القفز (علم الأحياء)

Part of a series on
Evolutionary biology
Darwin's finches by John Gould
Index Introduction Main Outline Glossary Evidence History
Processes and outcomes Population genetics Variation Diversity Mutation Natural selection Adaptation Polymorphism Genetic drift Gene flow Speciation Adaptive radiation Co-operation Coevolution Coextinction Contingency Divergence Convergence Parallel evolution Extinction
Natural history Origin of life Common descent History of life Timeline of evolution Human evolution Recent human evolution Phylogeny Biodiversity Biogeography Classification Evolutionary taxonomy Cladistics Transitional fossil Extinction event
History of evolutionary theory Overview Renaissance Before Darwin Darwin Origin of Species Before synthesis Modern synthesis Molecular evolution Evo-devo Current research History of speciation History of paleontology (timeline)
Fields and applications Applications of evolution Biosocial criminology Ecological genetics Evolutionary aesthetics Evolutionary anthropology Evolutionary computation Evolutionary ecology Evolutionary economics Evolutionary epistemology Evolutionary ethics Evolutionary game theory Evolutionary linguistics Evolutionary medicine Evolutionary neuroscience Evolutionary physiology Evolutionary psychology Experimental evolution Phylogenetics Paleontology Selective breeding Speciation experiments Sociobiology Island biogeography Systematics Universal Darwinism
Social implications Eugenics Evolution as fact and theory Dysgenics Social effects Creation–evolution controversy Theistic evolution Objections to evolution Level of support Nature-nurture controversy
Evolutionary biology portal  Category
v t e

في علم الأحياء ، القفز (من اللاتينية saltus  "قفزة") هو تغير طفري مفاجئ وكبير من جيل إلى جيل، مما قد يتسبب في تطور الأنواع بخطوة واحدة . وقد تم تقديم هذا تاريخيًا كبديل للداروينية . كانت بعض أشكال الطفرات قفزية فعليًا، مما يعني قفزات كبيرة متقطعة.

يمكن أحيانًا تحقيق التنوع، مثل تعدد الصبغيات في النباتات، بخطوة واحدة مفاجئة من الناحية التطورية. وهناك أدلة على أشكال مختلفة من القفزات في مجموعة متنوعة من الكائنات الحية.

قبل تشارلز داروين كان أغلب علماء التطور من أنصار نظرية القفز. ^{[1] كان} جان بابتيست لامارك من أنصار نظرية التدرج ولكنه كتب مثل غيره من العلماء في تلك الفترة أن التطور القفزي ممكن. أيد إتيان جوفروي سانت هيلير نظرية التطور القفزي التي تقول "إن الوحوش يمكن أن تصبح الآباء المؤسسين (أو الأمهات) لأنواع جديدة من خلال الانتقال الفوري من شكل إلى آخر". ^[2] كتب جوفروي أن الضغوط البيئية يمكن أن تنتج تحولات مفاجئة لإنشاء أنواع جديدة على الفور. ^[3] في عام 1864، أعاد ألبرت فون كوليكر إحياء نظرية جوفروي التي تقول إن التطور يتم بخطوات كبيرة، تحت اسم التغاير . ^[4]

مع نشر كتاب أصل الأنواع عام 1859 كتب تشارلز داروين أن أغلب التغيرات التطورية حدثت تدريجيا ولكنه لم ينكر وجود القفزات.

من عام 1860 إلى عام 1880، كان القفز محل اهتمام أقلية، ولكن بحلول عام 1890 أصبح محل اهتمام كبير من قبل العلماء. ^[5] في ورقتهم البحثية حول النظريات التطورية في القرن العشرين، كتب ليفيت وآخرون :

ينكر أنصار نظرية القفزة فكرة داروين القائلة بأن التباعد التدريجي في الشخصية هو المصدر الوحيد للتقدم التطوري. وهم لا ينكرون بالضرورة التباين التدريجي، ولكنهم يزعمون أن "خطط الجسم" الجديدة تنشأ نتيجة للقفزات (التغيرات المفاجئة المتقطعة والحاسمة، على سبيل المثال، سلسلة الطفرات الكبرى). وهذه الأخيرة مسؤولة عن الظهور المفاجئ لتصنيفات أعلى جديدة بما في ذلك الفئات والرتب، في حين يُفترض أن التباين الطفيف مسؤول عن التكيفات الدقيقة التي تحدث تحت مستوى النوع. ^[6]

