دورة الشبق

الموسوعة الحرة

دورة الشبق ( بالإنجليزية: персый ؛ / ˈɛstrəs / ) أو دورة التكاثر [ 1 ] [ 2 ] ( بالإنجليزية : пиːstrəs / ) ( من اللاتينية oestrus بمعنى " هياج " ، وأصلها من اليونانية القديمة οἶστρος ( oîstros ) بمعنى " ذبابة زنبورية " ) هي مجموعة من التغيرات الفسيولوجية المتكررة التي تحفزها الهرمونات التناسلية لدى إناث الثدييات من رتبة الثدييات الحقيقية ( Theria) . [ 3 ] تبدأ دورات الشبق بعد البلوغ الجنسي لدى الإناث ، وتتخللها فترات راحة، أو فترات انقطاع الشبق، أو فترات الحمل . عادةً ما تتكرر دورات الشبق حتى الموت. وتختلف هذه الدورات اختلافًا كبيرًا في مدتها وتواترها تبعًا لنوع الكائن الحي. [ 4 ] قد تظهر على بعض الحيوانات إفرازات مهبلية دموية، والتي غالباً ما يتم الخلط بينها وبين الحيض . [ 5 ]  

قد تخضع العديد من الثدييات المستخدمة في الزراعة التجارية، مثل الأبقار والأغنام، لسيطرة اصطناعية على دورات الشبق لديها باستخدام الأدوية الهرمونية لتحقيق الإنتاجية المثلى. [ 6 ] [ 7 ] ويُطلق على ما يُقابل ذلك عند الذكور، والذي يُلاحظ بشكل أساسي في المجترات ، اسم "التزاوج" . [ 4 ]

أصل الكلمات والتسمية

في اللغة الإنجليزية البريطانية ، تُكتب كلمة "دورة الشبق" على النحو التالي: oestrous cycle و oestrus ، [ 2 ] أو (نادرًا) œstrus . في جميع التهجئات الإنجليزية، ينتهي الاسم بـ -us والصفة بـ -ous . وبالتالي، في اللغة الإنجليزية الدولية الحديثة ، يمكن وصف حيوان ثديي بأنه "في دورة الشبق" عندما يكون في تلك المرحلة المحددة من دورة الشبق .

كلمة "الشبق" مشتقة من الكلمة اللاتينية " oestrus " ( وتعني " الهيجان " أو " الذبابة ")، من الكلمة اليونانية " οἶστρος oîstros " (وتعني حرفيًا "الذبابة"، ومجازيًا "الهيجان" أو "الجنون"، بالإضافة إلى معانٍ أخرى مثل "النسيم"). وتشير هذه الكلمة تحديدًا إلى الذبابة في الأساطير اليونانية القديمة التي أرسلتها هيرا لتعذيب إيو ، التي فاز بها زيوس في هيئة بقرة . استخدم يوريبيدس كلمة "الشبق " للدلالة على "الهيجان"، ولوصف الجنون. واستخدمها هوميروس لوصف الذعر. [ 8 ]

استخدم أفلاطون هذا المصطلح أيضًا للإشارة إلى دافع غير عقلاني [ 9 ] ، ولوصف النفس "التي يحركها ويجذبها هاجس الرغبة" [ 10 ] . وبشكل أقرب إلى المعنى والاستخدام الحاليين لكلمة "الشبق " ، يستخدم هيرودوت ( في كتابه "التاريخ" ، الفصل 93.1) كلمة "oîstros" لوصف رغبة الأسماك في التكاثر [ 11 ] .

كان أول استخدام للكلمة في اللغة الإنجليزية بمعنى "العاطفة الجامحة". وفي عام 1900، استُخدمت لأول مرة لوصف " الشبق عند الحيوانات؛ الحرارة". [ 12 ] [ 13 ]

الاختلافات عن الدورة الشهرية

تشترك الثدييات في نفس الجهاز التناسلي، بما في ذلك الجهاز الوطائي التنظيمي الذي ينتج هرمون إطلاق الغونادوتروبين على شكل نبضات، والغدة النخامية التي تفرز الهرمون المنبه للجريب والهرمون اللوتيني ، والمبيض نفسه الذي يطلق الهرمونات الجنسية ، بما في ذلك الإستروجين والبروجسترون .

