Mutationism

📅 آخر تحديث: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة

Painting of Hugo de Vries, making a painting of an evening primrose, the plant which had apparently produced new forms by large mutations in his experiments, by Thérèse Schwartze, 1918

Mutationism is one of several alternatives to evolution by natural selection that have existed both before and after the publication of Charles Darwin's 1859 book On the Origin of Species. In the theory, mutation was the source of novelty, creating new forms and new species, potentially instantaneously,[1] in sudden jumps.[2] This was envisaged as driving evolution, which was thought to be limited by the supply of mutations.

Before Darwin, biologists commonly believed in saltationism, the possibility of large evolutionary jumps, including immediate speciation. For example, in 1822 Étienne Geoffroy Saint-Hilaire argued that species could be formed by sudden transformations, or what would later be called macromutation. Darwin opposed saltation, insisting on gradualism in evolution as geology's uniformitarianism. In 1864, Albert von Kölliker revived Geoffroy's theory. In 1901 the geneticistHugo de Vries gave the name "mutation" to seemingly new forms that suddenly arose in his experiments on the evening primrose Oenothera lamarckiana. In the first decade of the 20th century, mutationism, or as de Vries named it mutationstheorie, became a rival to Darwinism supported for a while by geneticists including William Bateson, Thomas Hunt Morgan, and Reginald Punnett.

Understanding of mutationism is clouded by the mid-20th century portrayal of the early mutationists by supporters of the modern synthesis as opponents of Darwinian evolution and rivals of the biometrics school who argued that selection operated on continuous variation. In this portrayal, mutationism was defeated by a synthesis of genetics and natural selection that supposedly started later, around 1918, with work by the mathematician Ronald Fisher. However, the alignment of Mendelian genetics and natural selection began as early as 1902 with a paper by Udny Yule, and built up with theoretical and experimental work in Europe and America. Despite the controversy, the early mutationists had by 1918 already accepted natural selection and explained continuous variation as the result of multiple genes acting on the same characteristic, such as height.

تخلّى معظم علماء الأحياء عن نظرية الطفرات، إلى جانب بدائل أخرى للداروينية كاللاماركية والتطور الموجه ، بعد أن أدركوا إمكانية عمل علم الوراثة المندلية والانتخاب الطبيعي معًا ؛ وحلّت الطفرة محلّها كمصدر للتنوع الجيني الضروري لعمل الانتخاب الطبيعي. مع ذلك، لم تختفِ نظرية الطفرات تمامًا. ففي عام ١٩٤٠، دافع ريتشارد غولدشميت مجددًا عن التطور النوعي بخطوة واحدة عبر الطفرات الكبيرة، واصفًا الكائنات الناتجة بـ"الوحوش الواعدة"، ما أثار سخرية واسعة. وفي عام ١٩٨٧، أثار ماساتوشي ني جدلًا واسعًا حين جادل بأن التطور غالبًا ما يكون محدودًا بالطفرات. ويخلص علماء الأحياء المعاصرون، مثل دوغلاس ج. فوتويما، إلى أن جميع الادعاءات تقريبًا حول التطور المدفوع بالطفرات الكبيرة يمكن تفسيرها بالتطور الدارويني.

التطورات التي أدت إلى الطفرات

كان إتيان جوفري سانت هيلير يعتقد أن "الوحوش" يمكن أن تجد أنواعًا جديدة على الفور في قفزة كبيرة واحدة أو قفزة .

مخلوقات جوفري الغريبة، 1822

قبل تشارلز داروين ، كان معظم علماء الطبيعة من أنصار نظرية التطور القفزي ، أي الاعتقاد بأن الأنواع تتطور وأن التنوع يحدث عبر قفزات مفاجئة. [ 4 ] كان جان باتيست لامارك من أنصار نظرية التطور التدريجي ، ولكنه، شأنه شأن علماء آخرين في تلك الفترة ، كتب أن التطور القفزي ممكن. [ 5 ]

في عام 1822، وفي المجلد الثاني من كتابه "الفلسفة التشريحية" ، تبنى إتيان جوفري سانت هيلير نظرية التطور القفزي التي تنص على أن "التشوهات يمكن أن تصبح الآباء المؤسسين (أو الأمهات المؤسسات) لأنواع جديدة من خلال الانتقال الفوري من شكل إلى آخر". [ 6 ] وكتب جوفري أن الضغوط البيئية يمكن أن تُحدث تحولات مفاجئة لتأسيس أنواع جديدة بشكل فوري. [ 7 ]

التدرجية المناهضة للقفزة عند داروين، 1859

في كتابه " أصل الأنواع" الصادر عام 1859 ، أنكر تشارلز داروين التطور القفزي. وجادل بأن التحول التطوري يسير دائمًا تدريجيًا، وليس على شكل قفزات: " يعمل الانتخاب الطبيعي فقط من خلال تراكم اختلافات طفيفة متتالية مفيدة، ولا يمكنه إحداث أي تعديل كبير أو مفاجئ؛ بل يعمل فقط بخطوات قصيرة جدًا". وظل داروين متمسكًا بهذا الاعتقاد طوال حياته. [ 8 ]

أعاد رودولف ألبرت فون كوليكر إحياء أفكار جوفري القفزية، وأطلق على نظريته اسم التغاير التكويني . وقد اعتمدت هذه النظرية على قوة توجيهية غير مادية ( التعامد التكويني ).

حذّر توماس هنري هكسلي داروين من أنه قد حمّل نفسه "صعوبة لا داعي لها في تبنيه مبدأ "الطبيعة لا تقفز قفزات" بهذه السهولة". [ 9 ] خشي هكسلي أن يُثبّط هذا الافتراض عزيمة علماء الطبيعة ( المؤمنين بالكوارث ) الذين يعتقدون أن القفزات الكبرى والكوارث تلعب دورًا هامًا في تاريخ الحياة. [ 10 ]

تغاير فون كوليكر، 1864

في عام 1864، أعاد ألبرت فون كوليكر إحياء نظرية جوفري القائلة بأن التطور يسير على مراحل كبيرة، تحت اسم التغاير الجيني ، ولكن هذه المرة بافتراض تأثير قوة غير مادية [ ب ] لتوجيه مسار التطور . [ 11 ] [ 12 ]

