علم الأجنة


علم الأجنة (من اليونانية ἔμβρυον، fetus ، " الجنين الذي لم يولد بعد "؛ و-λογία، -logia ) هو فرع من علم الأحياء الحيوانية الذي يدرس التطور قبل الولادة للأمشاج (الخلايا الجنسية)، والإخصاب ، وتطور الأجنة . بالإضافة إلى ذلك، يشمل علم الأجنة دراسة الاضطرابات الخلقية التي تحدث قبل الولادة، والمعروفة باسم علم التشوهات الخلقية .
اقترح مارسيلو مالبيغي علم الأجنة المبكر ، والمعروف باسم نظرية التكوين المسبق ، وهي النظرية التي تقول إن الكائنات الحية تتطور من نسخ مصغرة موجودة مسبقًا من نفسها. اقترح أرسطو النظرية المقبولة الآن، وهي نظرية التخلق المتوالي . التخلق المتوالي هو فكرة أن الكائنات الحية تتطور من البذرة أو البيضة في سلسلة من الخطوات. تطور علم الأجنة الحديث من عمل كارل إرنست فون باير ، على الرغم من أن الملاحظات الدقيقة قد أجريت في إيطاليا من قبل علماء التشريح مثل ألدروفاندي وليوناردو دافنشي في عصر النهضة. [ بحاجة لمصدر ]
علم الأجنة المقارن
التكوين المسبق والتكوين فوقي
حتى وقت قريب في القرن الثامن عشر، كان المفهوم السائد في علم الأجنة البشرية الغربي هو التكوين المسبق : فكرة أن السائل المنوي يحتوي على جنين - طفل صغير متشكل مسبقًا، أو إنسان صغير - يصبح ببساطة أكبر أثناء التطور.
كان التفسير المنافس للتطور الجنيني هو نظرية التخلق المتوالي ، والتي اقترحها أرسطو في الأصل قبل 2000 عام . وجاء الكثير من علم الأجنة المبكر من أعمال علماء التشريح الإيطاليين ألدروفاندي ، وأرانسيو، وليوناردو دافنشي ، ومارسيلو مالبيغي ، وغابرييل فالوبيو ، وجيرولامو كاردانو ، وإميليو باريسانو، وفورتونيو ليسيتي ، وستيفانو لورينزيني ، وسبالانزاني ، وإنريكو سيرتولي ، وماورو روسكوني . ووفقًا لنظرية التخلق المتوالي، فإن شكل الحيوان ينشأ تدريجيًا من بيضة عديمة الشكل نسبيًا. ومع تحسن المجهر خلال القرن التاسع عشر، تمكن علماء الأحياء من رؤية أن الأجنة تتشكل في سلسلة من الخطوات التدريجية، وحلت نظرية التخلق المتوالي محل التكوين المسبق باعتباره التفسير المفضل بين علماء الأجنة.
انقسام
الانقسام هو الخطوة الأولى في تكوين الجنين. يشير الانقسام إلى الانقسامات العديدة التي تحدث بعد تخصيب البويضة بواسطة الحيوان المنوي . تختلف طرق انقسام الخلايا باختلاف أنواع معينة من الحيوانات وقد يكون لها أشكال عديدة.
هولوبلاستيك
الانقسام الهولوبلاستيكي هو الانقسام الكامل للخلايا. يمكن أن يكون الانقسام الهولوبلاستيكي شعاعيًا (انظر: الانقسام الشعاعي )، أو حلزونيًا (انظر: الانقسام الحلزوني )، أو ثنائيًا (انظر: الانقسام الثنائي )، أو دورانيًا (انظر: الانقسام الدوراني ). في الانقسام الهولوبلاستيكي، تنقسم البيضة بأكملها وتصبح جنينًا، بينما في الانقسام الميروبلاستيكي، تصبح بعض الخلايا جنينًا وتصبح خلايا أخرى كيس الصفار.
ميروبلاستيك
انقسام الخلايا الميروبلازمية هو انقسام غير كامل للخلايا. لا يبرز ثلم الانقسام في منطقة الصفار لأن تلك الخلايا تعيق تكوين الغشاء وهذا يسبب الانفصال غير الكامل للخلايا. يمكن أن يكون انقسام الخلايا الميروبلازمية ثنائي الجانب (انظر: انقسام ثنائي الجانب )، أو قرصي (انظر: انقسام قرصي )، أو مركزي المح (انظر: مركزي المح ).
الشعبة القاعدية
تتمتع الحيوانات التي تنتمي إلى الشعبة القاعدية بانقسام شعاعي كامل مما يؤدي إلى التناظر الشعاعي (انظر: التناظر في علم الأحياء ). أثناء الانقسام، يوجد محور مركزي تدور حوله جميع الانقسامات. تحتوي الشعبة القاعدية أيضًا على طبقة أو طبقتين فقط من الخلايا الجنينية، مقارنة بثلاث طبقات في الحيوانات ثنائية الجانب ( الأديم الباطن والأديم المتوسط والأديم الظاهر ).
ثنائيو الجنس
في الحيوانات ثنائية الجانب ، يمكن أن يكون الانقسام إما هولوبلاستيكي أو ميروبلاستيكي اعتمادًا على النوع. أثناء التكوُّن ، تتطور البلاستولا بإحدى طريقتين تقسمان مملكة الحيوان بأكملها إلى نصفين (انظر: الأصول الجنينية للفم والشرج ). إذا أصبحت المسام الأولى في البلاستولا ، أو مسام البلاستو ، فم الحيوان، فهو أولي الفم ؛ إذا أصبحت مسام البلاستو فتحة الشرج، فهو ثانوي الفم . تشمل أوليات الفم معظم الحيوانات اللافقارية ، مثل الحشرات والديدان والرخويات، بينما تشمل ثانويات الفم عددًا قليلاً من اللافقاريات مثل شوكيات الجلد (نجم البحر وأقاربه) وجميع الفقاريات . في الوقت المناسب، تتغير البلاستولا إلى بنية أكثر تمايزًا تسمى الجاسترولا . بعد فترة وجيزة من تكوين الجاسترولا ، تتكون ثلاث طبقات مميزة من الخلايا ( الطبقات الجرثومية ) والتي تتطور منها جميع الأعضاء والأنسجة الجسدية.
طبقات الجراثيم
- الطبقة الداخلية، أو الأديم الباطن ، تؤدي إلى ظهور الأعضاء الهضمية، والخياشيم، والرئتين أو المثانة الهوائية إذا وجدت، والكلى أو النفريتات.
- الطبقة الوسطى، أو الأديم المتوسط ، تنتج العضلات، والهيكل العظمي إن وجد، والجهاز الدموي.
- الطبقة الخارجية من الخلايا، أو الأديم الظاهر ، تؤدي إلى ظهور الجهاز العصبي، بما في ذلك الدماغ، والجلد أو الصدفة والشعر، والشعيرات، أو القشور.