مع ذلك، فإن الحيوانات التي تمر بدورات شبق تمتص بطانة الرحم إذا لم يحدث حمل خلال تلك الدورة. أما الثدييات التي تمر بدورات حيض، فتتخلص من بطانة الرحم عن طريق الحيض .

لدى البشر، وزبابات الفيل ، وبعض الأنواع الأخرى دورات حيضية بدلاً من دورات شبق. ويتميز البشر، على عكس معظم الأنواع الأخرى، بإباضة خفية ، أي غياب علامات خارجية واضحة تدل على استعدادهم للتزاوج وقت الإباضة (أي قدرتهم على الحمل). في المقابل، تُظهر بعض أنواع الحيوانات ذات دورات الشبق علامات خارجية واضحة تدل على استعدادها للتزاوج، تتراوح بين انتفاخ الأعضاء التناسلية وتغير ألوانها، وصولاً إلى تغيرات سلوكية مثل نداءات التزاوج .

أربع مراحل

نظرة عامة على دورة الشبق لدى الثدييات

يتم استخدام مصطلحات من أربع مراحل للإشارة إلى الحيوانات التي تمر بدورات شبق.

مرحلة ما قبل البلوغ

تبدأ واحدة أو أكثر من حويصلات المبيض بالنمو ، ويختلف عددها باختلاف الأنواع. عادةً، قد تستمر هذه المرحلة من يوم واحد إلى ثلاثة أسابيع، وذلك تبعًا للنوع. تحت تأثير هرمون الإستروجين، تبدأ بطانة الرحم ( الغشاء المبطن للرحم ) بالنمو. قد تلاحظ بعض الحيوانات إفرازات مهبلية قد تكون دموية. لا تكون الأنثى مستعدة جنسيًا بعد؛ يتلاشى الجسم الأصفر القديم ؛ يتمدد الرحم والمهبل ويمتلئان بالسوائل، ويصبحان قابلين للانقباض ويفرزان سائلًا دمويًا؛ يتكاثر ظهارة المهبل ، ويُظهر فحص خلايا المهبل عددًا كبيرًا من الخلايا الظهارية غير المتقرنة ذات النواة. من المصطلحات البديلة لمرحلة ما قبل الشبق : ما قبل الشبق ، وما قبل الإباضة ، وما قبل الإباضة .

الشبق

يشير مصطلح الشبق ( Esterus ) في اللغة الإنجليزية الأمريكية أو الشبق (oestrus) [ 2 ] في اللغة الإنجليزية البريطانية إلى المرحلة التي تكون فيها الأنثى مستعدة جنسيًا (" في حالة شبق " في الإنجليزية الأمريكية، أو " في حالة شبق " في الإنجليزية البريطانية). وتحت تأثير الهرمونات التناسلية ، تنضج حويصلات المبيض ، ويُصبح تأثير إفرازات الإستروجين في ذروته. عندها تُظهر الأنثى سلوكًا جنسيًا، وهي حالة قد تُشير إليها تغيرات فسيولوجية مرئية. يُعد الشبق شائعًا في الثدييات، بما في ذلك بعض الرئيسيات.

في بعض الأنواع، يصبح الفرج منتفخًا ومحمرًا. [ 14 ] وقد يحدث التبويض تلقائيًا في أنواع أخرى. وخاصة بين ذوات الأربع ، فإن إحدى العلامات الدالة على الشبق هي رد فعل التقعر القطني ، حيث ترفع الحيوانة مؤخرتها تلقائيًا.

تُستخدم أجهزة إطلاق الأدوية الداخلية المتحكم بها في الماشية لمزامنة الشبق.

مرحلة ما بعد الشبق أو مرحلة ما بعد الشبق

تتميز هذه المرحلة بنشاط الجسم الأصفر ، الذي يُنتج هرمون البروجسترون. تتلاشى علامات تحفيز هرمون الإستروجين، ويبدأ الجسم الأصفر بالتكوّن. تبدأ بطانة الرحم بالظهور. في حال عدم حدوث حمل ، تنتهي مرحلة ما بعد الإباضة (وتُسمى أيضًا الحمل الكاذب ) بانحسار الجسم الأصفر. لا تُطرح بطانة الرحم، بل يُعاد تنظيمها استعدادًا للدورة الشهرية التالية. من التهجئات الأخرى: ميتويسترس ، ميتيستروم ، ميتويستروم ، ديوسترس ، ديسترم ، وديوستروم .