"الرياضات" لغالتون، 1892

درس فرانسيس غالتون ، ابن عم داروين ، أدلة داروين على التطور، وتوصل إلى استنتاج معاكس بشأن نوع التباين الذي يجب أن يعمل عليه الانتقاء الطبيعي. أجرى غالتون تجاربه الخاصة ونشر سلسلة من الأبحاث والكتب التي توضح آراءه. وبحلول عام 1869، عندما نشر كتابه " العبقرية الوراثية" ، كان يؤمن بالتطور عن طريق القفزات. وفي كتابه " الوراثة الطبيعية" الصادر عام 1889 ، جادل بأن الانتقاء الطبيعي سيستفيد من قبول أن الخطوات لا يجب أن تكون دقيقة، كما ذكر داروين. وفي كتابه " بصمات الأصابع" الصادر عام 1892 ، صرّح غالتون صراحةً بأن "تقدم التطور ليس تقدمًا سلسًا ومنتظمًا، بل هو تقدم متقطع، من خلال "قفزات" متتالية (كما تُسمى)، بعضها ينطوي على تغييرات عضوية كبيرة؛ وكل منها بدوره يحظى بدعم الانتقاء الطبيعي". [ 13 ]

بين عامي 1860 و1880، كانت نظرية القفزات الصوتية رأيًا للأقلية، لدرجة أن غالتون شعر بأن كتاباته تُتجاهل بشكل عام. وبحلول عام 1890، أصبحت نظرية شائعة، وساهمت آراؤه في إثارة جدل كبير. [ 14 ] [ 15 ]

رسم لويليام بيتسون ، 1909، من إعداد عالم الأحياء دينيس جي. ليلي

تنويع بيتسون غير المتصل، 1894

شكّل كتاب ويليام بيتسون الصادر عام 1894 بعنوان " مواد لدراسة التباين، مع التركيز بشكل خاص على عدم الاستمرارية في أصل الأنواع" بدايةً لنظرية الطفرات، قبل إعادة اكتشاف قوانين مندل. [ 16 ] درس بيتسون التباين غير المتصل (الذي يشير إلى شكل من أشكال القفز [ 17 ] ) حيثما حدث بشكل طبيعي، متأثرًا بنظريات ويليام كيث بروكس ، وجالتون، وتوماس هنري هكسلي، وسانت جورج جاكسون ميفارت . [ 17 ]

الطفرات في أوائل القرن العشرين

نظرية الطفرات دي فريس ومندل ، 1901

المبدأ الأساسي لنظرية الطفرة هو أن الأنواع والأصناف نشأت عن طريق الطفرة، ولكن من غير المعروف حاليًا أنها نشأت بأي طريقة أخرى. — هوغو دي فريس [ 18 ]

أظهرت دراسات هوغو دي فريس الدقيقة عام 1901 على الأنواع البرية من زهرة الربيع المسائية (Oenothera lamarckiana) أن أشكالًا جديدة متميزة يمكن أن تنشأ فجأة في الطبيعة، بشكل عشوائي على ما يبدو، ويمكن أن تتكاثر لأجيال عديدة دون تلاشي أو اندماج. أطلق دي فريس على هذه التغيرات اسم " الطفرة ". [ ج ] [ 20 ] [ 21 ] كان دي فريس يقصد بذلك أن شكلًا جديدًا من النبات قد تم إنشاؤه في خطوة واحدة (وهذا ليس هو نفسه مفهوم الطفرة بالمعنى الحديث)؛ فلم تكن هناك حاجة إلى فترة طويلة من الانتقاء الطبيعي للتطور إلى أنواع جديدة، ولا إلى عزلة تكاثرية . [ 22 ] ويرى مؤرخ العلوم بيتر ج. بولر أن دي فريس استخدم المصطلح بمعنى [ 1 ]

تغييرات جينية واسعة النطاق قادرة على إنتاج نوع فرعي جديد، أو حتى نوع جديد، على الفور. [ 1 ]

وصفت مؤرخة العلوم بيتي سموكوفيتس الطفراتية على النحو التالي: [ 2 ]

[ 2 ] حالة التطور القفزي المزعوم الذي فسره هوغو دي فريس خطأً على أنه زهرة الربيع المسائية، Oenothera .

طرح دي فريس موقفه، المعروف بنظرية الطفرات ، حول الطبيعة الإبداعية للطفرة في كتابه الصادر عام 1905 بعنوان " الأنواع والأصناف: أصلها عن طريق الطفرة" . [ 23 ] ويرى مؤرخ العلوم إدوارد لارسون أن دي فريس كان الشخص المسؤول إلى حد كبير عن تحويل نظرية القفزات الوراثية في العصر الفيكتوري إلى نظرية الطفرات في أوائل القرن العشرين، "وبذلك دفع الداروينية إلى حافة الانقراض كنظرية علمية قابلة للتطبيق". [ 24 ]

وقد طُرحت أفكار مماثلة في روسيا القيصرية ، حتى قبل دي فريس، على يد سيرجي كورجينسكي . [ 25 ] [ 26 ]

تجارب يوهانسن "الخط النقي"، 1903

أظهرت تجارب "الخط النقي" التي أجراها ويلهلم يوهانسن أن التطور لا يمكن أن يعمل على التباين المستمر.

في أوائل القرن العشرين، كان يُنظر إلى آلية داروين للانتقاء الطبيعي من قِبل المؤمنين بالتغير المستمر، ولا سيما علماء القياسات الحيوية والتر ويلدون وكارل بيرسون ، على أنها قادرة على العمل على سمة متغيرة باستمرار، بينما جادل دي فريس بأن الانتقاء على مثل هذه السمات سيكون غير فعال. وقد بدت تجارب ويلهلم يوهانسن على "السلالة النقية" في الفاصوليا (Phaseolus vulgaris) وكأنها تُفنّد هذه الآلية. فباستخدام صنف "برينسيس" النقي من الفاصوليا، الذي تم تهجينه بعناية ضمن فئات الوزن، بدا أن عمل يوهانسن يدعم رأي دي فريس. إذ كان للنسل توزيع عشوائي سلس. اعتقد يوهانسن أن نتائجه تُظهر أن التغير المستمر ليس وراثيًا، وبالتالي فإن التطور يعتمد على الطفرات المتقطعة، كما جادل دي فريس. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] نشر يوهانسن عمله باللغة الدنماركية في ورقة بحثية عام 1903 Om arvelighed i samfund og i rene linier (حول الميراث في السكان وفي الخطوط النقية)، [ 31 ] وفي كتابه عام 1905 Arvelighedslærens Elementer (عناصر الوراثة). [ 32 ]

محاكاة بونيت، 1915

يمتلك فراشة بابيليو بوليتس ثلاثة أشكال ذات أنماط أجنحة مختلفة، وهنا الشكل "رومولوس". جادل ريجينالد بونيت بأن هذا التعدد الشكلي يُظهر تطورًا غير متصل. ومع ذلك، أظهر رونالد فيشر أن هذا قد يكون ناتجًا عن تغييرات طفيفة في جينات مُعدِّلة إضافية.