ذبابة الفاكهة(ذبابة الفاكهة)
لقد تم استخدام ذبابة الفاكهة كنموذج للتطور لسنوات عديدة. وقد اكتشفت الدراسات التي أجريت العديد من الجوانب المفيدة للتطور والتي لا تنطبق فقط على ذباب الفاكهة ولكن أيضًا على الأنواع الأخرى.
يتم توضيح العملية التي تؤدي إلى تمايز الخلايا والأنسجة أدناه.
- تساعد جينات التأثير الأمومي في تحديد المحور الأمامي الخلفي باستخدام Bicoid (الجين) و Nanos (الجين) .
- تشكل الجينات الفجوة ثلاثة أجزاء عريضة من الجنين.
- تعرف جينات حكم الزوج 7 أجزاء من الجنين ضمن حدود الجزء العريض الثاني الذي تم تحديده بواسطة جينات الفجوة.
- تعمل جينات الاستقطاب القطاعي على تعريف 7 قطاعات أخرى عن طريق تقسيم كل قطاع من القطاعات السبعة الموجودة مسبقًا إلى نصفين أمامي وخلفي باستخدام تدرج Hedgehog و Wnt .
- تستخدم الجينات المثلية (Hox) الأجزاء الأربعة عشر كنقط دقيقة لأنواع محددة من التمايز الخلوي والتطورات النسيجية التي تتوافق مع كل نوع من أنواع الخلايا.
البشر
الإنسان حيوان ثنائي الجانب له انقسام دوراني كامل. الإنسان أيضًا ثنائي الفم . فيما يتعلق بالإنسان، يشير مصطلح الجنين إلى كرة الخلايا المنقسمة من لحظة زرع الزيجوت نفسه في جدار الرحم حتى نهاية الأسبوع الثامن بعد الحمل. بعد الأسبوع الثامن بعد الحمل (الأسبوع العاشر من الحمل)، يُطلق على الإنسان النامي اسم الجنين.
علم الأجنة التطوري
علم الأجنة التطوري هو توسع لعلم الأجنة المقارن من خلال أفكار تشارلز داروين . وعلى غرار مبادئ كارل إرنست فون باير التي أوضحت سبب ظهور العديد من الأنواع متشابهة مع بعضها البعض في المراحل المبكرة من النمو، زعم داروين أن العلاقة بين المجموعات يمكن تحديدها بناءً على الهياكل الجنينية واليرقية المشتركة.
مبادئ فون باير
- تظهر الميزات العامة في وقت مبكر من التطوير مقارنة بالميزات المتخصصة.
- تتطور الشخصيات الأكثر تخصصًا من الشخصيات الأكثر عمومية.
- إن جنين نوع معين لا يشبه أبدًا الشكل البالغ لنوع أدنى.
- يشبه جنين نوع معين الشكل الجنيني لنوع أدنى. [1]
باستخدام نظرية داروين التطورية، تمكن علماء الأجنة منذ ذلك الحين من التمييز بين الهياكل المتماثلة والمتماثلة بين الأنواع المختلفة. الهياكل المتماثلة هي تلك التي تشتق أوجه التشابه بينها من سلف مشترك، مثل ذراع الإنسان وأجنحة الخفاش. الهياكل المتماثلة هي تلك التي تبدو متشابهة ولكن ليس لها أصل مشترك. [1]
أصول علم الأجنة الحديث
حتى ولادة علم الأجنة الحديث من خلال ملاحظة بويضة الثدييات بواسطة كارل إرنست فون بير في عام 1827، لم يكن هناك فهم علمي واضح لعلم الأجنة، على الرغم من أن المناقشات اللاحقة في هذه المقالة تظهر أن بعض الثقافات كان لديها فهم دقيق إلى حد ما لبعض المبادئ. فقط في أواخر الخمسينيات من القرن العشرين عندما تم استخدام الموجات فوق الصوتية لأول مرة لمسح الرحم، كان التسلسل الزمني الحقيقي لتطور الجنين البشري متاحًا. اقترح كارل إرنست فون بير مع هاينز كريستيان باندر أيضًا نظرية الطبقة الجرثومية للتطور والتي ساعدت في تفسير كيفية تطور الجنين في خطوات تدريجية. استكشف جزء من هذا التفسير سبب ظهور الأجنة في العديد من الأنواع غالبًا متشابهة مع بعضها البعض في المراحل التنموية المبكرة باستخدام مبادئه الأربعة.
أبحاث علم الأجنة الحديثة
علم الأجنة هو محور علم الأحياء التنموي التطوري ("evo-devo")، الذي يدرس التحكم الجيني في عملية النمو (على سبيل المثال، المورفوجينات )، وارتباطه بإشارات الخلايا ، وأدواره في بعض الأمراض والطفرات ، وارتباطاته بأبحاث الخلايا الجذعية . علم الأجنة هو مفتاح الأم البديلة ، وهو عندما يتم دمج الحيوانات المنوية للأب المقصود وبويضة الأم المقصودة في مختبر لتكوين جنين. ثم يتم وضع هذا الجنين في الأم البديلة التي تحمل الطفل حتى اكتمال نموه.
علم الأجنة الطبي
يستخدم علم الأجنة الطبي على نطاق واسع للكشف عن التشوهات قبل الولادة. يولد 2-5٪ من الأطفال بتشوهات يمكن ملاحظتها ويستكشف علم الأجنة الطبي الطرق والمراحل المختلفة التي تظهر بها هذه التشوهات. [1] يشار إلى التشوهات المشتقة من الجينات باسم التشوهات . عندما يكون هناك تشوهات متعددة، يُعتبر هذا متلازمة . عندما تظهر التشوهات بسبب المساهمين الخارجيين، فهذه اضطرابات. تُعرف المساهمين الخارجيين الذين يسببون الاضطرابات باسم العوامل المسببة للتشوهات . العوامل المسببة للتشوهات الشائعة هي الكحول وحمض الريتينويك [2] والإشعاع المؤين أو الإجهاد الحراري.