انقطاع الدورة الشهرية

يشير مصطلح "انقطاع الشبق" إلى المرحلة التي تتوقف فيها الدورة الجنسية. عادةً ما يكون هذا حدثًا موسميًا، ويتحكم فيه التعرض للضوء عبر الغدة الصنوبرية التي تفرز الميلاتونين . قد يثبط الميلاتونين تحفيز التكاثر لدى الحيوانات التي تتكاثر في النهار الطويل، ويحفزه لدى الحيوانات التي تتكاثر في النهار القصير. يُعتقد أن الميلاتونين يعمل عن طريق تنظيم نشاط نبضات هرمون إطلاق موجهة الغدد التناسلية في منطقة ما تحت المهاد . يُحفز انقطاع الشبق عوامل مثل الوقت من السنة، والحمل ، والرضاعة ، والمرض الشديد ، ونقص الطاقة المزمن، وربما التقدم في السن. كما قد يؤدي التعرض المزمن للستيرويدات الابتنائية إلى انقطاع شبق مستمر نتيجةً للتغذية الراجعة السلبية على محور ما تحت المهاد/الغدة النخامية/الغدد التناسلية. تُكتب هذه الحالة أيضًا بصيغ أخرى مثل "انقطاع الشبق " و "انقطاع الشبق " و "انقطاع الشبق" .

بعد اكتمال الحمل (أو إجهاضه)، تمر بعض الأنواع بدورة شبق ما بعد الولادة ، وهي عملية إباضة وإنتاج الجسم الأصفر تحدث مباشرة بعد ولادة الصغار. [ 15 ] على سبيل المثال، يمر الفأر بدورة شبق خصبة بعد الولادة تحدث بعد 14 إلى 24 ساعة من الولادة.

التقلبات الدورية

تختلف دورات الشبق بين الأنواع، ولكنها عادةً ما تكون أكثر تواتراً لدى الحيوانات الصغيرة. حتى داخل النوع الواحد، يمكن ملاحظة تباين كبير، فقد تمر القطط بدورة شبق تتراوح مدتها بين 3 و7 أسابيع. [ 16 ] قد يؤثر التدجين على دورات الشبق نتيجةً للتغيرات البيئية. بالنسبة لمعظم الأنواع، يمكن استخدام فحص مسحة المهبل لتحديد مراحل دورة الشبق ومدتها. [ 17 ]

تكرار

بعض الأنواع، مثل القطط والأبقار والخنازير المنزلية ، متعددة الدورات النزوية ، أي أنها قد تدخل في دورة الشبق عدة مرات في السنة. أما الحيوانات متعددة الدورات النزوية الموسمية، أو الحيوانات التي تتكاثر موسمياً، فلها أكثر من دورة نزوية واحدة خلال فترة محددة من السنة ، ويمكن تقسيمها إلى حيوانات تتكاثر في النهار القصير وحيوانات تتكاثر في النهار الطويل.

الأنواع التي تدخل في دورة الشبق مرتين في السنة تُسمى الأنواع التي تمر بدورة شبق ثانية . الكلاب من الأنواع التي تمر بدورة شبق ثانية.

الأنواع الوحشية ، مثل الكلاب [ 18 ] والدببة ، لديها موسم تكاثر واحد فقط في السنة، عادة في الربيع للسماح بنمو الصغار خلال الموسم الدافئ للمساعدة في البقاء على قيد الحياة خلال فصل الشتاء التالي.

بعض أنواع الثدييات، مثل الأرانب ، لا تملك دورة شبق، بل يتم تحفيزها على الإباضة عن طريق عملية التزاوج، وهي قادرة على الحمل في أي لحظة تقريبًا.

بشكل عام، يتزامن توقيت الشبق مع توافر الغذاء الموسمي وظروف أخرى كالهجرة والافتراس، بهدف زيادة فرص بقاء الصغار. وتستطيع بعض الأنواع تعديل توقيت الشبق لديها استجابةً للظروف الخارجية.