في عام 1915، جادل ريجنالد بونيت في كتابه "المحاكاة في الفراشات " بأن الأشكال الثلاثة لفراشة بابيليو بوليتس ، التي تحاكي أنواعًا مختلفة من الفراشات المضيفة، تُظهر تطورًا غير متصل. وقد وُجدت هذه الأشكال المختلفة في تعدد أشكال مستقر يتحكم فيه عاملان مندليان ( جينان ). وبما أن أليلات هذين الجينين كانت غير متصلة، فقد افترض بونيت أنها تطورت على شكل قفزات غير متصلة. [ 33 ]

تقويض نظرية الطفرات

تحليل يول لنظرية مندل والتغير المستمر، 1902

بدأ تقويض نظرية الطفرة بشكل شبه فوري، في عام 1902، عندما حلل الإحصائي أودني يول نظرية مندل وأظهر أنه في حال سيادة أحد الأليلات على الآخر سيادة تامة، فإن نسبة 3:1 بين الأليلات ستستمر إلى أجل غير مسمى. هذا يعني أن الأليل المتنحي يمكن أن يبقى في المجتمع دون الحاجة إلى حدوث طفرة. كما أظهر أنه في ظل وجود عوامل متعددة، فإن نظرية مندل تُمكّن من التباين المستمر، كما اقترح مندل نفسه، مما أزال الركن الأساسي لنظرية الطفرة، وانتقد نهج بيتسون التصادمي. [ 34 ] ومع ذلك، لم تمنع الورقة البحثية "الممتازة" [ 35 ] الخلاف بين أنصار نظرية مندل وعلماء القياسات الحيوية . [ 35 ]

تجارب نيلسون-إيهل على الوراثة المندلية والتغير المستمر، 1908

أثبت عالم الوراثة السويدي هـ. نيلسون-إيل في عام 1908، في ورقة بحثية نُشرت باللغة الألمانية في مجلة سويدية بعنوان " Einige Ergebnisse von Kreuzungen bei Hafer und Weizen" (ملاحظات على التهجين في الشوفان والقمح)، [ 36 ] أن التباين المستمر يمكن إنتاجه بسهولة بواسطة جينات مندلية متعددة. وقد وجد العديد من النسب المندلية 3:1، مما يشير إلى وجود أليل سائد وأليل متنحي، في الشوفان والقمح ؛ ونسبة 15:1 لتهجين أصناف الشوفان ذات القشور السوداء والبيضاء على التوالي، مما يشير إلى وجود زوجين من الأليلات (عاملين مندليين)؛ وأن تهجين قمح سويدي مخملي أحمر الحبوب مع قمح أبيض أعطى في الجيل الثالث (F3) البصمة المعقدة للنسب المتوقعة من ثلاثة عوامل في آن واحد، حيث أنتجت 37 حبة ذرية حمراء فقط، و8 حبة ذرية بنسبة 63:1، و12 حبة ذرية بنسبة 15:1، و6 حبة ذرية بنسبة 3:1. لم تكن هناك أي حبوب بيضاء بالكامل، ولكن بما أنه توقع حبة واحدة فقط من هذه الحبوب في عينته، ​​فإن عدم وجودها لم يكن نتيجة مستبعدة. من الواضح أن الجينات يمكن أن تتحد في تركيبات لا حصر لها تقريبًا: فقد سمحت عشرة من عوامله بما يقرب من 60,000 شكل مختلف، دون الحاجة إلى افتراض وجود أي طفرات جديدة. تشير النتائج إلى أن الانتخاب الطبيعي سيعمل على الجينات المندلية، مما يساعد على تحقيق توحيد التطور الدارويني وعلم الوراثة. [ 37 ]

أظهرت دراسة مماثلة أجراها إدوارد إيست في أمريكا عام 1910 على الذرة [ 38 ] نتائج مماثلة لعلماء الأحياء الذين لم يتمكنوا من الاطلاع على أعمال نيلسون-إيهل. [ 39 ] وفي السياق نفسه، نشر عالم الرياضيات رونالد فيشر بحثًا بعنوان " الارتباط بين الأقارب بناءً على افتراض الوراثة المندلية " عام 1918، [ 40 ] موضحًا مجددًا أن التباين المستمر يمكن أن ينتج بسهولة عن جينات مندلية متعددة. كما أظهر البحث أن الوراثة المندلية لا ترتبط ارتباطًا جوهريًا بالطفرات: فقد أكد فيشر أن الاختلافات الطفيفة (لكل جين) كافية لكي يدفع الانتقاء الطبيعي عملية التطور. [ 41 ]

تجارب كاسل الانتقائية على الفئران ذات القلنسوة، 1911

بدأ ويليام كاسل ، عام 1906، دراسة مطولة حول تأثير الانتقاء على لون فراء الفئران . كان نمط التبقع أو القلنسوة متنحيًا بالنسبة للنمط الرمادي البري . قام بتزويج فئران ذات قلنسوة مع فئران أيرلندية سوداء الظهر، ثم أعاد تهجين النسل مع فئران ذات قلنسوة نقية. كان الشريط الداكن على الظهر أكبر. بعد ذلك، حاول انتقاء مجموعات مختلفة لخطوط أكبر أو أصغر لخمسة أجيال، ووجد أنه من الممكن تغيير الخصائص إلى ما هو أبعد بكثير من نطاق التباين الأولي. دحض هذا فعليًا ادعاء دي فريس بأن التباين المستمر لا يمكن توريثه بشكل دائم، مما يتطلب طفرات جديدة. بحلول عام 1911، لاحظ كاسل أن النتائج يمكن تفسيرها بالانتقاء الدارويني على التباين الوراثي للجينات المندلية. [ 42 ]

جينات مورغان المندلية الصغيرة في ذبابة الفاكهة ، 1912

توصلت دراسة توماس هانت مورغان على ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) إلى وجود العديد من العوامل المندلية الصغيرة التي يمكن للانتقاء الطبيعي أن يعمل عليها.