علم أجنة الفقاريات واللافقاريات
تنطبق العديد من مبادئ علم الأجنة على اللافقاريات وكذلك على الفقاريات. لذلك، فإن دراسة علم أجنة اللافقاريات تقدمت بدراسة علم أجنة الفقاريات. ومع ذلك، هناك العديد من الاختلافات أيضًا. على سبيل المثال، تطلق العديد من أنواع اللافقاريات يرقة قبل اكتمال النمو؛ في نهاية فترة اليرقات، يصبح الحيوان لأول مرة يشبه البالغ بشكل مشابه لوالده أو والديه. على الرغم من أن علم أجنة اللافقاريات متشابه في بعض النواحي بالنسبة للحيوانات اللافقارية المختلفة، إلا أن هناك أيضًا اختلافات لا حصر لها. على سبيل المثال، بينما تنتقل العناكب مباشرة من شكل البيضة إلى شكل البالغ، تتطور العديد من الحشرات من خلال مرحلة يرقية واحدة على الأقل. لعقود من الزمان، تم إنتاج عدد من ما يسمى بجداول التدريج الطبيعية لعلم أجنة أنواع معينة، مع التركيز بشكل أساسي على السمات التنموية الخارجية. نظرًا لأن التباين في التقدم التنموي يجعل المقارنة بين الأنواع صعبة، فقد تم تطوير نظام حدث قياسي قائم على السمات ، والذي يوثق هذه الاختلافات ويسمح بالمقارنات التطورية بين الأنواع. [3]
ولادة علم الأحياء التنموي
بعد خمسينيات القرن العشرين، ومع الكشف عن البنية الحلزونية للحمض النووي وزيادة المعرفة في مجال علم الأحياء الجزيئي ، ظهر علم الأحياء النمائي كمجال للدراسة يحاول ربط الجينات بالتغيرات الشكلية، وبالتالي يحاول تحديد الجينات المسؤولة عن كل تغيير شكلي يحدث في الجنين، وكيف يتم تنظيم هذه الجينات.
-
جنين بشري في الأسبوع السادس من الحمل -
فيلم نسيجي لجنين فأر عمره 10 أيام
اعتبارًا من اليوم، يتم تدريس علم الأجنة البشرية كمادة أساسية في كليات الطب ، وكذلك في برامج علم الأحياء وعلم الحيوان على مستوى البكالوريوس والدراسات العليا.
تاريخ
مصر القديمة
تعود معرفة المشيمة إلى مصر القديمة على الأقل، حيث كان يُنظر إليها على أنها مقر الروح. كان هناك مسؤول مصري يحمل لقب فاتح مشيمة الملوك . وذكر نص مصري من زمن أخناتون أن الإنسان ينشأ من البويضة التي تنمو في المرأة. [4]
الهند القديمة
ظهرت مجموعة متنوعة من المفاهيم حول علم الأجنة في آسيا القديمة. [5] تظهر أوصاف الكيس الأمنيوسي في Bhagavad Gita و Bhagavata Purana و [6] و Sushruta Samhita . تنص إحدى الأوبانيشاد المعروفة باسم Garbhopanisaḍ على أن الجنين "يشبه الماء في الليلة الأولى، وفي سبع ليالٍ يكون مثل فقاعة، وفي نهاية نصف الشهر يصبح كرة. وفي نهاية الشهر يتصلب، وفي شهرين يتشكل الرأس". [7] يحتوي التقليد الطبي الهندي في الأيورفيدا أيضًا على مفاهيم حول علم الأجنة من العصور القديمة. [8]
تم ذكر تطور الجنين البشري في النص البوذي القديم Garbhāvakrāntisūtra (من القرن الأول إلى الرابع الميلادي). ويذكر أن فترة الحمل لدى الإنسان تبلغ 38 يومًا. ويصف النص تطور الجنين في الأسابيع الثلاثة الأولى كجزء سائل من الزبادي وتمايز أجزاء الجسم مثل الذراعين والساقين والقدمين والرأس في الشهر الثالث. [9] [7]
اليونان القديمة
الفلاسفة ما قبل سقراط
سُجِّلت آراء العديد من الفلاسفة ما قبل سقراط حول جوانب مختلفة من علم الأجنة، على الرغم من وجود بعض التحيز في وصف آرائهم لدى مؤلفين لاحقين مثل أرسطو . وفقًا لإمبيدوكليس (الذي وصف بلوتارخ آراءه في القرن الأول الميلادي)، الذي عاش في القرن الخامس قبل الميلاد، يستمد الجنين ويتلقى دمه من أربعة أوعية في المجموع؛ شريانان ووردان. كما اعتقد أن الأوتار تنشأ من خليط متساوٍ من الأرض والهواء. وقال أيضًا إن الرجال يبدأون في التكون في غضون الشهر الأول وينتهي في غضون خمسين يومًا. وافق أسكليبياديس على أن الرجال يتشكلون في غضون خمسين يومًا، لكنه اعتقد أن النساء يستغرقن شهرين كاملين حتى يكتمل تكوينهن. تقول إحدى الملاحظات، المنسوبة بشكل مختلف إلى أناكساجوراس من كلازوميناي أو ألكمايون من كروتوني ، أن الحليب الذي تنتجه الثدييات يشبه بياض بيضة الدجاج. قال ديوجينس من أبولونيا إن كتلة من اللحم تتكون أولاً، ثم يتبعها نمو العظام والأعصاب. أدرك ديوجين أن المشيمة كانت مصدرًا غذائيًا للجنين النامي. وقال أيضًا إن نمو الذكور يستغرق أربعة أشهر، لكن نمو الإناث يستغرق خمسة أشهر. لم يعتقد أن الجنين كان حيًا. قدم ألكمايون أيضًا بعض المساهمات، وهو أول شخص يُقال إنه مارس التشريح. كانت إحدى الأفكار، التي ذكرها بارمنيدس لأول مرة ، هي وجود صلة بين الجانب الأيمن من الجسم والجنين الذكر، وبين الجانب الأيسر من الجسم والجنين الأنثوي. وفقًا لديموقريطس وأبيقور ، يتغذى الجنين عند الفم داخل جسم الأم وهناك حلمات مماثلة تزود الجنين بهذا الغذاء داخل جسم الأم. [10] تظهر مناقشة وجهات نظر مختلفة بشأن المدة التي يستغرقها تكوين أجزاء معينة من الجنين في وثيقة مجهولة تُعرف باسم التغذية .
