فطريات متعددة الأبواغ

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

فطريات متعددة الأبواغ
المدى الزمني:لاندوفري أو وينلوك إلى الأخيرة
إعادة بناء أجلاوفيتون ، مع توضيح المحاور المتشعبة مع الأكياس البوغية الطرفية والجذامير.
السرخس الملكي هو نبات وعائي متعدد الأبواغ .
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
المملكة: النباتات
الفرع : نباتات جنينية
الفرع : نباتات متعددة الأبواغ
كينريك وكرين (1997)
المجموعات الفرعية

النباتات متعددة الأبواغ ، والتي تسمى أيضًا متعددة الأبواغ أو رسميًا متعددة الأبواغ ، هي نباتات يكون فيها الجيل الحامل للأبواغ ( النباتات البوغية ) له سيقان متفرعة (محاور) تحمل أكياسًا بوغية . الاسم يعني حرفيًا "نباتات ذات أكياس بوغية متعددة". يشمل الفرع جميع النباتات الأرضية ( النباتات الجنينية ) باستثناء النباتات الطحلبية (الكبدية والطحالب والقرنية) التي تكون أكياسها البوغية غير متفرعة عادةً، حتى في حالة حدوث بعض الحالات الاستثنائية. [1] في حين أن التعريف مستقل عن وجود الأنسجة الوعائية ، فإن جميع النباتات متعددة الأبواغ الحية لها أيضًا أنسجة وعائية، أي أنها نباتات وعائية أو نباتات رعوية. من المعروف أن النباتات متعددة الأبواغ المنقرضة ليس لها أنسجة وعائية وبالتالي ليست نباتات رعوية.

نباتات متعددة الأبواغ المبكرة

تاريخ الاكتشاف

يميز علماء النبات القديم بين الحفريات الدقيقة والكبيرة. الحفريات الدقيقة هي في الأساس أبواغ ، إما مفردة أو في مجموعات. الحفريات الكبيرة هي أجزاء محفوظة من النباتات كبيرة بما يكفي لإظهار البنية، مثل المقاطع العرضية للساق أو أنماط التفرع. [2]

كان داوسون ، الجيولوجي وعالم النباتات القديمة الكندي، أول من اكتشف ووصف حفرية ضخمة لنبات متعدد الأبواغ. في عام 1859 نشر إعادة بناء لنبات ديفوني ، تم جمعه كحفرية من منطقة جاسبي في كندا، والتي أطلق عليها اسم Psilophyton princeps . تُظهر إعادة البناء هياكل تشبه السيقان الأفقية والعمودية؛ لا توجد أوراق أو جذور. تتفرع السيقان أو المحاور العمودية ثنائيًا ولها أزواج من أعضاء تكوين الأبواغ ( الأبواغ ) متصلة بها. أظهرت المقاطع العرضية للمحاور العمودية وجود أنسجة وعائية . وصف لاحقًا عينات أخرى. لم يكن لاكتشافات داوسون في البداية تأثير علمي يذكر؛ يتكهن تايلور وآخرون بأن هذا كان لأن إعادة البناء التي أجراها بدت غير عادية للغاية وكانت الحفرية أقدم مما كان متوقعًا. [3]

منذ عام 1917 فصاعدًا، نشر روبرت كيدستون وويليام إتش لانج سلسلة من الأوراق التي تصف النباتات الأحفورية من صخرة ريني الصوانية - وهي صخرة رسوبية دقيقة الحبيبات وجدت بالقرب من قرية ريني، أبردينشاير ، ويرجع تاريخها الآن إلى العصر البراجي من العصر الديفوني السفلي (منذ حوالي 413 إلى 411 مليون سنة ). كانت الحفريات محفوظة بشكل أفضل من حفريات داوسون، وأظهرت بوضوح أن هذه النباتات الأرضية المبكرة تتكون بالفعل من سيقان عمودية عارية بشكل عام تنشأ من هياكل أفقية مماثلة. كانت السيقان العمودية متفرعة بشكل ثنائي مع انتهاء بعض الفروع بأكياس بوغية. [3]

منذ هذه الاكتشافات، تم اكتشاف حفريات ضخمة مماثلة في صخور من العصر السيلوري إلى منتصف العصر الديفوني في جميع أنحاء العالم، بما في ذلك القطب الشمالي الكندي، وشرق الولايات المتحدة، وويلز، ومنطقة الراين في ألمانيا، وكازاخستان، وشينجيانغ ويونان في الصين، وأستراليا. [4]