في أوائل القرن العشرين، تم اقتراح آلية القفز كطفرات كبيرة . وقد اعتُبر ذلك بديلاً أسرع بكثير لمفهوم داروين لعملية تدريجية من التغيرات العشوائية الصغيرة التي يتصرف عليها الانتقاء الطبيعي . وقد كان شائعًا بين علماء الوراثة الأوائل مثل هوجو دي فريس ، الذي ساعد مع كارل كورينز في إعادة اكتشاف قوانين جريجور مندل للوراثة في عام 1900، وويليام باتيسون ، عالم الحيوان البريطاني الذي تحول إلى علم الوراثة، وفي وقت مبكر من حياته المهنية توماس هانت مورغان . وقد طور بعض هؤلاء علماء الوراثة هذه الآلية إلى نظرية الطفرة في التطور. ^{[7] [8]} كان هناك أيضًا نقاش حول روايات تطور المحاكاة وما إذا كان يمكن تفسيرها بالتدرج أو القفز. أيد عالم الوراثة ريجينالد بونيت نظرية القفز في كتابه المحاكاة في الفراشات (1915). ^[9]

نظرية الطفرة في التطور تنص على أن الأنواع مرت بفترات من الطفرات السريعة، ربما نتيجة للضغوط البيئية، والتي يمكن أن تنتج طفرات متعددة، وفي بعض الحالات أنواع جديدة تمامًا، في جيل واحد. تم استبدال وجهة النظر الطفرية للتطور لاحقًا بالتوفيق بين علم الوراثة المندلية والانتقاء الطبيعي في إطار تدريجي للتوليف الدارويني الجديد. ^[10] كان ظهور التفكير السكاني في التطور هو الذي أجبر العديد من العلماء على تبني التدرج في أوائل القرن العشرين. وفقًا لإرنست ماير ، لم يتم التخلي عن وجهات النظر القفزية للتطور إلى حد كبير حتى تطور علم الوراثة السكانية في التوليف الدارويني الجديد في الأربعينيات من القرن العشرين الذي أظهر القوة التفسيرية للانتقاء الطبيعي. ^[11]

تم رفض القفزة في الأصل من قبل مدرسة " التركيب الحديث " للداروينية الجديدة التي فضلت التطور التدريجي ولكن تم قبولها منذ ذلك الحين بسبب الأدلة الحديثة في علم الأحياء التطوري (انظر قسم الحالة الحالية). ^{[12] [13] [14] [15]} في السنوات الأخيرة، كان هناك بعض المؤيدين البارزين للقفزة، بما في ذلك كارل ووز . اقترح ووز وزملاؤه أن غياب استمرارية توقيع الحمض النووي الريبي بين مجالات البكتيريا والعتائق والحقيقيات يشكل مؤشرًا أوليًا على أن الأنساب الثلاثة الأساسية للكائنات الحية تجسدت من خلال قفزة تطورية رئيسية واحدة أو أكثر من بعض الحالات السلفية العالمية التي تنطوي على تغيير كبير في التنظيم الخلوي الذي كان مهمًا في وقت مبكر من تطور الحياة، ولكن في الكائنات الحية المعقدة أفسحت المجال للآليات الداروينية المقبولة عمومًا. ^[16] قدمت عالمة الوراثة باربرا ماكلينتوك فكرة " الجينات القافزة "، وهي عمليات نقل الكروموسوم التي يمكن أن تنتج تغييرات سريعة في الجينوم . ^[17]

التطور القفزي ، المعروف أيضًا باسم التطور المفاجئ، هو انقطاع في سلالة يحدث من خلال الطفرات الجينية أو الانحرافات الكروموسومية أو آليات تطورية أخرى تتسبب في قيام الأفراد المعزولين تكاثريًا بتأسيس مجموعة سكانية جديدة. تعد تعدد الصبغيات والانشطار النووي والتكافل ونقل الجينات الجانبي آليات محتملة للتطور القفزي. ^[18]

اقترح عالم النبات جون كريستوفر ويليس نظرية مبكرة للتطور. فقد رأى أن الأنواع تشكلت من خلال طفرات كبيرة، وليس التطور التدريجي عن طريق الانتقاء الطبيعي. ^{[19] [20]}