ناقش الإغريق القدماء ما إذا كان الذكر فقط لديه بذرة تطورت إلى جنين داخل رحم الأنثى، أو أن كل من الذكر والأنثى لديه بذرة ساهمت في نمو الجنين. كانت الصعوبة التي واجهتها نظرية البذرة الواحدة هي تفسير التشابه الأمومي للذرية. إحدى القضايا التي واجهتها نظرية البذرة المزدوجة هي سبب الحاجة إلى البذرة الأنثوية إذا كان الذكر لديه بالفعل بذرة. كان أحد الحلول الشائعة لهذه المشكلة هو التأكيد على أن البذرة الأنثوية كانت إما أدنى أو غير نشطة. كان السؤال الآخر هو أصل البذرة. ذكرت نظرية نشوء الدماغ أن البذرة نشأت من الدماغ أو و/أو نخاع العظم. في وقت لاحق ظهرت نظرية الشمولية، والتي أكدت أن البذرة تم استخلاصها من الجسم كله من أجل تفسير التشابه العام في جسم النسل. في وقت لاحق تطورت نظرية الدم التي أكدت أن البذرة تم استخلاصها من الدم. كان السؤال الثالث هو كيف أو في أي شكل كان النسل موجودًا في البذرة قبل التطور إلى جنين وجنين. وفقًا لمؤيدي نظرية التكوين المسبق، كان جسم النسل موجودًا بالفعل في شكل موجود مسبقًا ولكنه غير متطور في البذرة. كانت هناك ثلاثة أشكال من نظرية التكوين المسبق: التكوين المسبق المتجانس، والتكوين المسبق غير المتجانس، والتكوين المسبق المتماثل. وفقًا للأول، فإن الأجزاء المتجانسة من الجسم (مثل الأخلاط والعظام) موجودة بالفعل متشكلة مسبقًا في البذرة. ووفقًا للثاني، فإن الأجزاء غير المتجانسة هي التي تشكلت مسبقًا. وأخيرًا، كانت وجهة النظر الثالثة ترى أن الكل كان بالفعل شيئًا عضويًا موحدًا. لم تكن نظرية التكوين المسبق هي الرأي الوحيد. وفقًا لمؤيدي نظرية التطور فوق الجيني، تتشكل أجزاء الجنين على التوالي بعد حدوث الحمل. [11]
أبقراط
تأتي بعض الأفكار المبكرة الأكثر شهرة في علم الأجنة من أبقراط وكتاب أبقراط ، حيث يتم عادةً تقديم المناقشة حول الجنين في سياق مناقشة التوليد (الحمل والولادة). تتضمن بعض نصوص أبقراط الأكثر صلة بعلم الأجنة النظام الغذائي للأمراض الحادة ، والسائل المنوي ، ونمو الطفل . ادعى أبقراط أن نمو الجنين يتم عن طريق النار وأن الغذاء يأتي من الطعام والتنفس المقدمين للأم. تتصلب طبقة خارجية من الجنين، وتستهلك النار الموجودة بالداخل الرطوبة مما يفسح المجال لنمو العظام والأعصاب. تصبح النار في الجزء الداخلي البطن وتتطور قنوات الهواء من أجل توجيه الغذاء إليها. تساعد النار المغلقة أيضًا في تكوين الأوردة وتسمح بالدوران. في هذا الوصف، يهدف أبقراط إلى وصف أسباب النمو بدلاً من وصف ما يتطور. يطور أبقراط أيضًا وجهات نظر مماثلة للتكوين المسبق ، حيث يدعي أن جميع أجزاء الجنين تتطور في وقت واحد. كان أبقراط يعتقد أيضًا أن دم الأم يغذي الجنين. يتدفق هذا الدم ويتخثر للمساعدة في تكوين لحم الجنين. وقد استمدت هذه الفكرة من ملاحظة أن دم الحيض يتوقف أثناء الحمل، وهو ما اعتبره أبقراط إشارة إلى إعادة توجيهه إلى نمو الجنين. كما ادعى أبقراط أن اللحم يتمايز إلى أعضاء مختلفة من الجسم، ورأى أبقراط أن التجربة التي يتم فيها وضع مزيج من المواد في الماء ستتمايز إلى طبقات مختلفة هي تجربة مماثلة. وبمقارنة البذرة بالجنين، قارن أبقراط الساق بالحبل السري. [12]
أرسطو
تظهر بعض المناقشات حول علم الأجنة في كتابات أفلاطون سلف أرسطو ، وخاصة في كتابه تيماوس . كان أحد آرائه أن نخاع العظم يعمل كأرض للبذور، وأن الروح نفسها هي البذرة التي تطور منها الجنين، على الرغم من أنه لم يشرح كيف حدث هذا التطور. كما يواصل العلماء مناقشة الآراء التي تبناها حول جوانب أخرى مختلفة من علم الأجنة. [11] ومع ذلك، فإن مناقشة أكثر شمولاً حول هذا الموضوع تأتي من كتابات أرسطو ، وخاصة كما يظهر في كتابه عن نشوء الحيوانات . [13] تظهر بعض الأفكار المتعلقة بعلم الأجنة أيضًا في كتابه تاريخ الحيوانات ، وأجزاء الحيوانات ، والتنفس ، وحركة الحيوانات . الوسيلة التي نعرف بها أن أرسطو درس علم الأجنة، والأرجح أن أسلافه أيضًا، كانت من خلال دراسة الأجنة النامية المأخوذة من الحيوانات وكذلك الأجنة البشرية المجهضة. كان أرسطو يعتقد أن الأنثى هي التي تزود الجنين بالمادة اللازمة لنموه، والتي تتكون من دم الحيض، في حين أن السائل المنوي الذي يأتي من الأشكال الذكورية هو الذي يشكل المادة المهمة. إن اعتقاد أرسطو بأن كلاً من الذكر والأنثى ساهم في تكوين الجنين الفعلي يتعارض مع بعض المعتقدات السابقة. فوفقاً لإسخيليوس وبعض التقاليد المصرية، فإن الجنين يتطور فقط من مساهمة الذكر وأن الرحم الأنثوي يغذي هذا الجنين النامي ببساطة. ومن ناحية أخرى، كان الميلانيزيون يعتقدون أن كلاً من الذكر والأنثى يساهمان في تكوين الجنين الفعلي.