي، سونيل (2023)، "علم التشريح العصبي، المهاد" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): دار نشر ستات بيرلز، PMID 31194341 ، تاريخ الاسترجاع 13 أكتوبر 2024 
  26. ↑ بيرشيرون، ج. (1982). "التغذية الشريانية للمهاد". في شالتنبراند؛ ووكر، أ. إي. (محرران). التجسيم الفراغي للدماغ البشري . شتوتغارت: ثيمي. ص 218-232 . 
  27. ↑ Knipe, H Jones, J et al. Thalamus http://radiopaedia.org/articles/thalamus مؤرشف بتاريخ 17-09-2017 في Wayback Machine
  28. كارليسيمو ، جي إيه؛ لومباردي، إم جي؛ كالتاجيرون، سي (2011). "فقدان الذاكرة الوعائي المهادي: إعادة تقييم". علم النفس العصبي . 49 (5): 777-89 . doi : 10.1016 / j.neuropsychologia.2011.01.026 . PMID 21255590. S2CID 22002872 .  
  29. ↑ "الإشعاعات المهادية القشرية" . جامعة واشنطن . 1991.
  30. ↑ غازانيغا، مايكل س.؛ إيفري ، ريتشارد ب.؛ مانغون، جورج ر. (2014). علم الأعصاب الإدراكي - بيولوجيا العقل . نيويورك: دبليو دبليو نورتون. ص 45. ISBN  978-0-393-91348-4.
  31. ↑ هول، مايكل إي.؛ هول، جون إي. (2021). كتاب جايتون وهول في علم وظائف الأعضاء الطبية ( الطبعة الرابعة عشرة). فيلادلفيا، بنسلفانيا: إلسيفير. الصفحات 682، 728. ISBN   978-0-323-59712-8.
  32. ↑ برودال، بير (2016). الجهاز العصبي المركزي ( الطبعة الخامسة). نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 314. ISBN   978-0-19-022895-8.
  33. ↑ شين، ليزا م؛ ليبرزون، إسرائيل (يناير 2010). "الدوائر العصبية للخوف والتوتر واضطرابات القلق" . علم الأدوية النفسية العصبية . 35 (1): 169-191 . doi : 10.1038/npp.2009.83 . PMC 3055419. PMID 19625997 .  
  34. ↑ أورام، تيس بيكر؛ تينزر، ألون؛ ساراف-سينيك، إنبار؛ يزهار، عوفر؛ أهيسار، إيهود (13 يوليو 2024). "التشفير المشترك لحركات الرأس والشارب بواسطة كل من الخلايا العصبية في النواة البطنية الإنسية الخلفية (VPM) والنواة أمام الحركية (POm) في المهاد " . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 15 (1): 5883. Bibcode : 2024NatCo..15.5883O . doi : 10.1038/s41467-024-50039-z . ISSN 2041-1723 . PMC 11246487. PMID 39003286 .   
  35. ↑ "يصبح المهاد، وهو مركز التحكم في الدماغ، موصلاً حسياً" . كلية الطب بجامعة شيكاغو . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 سبتمبر 2020 .
  36. ↑ ستيرياد، ميرسيا؛ ليناس، رودولفو ر. (1988). "الحالات الوظيفية للمهاد والتفاعل العصبي المرتبط بها". المراجعات الفيزيولوجية . 68 (3): 649-742 . doi : 10.1152/physrev.1988.68.3.649 . PMID 2839857 . 
  37. ↑ شناكرز، كارولين؛ لوريس، ستيفن (2012). الغيبوبة واضطرابات الوعي . لندن: سبرينغر. ص 143. ISBN  978-1-447-12439-9.
  38. ↑ وارد، لورانس م.؛ غيفارا، رامون (4 يوليو 2022). "تنشأ الكيفيات الحسية والوعي الظاهري من بنية المعلومات لحقل كهرومغناطيسي في الدماغ" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب البشري . 16 874241. doi : 10.3389/fnhum.2022.874241 . PMC 9289677. PMID 35860400 .  
  39. ↑ علم الأعصاب للوعي: علم الأعصاب الإدراكي وعلم الأمراض العصبية ISBN 978-0-123-74168-4ص 10
  40. ↑ ليونارد، أبيجيل دبليو. (17 أغسطس 2006). "دماغك يبدأ التشغيل مثل جهاز كمبيوتر" . لايف ساينس .
  41. ↑ شتاين، ثور؛ موريتز، تشاد؛ كويجلي، ميشيل؛ كوردس، ديتمار؛ هوتون، فيكتور؛ مايراند، إليزابيث (2000). " الترابط الوظيفي في المهاد والحصين المدروس باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي" . المجلة الأمريكية لعلم الأشعة العصبية . 21 (8): 1397-1401 . PMC 7974059. PMID 11003270 .  