أنواع محددة

القطط

تستمر دورة الشبق لدى أنثى القط من 14 إلى 21 يومًا، وتُصنف عمومًا ضمن القطط التي تُحفز الإباضة ، إذ يُحفز الجماع الإباضة. مع ذلك، سُجلت حالات عديدة من الإباضة التلقائية لدى القطط المنزلية وأنواع أخرى من الحيوانات البرية. [ 19 ] في حال عدم حدوث الإباضة، قد تدخل القطة في مرحلة ما بين الشبق، وهي المرحلة التي تجمع بين مرحلتي الراحة والانقطاع عن الشبق، قبل أن تعود إلى دورة الشبق. عند تحفيز الإباضة، تصبح الأنثى حاملًا أو تمر بمرحلة الجسم الأصفر غير الحامل ، والمعروفة أيضًا بالحمل الكاذب . تُعد القطط من القطط متعددة دورات الشبق، ولكنها تمر بانقطاع موسمي عن الشبق في الخريف وأواخر الشتاء. [ 20 ]

الكلاب

عادةً ما تكون أنثى الكلب في مرحلة ما قبل الشبق (تدخل في دورة الشبق مرتين في السنة تقريبًا)، على الرغم من أن بعض السلالات تمر بدورة واحدة أو ثلاث دورات في السنة. تستمر مرحلة ما قبل الشبق لفترة طويلة نسبيًا تتراوح بين 5 و9 أيام، بينما قد تستمر مرحلة الشبق من 4 إلى 13 يومًا، تليها مرحلة ما بعد الشبق لمدة 60 يومًا، ثم فترة راحة من الشبق تتراوح بين 90 و150 يومًا. يحدث نزيف لدى إناث الكلاب خلال مرحلة الشبق، والتي تستمر عادةً من 7 إلى 13 يومًا، وذلك حسب حجم الكلبة ونضجها. يحدث التبويض بعد 24 إلى 48 ساعة من ذروة هرمون اللوتين، والتي تحدث في اليوم الرابع تقريبًا من الشبق؛ لذلك، يُعد هذا الوقت الأمثل لبدء التزاوج. يُعد نزيف ما قبل الشبق شائعًا لدى الكلاب، ويُعتقد أنه ناتج عن ارتشاح خلايا الدم الحمراء من الأوعية الدموية بسبب ارتفاع مستوى هرمون الإستراديول-17β . [ 21 ]

خيل

قد تستمر فترة الشبق لدى الفرس من 4 إلى 10 أيام، تليها فترة راحة من الشبق لمدة 14 يومًا تقريبًا. وبالتالي، قد تكون الدورة قصيرة، حيث تستغرق حوالي 3 أسابيع. [ 22 ] تتزاوج الخيول في فصلي الربيع والصيف؛ ويُعد الخريف فترة انتقالية، بينما تحدث فترة انقطاع الشبق خلال فصل الشتاء.

من سمات دورة الخصوبة لدى الخيول وغيرها من حيوانات القطعان الكبيرة تأثرها عادةً بالفصول. يؤثر عدد ساعات دخول الضوء إلى عين الحيوان يوميًا على الدماغ، الذي يتحكم في إفراز بعض المواد الأولية والهرمونات. عندما تقل ساعات النهار، تدخل هذه الحيوانات في حالة خمول، وتصبح غير قادرة على التكاثر. ومع ازدياد طول النهار، تؤدي فترات ضوء النهار الطويلة إلى إفراز الهرمونات التي تنشط دورة التكاثر. وهذا في الواقع يُفيد هذه الحيوانات، إذ يمنعها، نظرًا لفترة الحمل التي تبلغ حوالي أحد عشر شهرًا، من إنجاب الصغار في فصل الشتاء القارس الذي يُهدد بقاءها.

الفئران

الجرذان حيوانات متعددة الدورات التناسلية، وتتميز دوراتها التناسلية عادةً بقصر مدتها، حيث تتراوح بين 4 و5 أيام. [ 23 ] ورغم أنها تُبَيِّض تلقائيًا، إلا أنها لا تُطوِّر جسمًا أصفرًا كامل الوظائف إلا بعد الجماع. يؤدي التزاوج الخصب إلى الحمل بهذه الطريقة، بينما يؤدي التزاوج غير الخصب إلى حالة حمل كاذب تستمر حوالي 10 أيام. وتُظهر الفئران والهامستر سلوكًا مشابهًا. [ 24 ] وتتأثر أحداث الدورة التناسلية بشدة بدورية الإضاءة. [ 12 ]

تبدأ مجموعة من الحويصلات بالنمو قرب نهاية مرحلة ما قبل الشبق، وتنمو بمعدل ثابت تقريبًا حتى بداية مرحلة الشبق التالية، حيث يتسارع معدل النمو ثمانية أضعاف. ويحدث التبويض بعد حوالي 109 ساعات من بدء نمو الحويصلات.