كان أرسطو يعتقد أن الجنين هو نتاج المساهمة الأنثوية فقط. ولم يعتقد بوجود أي تأثيرات خارجية على نمو الجنين. وعلى النقيض من أبقراط، اعتقد أرسطو أن أجزاء جديدة من الجسم تطورت بمرور الوقت بدلاً من أن تتشكل جميعها على الفور وتتطور من ذلك الحين فصاعدًا. كما نظر في ما إذا كان كل جزء جديد ينبع من جزء تم تشكيله مسبقًا أو يتطور بشكل مستقل عن أي جزء تم تشكيله مسبقًا. وعلى أساس أن أجزاء الجسم المختلفة لا تشبه بعضها البعض، فقد قرر لصالح الرأي الأخير. كما وصف نمو أجزاء الجنين من حيث العمليات الميكانيكية والأوتوماتيكية. من حيث نمو الجنين، يقول إنه يبدأ في حالة تشبه السائل حيث تتحد المادة التي تفرزها الأنثى مع السائل المنوي للذكر، ثم يبدأ السطح في التصلب مع تفاعله مع عمليات التسخين والتبريد. أول جزء من الجسم يتمايز هو القلب، والذي اعتقد أرسطو والعديد من معاصريه أنه مكان العقل والتفكير. زعم أرسطو أن الأوعية الدموية تنضم إلى الرحم من أجل توفير الغذاء للجنين النامي. إن بعض الأجزاء الأكثر صلابة في الجنين تبرد، ومع فقدانها للرطوبة بسبب الحرارة، تتحول إلى أظافر وقرون وحوافر ومناقير، إلخ. وتجفف الحرارة الداخلية الرطوبة وتشكل أوتارًا وعظامًا وينتج الجلد عن جفاف اللحم. كما وصف أرسطو تطور الطيور في البيض بالتفصيل. كما وصف أيضًا التطور الجنيني في الدلافين وبعض أسماك القرش والعديد من الحيوانات الأخرى. لقد كتب أرسطو بشكل فريد عن علم الأجنة أكثر من أي مؤلف آخر ما قبل الحداثة، وكان تأثيره على المناقشة اللاحقة حول هذا الموضوع لعدة قرون هائلاً، حيث أدخل إلى الموضوع أشكال التصنيف، وطريقة المقارنة من مختلف الحيوانات، ومناقشة تطور الخصائص الجنسية، ومقارنة تطور الجنين بالعمليات الميكانيكية، وما إلى ذلك. [14]
علم الأجنة اليوناني اللاحق
يُقال إن بعض الرواقيين زعموا أن معظم أجزاء الجسم تتشكل في وقت واحد أثناء التطور الجنيني. وزعم بعض الأبيقوريين أن الجنين يتغذى إما بالسائل الأمينوسي أو بالدم، وأن كلاً من الذكر والأنثى يزودان الجنين بالمواد اللازمة لنموه. ووفقًا لكتابات ترتليان ، وصف هيروفيلوس في القرن الخامس قبل الميلاد المبايض وقناتي فالوب (ولكن ليس بعد ما وصفه أرسطو بالفعل) وقام أيضًا بتشريح بعض الأجنة. وكان أحد التطورات التي أحرزها هيروفيلوس، ضد مفاهيم أفراد آخرين مثل أرسطو، هو أن الدماغ هو مركز الفكر وليس القلب. وعلى الرغم من أنه ليس جزءًا من التقليد اليوناني، إلا أنه في أيوب 10، يشبه تكوين الجنين بتخثر الحليب وتحويله إلى جبن، كما وصفه أرسطو. وبينما يرى نيدهام هذا البيان في أيوب كجزء من التقليد الأرسطي، يرى آخرون أنه دليل على أن تشبيه الحليب يسبق التقليد اليوناني الأرسطي وينشأ في الدوائر اليهودية. [15] بالإضافة إلى ذلك، فإن حكمة سليمان (7:2) تحتوي أيضًا على الجنين المتكون من دم الحيض. كما كتب سورانوس الأفسسي نصوصًا عن علم الأجنة والتي دخلت حيز الاستخدام لفترة طويلة. تناقش بعض النصوص الحاخامية علم أجنة كاتبة يونانية تدعى كليوباترا، وهي معاصرة لجالينوس وسورانوس ، والتي قيل إنها ادعت أن الجنين الذكر يكتمل في 41 يومًا بينما يكتمل الجنين الأنثى في 81 يومًا. تظهر أيضًا نصوص أخرى مختلفة ذات أهمية أقل وتصف جوانب مختلفة من علم الأجنة، على الرغم من عدم إحراز تقدم كبير من أرسطو. لدى بلوتارخ فصل في أحد أعماله بعنوان "هل كان قبل ذلك، الدجاجة أم البيضة؟" تظهر مناقشة التقاليد الجنينية أيضًا في العديد من التقاليد الأفلاطونية المحدثة . [16]
بجانب أرسطو، كان الكاتب اليوناني الأكثر تأثيرًا وأهمية في علم الأحياء هو جالينوس من بيرغاموم، وقد انتقلت أعماله عبر العصور الوسطى . يناقش جالينوس فهمه لعلم الأجنة في اثنين من نصوصه، وهما كتابه " حول القدرات الطبيعية" وكتابه "حول تكوين الجنين" . [17] هناك نص إضافي يُنسب زورًا إلى جالينوس يُعرف باسم " حول مسألة ما إذا كان الجنين حيوانًا" . وصف جالينوس التطور الجنيني في أربع مراحل. في المرحلة الأولى، يهيمن السائل المنوي. في المرحلة الثانية، يمتلئ الجنين بالدم. في المرحلة الثالثة، تطورت الخطوط العريضة الرئيسية للأعضاء ولكن تظل أجزاء أخرى مختلفة غير متطورة. في المرحلة الرابعة، يكتمل التكوين ويصل إلى مرحلة يمكننا أن نسميها طفلًا. وصف جالينوس العمليات التي لعبت دورًا في تعزيز نمو الجنين مثل التدفئة والتجفيف والتبريد ومجموعات منها. ومع تطور هذا التطور، يتحول شكل حياة الجنين أيضًا من شكل النبات إلى شكل الحيوان (حيث يتم إجراء التشابه بين الجذر والحبل السري). ادعى جالينوس أن الجنين يتكون من دم الحيض، وكان تشبيهه التجريبي هو أنه عندما تقطع وريد حيوان وتسمح للدم بالتدفق للخارج وإلى بعض الماء الساخن بشكل معتدل، يمكن ملاحظة نوع من التخثر. أعطى أوصافًا تفصيلية لموضع الحبل السري بالنسبة للأوردة الأخرى. [18]
آباء الكنيسة
تمت مناقشة مسألة علم الأجنة بين عدد من الكتاب المسيحيين الأوائل ، إلى حد كبير من حيث الأسئلة اللاهوتية مثل ما إذا كان للجنين قيمة و/أو متى يبدأ في اكتساب القيمة. (على الرغم من أن عددًا من المؤلفين المسيحيين واصلوا المناقشات الكلاسيكية حول وصف تطور الجنين، مثل يعقوب السروجي . [19] تظهر الإشارة العابرة للجنين أيضًا في الترنيمة الثامنة من ترانيم الفردوس لأفرام السرياني . [ 20] ) استمرت العديد من المعالجات الآبائية لعلم الأجنة في تيار التقاليد اليونانية. [21] تم عكس وجهة النظر اليونانية والرومانية السابقة التي مفادها أنه لم يكن كذلك وتم إدانة جميع حالات قتل الأطفال قبل الولادة. رأى ترتليان أن الروح كانت موجودة منذ لحظة الحمل. وخلص مجمع كوينيسكست إلى أننا "لا ننتبه إلى التقسيم الدقيق حول ما إذا كان الجنين متشكلًا أم غير متشكل". في هذا الوقت، إذن، انتهت ممارسة الرومان المتمثلة في تعريض الطفل، حيث تم التخلص من الأطفال غير المرغوب فيهم ولكن المولودين، وعادة ما يكونون إناثًا، من قبل الوالدين ليموتوا. [22] وتبعت تقاليد أخرى أكثر ليبرالية القديس أوغسطين ، الذي رأى بدلاً من ذلك أن تنشيط الحياة يبدأ في اليوم الأربعين عند الذكور واليوم الثمانين عند الإناث ولكن ليس قبل ذلك. قبل اليوم الأربعين عند الذكور واليوم الثمانين عند الإناث، كان يُشار إلى الجنين باسم الجنين المستنبط ، وبعد الوصول إلى هذه الفترة، كان يُشار إليه باسم الجنين المستنبط . ظلت الفكرة التي نشأت عن الإغريق بأن الجنين الذكر يتطور بشكل أسرع لدى مؤلفين مختلفين حتى دحضها تجريبياً أندرياس أوتومار جوليكه في عام 1723. [23]