بحلول عام ١٩١٢، وبعد سنوات من العمل على علم الوراثة في ذباب الفاكهة (دروسوفيلا) ، أثبت توماس هانت مورغان أن هذه الحيوانات تمتلك العديد من العوامل المندلية الصغيرة التي يمكن أن يعمل عليها التطور الدارويني كما لو كان التباين متصلاً تمامًا. وبذلك، أصبح الطريق مفتوحًا أمام علماء الوراثة للاستنتاج بأن المندلية تدعم الداروينية. [ ٤٣ ] [ ٤٤ ]

تفسير مولر المتوازن والقاتل لـ "طفرات" نبات زهرة الربيع المسائية ، 1918

تلقّت نظرية الطفرات التي طرحها دي فريس ضربةً قوية، إن لم تكن قاتلة، عام 1918 على يد عالم الوراثة الأمريكي هيرمان جوزيف مولر . فقد قارن مولر سلوك الطفرات المميتة المتوازنة في ذبابة الفاكهة مع الطفرات التي افترضها دي فريس في زهرة الربيع المسائية ، مُبيّنًا أنها قد تعمل بالطريقة نفسها. [ 45 ] لم تكن هناك طفرات فعلية، بل إن عمليات العبور الكروموسومي النادرة هي التي فسّرت الظهور المفاجئ لصفات كانت موجودة في الجينات منذ البداية. [ 46 ]

تفسير فيشر لتعدد الأشكال، 1927

في عام 1927، هاجم فيشر صراحةً نظرية بونيت لعام 1915 حول التطور غير المتصل للمحاكاة. جادل فيشر بأن الانتقاء الذي يؤثر على الجينات ويُحدث تعديلات طفيفة على النمط الظاهري للفراشة (مظهرها) من شأنه أن يسمح بظهور أشكال متعددة من التعدد الشكلي. [ 41 ]

النظريات الطفرية اللاحقة

أدى فهم أن علم الوراثة المندلية قادر على الحفاظ على التباينات المنفصلة إلى أجل غير مسمى، ودعم التباين المستمر الذي يعمل عليه الانتقاء الطبيعي تدريجيًا، إلى قبول معظم علماء الأحياء، منذ حوالي عام 1918 فصاعدًا، الانتقاء الطبيعي باعتباره القوة الدافعة للتطور. [ 47 ] ومع ذلك، لم تختفِ نظرية الطفرات وغيرها من البدائل للتطور عن طريق الانتقاء الطبيعي تمامًا. [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]

نشأة القوانين عند بيرغ، 1922

اقترح ليف بيرغ في كتابه "التطور المحدد بقانون" (Nomogenesis ; or, Evolution Determined by Law ) الصادر عام 1922، مزيجًا من نظرية الطفرات والتطور الموجه (orthogenetic) . واستند في ذلك إلى أدلة من علم الأحياء القديمة وعلم الحيوان وعلم النبات ليؤكد أن الانتقاء الطبيعي له قيود تحدد مسار التطور. وادعى أن التنوع البيولوجي ناتج عن "تحول جماعي لعدد كبير من الأفراد" بفعل طفرات جماعية موجهة. [ 51 ] [ 48 ]

كتاب جون كريستوفر ويليس " مسار التطور عن طريق التمايز أو الطفرة المتباينة بدلاً من الانتقاء" ، 1940

التحولات الكبيرة لويليس، 1923

في عام 1923، اقترح عالم النبات جون كريستوفر ويليس أن الأنواع تتشكل من خلال طفرات كبيرة، وليس من خلال التطور التدريجي عن طريق الانتقاء الطبيعي، [ 52 ] [ 53 ] وأن التطور مدفوع بالتطور الموجه ، والذي أطلق عليه اسم "التمايز"، بدلاً من الانتقاء الطبيعي. [ 49 ]

وحوش غولدشميت المفعمة بالأمل، 1940

يجادل ماساتوشي ني بأن التطور غالباً ما يكون محدوداً بالطفرات. [ 54 ]

في كتابه "الأساس المادي للتطور " الصادر عام 1940 ، دافع عالم الوراثة الألماني ريتشارد غولدشميت عن فكرة التطور النوعي بخطوة واحدة عبر الطفرات الكبيرة، واصفًا الكائنات الناتجة عن هذه الطفرات بأنها "وحوش واعدة". وقد رُفضت أطروحة غولدشميت رفضًا قاطعًا وسخر منها علماء الأحياء على نطاق واسع، مفضلين التفسيرات الداروينية الحديثة لفيشر، وجي بي إس هالدين، وسيوول رايت . [ 50 ] [ 55 ] ومع ذلك، فقد عاد الاهتمام بأفكار غولدشميت للظهور في مجال علم الأحياء التطوري النمائي . [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]

تطور ناي المدفوع بالطفرات، 1987

يُسلّم علماء الأحياء المعاصرون بأن الطفرة والانتخاب يلعبان دورًا في التطور؛ ويُعتبر الرأي السائد أن الطفرة، وإن كانت تُوفّر مادةً للانتخاب في صورة تنوع، فإن جميع النتائج غير العشوائية ناتجة عن الانتخاب الطبيعي. [ 61 ] في المقابل، يُجادل ماساتوشي ناي بأن إنتاج أنماط جينية أكثر كفاءة عن طريق الطفرة أمرٌ أساسي للتطور، وأن التطور غالبًا ما يكون محدودًا بالطفرات. [ 54 ] [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] وقد حظي كتاب ناي بمراجعاتٍ مُعمّقة؛ فبينما رفض رايت [ 65 ] فكر ناي باعتباره خاطئًا، اعتبره كلٌ من بروكفيلد [ 66 ] ، وغالتير [ 67 ] ، ووايس [ 68 ] ، وستولتزفوس [ 54 ] ، وفاغنر [ 61 ]، على الرغم من عدم موافقتهم بالضرورة على موقف ناي، وجهة نظر بديلة ذات صلة.

الأساليب المعاصرة

في استعراضه لتاريخ نظريات التطور الكلي، يشير عالم الأحياء التطوري الأمريكي دوغلاس ج. فوتويما إلى أنه منذ عام 1970، طُرح بديلان مختلفان تمامًا للتطور التدريجي الدارويني، وكلاهما من قِبل ستيفن جاي غولد : نظرية الطفرات، ونظرية التوازن المتقطع . [ 69 ] [ 70 ] أشارت نظرية الطفرات الكلية لغولد إلى سلفه من خلال تصوره "انقطاع غولدشميت" بين التطور داخل النوع الواحد والتنوع. وقد وُجهت انتقادات لاذعة لدفاعه عن نظرية غولدشميت [ 69 ] من قِبل برايان تشارلزورث [ 71 ] وآلان تمبلتون . [ 72 ] ويخلص فوتويما، متبعًا علماء أحياء آخرين استعرضوا هذا المجال مثل ك. ستيرلني [ 73 ] وأ. مينيللي [ 74 ]، إلى أن جميع ادعاءات التطور المدفوع بالطفرات الكبيرة يمكن تفسيرها ضمن التوليف التطوري الدارويني. [ 69 ] وصف عالم الحيوان آندي غاردنر ادعاء جيمس أ. شابيرو بأن علم الوراثة الجزيئية يقوض الداروينية بأنه تحيز طفري ورأي متطرف. [ 75 ]