كان عالم الوراثة الألماني ريتشارد جولدشميت أول عالم يستخدم مصطلح "الوحش المتفائل". اعتقد جولدشميت أن التغيرات التدريجية الصغيرة لا يمكنها سد الفجوة الافتراضية بين التطور الجزئي والتطور الكلي. في كتابه الأساس المادي للتطور (1940) كتب "إن التغيير من نوع إلى نوع ليس تغييرًا يتضمن المزيد والمزيد من التغييرات الذرية الإضافية، بل هو تغيير كامل للنمط الأساسي أو نظام التفاعل إلى نمط جديد، والذي قد ينتج بعد ذلك مرة أخرى اختلافًا داخل النوع عن طريق الطفرة الدقيقة". اعتقد جولدشميت أن التغييرات الكبيرة في التطور ناجمة عن الطفرات الكبرى. أصبحت أفكاره حول الطفرات الكبرى معروفة باسم فرضية الوحش المتفائل والتي تعتبر نوعًا من التطور القفزي. ^[21]

ومع ذلك، تم رفض أطروحة جولدشميت عالميًا وسخر منها على نطاق واسع داخل المجتمع البيولوجي، الذي فضل التفسيرات الداروينية الجديدة لـ RA Fisher و JBS Haldane و Sewall Wright . ^[22] ومع ذلك، كان هناك اهتمام حديث بأفكار جولدشميت في مجال علم الأحياء التنموي التطوري حيث يعتقد بعض العلماء أنه لم يكن مخطئًا تمامًا. ^[23]

كما أيد أوتو شيندولف ، عالم الحفريات الألماني، الطفرات الكبرى كجزء من نظريته التطورية. وكان معروفًا بتقديم تفسير بديل للسجل الأحفوري استنادًا إلى أفكاره حول التولد التقويمي والتطور القفزي والتأثيرات خارج الأرض، على عكس التدرج، لكنه تخلى عن وجهة نظر الطفرات الكبرى في المنشورات اللاحقة. ^[24]

دعا سورين لوف تروب ، وهو عالم كيمياء حيوية وعالم أجنة من الدنمارك، إلى فرضية مماثلة للطفرة الكبرى لفرضية جولدشميت في عام 1974. ^[25] اعتقد لوف تروب أن الطفرات الكبرى تتداخل مع العديد من العمليات الجينية ، أي تلك التي تؤثر على العمليات السببية في التطور البيولوجي. وهذا يتناقض مع نظرية التدرج للطفرات الدقيقة في الداروينية الجديدة ، والتي تدعي أن الإبداعات التطورية هي عمومًا نتيجة لتراكم العديد من التعديلات الطفيفة للغاية. رفض لوف تروب أيضًا التوازنات المتقطعة لستيفن جولد ونايلز إلدريدج ، مدعيًا أنها شكل من أشكال التدرج وليست نظرية طفرة كبرى. دافع لوف تروب عن العديد من منتقدي داروين بما في ذلك شيند وولف وميفارت وجولدشميت وهيملفارب. ^{[26] وصفت} ماي وان هو نظرية لوف تروب بأنها مشابهة لنظرية الوحش المتفائلة لريتشارد جولدشميت . ^[25]

قدم جولدشميت آليتين لكيفية عمل الوحوش المتفائلة. إحدى الآليات، التي تنطوي على "طفرات جهازية"، رفضت مفهوم الجينات الكلاسيكي ولم تعد تعتبرها العلوم الحديثة؛ ومع ذلك، فإن آليته الثانية تنطوي على "طفرات كبرى تنموية" في "جينات المعدل" أو "الجينات المسيطرة" التي تغير النمو المبكر وبالتالي تسبب تأثيرات كبيرة في النمط الظاهري للبالغين. هذا النوع من الطفرات يشبه تلك التي تم النظر فيها في علم الأحياء التطوري التنموي المعاصر . ^[27]

وفيما يتعلق بغولدشميت، كتب دونالد بروثيرو في كتابه " التطور: ما تقوله الحفريات ولماذا هذا مهم" (2007):