تناقش وتختار بين ثلاثة مفاهيم مختلفة حول العلاقة بين الروح والجنين في الأدبيات الآبائية المختلفة من خلفيات تتراوح بين النسطورية والمونوفيزيتية والخلقدونية . وفقًا لوجهة نظر واحدة، فإن الروح موجودة مسبقًا وتدخل الجنين في لحظة الحمل ( prohyparxis ). وفقًا لوجهة نظر ثانية، تدخل الروح إلى الوجود في لحظة الحمل ( synhyparxis ). في وجهة نظر ثالثة، تدخل الروح في الجسد بعد تكوينه ( methyparxis ). اقترح أوريجانوس الخيار الأول ، ولكن تم رفضه بشكل متزايد بعد القرن الرابع. من ناحية أخرى، تم قبول الخيارين الآخرين على قدم المساواة بعد هذه النقطة. يبدو أن الموقف الثاني قد تم اقتراحه كرد على فكرة أوريجانوس عن الروح الموجودة مسبقًا. بعد القرن السادس، كان يُنظر إلى الموقف الثاني أيضًا بشكل متزايد على أنه أوريجاني، وبالتالي تم رفضه على هذه الأسس. لقد تعرضت كتابات أوريجانوس للتنديد خلال أزمة أوريجانوس الثانية في عام 553. وقد استند المدافعون عن فكرة البروهيباركسيس عادة إلى فكرة أفلاطون عن الروح المتحركة إلى الأبد. كما استند المدافعون عن الموقف الثاني إلى فكرة أفلاطون ولكنهم رفضوا فكرته عن أبدية الروح. وأخيراً، استند المدافعون عن الموقف الثالث إلى كل من أرسطو والكتاب المقدس. وقد تضمنت الأفكار الأرسطية تطور الروح، من روح نباتية أولية، إلى روح حساسة موجودة في الحيوانات وتسمح بالحركة والإدراك، وأخيراً تكوين روح عاقلة لا يمكن العثور عليها إلا في الإنسان المكتمل التكوين. وعلاوة على ذلك، فقد اعتُبر بعض النصوص الكتابية أنها تشير إلى تكوين الروح مؤقتًا بعد تكوين الجسد (أي تكوين 2: 7؛ خروج 21: 22-23؛ زكريا 12: 1). في كتابه De hominis opificio لغريغوريوس النيصصي ، تم قبول فكرة أرسطو الثلاثية عن الروح. كما اعتقد غريغوريوس أن الروح العاقلة كانت موجودة عند الحمل. زعم ثيودوريت بناءً على سفر التكوين 2: 7 وخروج 21: 22 أن الجنين لا يكتسب روحًا إلا بعد تكوين الجسم بالكامل. بناءً على سفر الخروج 21: 22 وزكريا 12: 1، ادعى فيلوكسينوس من مابج المونوفيزي أن الروح قد خلقت في الجسم بعد أربعين يومًا من الحمل. في كتابه De opificio mundi ، ادعى الفيلسوف المسيحي جون فيلوبونوس أن الروح تتشكل بعد الجسد. في وقت لاحق، اعتقد المؤلف ليونتيوس أن الجسد والروح قد خُلقا في وقت واحد، على الرغم من أنه من الممكن أيضًا أن يكون قد اعتقد أن الروح كانت موجودة قبل الجسد. [24]
يبدو أن بعض المونوفيزيين والخلقدونيين قد أُرغموا على قبول فكرة التوحد في حالة يسوع بسبب وجهة نظرهم القائلة بأن تجسد المسيح أدى إلى أقنوم واحد وطبيعة واحدة، في حين زعم بعض النساطرة أن المسيح، مثلنا، لابد وأن تكون روحه قد تشكلت بعد تشكيل جسده لأنه، وفقًا لرسالة العبرانيين 4: 15، كان المسيح مثلنا في كل شيء ما عدا الخطيئة. (من ناحية أخرى، رفض ليونتينوس أهمية رسالة العبرانيين 4: 15 على أساس أن المسيح اختلف عنا ليس فقط في الخطيئة ولكن أيضًا في الحمل بدون سائل منوي، مما يجعل التوحد من مآثر المسيح الخارقة للطبيعة). لقد شعروا بالراحة في التمسك بهذا الرأي، تحت اعتقادهم بأن الطبيعة البشرية ليسوع كانت منفصلة عن الأقنوم الإلهي. ومع ذلك، لا يزال بعض النساطرة يتساءلون عما إذا كان الجسد قد اتحد مع الروح في لحظة خلق الروح أم أنها جاءت معها لاحقًا فقط. جادل المؤلف السرياني باباي لصالح الأول على أساس أن الأخير لم يكن أفضل من التبني . لقد سخر مكسيموس المعترف من فكرة أرسطو حول تطور الروح على أساس أنها ستجعل البشر آباءً لكل من النباتات والحيوانات. لقد تمسك بفكرة التزامن واعتبر الموقفين الآخرين كلاهما متطرفين غير صحيحين. بعد القرن السابع، كانت المناقشة الخلقيدونية حول علم الأجنة طفيفة والأعمال القليلة التي تتطرق إلى هذا الموضوع تدعم فكرة التزامن . لكن النقاش بين المجموعات الأخرى لا يزال حياً، ولا يزال منقسماً على أسس طائفية مماثلة. جادل البطريرك تيموثاوس الأول بأن الكلمة اتحد أولاً بالجسد، وبعد ذلك فقط بالنفس. استشهد بيوحنا 1: 1، مدعياً على أساسه أن الكلمة صار جسداً أولاً، وليس إنسانًا أولاً. ثم رفض يعقوب الرهاوي فكرة التزامن لأن أوريجانوس دافع عنها والميثيباركسيس لأنه كان يعتقد أنها تجعل الروح أدنى من الناحية الوجودية وأنها خلقت للجسد فقط. ثم ادعى موسى بن كيفا ، لأسباب مسيحية باعتباره من أتباع المونوفيزيا، أن فكرة التزامن فقط هي المقبولة. ادعى أن سفر التكوين 2: 7 ليس له تسلسل زمني وأن سفر الخروج 21: 22 يتعلق بتكوين الجسد وليس الروح وبالتالي فهو غير ذي صلة. وللجدال ضد الميثيباركسيس ، استنتج أن الجسد والروح موجودان معًا عند الموت، ولأن ما هو في النهاية يجب أن يتوافق مع ما هو أيضًا في البداية، فيجب أن يكون للحمل أيضًا جسد وروح معًا. [24]
علم الأجنة في التقاليد اليهودية