يستشهد أنصار نظرية الطفرات ، الذين يتبنون التوليف التطوري الموسع ، بحالات انحياز الطفرات، زاعمين أن انحياز الطفرات مبدأ تطوري جديد تمامًا. وقد انتقد إريك سفينسون هذا الرأي. [ 76 ] وخلصت مراجعة أجراها سفينسون وديفيد بيرغر عام 2019 إلى أنه "لا نجد سوى القليل من الأدلة التي تدعم اعتبار انحياز الطفرات قوة مستقلة في التطور التكيفي، على الرغم من إمكانية تفاعله مع الانتقاء في ظل ظروف صغر حجم التجمعات السكانية ومحدودية التباين الجيني القائم، وهو ما يتوافق تمامًا مع نظرية التطور القياسية." [ 77 ] وعلى النقيض من سفينسون وبيرغر، خلصت مراجعة أجراها آرلين ستولتزفوس وزملاؤه عام 2023 إلى وجود أدلة تجريبية قوية وحجج نظرية تدعم فكرة أن لانحياز الطفرات تأثيرات يمكن التنبؤ بها على التغيرات الجينية الثابتة في التكيف. [ 78 ]

علم التأريخ

اتفق علماء الأحياء في مطلع القرن العشرين عمومًا على حدوث التطور، لكنهم رأوا أن الآليات التي اقترحها داروين، بما فيها الانتقاء الطبيعي، غير فعّالة. وبدا أن الطفرات الكبيرة قادرة على دفع التطور بسرعة، متجنبةً بذلك الصعوبة التي أثارت قلق داروين، ألا وهي أن الوراثة المختلطة ستُقلل من تأثير أي تغييرات صغيرة مُفيدة. [ د ] [ 80 ] علاوة على ذلك، فإن الطفرات القفزية الكبيرة، القادرة على خلق أنواع جديدة في خطوة واحدة، تُقدم تفسيرًا جاهزًا لوجود فجوات كبيرة وفترات من التغير السريع في السجل الأحفوري. [ 81 ]

غالباً ما تم تأطير هذه الاكتشافات من قبل مؤيدي التركيب الحديث في منتصف القرن العشرين ، مثل جوليان هكسلي وإرنست ماير ، على أنها جدل بين علماء الوراثة الأوائل - "المندليين" - بما في ذلك بيتسون، يوهانسن، دي فريس، مورغان، وبونيت، الذين دافعوا عن المندلية والطفرة، وكانوا يُفهمون على أنهم معارضون لوجهة نظر داروين التدريجية الأصلية، وعلماء القياسات الحيوية مثل بيرسون وويلدون، الذين عارضوا المندلية وكانوا أكثر إخلاصاً لداروين. في هذا السياق، لم يُحرز تقدم يُذكر خلال فترة انحسار الداروينية ، وانتهى الجدل بين علماء الوراثة الطفريين، مثل دي فريس، وعلماء القياسات الحيوية، مثل بيرسون، بانتصار التوليف الحديث بين عامي 1918 و1950 تقريبًا. [ 82 ] [ 83 ] ووفقًا لهذا الرأي، أظهر علم الوراثة السكانية الجديد في أربعينيات القرن العشرين القدرة التفسيرية للانتقاء الطبيعي، بينما تم التخلي بشكل أساسي عن نظرية الطفرات، إلى جانب مناهج أخرى غير دارونية ، مثل التطور الموجه والبنيوية . [ 84 ] وقد ساد هذا الرأي في النصف الثاني من القرن العشرين، وحظي بقبول كل من علماء الأحياء والمؤرخين. [ 85 ]

ثمة رأي أحدث، تبناه المؤرخان آرلين ستولتزفوس وكيل كيبل، مفاده أن بيتسون ودي فريس ومورغان وبونيت قد توصلوا بحلول عام 1918 إلى توليفة بين نظريتي مندل والطفرة. شمل الفهم الذي توصل إليه هؤلاء علماء الوراثة تأثير الانتقاء الطبيعي على الأليلات (الأشكال البديلة للجين)، وتوازن هاردي-واينبرغ ، وتطور الصفات المتغيرة باستمرار (مثل الطول)، واحتمالية تثبيت طفرة جديدة . وفقًا لهذا الرأي، قبل علماء الوراثة الأوائل الانتقاء الطبيعي جنبًا إلى جنب مع الطفرة، لكنهم رفضوا أفكار داروين غير المندلية حول التباين والوراثة، وبدأت هذه التوليفة بعد عام 1900 بفترة وجيزة. [ 83 ] [ 86 ] إن الادعاء التقليدي بأن المندليين رفضوا فكرة التباين المستمر رفضًا قاطعًا هو ادعاء خاطئ تمامًا. في وقت مبكر من عام 1902، كتب بيتسون وإديث سوندرز أنه "إذا كان هناك عدد قليل جدًا، لنقل أربعة أو خمسة أزواج من الأشكال الجينية المحتملة، فإن التراكيب المتماثلة والمتغايرة المختلفة قد تعطي، عند ترتيبها، اقترابًا كبيرًا من منحنى متصل، بحيث لا يمكن الشك في نقاء العناصر". [ 87 ]

فسّر المؤرخون تاريخ نظرية الطفرات بطرق مختلفة. [ 82 ] [ 88 ] [ 28 ] [ 89 ] يرى الرأي الكلاسيكي أن نظرية الطفرات، في مقابل التطور التدريجي عند داروين، كانت خطأً واضحًا؛ ويُعدّ التأخير لعقود في دمج علم الوراثة والداروينية "إحراجًا لا يُفسّر"؛ [ 90 ] إذ قاد علم الوراثة منطقيًا إلى التوليف الحديث، وكانت نظرية الطفرات إحدى "الممرات المسدودة" المناهضة للداروينية، والمنفصلة عن المسار الرئيسي المؤدي من داروين إلى الوقت الحاضر. [ 91 ] أما الرأي التنقيحي فيرى أن أنصار نظرية الطفرات قد قبلوا كلاً من الطفرة والانتخاب، بنفس الأدوار التي يؤدونها اليوم تقريبًا، وقد قبلوا مبكرًا، بل وقدّموا تفسيرًا صحيحًا للتغير المستمر القائم على جينات متعددة، ممهدين الطريق للتطور التدريجي. وفي ذكرى مرور مئة عام على ميلاد داروين في كامبريدج عام 1909، تمّت مقارنة نظرية الطفرات واللاماركية بالانتخاب الطبيعي كأفكار متنافسة . بعد مرور خمسين عاماً، في الذكرى المئوية لنشر كتاب " أصل الأنواع" في جامعة شيكاغو عام 1959 ، لم يعد يُنظر إلى نظرية الطفرات على أنها أمر جدي. [ 92 ] [ 85 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ لم يُستخدم مصطلح الطفرة في علم الأحياء حتى القرن العشرين، لكن الطفرة الكبيرة والقفزة هما وصفان متكافئان بشكل أساسي. [ 3 ]
  2. ↑ التكوين المتماثل ، وربما الحيوية .
  3. ↑ تبين لاحقًا أن التغيرات التي طرأت على زهرة الربيع المسائية كانت ناجمة عن تضاعف الكروموسومات ( تعدد الصيغ الصبغية ) وليس عن طفرة جينية. [ 19 ]
  4. ↑ إن الوراثة المندلية، مع الأليلات المنفصلة، ​​تحل مشكلة داروين، حيث لا يحدث المزج. [ 79 ]