  42. ↑ أغلتون، جون ب.؛ براون، مالكولم و. (1999). "الذاكرة العرضية، وفقدان الذاكرة، ومحور الحصين-المهاد الأمامي" ( ملف PDF) . العلوم السلوكية والدماغية . 22 (3): 425-444 ، مناقشة 444-489. doi : 10.1017/S0140525X99002034 . PMID 11301518. S2CID 11258997 .  
  43. ↑ أغلتون، جون ب.؛ أومارا، شين م.؛ فان، سيرالين د.؛ رايت، نيك ف.؛ تسانوف، ماريان؛ إريكسن، جوناثان ت. (2010). "مسارات الحصين-المهاد الأمامي للذاكرة: الكشف عن شبكة من التأثيرات المباشرة وغير المباشرة" . المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 31 (12): 2292-307 . doi : 10.1111/j.1460-9568.2010.07251.x . PMC 2936113. PMID 20550571 .  
  44. ↑ بورغيس، نيل؛ ماغواير، إليانور أ؛ أوكيف، جون (2002). "الحُصين البشري والذاكرة المكانية والعرضية" . نيرون . 35 ( 4): 625-41 . doi : 10.1016/S0896-6273(02)00830-9 . PMID 12194864. S2CID 11989085 .  
  45. ↑ إيفارتس، إي في؛ ثاتش، دبليو تي (1969). "الآليات الحركية للجهاز العصبي المركزي: العلاقات المتبادلة بين المخ والمخيخ". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 31 : 451-98 . doi : 10.1146/annurev.ph.31.030169.002315 . PMID 4885774 . 
  46. ↑ أوريولي، بي جيه؛ ستريك، بي إل (1989). "الوصلات المخيخية مع القشرة الحركية والمنطقة الحركية الأمامية المقوسة: تحليل باستخدام النقل العصبي الرجعي لـ WGA-HRP". مجلة علم الأعصاب المقارن . 288 (4): 612-26 . doi : 10.1002/cne.902880408 . PMID 2478593. S2CID 27155579 .  
  47. ↑ أسانوما سي، ثاتش دبليو تي، جونز إي جي (مايو 1983). "التحديد المعماري الخلوي لمنطقة المهاد البطني الجانبي في القرد". أبحاث الدماغ . 286 (3): 219-35 . doi : 10.1016/0165-0173(83)90014-0 . PMID 6850357. S2CID 25013002 .  
  48. ↑ كوراتا، ك. (2005). "خصائص النشاط وموقع الخلايا العصبية في المهاد الحركي التي تُسقط على المناطق الحركية القشرية لدى القرود". مجلة علم وظائف الأعصاب . 94 (1): 550-66 . doi : 10.1152/jn.01034.2004 . PMID 15703228 . 
  49. ↑ "الحركة المضادة للرمش - مراجعة للبحوث الأساسية والدراسات السريرية" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 16-09-2017 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10-02-2012 .
  50. ↑ كونيماتسو، ج؛ تاناكا، م (2010). " أدوار المهاد الحركي لدى الرئيسيات في توليد حركات العين المضادة" (ملف PDF) . مجلة علم الأعصاب . 30 (14): 5108-17 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.0406-10.2010 . PMC 6632795. PMID 20371831. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 10 نوفمبر 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أبريل 2018 .  
  51. 1 2 "اكتشاف دور جديد لمنطقة في الدماغ" . أخبار علم الأعصاب . 2017-05-03 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2017-12-03 .
  52. ↑ شميت، إل. إيان؛ ويمر، رالف د.؛ ناكاجيما، ميهو؛ هاب، مايكل؛ موفاخام، سيما؛ حلاسة، مايكل م. (مايو 2017). "تضخيم المهاد للاتصال القشري يدعم التحكم الانتباهي" . مجلة نيتشر . 545 (7653): 219-223 . Bibcode : 2017Natur.545..219S . doi : 10.1038 / nature22073 . PMC 5570520. PMID 28467827 .  
  53. ↑ كولينبيك، هارتويغ (1937). "التطور التكويني لمراكز الدماغ البيني في دماغ طائر (فرخ) ومقارنته بالدماغ البيني لدى الزواحف والثدييات". مجلة علم الأعصاب المقارن . 66 : 23-75 . doi : 10.1002/cne.900660103 . S2CID 86730019 . 
  54. ↑ شيمامورا، ك؛ هارتيغان، د.ج؛ مارتينيز، س؛ بويليس، ل؛ روبنشتاين، ج.ل (1995). "التنظيم الطولي للصفيحة العصبية الأمامية والأنبوب العصبي". التطور . 121 (12): 3923-3933 . doi : 10.1242/dev.121.12.3923 . PMID 8575293 . 