ناقش العديد من المؤلفين اليهود أيضًا مفاهيم علم الأجنة، وخاصةً كما تظهر في التلمود . إن الكثير من البيانات المتعلقة بالأجنة في التلمود هي جزء من المناقشات المتعلقة بنجاسة الأم بعد الولادة. وُصف الجنين بأنه peri habbetten (ثمرة الجسد) وتطور عبر مراحل مختلفة: (1) golem (عديم الشكل ومُلفوف) (2) shefir meruqqam (جنين مطرز) (3) ubbar (شيء محمول) (4) walad (طفل) (5) walad shel qayama (طفل قابل للحياة) (6) ben she-kallu khadashaw (طفل اكتملت أشهره). تظهر بعض المفاهيم الصوفية المتعلقة بعلم الأجنة في سفر يتزيرة . وقد استشهد التلمود البابلي بالنص الوارد في سفر أيوب المتعلق بتكوين الجنين عن طريق القياس على تخثر اللبن وتحويله إلى جبن، وبمزيد من التفصيل في المدراش : "عندما يمتلئ رحم المرأة بالدم المحبوس الذي يخرج بعد ذلك إلى منطقة حيضها، تأتي بإرادة الرب قطرة من المادة البيضاء التي تسقط فيه: على الفور يتم إنشاء الجنين. [يمكن] مقارنة هذا بوضع الحليب في وعاء: إذا أضفت إليه بعض التخمير المختبري [دواء أو عشب]، فإنه يتخثر ويقف ساكنًا؛ إذا لم يحدث ذلك، يظل الحليب سائلاً". [15] اعتقد حكماء التلمود أن هناك بذرتين شاركتا في تكوين الجنين، واحدة من الذكر والأخرى من الأنثى، وأن نسبهما النسبية تحدد ما إذا كان ذلك يتطور إلى ذكر أو أنثى. في رسالة نيدا، قيل إن الأم هي التي تقدم "البذرة الحمراء" التي تسمح بنمو الجلد واللحم والشعر والجزء الأسود من العين (البؤبؤ)، في حين أن الأب هو الذي يقدم "البذرة البيضاء" التي تشكل العظام والأعصاب والدماغ والجزء الأبيض من العين. وأخيرًا، كان يُعتقد أن الله نفسه هو الذي يوفر الروح والنفس، وتعبيرات الوجه، والقدرة على السمع والبصر، والحركة، والفهم، والذكاء. لم تقبل كل فروع التقاليد اليهودية أن الذكر والأنثى ساهموا في تكوين الجنين. المعلق في العصور الوسطى في القرن الثالث عشر نحمانيدسعلى سبيل المثال، رفض اليهود مساهمة الإناث. في رسالة هالين في التلمود، يقال إن ما إذا كانت أعضاء الطفل تشبه بشكل أكبر أعضاء الأم أو الأب يعتمد على أي منهما يساهم بالمزيد من المادة في الجنين اعتمادًا على الطفل. يقال إن الحاخام إسماعيل وحكماء آخرين اختلفوا في مسألة واحدة: فقد اتفقوا على أن الجنين الذكر تطور في اليوم الحادي والأربعين، لكنهم اختلفوا حول ما إذا كان هذا هو الحال بالنسبة للجنين الأنثى. يعتقد البعض أن الجنين الأنثوي اكتمل لاحقًا، في حين رأى آخرون أنه اكتمل في نفس الوقت. المؤلفان اليهوديان القديمان الوحيدان اللذان ربطا الإجهاض بالقتل هما يوسيفوس وفيلو الإسكندري في القرن الأول. تناقش بعض النصوص التلمودية التأثيرات السحرية على نمو الجنين، مثل أحد النصوص التي تدعي أنه إذا نام المرء على سرير موجه إلى الشمال والجنوب فسوف ينجب طفلًا ذكرًا. وفقًا لنحمانيدس، فإن الطفل المولود من قطرة من السائل المنوي الباردة سيكون أحمقًا، والمولود من قطرة من السائل المنوي الدافئة سيكون عاطفيًا وسريع الغضب، والمولود من قطرة من السائل المنوي بدرجة حرارة متوسطة سيكون ذكيًا وعاقلًا. تتبع بعض المناقشات التلمودية ادعاءات أبقراط بأن الطفل المولود في الشهر الثامن لا يمكن أن يبقى على قيد الحياة، في حين يتبع البعض الآخر أرسطو في الادعاء بأنه قد يبقى على قيد الحياة أحيانًا. حتى أن أحد النصوص يقول إن البقاء على قيد الحياة ممكن في الشهر السابع، ولكن ليس في الشهر الثامن. تتبع علم الأجنة التلمودي، في جوانب مختلفة، الخطابات اليونانية وخاصة من أبقراط وأرسطو، ولكنها في مجالات أخرى، تقدم عبارات جديدة حول هذا الموضوع. [15]
علم الأجنة في التراث الإسلامي
تظهر أيضًا إشارة عابرة إلى المفاهيم الجنينية في القرآن (22:5)، حيث يمر نمو الجنين بأربع مراحل من القطرة، إلى الجلطة، إلى مرحلة النمو الجزئي، إلى الطفل المتطور بالكامل. [25] يرى البعض أن فكرة تحول الطين إلى لحم تشبه نصًا لثيودوريت يصف نفس العملية. [26] تشبه المراحل الأربع للتطور في القرآن المراحل الأربع للتطور الجنيني كما وصفها جالينوس . في أوائل القرن السادس، كرس سرجيوس الرشايني نفسه لترجمة النصوص الطبية اليونانية إلى السريانية وأصبح الشخصية الأكثر أهمية في هذه العملية. وشملت ترجماته النصوص الجنينية ذات الصلة لجالينوس. أسس أنورشيروان مدرسة طبية في مدينة جنديسابور في جنوب بلاد ما بين النهرين ، والمعروفة باسم أكاديمية جنديسابور ، والتي عملت أيضًا كوسيلة لنقل واستقبال وتطوير المفاهيم من الطب اليوناني. ساعدت هذه العوامل في نقل المفاهيم اليونانية في علم الأجنة، مثل تلك الموجودة عند جالينوس، إلى الوسط العربي. [27] كما تظهر أوصاف أجنة مشابهة جدًا في رسالة السرياني يعقوب السروجي إلى رئيس الشمامسة مار جوليان. [19]
وتظهر المناقشات المتعلقة بعلم الأجنة أيضًا في التقاليد القانونية الإسلامية. [28]
انظر أيضا
مراجع
الاستشهادات
- ^ abc Gilbert, Scott F.; Barresi, Michael JF (15 June 2016). Developmental biology (Eleventh ed.). Sunderland, Massachusetts. ISBN 978-1-60535-470-5. OCLC 945169933.
{{cite book}}:CS1 maint: موقع الناشر المفقود ( الرابط ) - ^ سوبرانو، ديان روبرت؛ سوبرانو، كينيث جيه. (1 يوليو 1995). "الريتينويدات كمسببات للتشوهات". المراجعة السنوية للتغذية . 15 (1): 111-132. doi :10.1146/annurev.nu.15.070195.000551. ISSN 0199-9885. PMID 8527214.