يبلغ هرمون الإستروجين ذروته حوالي الساعة 11 صباحًا في يوم ما قبل الشبق. وبين ذلك الحين ومنتصف الليل ، يرتفع مستوى هرمونات البروجسترون والهرمون اللوتيني والهرمون المنبه للجريب ، ويحدث التبويض حوالي الساعة 4 صباحًا في يوم الشبق التالي. يُسمى اليوم التالي، وهو يوم ما بعد الشبق، بيوم الراحة المبكر أو يوم الراحة الأول. خلال هذا اليوم، تنمو الأجسام الصفراء إلى أقصى حجم لها، والذي يتحقق في غضون 24 ساعة من التبويض. وتبقى على هذا الحجم لمدة ثلاثة أيام، ثم ينخفض ​​حجمها إلى النصف قبل يوم ما بعد الشبق من الدورة التالية، ثم تنكمش فجأة قبل يوم الشبق من الدورة التي تليها. وهكذا، تحتوي مبايض الفئران في دورة الشبق على ثلاث مجموعات مختلفة من الأجسام الصفراء في مراحل نمو مختلفة. [ 25 ]

البيسون

تستغرق دورة الشبق لدى الجاموس حوالي 22 إلى 24 يومًا. ويُعرف الجاموس بصعوبة اكتشاف الشبق لديه، وهذا أحد الأسباب الرئيسية لانخفاض إنتاجيته مقارنةً بالأبقار . وخلال المراحل الأربع لدورة الشبق، وُجد أن متوسط ​​وزن الجسم الأصفر هو 1.23±0.22 غرام (مرحلة ما بعد الشبق)، و3.15±0.10 غرام (بداية مرحلة الراحة)، و2.25±0.32 غرام (نهاية مرحلة الراحة)، و1.89±0.31 غرام (مرحلة ما قبل الشبق/الشبق)، على التوالي. بلغ تركيز البروجسترون في البلازما 1.68±0.37، و4.29±0.22، و3.89±0.33، و0.34±0.14  نانوغرام/مل، بينما بلغ متوسط ​​كثافة الأوعية الدموية (متوسط ​​عدد الأوعية/10 حقول مجهرية عند تكبير 400x) في الجسم الأصفر 6.33±0.99، و18.00±0.86، و11.50±0.76، و2.83±0.60 خلال مراحل ما بعد الإباضة، وبداية مرحلة ما بعد الإباضة، ونهاية مرحلة ما بعد الإباضة، ومرحلة ما قبل الإباضة/الإباضة، على التوالي. [ 26 ]

الماشية

تدخل إناث الأبقار، والتي تُعرف أيضًا باسم " العجلات " في الزراعة، تدريجيًا في حالة الشبق، أو "الشبق الدائم"، بدءًا من سن البلوغ بين 9 و15 شهرًا. وتستمر دورة الشبق لدى البقرة عادةً 21 يومًا. [ 7 ] يُعد الشبق الدائم إشارة بصرية تدل على استعدادها للتزاوج مع الذكور. ويستمر هذا السلوك ما بين 8 و30 ساعة في المرة الواحدة. [ 27 ] قد تتغير سلوكيات أخرى لدى الأنثى خلال الشبق الدائم، بما في ذلك على سبيل المثال لا الحصر: العصبية، وتورم الفرج ، أو محاولة التزاوج مع حيوانات أخرى. [ 27 ] في حين أن الإشارات البصرية والسلوكية مفيدة للذكور، لا يمكن تحديد مراحل الشبق بالعين المجردة. بل يمكن تقدير المرحلة من خلال مظهر الجسم الأصفر أو تكوين الجريبات. [ 28 ] [ 29 ]

التحكم في دورة الشبق

نظراً للاستخدام الواسع للأبقار في الزراعة، فقد خضعت دورات الشبق لدى الماشية لدراسات مكثفة، وتم التلاعب بها، سعياً لتحقيق أقصى قدر من الربحية من خلال إدارة التكاثر. [ 27 ] ويُعدّ التحكم في الشبق لدى الماشية في كثير من الأحيان بهدف التزامن، وهي ممارسة أو مجموعة من الممارسات التي يستخدمها مربو الماشية غالباً للتحكم في توقيت ومدة الشبق في القطعان الكبيرة. [ 6 ]