  55. 1 2 شولب، ستيفن؛ لومسدن، أندرو (2010). "بناء حجرة العروس: تطور المهاد" . اتجاهات في علم الأعصاب . 33 (8): 373-380 . doi : 10.1016/j.tins.2010.05.003 . PMC 2954313. PMID 20541814 .  
  56. ^ هيراتا، ت. ناكازاوا، م؛ موراوكا، أو؛ ناكاياما، آر؛ سودا ، ذ. هيبي، م (2006). “جينات إصبع الزنك فاس وفاس تشبه وظيفة في إنشاء تقسيمات الدماغ البيني”. تطوير . 133 (20): 3993-4004 . دوى : 10.1242/dev.02585 . بميد 16971467 . 
  57. ↑ جيونغ، جيه.-واي.؛ أينهورن، زد.؛ ماثور، بي.؛ تشين، إل.؛ لي، إس.؛ كاواكامي، ك.؛ غو، إس. (2007). "تشكيل الدماغ البيني لسمكة الزيبرا بواسطة بروتين Fezl المحفوظ ذي الأصابع الزنكية" . التطور . 134 (1): 127-136 . doi : 10.1242/dev.02705 . PMID 17164418 . 
  58. ↑ أكامبورا، د؛ أفانتاجياتو، ف؛ تورتو، ف؛ سيميون، أ (1997). "التحكم الجيني في تكوين الدماغ من خلال متطلبات جرعة جين Otx". التطور . 124 (18): 3639-50 . doi : 10.1242/dev.124.18.3639 . PMID 9342056 . 
  59. ↑ شولب، س.؛ فوشيه، إ.؛ ستودت، ن.؛ بيوكيرت، د.؛ لومسدن، أ.؛ هوارت، س. (2007). " يُحدد كل من Otx1l وOtx2 وIrx1b موقع ZLI في الدماغ البيني ويضعانه في مكانه" . التطور . 134 (17): 3167-76 . doi : 10.1242/dev.001461 . PMC 7116068. PMID 17670791 .  
  60. ↑ سونغ، هوبيوم؛ لي، بوموي؛ بيون، دوهون؛ غيميرا، جوردي؛ سون، يونغسوك؛ يون، جايسونغ؛ بايك، كوانغهي؛ فورست، وولفغانغ؛ جيونغ، يونغسو (فبراير 2015). "يعمل كل من Ascl1 وHelt بشكل تآزري لتحديد هوية الخلايا العصبية المهادية عن طريق تثبيط تنشيط Dlxs" . علم الأحياء النمائي . 398 (2): 280-291 . doi : 10.1016/j.ydbio.2014.12.003 . PMID 25512300 . 
  61. ↑ بويلز، ل؛ روبنشتاين، ج. ل. (2003). "مجالات التعبير الجيني في الدماغ الأمامي والنموذج البروسوميري المتطور". اتجاهات في علم الأعصاب . 26 (9): 469-76 . doi : 10.1016/S0166-2236(03)00234-0 . PMID 12948657. S2CID 14658562 .  
  62. ↑ إيشيباشي، م؛ ماكماهون، أ.ب. (2002). "تنظم سلسلة إشارات تعتمد على بروتين سونيك هيدجهوج نموّ الخلايا الأولية في الدماغ البيني والدماغ المتوسط ​​في المراحل المبكرة من نمو جنين الفأر". التطور . 129 (20): 4807-19 . doi : 10.1242/dev.129.20.4807 . PMID 12361972 . 
  63. ↑ كيكر، سي؛ لومسدن، أ (2004). "إشارات هيدجهوج من منطقة ZLI تنظم هوية مناطق الدماغ البيني". مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 7 (11): 1242-1249 . doi : 10.1038/nn1338 . PMID 15494730. S2CID 29863625 .  
  64. ↑ شولب، س.؛ وولف، أ.؛ براند، م.؛ لومسدن، أ. (2006). "إشارات هيدجهوج من المنطقة الحدية داخل المهاد تُنسق تشكيل الدماغ البيني لسمكة الزيبرا" . التطور . 133 (5): 855-864 . doi : 10.1242/dev.02248 . PMID 16452095 . 
  65. ↑ شولب، س.؛ ديلوغو، أ.؛ جيلثورب، ج.؛ بيوكيرت، د.؛ شيندلر، س.؛ لومسدن، أ. (2009). " ينظم Her6 التدرج العصبي الجيني وهوية الخلايا العصبية في المهاد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (47): 19895-900 . Bibcode : 2009PNAS..10619895S . doi : 10.1073/pnas.0910894106 . PMC 2775703. PMID 19903880 .  