اعتبارًا من عام 2019 ، فإن Eohostimella ، التي يعود تاريخها إلى عصر Llandovery ( منذ 443 إلى 433 مليون سنة )، هي واحدة من أقدم الحفريات التي تم تحديدها على أنها كائنات متعددة الأبواغ. [5] [6] وقد تم تأريخ الحفريات المخصصة لجنس Cooksonia ، وهو بالتأكيد كائن متعدد الأبواغ، إلى عصر Wenlock التالي ( منذ 433 إلى 427 مليون سنة ). [7] [8]

التصنيف

تم نشر مفهوم النباتات متعددة الأبواغ، أو ما يسمى رسميًا بـ Polysporangiophyta، لأول مرة في عام 1997 بواسطة Kenrick و Crane. [9] ( يمثل صندوق الضرائب الموجود على اليمين وجهة نظرهما بشأن تصنيف النباتات متعددة الأبواغ). السمة المميزة للمجموعة هي أن النبات البوغي يتفرع ويحمل أكياسًا بوغية متعددة. وهذا يميز النباتات متعددة الأبواغ عن نباتات الكبد والطحالب والنباتات القرنية ، التي تحتوي على نباتات بوغي غير متفرعة ولكل منها كيس بوغ واحد. قد تحتوي النباتات متعددة الأبواغ على أنسجة وعائية أو لا تحتوي عليها - تلك التي تحتوي عليها هي نباتات وعائية أو نباتات قصبية. [ بحاجة لمصدر ]

قبل ذلك، تم تصنيف معظم نباتات البوليسبورانجيوفيتيس المبكرة في رتبة واحدة ، وهي Psilophytales، ضمن فئة Psilophyta، التي أسسها كيدستون ولانج في عام 1917. [10] تمت إضافة نباتات Psilotaceae الحية ، السرخس الخفاشي، في بعض الأحيان إلى الفئة، والتي كانت تسمى آنذاك عادةً Psilopsida. [11]

مع اكتشاف المزيد من الحفريات ووصفها، أصبح من الواضح أن السيلوفيتا لم تكن مجموعة متجانسة من النباتات. في عام 1975، توسع بنكس في اقتراحه السابق لعام 1968 الذي قسمها إلى ثلاث مجموعات حسب رتبة التقسيم الفرعي. [12] [13] ومنذ ذلك الحين تمت معالجة هذه المجموعات حسب رتب التقسيم، [14] والفئة [15] والرتبة. [16] تم استخدام مجموعة متنوعة من الأسماء، والتي يلخصها الجدول أدناه.

أسماء بديلة لثلاث مجموعات من النباتات متعددة الأبواغ المبكرة التي حددها بنك
قسم التقسيم الفرعي فصل طلب غير رسمي
نباتات ريشية رينيوفيتينا رينيوبسيدا (راينيوفيتوبسيدا) [17] ريناليس نبات ريحاني
الزوستيروفيلوفيتا زوستيروفيلوفيتينا زوستيروفيلوبسيدا زوستيروفيلاس زوستيروفيل (زوستيروفيلوفيت)
نباتات ثلاثية الطحالب (نباتات ثلاثية الطحالب) [18] تريميروفيتينا (تريميروفيتوفيتينا) تريميروبسيدا (تريميروفيتوبسيدا) نباتات ثلاثية الوريقات نبات ثلاثي الأجنحة

بالنسبة لبنوك، تتألف نباتات الرينوفيت من نباتات بسيطة بلا أوراق ذات أكياس بوغية طرفية (مثل Cooksonia و Rhynia ) ذات نسيج خشبي مركزي ؛ تتألف نباتات زوستيروفيت من نباتات ذات أكياس بوغية جانبية تنقسم بشكل جانبي (بعيدًا عن ارتباطها) لإطلاق أبواغها، ولها خيوط زاحفة من نسيج الخشب (مثل Gosslingia ). تتألف نباتات ثلاثية الأوراق من نباتات ذات مجموعات كبيرة من أكياس بوغية طرفية منحنية لأسفل تنقسم على طولها لإطلاق أبواغها ولها خيوط خشبية مركزية (مثل Psilophyton ). [19]