مراجع

  1. 1 2 3 بولر، بيتر ج. (1992) [1983]. أفول الداروينية . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص  198. ISBN 978-0-8018-4391-4.
  2. 1 2 3 سموكوفيتس 1996 ، ص. 56.
  3. ↑ دوكينز، ريتشارد (1999) [1998]. فكّ تشابك قوس قزح . دار بنغوين للنشر. ص 195. ISBN  978-0-14-026408-1.
  4. ↑ أوزبورن، هنري فيرفيلد (1894). من الإغريق إلى داروين: لمحة عن تطور فكرة التطور . ماكميلان. الصفحات 228-250 . 
  5. ↑ بولر 1989 ، ص 83.
  6. ↑ هالغريمسون ، بينيديكت؛ هول، برايان ك. (2011). التباين: مفهوم مركزي في علم الأحياء . دار النشر الأكاديمية. ص 18. ISBN  978-0-12-088777-4.
  7. ↑ Bowler 2003 ، ص 127.
  8. ↑ داروين، تشارلز (1859). أصل الأنواع (ملف PDF) . ص 471. 
  9. ↑ توماس هنري هكسلي . (1859). رسالة إلى تشارلز داروين. مؤرشفة في 31 يناير 2008 على موقع Wayback Machine بتاريخ 23 نوفمبر 1859.
  10. ↑ غولد، ستيفن ج. (1977). "عودة الوحوش الواعدة" . التاريخ الطبيعي . 86 (24): 30.
  11. ↑ رايت، سيوول (1984). التطور وعلم وراثة الجماعات: أسس علم الوراثة والقياسات الحيوية، المجلد 1. مطبعة جامعة شيكاغو. ص 10. ISBN  978-0-226-91038-3.
  12. ↑ بروفين 2001 ، ص 24 
  13. ^ بروفين 2001 ، ص 14-24 
  14. ↑ راديك ، غريغوري (2008). لسان القردة: النقاش الطويل حول لغة الحيوان . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 368. ISBN  978-0-226-70224-7.
  15. ↑ ليفيت، جورجي س.؛ مايستر، كاي؛ هوسفيلد، أوفه (2008). "نظريات التطور البديلة: دراسة تاريخية". مجلة الاقتصاد الحيوي . 10 (1): 71-96 . doi : 10.1007/s10818-008-9032-y . S2CID 145540549 . 
  16. ↑ بيتسون، ويليام (1894). مواد لدراسة التباين، مع التركيز بشكل خاص على الانقطاع في أصل الأنواع . ماكميلان.
  17. 1 2 جيلهام، نيكولاس و. (ديسمبر 2001). "التطور بالقفزات: فرانسيس جالتون وويليام بيتسون وآلية التغير التطوري" . علم الوراثة . 159 (4): 1383-1392 . doi : 10.1093/genetics/159.4.1383 . PMC 1461897. PMID 11779782 .  
  18. ↑ دي فريس، هوغو (1922). "العمر والمساحة ونظرية الطفرة". في ويليس، جيه سي (محرر). العمر والمساحة: دراسة في التوزيع الجغرافي وأصل الأنواع . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 222 . 
  19. ↑ إندرسبي 2007 ، ص 202-205.
  20. ^ دي فريس، هوغو (1901–1903). نظرية الطفرات. المجلد الأول والثاني [ نظرية الطفرة ] . فون فيت، لايبزيغ.الجزء الثاني، 1903
  21. ^ دي فريس ، هوغو (يناير 1919). "Oenothera Rubrinervis؛ نصف متحولة" . الجريدة النباتية . 67 (1): 1– 26. دوى : 10.1086/332396 . جستور 2468868 . S2CID 83752035 .  
  22. ↑ Bowler 2003 ، ص 276.
  23. ↑ دي فريس، هوغو (1905). الأنواع والأصناف: أصلها عن طريق الطفرة . شركة أوبن كورت للنشر، شيكاغو.
  24. ↑ لارسون 2004 ، ص 128.
  25. ↑ جورجي بليخانوف . المشاكل الأساسية للماركسية . نيويورك: الناشرون الدوليون، 1928. ص 139-140.
  26. ↑ ماير، إرنست؛ بروفين، ويليام ب. (1998). التركيب التطوري: منظورات حول توحيد علم الأحياء . مطبعة جامعة هارفارد. ISBN 978-0-674-27226-2.
  27. ^ بروفين 2001 ، ص 92 – 100.
  28. رول -هانسن، ن . (1989). "التجربة الحاسمة لفيلهلم يوهانسن". علم الأحياء والفلسفة . 4 (3): 303-329 . doi : 10.1007/bf02426630 . S2CID 170325857 . 
  29. ↑ ريتشموند، إم إل (2006) . "احتفال داروين عام 1909: إعادة النظر في التطور في ضوء مندل والطفرة والانقسام الاختزالي". مجلة إيزيس . 97 (3): 447-484 . doi : 10.1086/508076 . PMID 17059108. S2CID 24783737 .  
  30. ↑ Bowler 2003 ، ص 265-270.
  31. ^ يوهانسن، دبليو (1903) “Om arvelighed i samfund og i rene linier”. الإشراف على هذا Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Forhandlinger ، المجلد. 3: 247–270 (باللغة الدنماركية). الطبعة الألمانية. Erblichkeit in Populationen und in rainen Linien [في الميراث في السكان وفي الخطوط النقية] (1903) غوستاف فيشر، جينا. النص الكامل الممسوحة ضوئيا. أرشفة 2009-05-30 في آلة Wayback.
  32. ^ يوهانسن، ول (1905). Arvelighedslærens elementer [ عناصر الوراثة ] (باللغة الدنماركية).
  33. ↑ بونيت، ريجينالد سي. (1915). المحاكاة في الفراشات . مطبعة جامعة كامبريدج.
  34. ↑ يول، جي. أودني (1902). "قوانين مندل وعلاقاتها المحتملة بالوراثة بين الأعراق" . مجلة نيو فايتولوجيست . 1 (10): 226-227 . Bibcode : 1902NewPh...1..222Y . doi : 10.1111/j.1469-8137.1902.tb07336.x .
  35. 1 2 بروفين 2001 ، ص 81-82.
  36. ^ نيلسون إيل، هـ. (1908). "Einige Ergebnisse von Kreuzungen bei Hafer und Weizen" [ ملاحظات على الصلبان في الشوفان والقمح ] . بوتانيسكا نوتيزر (بالألمانية): 257– 294.
  37. ^ بروفين 2001 ، ص 114-118.
  38. ↑ إيست، إدوارد (1910). " تفسير مندلي للتغير الذي يبدو متصلاً" . عالم الطبيعة الأمريكي . 44 (518): 65-82 . Bibcode : 1910ANat...44...65E . doi : 10.1086/279117 . JSTOR 2455657. S2CID 85340555 .  