  66. ↑ فو، تو ييا؛ بلوسكي، كريستا؛ أليشاهي، أمين؛ يانغ، لين لين؛ كويانو-ناكاجاوا، ناوكو؛ نوفيتش، بينيت؛ ناكاجاوا، ياسوشي (2009). "إشارات سونيك هيدجهوج تتحكم في هوية الخلايا السلفية المهادية وتحديد النوى في الفئران" . مجلة علم الأعصاب . 29 (14): 4484-97 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.0656-09.2009 . PMC 2718849. PMID 19357274 .  
  67. ↑ يونغ، كيث أ.؛ هولكومب، لي أ.؛ بونكال، ويلي ل.؛ هيكس، بول ب.؛ يزداني، عمر؛ جيرمان، دوايت س. (2007). "تعدد أشكال جين 5HTTLPR وتضخم النواة الوسيطة: فتح الباب الخلفي للجهاز الحوفي". الطب النفسي البيولوجي . 61 (6): 813-818 . doi : 10.1016/j.biopsych.2006.08.047 . PMID 17083920. S2CID 2214561 .  
  68. ^ ديجيرين، ج.؛ روسي، ج. (1906). "لو متلازمة ثالاميك". مراجعة العصبية . 14 : 521 - 32.
  69. ↑ كوبلمان، دكتور في الطب؛ طومسون، أ.د؛ غيريني، إ؛ مارشال، إ.ج (16 يناير 2009). "متلازمة كورساكوف: الجوانب السريرية، وعلم النفس، والعلاج". الكحول والإدمان على الكحول . 44 (2): 148-154 . doi : 10.1093/alcalc/agn118 . PMID 19151162 . 
  70. ↑ رحمة، ر؛ موسى، ر؛ عواضة، أ؛ إبراهيم، إ؛ علي، ي؛ معرّاوي، ج؛ رزق، ت؛ نهرا، ج؛ عكيس، ن؛ سماحة، إ (أبريل 2007). "متلازمة فقدان الذاكرة الحادة الشبيهة بمتلازمة كورساكوف الناتجة عن احتشاء المهاد الأيسر عقب نزيف في الحصين الأيمن" . المجلة الأمريكية لعلم الأشعة العصبية . 28 (4): 759-760 . PMC 7977335. PMID 17416834 .  
  71. ↑ ويكسلر، ماريسا (20 أكتوبر 2023). "نماذج التعلم الآلي تُقدّر متى يبدأ ضمور الدماغ في التصلب المتعدد" . أخبار التصلب المتعدد اليوم .
  72. ↑ سين، ستيفن؛ جبريجزيابهر، مولوجيتا؛ معزامي، سعيد؛ أزيفيدو، كريستينا جيه؛ بيليتييه، دانيال (28 سبتمبر 2023). "نحو الطب الدقيق باستخدام نهج "التوأم الرقمي": نمذجة بداية ضمور الدماغ الخاص بمرض التصلب المتعدد" . التقارير العلمية . 13 (1): rs.3.rs–2833532. Bibcode : 2023NatSR..1316279C . doi : 10.1038/s41598-023-43618-5 . PMC 10187410. PMID 37205476 .  
  73. ↑ خضراوي، إي؛ نيكل-جوكشات، تي؛ هينكس، إتش؛ بيهمي، دي؛ مولر، إس جيه (2024). " التجزئة والقياس الحجمي الآلي للدماغ في تشخيص الخرف: مراجعة سردية مع التركيز على برنامج FreeSurfer" . مجلة Frontiers in Aging Neuroscience . 16 1459652. doi : 10.3389/fnagi.2024.1459652 . PMC 11405240. PMID 39291276 .  
  74. ↑ بلومكفيست، أ. (1 مارس 2000). "التوصيف الخلوي المعماري والكيميائي المناعي لمحطة ترحيل محددة للألم والحرارة، وهي الجزء الخلفي من النواة البطنية الإنسية، في المهاد البشري" . الدماغ . 123 (3): 601-619 . doi : 10.1093/brain/123.3.601 . PMID 10686182 . 
  75. ↑ كوكرين، توم (2021). "حالة وعي مشترك" . سينثيز . 199 ( 1-2 ): 1019-1037 . doi : 10.1007/s11229-020-02753-6 . ISSN 0039-7857 . S2CID 255063719 .  
  76. ↑ كانغ، شاو-بو (2022). "الوعي المشترك وعدم التناظر" . سينثيز . 200 (413) 413. doi : 10.1007/s11229-022-03890-w .
  77. ↑ رويلوفس، لوك؛ سيبو، جيف (2024). "العقول المتداخلة وحساب اللذة" . دراسات فلسفية . 181 ( 6-7 ): 1487-1506 . doi : 10.1007/s11098-024-02167-x .