لقد أثبتت السنوات العشرون الماضية صحة ما ذهب إليه جولدشميت إلى حد ما. ومع اكتشاف أهمية الجينات التنظيمية، أدركنا أنه كان متقدماً على عصره في التركيز على أهمية عدد قليل من الجينات التي تتحكم في التغيرات الكبيرة في الكائنات الحية، وليس التغيرات الصغيرة النطاق في الجينوم بأكمله كما تصور الداروينيون الجدد. فضلاً عن ذلك فإن مشكلة الوحش المتفائل ليست مستعصية على الحل على الإطلاق. فقد أظهر علم الأجنة أنه إذا أثرت على مجموعة كاملة من الأجنة النامية بضغط (مثل صدمة حرارية) فإن ذلك قد يتسبب في أن تمر العديد من الأجنة بنفس المسار الجديد للتطور الجيني، ثم تتحول جميعها إلى وحوش متفائلة عندما تصل إلى سن الإنجاب. ^[28]

في عام 2008، أوردت عالمة الأحياء التطورية أوليفيا جودسون في مقالها بعنوان "عودة الوحش، والأمل يملأ القلوب" بعض الأمثلة التي قد تدعم فرضية الوحش المتفائل ^[29] ، كما ذكرت مقالة نُشرت في مجلة نيتشر في عام 2010 بعنوان "التطور: انتقام الوحش المتفائل " أن الدراسات التي أجريت على مجموعات سمك أبو شوكة في بحيرة في كولومبيا البريطانية ومجموعات البكتيريا في مختبر في ميشيغان أظهرت أن التغيرات الجينية الفردية الكبيرة يمكن أن يكون لها تأثيرات هائلة على الكائنات الحية "دون أن تحكم عليها بالموت". ووفقًا للمقال، "تحدث تغييرات جينية مفردة تمنح قيمة تكيفية كبيرة: فهي ليست نادرة، وليست محكوم عليها بالفشل، وعندما تتنافس مع الطفرات ذات التأثير الصغير، فإنها تميل إلى الفوز. لكن الطفرات ذات التأثير الصغير لا تزال مهمة - كثيرًا. فهي توفر ضبطًا دقيقًا أساسيًا وتمهد الطريق أحيانًا للتطور المتفجر الذي يليه". ^[30]

كتب (Page et al. 2010) في ورقة بحثية أن السمندل المكسيكي ( Ambystoma mexicanum ) يمكن تصنيفه كوحش واعد لأنه يظهر نمطًا تكيفيًا ومشتقًا من التطور والذي تطور بسرعة وبشكل مستقل بين السلمندر النمري. ووفقًا للورقة البحثية، كان هناك اهتمام بجوانب فرضية الوحش الواعد في السنوات الأخيرة:

اقترح جولدشميت أن الطفرات تنتج أحيانًا أفرادًا داخل مجموعات سكانية تنحرف بشكل جذري عن القاعدة وأشار إلى هؤلاء الأفراد باسم "الوحوش المتفائلة". إذا نشأت الأنماط الظاهرية الجديدة للوحوش المتفائلة في ظل الظروف البيئية المناسبة، فقد تصبح ثابتة، وسيجد السكان نوعًا جديدًا. في حين تم تجاهل هذه الفكرة أثناء التوليف الحديث ، فقد تم إثبات جوانب فرضية الوحش المتفائل في السنوات الأخيرة. على سبيل المثال، من الواضح أن التغييرات الدرامية في النمط الظاهري يمكن أن تحدث من عدد قليل من الطفرات في الجينات التنموية الرئيسية والاختلافات الظاهرية بين الأنواع غالبًا ما ترتبط بعوامل وراثية قليلة نسبيًا . تحفز هذه النتائج الاهتمام المتجدد بدراسة الوحوش المتفائلة والمنظورات التي يمكن أن توفرها حول تطور النمو. على النقيض من الطفرات التي يتم إنشاؤها في المختبر، تم تشكيل الوحوش المتفائلة من خلال الانتقاء الطبيعي وبالتالي فهي أكثر عرضة للكشف عن آليات التطور التكيفي. ^[31]

صنف غونتر ثيسن، أستاذ علم الوراثة الألماني ، الطفرات المثلية على أنها "وحوش واعدة" ووثق العديد من الأمثلة على سلالات الحيوانات والنباتات التي ربما نشأت بهذه الطريقة. ^{[32] [33]} اقترح عالم الأحياء الأمريكي مايكل فريلينج "الدافع الجيني المتوازن" كآلية قفز في التقليد الطفري، والذي يمكن أن يفسر الاتجاهات التي تنطوي على التعقيد المورفولوجي في سلالات النباتات والحيوانات حقيقية النواة . ^[34]