خلصت الأبحاث التي أجراها كينريك وكرين والتي أسست النباتات متعددة الأبواغ إلى أن أياً من المجموعات الثلاث التي ذكرها بنكس لم تكن أحادية النمط . وتضمنت النباتات الريحانية "النباتات الأولية"، والتي كانت أسلاف النباتات الوعائية (على سبيل المثال، Horneophyton و Aglaophyton )؛ والنباتات الريحانية القاعدية (على سبيل المثال، Stockmansella و Rhynia gwynne-vaughanii )؛ والنباتات المتحالفة مع السلالات التي أدت إلى الطحالب الحية والحلفاء وكذلك السرخس والنباتات البذرية (على سبيل المثال، أنواع Cooksonia ). احتوت نباتات زوستيروفيلس على فرع أحادي النمط، ولكن بعض الأجناس التي كانت مدرجة سابقًا في المجموعة كانت خارج هذا الفرع (على سبيل المثال، Hicklingia و Nothia ). كانت النباتات الثلاثية عبارة عن مجموعات جذعية شبه عرقية لكل من سرخس المجموعة التاجية ونباتات المجموعة التاجية البذرية . [20] [21]

حث العديد من الباحثين على توخي الحذر في تصنيف النباتات متعددة الأبواغ المبكرة. لاحظ تايلور وآخرون أن المجموعات الأساسية من النباتات الأرضية المبكرة يصعب توصيفها بطبيعتها لأنها تشترك في العديد من السمات مع جميع المجموعات التي تطورت لاحقًا (أي لديها أشكال متعددة من النباتات ). [14] في مناقشة تصنيف النباتات ثلاثية الأبواغ، يقول بيري وفيرون ديماريت إن الوصول إلى تصنيف ذي معنى يتطلب "اختراقًا في المعرفة والفهم بدلاً من مجرد إعادة تفسير البيانات الموجودة والأساطير المحيطة". [22] تم التشكيك في مخططات كينريك وكرين التفرعية - انظر قسم التطور أدناه.

اعتبارًا من فبراير 2011 ، يبدو أنه لا يوجد تصنيف لينيوسي كامل (أي قائم على الرتبة) للنباتات متعددة الأبواغ المبكرة يتوافق مع التحليل التفرعي الذي أجراه كينريك وكرين والأبحاث اللاحقة، على الرغم من أن كانتينو وآخرين نشروا تصنيف فيلوكود . [23] لا تزال مجموعات بنوك الثلاث مستخدمة للراحة. [14]

نسالة

نُشرت دراسة رئيسية للتصنيف الوراثي للنباتات الأرضية في عام 1997 بواسطة كينريك وكرين؛ وقد أسست هذه الدراسة مفهوم النباتات متعددة الأبواغ وقدمت وجهة نظر حول شجرة التطور الخاصة بها . [9] ومنذ عام 1997، كانت هناك تطورات مستمرة في فهم تطور النباتات، باستخدام تسلسلات جينوم الحمض النووي الريبي والحمض النووي والتحليلات الكيميائية للحفريات (على سبيل المثال، تايلور وآخرون 2006 [24] )، مما أدى إلى تعديلات على شجرة التطور هذه.

في عام 2004، نشر كرين وآخرون مخططًا مبسطًا لسلالات متعددة الأبواغ (والتي يطلقون عليها اسم نباتات متعددة الأبواغ)، استنادًا إلى عدد من الأشكال في كينريك وكرين (1997). [10] تم إعادة إنتاج مخططهم التفرعي أدناه (مع انهيار بعض الفروع في "مجموعات أساسية" لتقليل حجم المخطط). لم يقبل الباحثون الآخرون تحليلهم؛ على سبيل المثال، يقول روثويل ونيكسون أن مجموعة السرخس المحددة على نطاق واسع (السراخس أو نباتات أحادية الشكل) ليست أحادية النمط. [25]

نباتات متعددة الأبواغ

†  هورنيوفيتون  ( كايا ، هورنيوفيتون ، تورتيليكوليس )

†  أغلوفيتون

نباتات القصبة الهوائية

†  الفصيلة الرينية  ( هوفينيا ، رينيا ، ستوكمانسيلا )

† المجموعات القاعدية ( Aberlemnia caledonica [= Cooksonia caledonica ]، Cooksonia pertoni )

 † المجموعات القاعدية 

كوكسونيا  كامبرينسيس، ريناليا ، سارتيلمانيا ، أوسكييلا ، يونيا

نباتات ذئبية
       

†  هيكلنجيا

 †المجموعات القاعدية 

أدوكيتوفيتون ، ديسكاليس ، ديستيكوفيتوم (= ريبوشيا )، صمغية ، هويا ، زوستيروفيلوم  ميريتونيانوم ، ز. لانوفيرانوم، ز. خصب