  39. ^ بروفين 2001 ، ص 118 – 120.
  40. ↑ فيشر، رونالد أ. (1918). "الارتباط بين الأقارب على افتراض الوراثة المندلية" . معاملات الجمعية الملكية في إدنبرة . 52 (2): 399-433 . doi : 10.1017/s0080456800012163 . S2CID 181213898 . 
  41. 1 2 بروفين 2001 ، ص 140-154 
  42. ^ بروفين 2001 ، ص 109 – 114.
  43. ^ بروفين 2001 ، ص 120-121.
  44. ^ ألين 1968 ، ص 113 – 139.
  45. ↑ مولر، هيرمان جوزيف (1918). "التنوع الوراثي، والهجائن التوأمية، والهجائن الثابتة، في حالة عوامل مميتة متوازنة" . علم الوراثة . 2 (5): 422-499 . doi : 10.1093/genetics/3.5.422 . PMC 1200446. PMID 17245914 .  
  46. ^ بروفين 2001 ، ص 121 – 122.
  47. ↑ Bowler 2003 ، ص 307-308.
  48. 1 2 ليفيت، جورجي س.؛ أولسون ، لينارت (2006). ""التطور على القضبان": آليات ومستويات التكوين الموجه (ملف PDF) . حوليات تاريخ وفلسفة علم الأحياء (11): 112-113 .
  49. 1 2 هوبز، كارل ل. (1942). "مسار التطور بقلم جيه سي ويليس. مراجعة". عالم الطبيعة الأمريكي . 76 (762): 96-101 . doi : 10.1086/281018 .
  50. 1 2 غولد، ستيفن ج. (1982). استخدامات الهرطقة؛ مقدمة لكتاب ريتشارد غولدشميت " الأساس المادي للتطور".. مطبعة جامعة ييل. الصفحات من الثالث عشر إلى الثاني والأربعون. رقم ISBN  978-0-300-02823-2.
  51. ↑ بيرغ، ليف (1969) [1922]. "التكوين القانوني؛ أو التطور المحدد بقانون" . مجلة ساينس . 164 (3880). مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا: 684-685 . doi : 10.1126/science.164.3880.684 .
  52. ↑ ويليس، ج. س. (1923). "أصل الأنواع بالتغير الكبير، وليس بالتغير التدريجي، وبطريقة غوبي للتمييز". حوليات علم النبات . 37 (148): 605-628 . doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a089870 .
  53. ↑ بيال، جيه إم (1941). "مسار التطور بقلم جيه سي ويليس". مجلة علم النبات . 102 (3): 638. doi : 10.1086/334994 .
  54. 1 2 3 ستولتزفوس، آرلين (2014). "بحثًا عن التطور المدفوع بالطفرات". التطور والنمو . 16 : 57-59 . doi : 10.1111/ede.12062 .
  55. ↑ Ruse 1996 ، ص 412-413.
  56. ↑ ثيسن، غونتر (2010). "التحول المتماثل لزهرة كاسيات البذور: دراسات على ثلاث حالات مرشحة للتطور القفزي" (ملف PDF) . التنوع البيولوجي القديم . 3 (ملحق): 131-139 .
  57. ↑ كوتشيرا، يو.؛ نيكلاس، كيه جيه (2008). "التطور الكلي عبر التكافل الداخلي الثانوي: رؤية نيو-غولدشميتية للكائنات وحيدة الخلية الواعدة وشكل داروين الوسيط البدائي". نظرية في العلوم البيولوجية . 127 (3): 277-289 . doi : 10.1007/s12064-008-0046-8 . PMID 18581157. S2CID 13372946 .  
  58. ↑ جودسون، أوليفيا . (2008). الوحش عاد، وهو يحمل الأمل . صحيفة نيويورك تايمز .
  59. ↑ شوارد، تانغي (2010). "التطور: انتقام الوحش الواعد" . مجلة نيتشر . 463 (7283): 864-867 . doi : 10.1038/463864a . PMID 20164895 . 
  60. ↑ بيج، روبرت ب.؛ بولي، ميريديث أ.؛ سميث، جيراميا ج.؛ بوتا، سريكريشنا؛ فوس، ستيفن ر. (2010). " تحليل المصفوفات الدقيقة لسمندل واعد يكشف عن بصمات جينية لتطور دماغي طفولي" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 10 (1): 199. Bibcode : 2010BMCEE..10..199P . doi : 10.1186/1471-2148-10-199 . PMC 2900274. PMID 20584293 .  
  61. 1 2 فاغنر، جي بي (1 يناير 2013). "الوجه المتغير للفكر التطوري" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 5 (10): 2006-2007 . doi : 10.1093/gbe/evt150 . PMC 3814208 . 
  62. ↑ تاكاهاتا، ن . (2007). " الساعة الجزيئية: إرث مناهض للداروينية الجديدة" . علم الوراثة . 176 (1): 1-6 . doi : 10.1534/genetics.104.75135 . PMC 1893057. PMID 17513888. على عكس الداروينية الجديدة، التي تعتبر الطفرة مجرد مادة خام والانتخاب الطبيعي قوة إبداعية، تفترض نظرية الطفرة عند ني أن العملية الأساسية للتطور التكيفي هي إنتاج أنماط جينية أكثر كفاءة وظيفيًا عن طريق الطفرة (وخاصة ولادة وموت الجينات المكررة) وعن طريق إعادة التركيب.  
  63. ↑ تشمل أعمال ني في هذا الموضوع ما يلي:
  64. ↑ ماكاندليش، ديفيد م. وستولتزفوس، آرلين (2014). "نمذجة التطور باستخدام احتمالية التثبيت: التاريخ والآثار". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 89 (3): 225-252 . doi : 10.1086/677571 . PMID 25195318. S2CID 19619966 .  
  65. ↑ رايت، إس آي (2014). "الطفرة 2.0: النظر إلى التطور من منظور الطفرة" . التطور . 68 (4): 1225-1227 . doi : 10.1111/evo.12369 . PMID 24673244 . 
  66. ↑ بروكفيلد، جيه إن واي (2014). "كيف يحدث التطور". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 29 (4): 189. Bibcode : 2014TEcoE..29..189B . doi : 10.1016/j.tree.2013.12.005 .
  67. ↑ غالتير، ن. (2013). "التطور المدفوع بالطفرات" . علم الأحياء النظمي . 63 : 113-114 . doi : 10.1093/sysbio/syt055 .