تشمل أمثلة التطور القفزي حالات الهجائن المستقرة التي يمكنها التكاثر دون تزاوج (مثل رباعي الصبغيات ) وحالات التكافل . يتمتع كل من مضاعفة الجينات ونقل الجينات الجانبي بالقدرة على إحداث تغييرات كبيرة نسبيًا تكون قفزية. ^[35] تعدد الصبغيات (الأكثر شيوعًا في النباتات ولكن ليس غير معروف في الحيوانات) هو قفزي: يمكن أن يؤدي التغيير الكبير (في أعداد الجينات) إلى ظهور الأنواع في جيل واحد. ^[36]

تم العثور على دليل على القفز الظاهري في الألفيق ^[37] واقترح بعض العلماء أن هناك دليلًا على حالات مستقلة للتطور القفزي في عث أبو الهول . ^[38] حدثت تغييرات قفزية في التجويف الخدي للدودة الأسطوانية Caenorhabditis elegans . ^[39] يمكن لبعض عمليات الوراثة فوق الجينية أيضًا أن تنتج تغييرات قفزية. ^[40] كان هناك جدل حول ما إذا كان يمكن تفسير التقليد في الفراشات والحشرات الأخرى بالتطور التدريجي أو القفزي. ^[41] وفقًا لنورستروم (2006) هناك دليل على القفز في بعض حالات التقليد. ^[42] تعتبر نظرية التكافل الداخلي نوعًا من التطور القفزي. ^[43] اقترح سيموندز وإلجار، 2004 أن تطور الفيرومونات في خنافس اللحاء يتميز بتحولات قفزية كبيرة. ^[44] لقد حدث أسلوب تطور الفيرومونات الجنسية في Bactrocera من خلال التغيرات القفزية السريعة المرتبطة بالتطور النوعي تليها تباعد تدريجي بعد ذلك. ^[45] تم التعرف على التطور القفزي في جنس Clarkia (لويس، 1966). ^[46] وقد اقترح (كار، 1980، 2000) أن Calycadenia pauciflora ربما نشأت مباشرة من عرق أسلاف من خلال حدث قفزي واحد يتضمن كسرًا متعددًا للكروموسومات. ^[47] يمكن أن تحدث حالات محددة من التماثل الداخلي في الزهور بسبب التطور القفزي. في دراسة أجريت على أزهار الأوركيد المتباعدة (باتمان ودي ميشيل، 2002) كتب كيف يمكن أن تؤدي الأشكال البسيطة للتماثل الداخلي في مجموعة سكانية إلى أشكال جديدة ثابتة وتؤدي في النهاية إلى أنواع جديدة. ^[48] ​​لقد وصفوا التحول بأنه عملية تطورية قفزية، حيث يؤدي تحور الجينات التنموية الرئيسية إلى تغيير ظاهري عميق، مما ينتج عنه سلالة تطورية جديدة داخل النوع. ^[49]

عند مراجعة تاريخ نظريات التطور الكلي، يلاحظ عالم الأحياء التطوري الأمريكي دوغلاس جيه. فوتويما أنه منذ عام 1970، تم اقتراح بديلين مختلفين تمامًا للتدرج الدارويني، وكلاهما من قبل ستيفن جاي جولد : الطفرة، والتوازنات المتقطعة . ^{[50] [51]} أعطت نظرية الطفرة الكبرى لجولد إشارة إلى سلفه من خلال "الانفصال جولدشميت" المتصور بين التطور داخل النوع والتكوين النوعي. تعرض دفاعه عن جولدشميت لهجوم "بتعليقات غير مبهجة للغاية" ^[50] من قبل ب. تشارلزورث ^[52] وتمبلتون. ^[53] يخلص فوتويما، متبعًا علماء أحياء آخرين راجعوا المجال مثل ك. ستيريلني ^[54] وأ. مينيلي، ^[55] إلى أنه يمكن تفسير جميع ادعاءات التطور المدفوعة بالطفرات الكبيرة في إطار التوليف التطوري الدارويني. ^[50]

• الكارثية
• التدرج النشوئي
• طرق التطور السريع
• ليو س. بيرج
• تاريخ الفكر التطوري
• كسوف الداروينية

• تطور الأنواع الجديدة في دفعات بقلم كيري سميث