 †'  الزوستيروفيلز الأساسية' 

Zosterophyllum divaricatum , Tarella , Oricilla , Gosslingia , Hsua , Thrinkophyton , Protobarinophyton , Barinophyton  obscurum , B. citrulliforme , Sawdonia , Deheubarthia , Konioria , Anisophyton , Serrulacaulis , Crenaticaulis

 †المجموعات القاعدية 

نوثيا ، زوستيروفيلوم  ديسيدوم

 ليكوبسايد 

الأعضاء الموجودة والمنقرضة

نباتات نباتية

†  اليوفيلوفيتون

† المجموعات القاعدية ( Psilophyton  crenulatum، Ps. dawsonii )

السرخسيات (السراخس؛ الأعضاء الموجودة والمنقرضة)

† المجموعات القاعدية ( بيرتيكا ، تيتراكسيلوبتيريس )

النباتات البذرية (النباتات البذرية؛ الأعضاء الموجودة والمنقرضة)

في الآونة الأخيرة، اقترح جيرين وجونيز توصيفًا مختلفًا قليلاً للنباتات متعددة الأبواغ المتباينة المبكرة: [26]

نباتات متعددة الأبواغ

†'نباتات بروتراكوفيتس'

†نباتات باراتراكوفيتس

نباتات عشبية

تحتوي النباتات الوعائية شبه العرقية، مثل Aglaophyton ، على أوعية موصلة للماء مثل تلك الموجودة في الطحالب، أي بدون خلايا تحتوي على جدران خلوية سميكة. تحتوي النباتات الوعائية شبه العرقية، وهو الاسم الذي كان من المفترض أن يحل محل Rhyniaceae أو Rhyniopsida، على خلايا موصلة للماء من النوع S، أي الخلايا التي تكون جدرانها سميكة ولكن بطريقة أبسط بكثير من تلك الموجودة في النباتات الوعائية الحقيقية، النباتات الوعائية. [26]

تطور

إعادة بناء البوغيات من Cooksonia pertoni ، والتي يرى بويس أنها صغيرة جدًا بحيث لا يمكنها أن تكون مكتفية ذاتيًا. يبلغ قطر المحاور (السيقان) حوالي 0.1 مم.

إذا كان مخطط التكاثر أعلاه صحيحًا، فسيكون له آثار على تطور النباتات الأرضية. أقدم النباتات متعددة الأبواغ المتباعدة في مخطط التكاثر هي Horneophytopsida ، وهي فرع في درجة "protracheophyte" وهي شقيقة لجميع النباتات متعددة الأبواغ الأخرى. كان لديهم في الأساس تناوب متماثل للأجيال (بمعنى أن الجراثيم والمشيجات كانت تعيش بحرية متساوية)، مما قد يشير إلى أن كل من نمط الحياة السائد للنباتات الطحلبية ونمط الحياة السائد للنباتات الوعائية تطور من هذه الحالة المتماثلة. كانت بلا أوراق ولم يكن لديها أنسجة وعائية حقيقية. على وجه الخصوص، لم يكن لديها قصيبات : خلايا ممدودة تساعد في نقل الماء والأملاح المعدنية، وتطور جدارًا خشبيًا سميكًا عند النضج يوفر القوة الميكانيكية. على عكس النباتات في درجة الطحلبيات ، كانت نباتاتها البوغية متفرعة. [27]

وفقًا للمخطط التفرعي، يوضح جنس Rhynia خطوتين في تطور النباتات الوعائية الحديثة. تمتلك النباتات أنسجة وعائية، وإن كانت أبسط بشكل ملحوظ من النباتات الوعائية الحديثة. تكون أمشاجها أصغر بشكل واضح من أمشاجها البوغية (لكنها تحتوي على أنسجة وعائية، على عكس جميع النباتات الوعائية الحديثة تقريبًا). [28]