- ^ Werneburg, Ingmar (2009). "نظام قياسي لدراسة أجنة الفقاريات". PLOS ONE . 4 (6): e5887. Bibcode : 2009PLoSO...4.5887W. doi : 10.1371/journal.pone.0005887 . PMC 2693928. PMID 19521537.
- ^ جوزيف نيدهام، تاريخ علم الأجنة ، كامبريدج 1959، ص 19-25.
- ^ أندريفا وستريفو (المحرران)، تحويل الفراغ: الخطاب الجنيني والصور التناسلية في الديانات في شرق آسيا ، بريل 2015.
- ^ يمكن الوصول إلى ترجمة أحد النصوص ذات الصلة هنا.
- ^ بقلم جون والينجفورد، "أرسطو والنصوص البوذية وعلم الأجنة في المكسيك القديمة: بناء الإدماج من خلال إعادة التفكير فيما يعد تاريخًا لعلم الأحياء التنموي"، التنمية 2021.
- ^ نيدهام، جوزيف (1959). تاريخ علم الأجنة. نيويورك: أبيلارد شومان.
- ^ كريتزر، روبرت. "النصوص التبتية لغاربهافاكرانتيسوترا: الاختلافات والاقتباسات".
- ^ جوزيف نيدهام، تاريخ علم الأجنة ، كامبريدج 1959، ص 27-31.
- ^ ab جيمس ويلبيرينج، "علم الأجنة عند أفلاطون"، العلوم المبكرة والطب 2015.
- ^ جوزيف نيدهام، تاريخ علم الأجنة ، كامبريدج 1959، ص 31-37.
- ^ سيرا لورانس. "حول جيل الحيوانات، بقلم أرسطو". موسوعة مشروع الأجنة. 2010. متاح.
- ^ جوزيف نيدهام، تاريخ علم الأجنة ، كامبريدج 1959، ص 37-60.
- ^ abc صامويل كوتيك، "علم الأجنة في الأدب التلمودي والمدراشي"، مجلة تاريخ علم الأحياء 1981.
- ^ جيمس ويلبيرينج، الأشكال والأرواح والأجنة: الأفلاطونيون الجدد والتكاثر البشري ، روتليدج 2017.
- ^ مايكل بويلان، نظرية جالينوس للتصور ، مجلة تاريخ علم الأحياء 1986.
- ^ جوزيف نيدهام، تاريخ علم الأجنة ، كامبريدج 1959، ص 60-74.
- ^ أب يوسف كوريه. "جاكوب فون ساروغ (451-521): موجز عن دن إرزدياكون مار جوليان - الرها - 451-521 (سورية) - مكة الثانية - TUK_0955". كوربوس كورانيكوم. متاح.
- ^ سيباستيان بروك (مترجم)، القديس أفرام: ترانيم في الفردوس ، مطبعة معهد القديس فلاديمير اللاهوتي 1990، ص133.
- ^ بيتر كيتزلر، "ترتليان وعلم الأجنة القديم في دي كارني كريستي 4،1 و 19،3-4"، مجلة المسيحية القديمة 2014.
- ^ WV Harris، "تعرض الأطفال في الإمبراطورية الرومانية"، مجلة الدراسات الرومانية 1994.
- ^ جوزيف نيدهام، تاريخ علم الأجنة ، كامبريدج 1959، ص 75-77.
- ^ ديرك كراوسمولر، "عندما يتقاطع علم المسيح مع علم الأجنة: وجهات نظر المؤلفين النسطوريين والمونوفيزيتيين والخلقيدونيين من القرن السادس إلى العاشر"، المجلة البيزنطية 2020.
- ^ جوزيف نيدهام، تاريخ علم الأجنة ، كامبريدج 1959، ص 74-82.
- ^ إيمانويلا جريبو. “ثيودوريت فون كيرهوس: Kompendium häretischer Erdichtungen V.9 — Syrien — ca. 450 n.Chr. (Griechisch) — Mekka II — TUK_1235”. كوربوس كورانيكوم. متاح.
- ^ مايكل ماركس. "جالين فون بيرغامون (129-199): جالين دي سيمين الأول، 8 - كلايناسيان أوند روم - 2. جيه. ن.كر. (جريتشيش) - مكة الثاني - TUK_0986". كوربوس كورانيكوم. متاح.
- ^ غالي، محمد. "علم الأجنة البشرية في التراث الإسلامي: فقهاء عصر ما بعد التكوين في دائرة الضوء"، الشريعة الإسلامية والمجتمع (2014).
مصادر
- "طبقة الجراثيم". موسوعة بريتانيكا. 2009. موسوعة بريتانيكا على الإنترنت. 6 نوفمبر 2009 <https://www.britannica.com/EBchecked/topic/230597/germ-layer>.
- ويلتون، جون. "| Circle Surrogacy". Circle Surrogacy، وكالة خدمات كاملة لتربية الأطفال بالاستعانة بأمهات بديلات في جميع أنحاء العالم، www.circlesurrogacy.com/about/what-is-surrogacy.
قراءة إضافية
- أبوستولي، بييترو؛ كاتالاني، سيمونا (2011). "الفصل 11. الأيونات المعدنية التي تؤثر على التكاثر والتطور". في أستريد سيجل، هيلموت سيجل ورولاند كيه أو سيجل (المحرر). الأيونات المعدنية في علم السموم . الأيونات المعدنية في علوم الحياة. المجلد 8. RSC Publishing. ص 263-303. doi :10.1039/9781849732116-00263. ISBN 978-1-84973-091-4.
- سكوت ف. جيلبرت. علم الأحياء التنموي . سيناور، 2003. ISBN 0-87893-258-5 .
- لويس وولبرت. مبادئ التنمية . مطبعة جامعة أكسفورد، 2006. ISBN 0-19-927536-X .
- كارلسون، بروس م.؛ كانتابوترا، بيرانيت ن. (2014). علم الأجنة البشرية وعلم الأحياء التنموي . فيلادلفيا، بنسلفانيا: إلسفير/ساوندرز. رقم ISBN 978-1-4557-2794-0.(انقر هنا للمزيد من المعلومات)
روابط خارجية
- دورة تدريبية عبر الإنترنت في علم الأجنة أرشيف 24 فبراير 2021 على موقع واي باك مشين
- رسوم متحركة لعلم الأجنة البشرية بجامعة إنديانا مؤرشفة في 16 أكتوبر 2019 على موقع واي باك مشين
- UNSW Embryology مصدر كبير للمعلومات والوسائط.
- ما هو الجنين البشري المختلط؟
- تعريف الجنين حسب قاموس ويبستر محفوظ في 30 يناير 2010 على موقع واي باك مشين