تتنوع طرق تزامن دورة الشبق لدى الأبقار. ويعتمد العلاج على حجم القطيع، والأهداف المحددة للتحكم، والميزانية. [ 6 ] تشمل بعض الأدوية والأجهزة المعتمدة من إدارة الغذاء والدواء الأمريكية ، والمستخدمة لمحاكاة الهرمونات الطبيعية لدورة الشبق، على سبيل المثال لا الحصر، الفئات التالية:

  • غونادوريلين : يوجد حاليًا خمسة منتجات غونادوريلين معتمدة من إدارة الغذاء والدواء الأمريكية. [ 30 ] عادةً ما يُستخدم غونادوريلين مع دواء آخر للتحكم في دورة الشبق (عادةً البروستاجلاندين). [ 30 ] [ 31 ] يُستخدم هذا الدواء لمحاكاة هرمون إطلاق موجهة الغدد التناسلية (GnRH)، وقد يُستخدم أيضًا لعلاج تكيسات المبيض. [ 7 ]
  • البروستاغلاندين : يحاكي هرمون البروستاغلاندين F2-ألفا الذي يُفرز عند عدم حدوث حمل، ويعمل على ضمور الجسم الأصفر. [ 7 ] يُستخدم هذا الدواء لتحقيق نتائج أكثر اتساقًا في التلقيح الاصطناعي. [ 31 ]
  • البروجستين : يُستخدم لكبح الشبق و/أو منع الإباضة. [ 7 ] يُعطى عادةً عن طريق غرسة مهبلية تُشبه اللولب الرحمي ، المستخدم في تنظيم الدورة الشهرية. [ 32 ] كما يتوفر أيضًا كعلف مُعالج، ولكن هذه الطريقة لم تُعتمد بعد لتزامن دورة الشبق لدى الماشية. [ 7 ]

توجد اختلافات بين الطرق المتاحة لتزامن دورة الشبق لدى الأبقار. ويعتمد العلاج على حجم القطيع، والأهداف المحددة للسيطرة، والميزانية. [ 6 ]

قد تتأثر دورات الشبق لدى الأبقار بوظائف جسدية أخرى، مثل مستويات الأوكسيتوسين . [ 33 ] بالإضافة إلى ذلك، رُبط الإجهاد الحراري بضعف نمو الجريبات، وخاصة الجريب المهيمن في الموجة الأولى. [ 34 ] وتخطط برامج التزامن المستقبلية للتركيز على تأثير الإجهاد الحراري على معدلات الإخصاب وموت الأجنة بعد التلقيح الاصطناعي . [ 35 ]

بالإضافة إلى ذلك، أُجريت دراسات على إناث الثدييات الأخرى، مثل الكلاب، للتحكم في دورة الشبق؛ ومع ذلك، لم يتم اعتماد أي أدوية حتى الآن خارج نطاق الأدوية المتوفرة تجارياً. [ 36 ]

آحرون

معدلات الشبق لدى بعض الثدييات الأخرى البارزة:

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ قاموس أكسفورد الإنجليزي (2 مارس 2023). دورة الشبق . مطبعة جامعة أكسفورد. doi : 10.1093/oed/3066547117 . تم الاطلاع عليه في 3 مايو 2026 .
  2. ١ ٢ ٣ قاموس أكسفورد الإنجليزي (٢ مارس ٢٠٢٣). الشبق . مطبعة جامعة أكسفورد. doi : 10.1093/oed/3066547117 . تم الاطلاع عليه في ٣ مايو ٢٠٢٦ .
  3. ↑ هيل، ماجستير (6 أبريل 2021). علم الأجنة: دورة الشبق . تم الاسترجاع من https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Estrous_Cycle
  4. 1 2 برونسون، إف إتش، 1989. بيولوجيا التكاثر لدى الثدييات. مطبعة جامعة شيكاغو، شيكاغو، إلينوي، الولايات المتحدة الأمريكية.
  5. ↑ ليرا، رايان؛ يويل، شيريل (2021). "دورات الشبق عند الكلاب" . مستشفيات VCA . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أبريل 2021 .
  6. 1 2 3 4 "مزامنة الشبق في الماشية - كيف تتم مزامنة الشبق؟" . خدمة الإرشاد الزراعي بجامعة تكساس إيه آند إم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 مارس 2021 .
  7. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ الطب البيطري، المركز البيطري (٥ مارس ٢٠٢١). "دورة الشبق لدى الأبقار والأدوية البيطرية المعتمدة من إدارة الغذاء والدواء للتحكم في الشبق ومزامنته - مرجع للمنتجين" . إدارة الغذاء والدواء الأمريكية .
  8. ↑ ذعر الخاطبين في هوميروس، الأوديسة ، الكتاب 22
  9. ↑ أفلاطون، القوانين ، 854ب
  10. ↑ أفلاطون، الجمهورية
  11. ↑ هيرودوت، التاريخ ، الفصل 93.1
  12. 1 2 فريمان، مارك إي. (1994). "التحكم العصبي الصماوي في دورة المبيض لدى الفئران". في: نوبيل، إي.؛ نيل، جيه دي (محرران). فسيولوجيا التكاثر . المجلد 2 ( الطبعة الثانية). دار رافين للنشر.  
  13. ↑ هيب، دبليو. (1900). "الموسم الجنسي للثدييات وعلاقة "الأبواغ التمهيدية" بالحيض"". المجلة الفصلية للعلوم المجهرية . 44 : 1:70.
  14. ↑ وير، مالكولم. "الشبق والتزاوج عند الكلاب" . مستشفى VCA للحيوانات .
  15. ↑ medilexicon.com > دورة الشبق بعد الولادة. مؤرشف بتاريخ 4 مارس 2016 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) نقلاً عن: قاموس ستيدمان الطبي. حقوق النشر محفوظة لعام 2006.
  16. ↑ غريفين، بريندا (ديسمبر 2001). "القطط غزيرة التكاثر: دورة الشبق" (ملف PDF) . موسوعة التعليم المستمر للطبيب البيطري الممارس . 23 (12): 1049-1056 .
  17. ↑ ماركونديس، إف كيه؛ بيانكي، إف جيه؛ تانو، إيه بي (نوفمبر 2002). "تحديد مراحل دورة الشبق لدى الفئران: بعض الاعتبارات المفيدة" . المجلة البرازيلية لعلم الأحياء . 62 (4أ): 609-614 . doi : 10.1590/S1519-69842002000400008 . ISSN 1519-6984 . PMID 12659010 .  
  18. ↑ فالدسبينو، سي.؛ آسا، سي. إس.؛ وباومان، جيه. إي. (2002). "دورات الشبق، والتزاوج، والحمل في ثعلب الفنك ( Vulpes zerda )" ( ملف PDF) . مجلة علم الثدييات . 83 (1): 99-109 . doi : 10.1644/1545-1542(2002)083 < 0099:ECCAPI > 2.0.CO ; 2. S2CID 51812228 . 
  19. ↑ بيليكان وآخرون ، 2006
  20. ↑ سبيندلر وويلدت، 1999
  21. ↑ والتر، آي.؛ غالابوفا، جي.؛ ديموف، دي.؛ هيلمريتش، إم. (فبراير 2011). "الأساس المورفولوجي لنزيف بطانة الرحم في مرحلة ما قبل الشبق لدى الكلاب". علم التكاثر . 75 (3): 411-420 . doi : 10.1016/j.theriogenology.2010.04.022 . PMID 21112080 . 
  22. ↑ أوريتش، كريستين (1 أبريل 2011). "دورات التكاثر لدى الخيول" . علم التكاثر الحيواني . عدد خاص: دورات التكاثر لدى الحيوانات. 124 (3): 220-228 . doi : 10.1016/j.anireprosci.2011.02.005 . ISSN 0378-4320 . PMID 21377299 .  