  68. ↑ فايس، كينيث م. (2013). "التطور المدفوع بالطفرات" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 93 (6): 999-1000 . doi : 10.1016/j.ajhg.2013.11.001 . PMC 3852927 . 
  69. 1 2 3 فوتويما، دوغلاس ج. (2015). سيريللي، إي.؛ غونتير، ن. (محرران). هل تستطيع نظرية التطور الحديثة تفسير التطور الكلي؟ (ملف PDF) . سبرينغر. ص 29-85 . ISBN  978-3-319-15044-4أُرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 23 فبراير 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 سبتمبر 2017 .{{cite book}}تم |work=تجاهله ( مساعدة )
  70. ↑ غولد، ستيفن ج. (1987). "هل تتبلور نظرية جديدة وعامة للتطور؟". الأنظمة ذاتية التنظيم . ص 113-130 . doi : 10.1007/978-1-4613-0883-6_7 . ISBN  978-1-4612-8227-3.
  71. ↑ تشارلزورث، ب. (1982). "الوحوش الواعدة لا تستطيع الطيران". علم الأحياء القديمة . 8 (4): 469-474 . doi : 10.1017/s0094837300007223 . JSTOR 2400725. S2CID 163847899 .  
  72. ↑ تمبلتون، أ. (1982). "لماذا نقرأ غولدشميت؟". علم الأحياء القديمة . 8 (4): 474-481 . doi : 10.1017/s0094837300007235 . JSTOR 2400726. S2CID 163866832 .  
  73. ↑ ستيرلني، ك. (2000). "التطور، والنشوء، والتكيف". فلسفة العلوم . 67 : ص369- ص 387. doi : 10.1086/392832 . JSTOR 188681. S2CID 85008221 .  
  74. ↑ مينيللي، أ. (2010) "لا يُمثل علم الأحياء التطوري النمائي تحديًا كبيرًا للنموذج الدارويني الجديد". في: أيالا، ف. ج.؛ آرب، ر. (محرران) مناقشات معاصرة في فلسفة علم الأحياء . وايلي، تشيتشستر، ص 213-226
  75. ↑ غاردنر، آندي (2012). "الداروينية، لا الطفرية، هي التي تفسر تصميم الكائنات الحية" ( ملف PDF) . التقدم في الفيزياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 111 ( 2-3 ): 97-98 . doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2012.08.012 . PMID 23000353. S2CID 28316833. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 29-08-2017.  
  76. ↑ سفينسون، إريك آي. (2023). "بنية نظرية التطور: ما وراء الداروينية الجديدة، واللاماركية الجديدة، والسرديات التاريخية المتحيزة حول التركيب الحديث" . علم الأحياء التطوري: تأملات معاصرة وتاريخية حول النظرية الأساسية . علم الأحياء التطوري - منظورات جديدة حول تطوره. المجلد 6. الصفحات 173-217 . doi : 10.1007/978-3-031-22028-9_11 . ISBN   978-3-031-22027-2.
  77. ↑ سفينسون، إريك آي؛ بيرغر، ديفيد (1 مايو 2019). "دور انحياز الطفرات في التطور التكيفي". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 34 (5): 422-434 . Bibcode : 2019TEcoE..34..422S . doi : 10.1016/j.tree.2019.01.015 . PMID 31003616. S2CID 125066709 .  
  78. ↑ كانو إيه في، جيتشلاغ بي إل، روزهونوفا إتش، ستولتزفوس إيه، ماكاندليش دي إم، باين جيه إل (2023). " انحياز الطفرات وإمكانية التنبؤ بالتطور" . معاملات الجمعية الملكية بلندن، العلوم البيولوجية . 378 (1877) 20220055. doi : 10.1098/rstb.2022.0055 . PMC 10067271. PMID 37004719 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  79. ↑ Bowler 1989 ، ص 210.
  80. ↑ لارسون 2004 ، ص 121.
  81. ↑ لارسون 2004 ، ص 127-129، 157-167.
  82. 1 2 بروفين 2001 ، ص 56-107.
  83. 1 2 ستولتزفوس، آرلين (2006). "الطفرة والسببية المزدوجة للتغير التطوري" . التطور والنمو . 8 (3): 304-317 . doi : 10.1111 / j.1525-142X.2006.00101.x . PMID 16686641. S2CID 10469049 .  
  84. ↑ ماير، إرنست (2007). ما الذي يجعل علم الأحياء فريدًا؟: اعتبارات حول استقلالية تخصص علمي . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-84114-6.
  85. 1 2 سموكوفيتس 1996 ، ص 1-65.
  86. ↑ ستولتزفوس، آرلين؛ كيبل، كيلي (2014). "الطفرة المندلية: التركيب التطوري المنسي" (ملف PDF) . مجلة تاريخ علم الأحياء . 47 (4): 501-546 . doi : 10.1007/ s10739-014-9383-2 . PMID 24811736. S2CID 23263558 .  
  87. ↑ بيتسون، ويليام ؛ سوندرز، إي آر (1902). "دراسات تجريبية في فسيولوجيا الوراثة" . الجمعية الملكية. تقارير إلى لجنة التطور . مؤرشف من الأصل في 23 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه في 23 أغسطس 2017 .
  88. ↑ ستولتزفوس، أ.؛ كيبل، ك. (2014). "الطفرة المندلية: التركيب التطوري المنسي" . مجلة تاريخ علم الأحياء . 47 (4): 501-546 . doi : 10.1007/s10739-014-9383-2 . PMID 24811736 . 
  89. ^ جايون 1988 ، ص 289 وباسيم.
  90. ↑ هول، د. ل. (1985). "الداروينية ككيان تاريخي: مقترح تاريخي" . في: كون، د. (محرر). التراث الدارويني . مطبعة جامعة برينستون. ص 773-812 . ISBN  978-0-691-63365-7.
  91. ↑ Bowler 1989 ، ص 276–281.
  92. ↑ تاكس، س.؛ كاليندر، س.، محرران (1960). التطور بعد داروين: الذكرى المئوية لجامعة شيكاغو . مطبعة جامعة شيكاغو، شيكاغو.

مصادر