تنقسم بقية النباتات متعددة الأبواغ إلى سلالتين، انقسام تطوري عميق حدث في أوائل إلى منتصف العصر الديفوني، منذ حوالي 400 مليون سنة. طورت السلالتان أوراقًا، ولكن من أنواع مختلفة. النباتات الليكوبية، التي تشكل أقل من 1٪ من أنواع النباتات الوعائية الحية، لها أوراق صغيرة ( ميكروفيل أو بشكل أكثر تحديدًا ليكوبيل)، والتي تتطور من مرستيم متداخل (أي أن الأوراق تنمو فعليًا من القاعدة). تعد النباتات الوعائية أكبر مجموعة من النباتات الوعائية، من حيث الأفراد والأنواع. النباتات الليكوبية لها أوراق "حقيقية" كبيرة (ميجافيل)، والتي تتطور من خلال مرستيم هامشي أو قمي (أي أن الأوراق تنمو فعليًا من الجانبين أو القمة). ( تحتوي ذيل الحصان على ميجافيل مخفضة ثانويًا تشبه الميكروفيل.) [29]

وقد شكك آخرون في كل من مخطط التفرعات المستمد من دراسات كينريك وكرين وتداعياته على تطور النباتات الأرضية. وتشير مراجعة أجراها جينسل في عام 2008 إلى أن الأبواغ الأحفورية المكتشفة حديثًا تشير إلى أن نباتات القصبات الهوائية كانت موجودة في وقت أبكر مما كان يُعتقد سابقًا؛ ربما قبل أعضاء المجموعة الجذعية المفترضة . ويشير تنوع الأبواغ إلى وجود العديد من مجموعات النباتات، والتي لا توجد بقايا أخرى معروفة لها. ربما كان لبعض النباتات المبكرة تناوب غير متماثل للأجيال، مع اكتساب لاحق لأمشاج متماثلة الشكل في سلالات معينة. [30]

يُظهر مخطط التفرع أعلاه أن "النباتات الأولية" انقسمت في وقت أسبق من النباتات الذئبية؛ ومع ذلك، كانت النباتات الذئبية موجودة في مرحلة لودفورد من السيلوري منذ حوالي 430 إلى 420 مليون سنة ، قبل وقت طويل من "النباتات الأولية" الموجودة في الصوان الرايني ، والتي يرجع تاريخها إلى المرحلة البراجية من الديفوني منذ حوالي 410 مليون سنة . [31] ومع ذلك، فقد اقترح أن Eohostimella المحفوظة بشكل سيئ ، والتي وجدت في رواسب العصر السيلوري المبكر (لاندوفري، منذ حوالي 440 إلى 430 مليون سنة )، قد تكون نباتًا أوليًا. [6]

أظهر بويس أن الجراثيم البوغية لبعض أنواع كوكسونيا وحلفائها ('كوكسونويدات') كانت لها سيقان ضيقة للغاية بحيث لا يمكنها دعم النشاط التمثيلي الضوئي الكافي لتكون مستقلة عن أمشاجها - وهو ما يتعارض مع موقعها في مخطط التكاثر. [32]

نظرًا لأن الثغور في الطحالب والنباتات القرنية والنباتات متعددة الأبواغ تعتبر متجانسة، فقد تم اقتراح أنها تنتمي إلى مجموعة طبيعية تسمى الثغور . [33]

إن التاريخ التطوري للنباتات لا يزال بعيدًا عن الاستقرار. [ بحاجة لمصدر ]