  23. ↑ هيل، ماجستير (11 مارس 2021). علم الأجنة: دورة الشبق . تم الاسترجاع من https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Estrous_Cycle
  24. ↑ ماكراكين، جيه إيه؛ كاستر، إي إي؛ لامسا، جيه سي (1999). "انحلال الجسم الأصفر: حدث بوساطة الغدد الصماء العصبية". المراجعات الفسيولوجية . 79 (2): 263-323 . doi : 10.1152/physrev.1999.79.2.263 . PMID 10221982 . 
  25. ↑ يوشيناغا، ك. (1973). "إفراز الهرمونات المحفز بالجونادوتروبين والتغيرات البنيوية في المبيض خلال الدورة التناسلية غير الحامل". كتيب علم وظائف الأعضاء . المجلد الثاني: الغدد الصماء، الجزء الأول. 
  26. ↑ قريشي، أ.س.؛ حسين، م.؛ ريحان، س.؛ أكبر، ز.؛ رحمن، ن.و. (2015). "التغيرات المورفومترية والوعائية في الجسم الأصفر لجاموس النيلي رافي ( Bubalus bubalis ) خلال دورة الشبق". مجلة باكستان للعلوم الزراعية . 52 (3): 795-800 .
  27. 1 2 3 بيري، جورج (2004). سالفرسون، روبن (محرر). "دورة الشبق لدى الأبقار" (ملف PDF) . قسم الإرشاد الزراعي بجامعة ولاية داكوتا الجنوبية .
  28. ↑ أيرلندا، جيمس جيه؛ مورفي، آر إل؛ كولسون، بي بي (1980). "دقة التنبؤ بمراحل دورة الشبق لدى الأبقار من خلال المظهر العام للجسم الأصفر" . مجلة علوم الألبان . 63 (1): 155-160 . doi : 10.3168/jds.s0022-0302(80)82901-8 . ISSN 0022-0302 . PMID 7372895 .  
  29. ↑ جينثر، أو. جيه.؛ كاستيليك، جيه. بي.؛ كنوبف، إل. (1 سبتمبر 1989). "تركيب وخصائص الموجات الجريبية خلال دورة الشبق لدى الأبقار" . مجلة علوم التكاثر الحيواني . 20 (3): 187-200 . doi : 10.1016/0378-4320(89)90084-5 . ISSN 0378-4320 . 
  30. ١ ٢ الطب، مركز الطب البيطري (٣ نوفمبر ٢٠١٨). "فيرتاجيل® (أسيتات غونادوريلين) - للأطباء البيطريين" . إدارة الغذاء والدواء الأمريكية . مؤرشف من الأصل في ٣٠ سبتمبر ٢٠١٩.
  31. 1 2 "حقن لوتاليز® (حقن دينوبروست)" . www.zoetisus.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أبريل 2021 .
  32. ↑ "التحكم الهرموني في دورة الشبق لدى الأبقار - الإدارة والتغذية" . دليل بيطري . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 مارس 2021 .
  33. ↑ أرمسترونغ، د. ت.؛ هانزل، ويليام (1959). "تغيير دورة الشبق لدى الأبقار باستخدام الأوكسيتوسين" . مجلة علوم الألبان . 42 (3): 533-542 . doi : 10.3168/jds.s0022-0302(59)90607-1 . ISSN 0022-0302 . 
  34. ↑ وولفنسون، د.؛ ثاتشر، و.و.؛ بادينغا، ل.؛ سافي، ج.د.؛ ميدان، ر.؛ ليو، ب.ج.؛ براوتال، ر.؛ بيرمان، أ. (1 مايو 1995). "تأثير الإجهاد الحراري على نمو الجريبات خلال دورة الشبق في أبقار الألبان المرضعة1" . بيولوجيا التكاثر . 52 (5): 1106-1113 . doi : 10.1095/biolreprod52.5.1106 . ISSN 0006-3363 . PMID 7626710 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  35. ↑ سانتوس، جيه إي بي؛ ثاتشر، دبليو دبليو؛ شيبيل، آر سي؛ سيري، آر إل إيه؛ غالفا، كيه إن (1 يوليو 2004). "تأثير معدلات نفوق الأجنة في الأبقار على فعالية برامج تزامن الشبق" . علم التكاثر الحيواني . البحث والممارسة III. المؤتمر الدولي الخامس عشر للتكاثر الحيواني. 82-83 : 513-535 . doi : 10.1016/j.anireprosci.2004.04.015 . ISSN 0378-4320 . PMID 15271477 .  
  36. ↑ كوتزلر، م.أ. التلاعب بدورة الشبق لدى الكلاب. مجلة العيادات البيطرية لأمريكا الشمالية - ممارسات الحيوانات الصغيرة. يوليو 2018؛ 48(4): 581-594. doi : 10.1016/j.cvsm.2018.02.006 . نُشر إلكترونيًا في 27 أبريل 2018. PMID 29709316.

للمزيد من القراءة

  • نظرة عامة منهجية
  • أصل الكلمة
  • دورة الشبق عند القطط
  • دورة الشبق عند الخيول
  • الكلاب في فترة الشبق - الأسئلة الشائعة
  • سكلوت، ريبيكا (9 ديسمبر 2007). "علم الرقص المثير" . مجلة نيويورك تايمز .