الملاحظات والمراجع

  1. ^ هاريسون، سي. جيل؛ موريس، جينيفر إل. (2017). "أصل وتطور براعم وأوراق النباتات الوعائية في وقت مبكر". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 373 (1739): 20160496. doi :10.1098/rstb.2016.0496. PMC  5745332. PMID  29254961 .
  2. ^ انظر، على سبيل المثال، Edwards, D. & Wellman, C. (2001)، "Embryophytes on Land: The Ordovician to Lochkovian (Lower Devonian) Record" في Gensel & Edwards 2001، ص 3-28
  3. ^ ab Taylor, TN; Taylor, EL & Krings, M. (2009), Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants (الطبعة الثانية)، أمستردام؛ بوسطن: Academic Press، ISBN 978-0-12-373972-8، ص 225 وما يليه
  4. ^ جينسل، ب. ج. وإدواردز، د.، محرران (2001)، النباتات تغزو الأرض: وجهات نظر تطورية وبيئية ، نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا، رقم ISBN 978-0-231-11161-4الفصول 2، 6، 7
  5. ^ إدواردز، د. وويلمان، س. (2001)، "النباتات الجنينية على الأرض: سجل العصر الأوردوفيشي إلى العصر اللوشكوفي (العصر الديفوني السفلي)"، في جينسل، ب. وإدواردز، د. (المحرران)، النباتات تغزو الأرض: وجهات نظر تطورية وبيئية ، نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا، ص  3-28 ، رقم ISBN 978-0-231-11161-4، ص 4
  6. ^ ab Niklas, Karl J. (1979), "An Assessment of Chemical Features for the Classification of Plant Fossils", Taxon , 28 (5/6): 505– 516, doi :10.2307/1219787, JSTOR  1219787
  7. ^ إدواردز، د. وفيهان، ج. (1980)، "سجلات الأكياس البوغية من نوع كوكسونيا من طبقات وينلوك المتأخرة في أيرلندا"، نيتشر ، 287 (5777): 41– 42، رمز Bibcode :1980Natur.287...41E، doi :10.1038/287041a0، S2CID  7958927
  8. ^ ليبرتين، ميلانو؛ كفاتشيك، جيري؛ بيك، جيري؛ Žárský، Viktor & Štorch، Petr (2018)، “قد تكون النباتات البوغية للنباتات البرية متعددة الأبواغ من الفترة السيلوري المبكرة مستقلة ذاتيًا من الناحية الضوئية” ، نباتات الطبيعة ، 4 (5): 269– 271، بيب كود :2018NatPl...4.. 269 ​​لتر، دوي :10.1038/s41477-018-0140-y، PMID  29725100، S2CID  19151297
  9. ^ ab Kenrick & Crane 1997a، ص 139-140، 249
  10. ^ ab Crane, PR; Herendeen, P. & Friis, EM (2004), "Fossils and plant phylogeny", American Journal of Botany , 91 (10): 1683– 99, doi : 10.3732/ajb.91.10.1683 , PMID  21652317
  11. ^ تايلور، تايلور وكرينجز 2009، ص 226.
  12. ^ Banks, HP (1968), "The early history of land plants", in Drake, ET (ed.), Evolution and Environment: A Symposium Presented on the Occasion of the 100th Anniversary of the Foundation of Peabody Museum of Natural History at Yale University , New Haven, Conn.: Yale University Press, pp.  73– 107، استشهد به في بنوك 1980
  13. ^ Banks, HP (1975), "إعادة تصنيف Psilophyta", Taxon , 24 (4): 401– 413, doi :10.2307/1219491, JSTOR  1219491
  14. ^ abc Taylor, Taylor & Krings 2009، ص 227
  15. ^ انظر، على سبيل المثال، Berry, CM & Fairon-Demaret, M. (2001), "The Middle Devonian Flora Revisited", in Gensel & Edwards 2001, pp. 120–139
  16. ^ بنكس، إتش بي (1970)، التطور ونباتات الماضي ، لندن: مطبعة ماكميلان، رقم ISBN 978-0-333-14634-7، ص 57
  17. ^ على الرغم من ظهور هذا الاسم في بعض المصادر، على سبيل المثال، Knoll, Andrew H. (1998-01-01), "Review of The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study by Paul Kenrick; Peter Crane", International Journal of Plant Sciences , 159 (1): 172– 174, doi :10.1086/297535, JSTOR  2474949يبدو أن هذا خطأ، لأنه لا يتفق مع المادة 16 من قانون التسمية النباتية الدولي .
  18. ^ يعتمد الاسم على جنس Trimerophyton ؛ تسمح المادة 16.4 من قانون التسمية النباتية الدولي بحذف جزء phyton قبل -ophyta و -ophytina و -opsida .
  19. ^ Banks, HP (1980), "The role of Psilophyton in the evolution of vascular plants", Review of Palaeobotany and Palynology , 29 : 165– 176, doi :10.1016/0034-6667(80)90056-1
  20. ^ كينريك، بول وكرين، بيتر ر. (1997أ)، أصل وتنوع النباتات الأرضية في وقت مبكر: دراسة تصنيفية ، واشنطن العاصمة: مطبعة مؤسسة سميثسونيان، رقم ISBN 978-1-56098-730-7
  21. ^ كينريك، ب. وكرين، ب. (1997ب)، "أصل وتطور النباتات على الأرض في وقت مبكر"، نيتشر ، 389 (6646): 33-39 ، رمز Bibcode :1997Natur.389...33K، doi :10.1038/37918، S2CID  3866183
  22. ^ بيري، سي إم وفيرون ديماريت، إم. (2001)، "إعادة النظر في نباتات العصر الديفوني الأوسط"، في جينسل وإدواردز 2001، ص 127
  23. ^ كانتينو، فيليب د.؛ جيمس أ. دويل؛ شون دبليو. جراهام؛ والتر س. جود؛ ريتشارد ج. أولمستيد؛ دوغلاس إي. سولتيس؛ باميلا س. سولتيس؛ مايكل ج. دونوغو (2007)، "نحو تسمية تطورية لنباتات القصبة الهوائية"، تاكسون ، 56 (3): 822– 846، doi :10.2307/25065865، JSTOR  25065865
  24. ^ تايلور، دي دبليو؛ لي، هونغ تشي؛ دال، جيريمي؛ فاجو، إف جيه؛ زينيكر، دي؛ مولدوان، جي إم (2006)، "دليل بيوكيميائي لوجود الأوليانين الأحفوري الجزيئي لنباتات كاسيات البذور في حفريات غير كاسيات البذور تعود إلى حقبة الحياة القديمة والحقبة المتوسطة"، علم الأحياء القديمة ، 32 (2): 179- 90، doi :10.1666/0094-8373(2006)32[179:BEFTPO]2.0.CO;2، ISSN  0094-8373، S2CID  83801635
  25. ^ Rothwell, GW & Nixon, KC (2006), "How Does the Inclusion of Fossil Data Change Our Conclusions about the Phylogenetic History of Euphyllophytes؟", International Journal of Plant Sciences , 167 (3): 737– 749, doi :10.1086/503298, S2CID  86172890
  26. ^ ab Gerrienne, P. & Gonez, P. (2011), "التطور المبكر لدورات الحياة في النباتات الجنينية: التركيز على الأدلة الأحفورية لحجم المشيج/البوغ والتعقيد المورفولوجي"، مجلة علم التصنيف والتطور ، 49 : 1– 16، doi : 10.1111/j.1759-6831.2010.00096.x ، S2CID  29795245
  27. ^ باتمان، ر.م. كرين، ب.ر. ديميكيل، و.أ. كينريك، ب.ر. رو، ن.ب. سبيك، ت.. شتاين، و.أ. (1998)، "التطور المبكر للنباتات الأرضية: علم الوراثة وعلم وظائف الأعضاء وعلم بيئة الإشعاع الأرضي الأولي"، المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف ، 29 (1): 263- 92، doi :10.1146/annurev.ecolsys.29.1.263، S2CID  44508826، ص 270
  28. ^ Kerp, H.; Trewin, NH; Hass, H. (2004), "New gametophytes from the Early Devonian Rhynie chert", Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences , 94 (4): 411– 28, doi :10.1017/s026359330000078x, S2CID  128629425
  29. ^ Pryer, KM; Schuettpelz, E.; Wolf, PG; Schneider, H.; Smith, AR; Cranfill, R. (2004), "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences", American Journal of Botany , 91 (10): 1582– 98, doi :10.3732/ajb.91.10.1582, PMID  21652310، ص 1582-1583
  30. ^ جينسل، باتريشيا جي. (2008)، "أقدم نباتات الأرض"، مجلة علم البيئة التطورية السنوية ، 39 : 459– 77، doi :10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173526، ص 470-2
  31. ^ Kotyk, ME; Basinger, JF; Gensel, PG; de Freitas, TA (2002), "Morphologically complex plant macrofossils from the Late Silurian of Arctic Canada", Am. J. Bot. , 89 (6): 1004– 1013, doi : 10.3732/ajb.89.6.1004 , PMID  21665700
  32. ^ Boyce, CK (2008)، "ما مدى خضرة نبات كوكسونيا ؟ أهمية الحجم في فهم التطور المبكر لعلم وظائف الأعضاء في سلالة النباتات الوعائية"، علم الأحياء القديمة ، 34 (2): 179-194 ، doi :10.1666/0094-8373(2008)034[0179:HGWCTI]2.0.CO;2، ISSN  0094-8373، S2CID  36688488
  33. ^ ليجرون، ر.؛ داكيت، جيه جي؛ رينزاجليا، كيه إس (2012). "التحولات الكبرى في تطور النباتات الأرضية المبكرة: منظور علم النباتات". حوليات علم النبات . 109 (5): 851–71 . doi :10.1093/aob/mcs017. PMC 3310499. PMID  22356739 . 
  • مخطط فرعي محفوظ في 2012-12-04 على archive.today من Crane, Herendeen & Friis 2004
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Polysporangiophyte&oldid=1247966464"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate