تطور الحصان

تُعدّ عائلة Phenacodontidae أحدث عائلة في رتبة Condylarthra ، ويُعتقد أنها سلف ذوات الحوافر الفردية . تضم هذه العائلة أجناسًا مثل Almogaver و Copecion و Ectocion و Eodesmatodon و Meniscotherium و Ordathspidotherium و Phenacudus و Pleuraspidotherium . عاشت هذه العائلة في أوروبا من العصر الباليوسيني المبكر إلى العصر الإيوسيني الأوسط ، وكان حجمها يُقارب حجم الخروف ، مع ذيول تُشكّل أقل بقليل من نصف طول أجسامها، وعلى عكس أسلافها، كانت تتمتع بمهارات جري جيدة.

ظهر الإيوهيبوس في العصر الإبريسي (بداية الإيوسين )، قبل حوالي 52 مليون سنة . كان حيوانًا بحجم الثعلب تقريبًا (يتراوح ارتفاعه بين 250 و 450  ملم)، برأس وعنق قصيرين نسبيًا وظهر مقوس مرن. امتلك 44 سنًا منخفضة التاج، بالترتيب النموذجي للثدييات القارتة التي تتغذى على النباتات: ثلاثة قواطع، وناب واحد، وأربعة ضواحك ، وثلاثة أضراس على كل جانب من الفك. كانت أضراسه غير متساوية، باهتة، ومتعرجة، وتُستخدم بشكل أساسي لطحن أوراق الشجر. كانت نتوءات الأضراس متصلة قليلاً في قمم منخفضة. كان الإيوهيبوس يتغذى على أوراق الشجر الطرية والفواكه، وربما كان يتنقل بين الشجيرات الكثيفة على غرار حيوان المونتجاك الحديث . كان لديه دماغ صغير، وفصوص أمامية صغيرة بشكل خاص . ^{[ 12 ]}

كانت أطرافه طويلة نسبيًا لجسمه، مما يُظهر بدايات التكيفات اللازمة للجري. مع ذلك، كانت جميع عظام الساق الرئيسية غير ملتحمة، مما جعل الساقين مرنتين وقابلتين للدوران. كانت مفاصل الرسغ والعرقوب قريبة من الأرض. نمت في الأطراف الأمامية خمسة أصابع، أربعة منها مزودة بحوافر بدائية صغيرة؛ أما الإصبع الخامس الكبير (الذي يشبه الإبهام) فكان مرفوعًا عن الأرض. احتوت الأطراف الخلفية على حوافر صغيرة في ثلاثة من الأصابع الخمسة، بينما لم يلامس الإصبعان الأول والخامس الضامران الأرض. كانت أقدامه مبطنة، تشبه إلى حد كبير أقدام الكلب، ولكن بحوافر صغيرة بدلًا من المخالب. ^{[ 13 ]}

ازدهر الإيوهيبوس على مدى حوالي 20 مليون سنة مع تغيرات تطورية طفيفة. ^{[ 12 ]} كان التغيير الأبرز في الأسنان، التي بدأت تتكيف مع نظامها الغذائي المتغير، حيث تحولت هذه الخيليات المبكرة من نظام غذائي مختلط من الفواكه والأوراق إلى نظام غذائي يركز بشكل متزايد على الرعي. خلال العصر الإيوسيني، تفرع نوع من الإيوهيبوس (على الأرجح الإيوهيبوس أنغستيدنس ) إلى أنواع جديدة مختلفة من الخيليات. عُثر على آلاف الهياكل العظمية المتحجرة الكاملة لهذه الحيوانات في طبقات العصر الإيوسيني في أمريكا الشمالية، وخاصة في حوض نهر ويند في وايومنغ . كما اكتُشفت أحافير مماثلة في أوروبا، مثل البروباليوثيريوم (الذي لا يُعتبر سلفًا للحصان الحديث). ^{[ 14 ]}

قبل حوالي 50 مليون سنة، في أوائل العصر الإيوسيني الأوسط ، تحوّل الإيوهيبوس تدريجيًا إلى الأوروهيبوس عبر سلسلة من التغيرات. ^{[ 14 ]} على الرغم من أن اسمه يعني "حصان الجبل"، إلا أن الأوروهيبوس لم يكن حصانًا حقيقيًا ولم يعش في الجبال. كان يشبه الإيوهيبوس في الحجم، لكنه كان يتمتع بجسم أنحف، ورأس مستطيل، وأطراف أمامية أنحف، وأرجل خلفية أطول، وكلها خصائص الحصان القافز الجيد. مع أن الأوروهيبوس كان لا يزال ذا أقدام مبطنة، إلا أن الأصابع الخارجية الضامرة للإيوهيبوس لم تكن موجودة فيه ؛ إذ كان لديه أربعة أصابع في كل رجل أمامية، وثلاثة في كل رجل خلفية.

كان التغيير الأبرز بين إيوهيبوس وأوروهيبوس في الأسنان: فقد كان الضرس الأول من الضواحك صغيرًا، وتحول الضرس الأخير من الضواحك في الشكل والوظيفة ليصبح ضرسًا، وأصبحت قمم الأسنان أكثر وضوحًا. وقد زاد هذان العاملان من قدرة أسنان أوروهيبوس على الطحن ؛ ويشير هذا التغيير إلى ضغط انتقائي ناتج عن زيادة صلابة النظام الغذائي النباتي لأوروهيبوس .

في منتصف العصر الإيوسيني، قبل حوالي 47 مليون سنة، تطور جنس إبيهيبوس ، الذي واصل الاتجاه التطوري نحو أسنان طحن أكثر كفاءة، من جنس أوروهيبوس . كان لدى إبيهيبوس خمسة أضراس طحن منخفضة التاج ذات قمم واضحة. وكان لدى نوع متأخر من إبيهيبوس ، يُشار إليه أحيانًا باسم دوشينيهيبوس إنترمديوس ، أسنان مشابهة لأسنان الخيليات في العصر الأوليغوسيني ، وإن كانت أقل تطورًا بعض الشيء. ولا يزال الجدل قائمًا حول ما إذا كان دوشينيهيبوس جنسًا فرعيًا من إبيهيبوس أم جنسًا مستقلًا. ^{[ 15 ]} وكان طول إبيهيبوس 60 سم فقط. ^{[ 15 ]}

في أواخر العصر الإيوسيني والمراحل الأولى من العصر الأوليغوسيني (منذ 32 إلى 24 مليون سنة)، أصبح مناخ أمريكا الشمالية أكثر جفافاً، وبدأت الأعشاب الأولى بالظهور. بدأت الغابات تفسح المجال أمام السهول المنبسطة، التي ازدهرت فيها الأعشاب وأنواع مختلفة من الشجيرات. وفي بعض المناطق، غطت الرمال هذه السهول ، مما خلق بيئة تشبه سهول البراري الحالية .

استجابةً لتغير البيئة، بدأت أنواع الخيليات الموجودة آنذاك بالتغير أيضًا. ففي أواخر العصر الإيوسيني، بدأت أسنانها بالتطور لتصبح أكثر صلابة، وأصبحت أكبر حجمًا وأطول قامة، مما سمح لها بالجري بسرعة أكبر في المناطق المفتوحة، وبالتالي الإفلات من الحيوانات المفترسة في المناطق غير المشجرة . قبل حوالي 40 مليون سنة، ظهر نوع ميزوهيبوس ("الحصان المتوسط") فجأةً استجابةً لضغوط انتقائية جديدة قوية للتكيف، بدءًا من نوع ميزوهيبوس سيلر ، وسرعان ما تبعه نوع ميزوهيبوس ويستوني .

في أوائل العصر الأوليغوسيني، كان الميزوهيبوس من أكثر الثدييات انتشارًا في أمريكا الشمالية. كان يمشي على ثلاثة أصابع في كل من قدميه الأماميتين والخلفيتين (بقي الإصبعان الأول والخامس، لكنهما كانا صغيرين وغير مستخدمين في المشي). كان الإصبع الثالث أقوى من الإصبعين الخارجيين، وبالتالي أكثر ثقلًا؛ أما الإصبع الرابع الأمامي فقد ضاق ليصبح نتوءًا أثريًا. وبناءً على أطرافه الأطول والأكثر نحافة، كان الميزوهيبوس حيوانًا رشيقًا.

كان الميزوهيبوس أكبر قليلاً من الإبيهيبوس ، إذ بلغ ارتفاعه عند الكتف حوالي 610  ملم (24 بوصة). وكان ظهره أقل تقوسًا، ووجهه وخطمه وعنقه أطول نوعًا ما. كما امتلك نصفي كرة دماغية أكبر حجمًا بشكل ملحوظ ، وحفرةً صغيرةً ضحلةً على جمجمته تُسمى الحفرة ، وهي حفرةٌ مفصلةٌ للغاية في الخيول الحديثة. وتُعد الحفرة علامةً مفيدةً لتحديد نوع أحفورة الخيل. امتلك الميزوهيبوس ستة أضراسٍ طاحنةٍ في الخدين، مع ضرسٍ أماميٍّ واحدٍ - وهي سمةٌ احتفظت بها جميع الخيول المنحدرة. كما امتلك الميزوهيبوس أيضًا قمم الأسنان الحادة للإبيهيبوس ، مما حسّن من قدرته على طحن النباتات القاسية. 

قبل حوالي 36 مليون سنة، وبعد فترة وجيزة من تطور جنس ميزوهيبوس ، ظهر جنس ميوهيبوس ("الحصان الأصغر")، وكان أقدم أنواعه هو ميوهيبوس أسينيبويينسيس . وكما هو الحال مع ميزوهيبوس ، كان ظهور ميوهيبوس مفاجئًا نسبيًا، على الرغم من العثور على بعض الأحافير الانتقالية التي تربط بين الجنسين. كان يُعتقد سابقًا أن ميزوهيبوس قد تطور إلى ميوهيبوس عبر سلسلة تدريجية من التطورات، لكن الأدلة الجديدة أظهرت أن تطوره كان تفرعيًا : فقد انفصلت مجموعة من ميوهيبوس عن الجنس الرئيسي ميزوهيبوس ، وتعايشت معه لحوالي أربعة ملايين سنة، ثم حلت محله بمرور الوقت . ^{[ 16 ]}

كان ميوهيبوس أكبر بكثير من أسلافه، وقد تغيرت مفاصل كاحله بشكل طفيف. كما كان تجويف وجهه أكبر وأعمق، وبدأ يظهر أيضًا عرفًا إضافيًا متغيرًا في أسنانه الخدية العلوية، وهي سمة أصبحت سمة مميزة لأسنان الخيول.

أدى ظهور جنس ميوهيبوس إلى فترة جديدة رئيسية من التنوع في فصيلة الخيليات. ^{[ 17 ]}

كان الشكل الأكثر ملاءمةً للغابات هو كالوباتيبوس (أو ميوهيبوس إنترمديوس ، اعتمادًا على ما إذا كان جنسًا أو نوعًا جديدًا)، والذي تميزت أصابع قدمه الأمامية الثانية والرابعة بطولها، مما ساعده على التنقل في أرضيات الغابات الرخوة. يُرجح أن كالوباتيبوس هو أصل جنس أنشيثيريوم ، الذي انتقل إلى آسيا عبر جسر بيرينغ البري ، ومن هناك إلى أوروبا. ^{[ 18 ]} في كل من أمريكا الشمالية وأوراسيا، تطورت أجناس أكبر حجمًا من أنشيثيريوم : سينوهيبوس في أوراسيا، وهيبوهيبوس وميغاهيبوس في أمريكا الشمالية. ^{[ 19 ]} انقرض هيبوهيبوس بحلول أواخر العصر الميوسيني . ^{[ 20 ]}

يُعتقد أن سلالة الميوهيبوس التي بقيت في السهوب هي السلف لباراهيبوس ، وهو حيوان من أمريكا الشمالية بحجم مهر صغير تقريبًا ، ذو جمجمة طويلة وبنية وجه تشبه الخيول الحالية. كان إصبع قدمه الثالث أقوى وأكبر، ويحمل الجزء الأكبر من وزن الجسم. تشبه ضواحكه الأربعة الأضراس؛ أما الضواحك الأولى فكانت صغيرة وشبه معدومة. كانت أسنانه القاطعة، مثل أسلافه، ذات تاج (مثل قواطع الإنسان)؛ إلا أن القواطع العلوية كانت تحمل أثر طية سطحية تُشير إلى بداية النواة/التجويف.

في منتصف العصر الميوسيني، ازدهر حيوان الميريشيبوس الرعوي. ^{[ 21 ]} تميز بأضراس أعرض من أسلافه، يُعتقد أنها كانت تُستخدم لسحق الأعشاب الصلبة في السهوب. أما الأرجل الخلفية، فكانت قصيرة نسبيًا، مزودة بأصابع جانبية ذات حوافر صغيرة، لكنها على الأرجح لم تكن تلامس الأرض إلا عند الجري. ^{[ 17 ]} تفرّع الميريشيبوس إلى ما لا يقل عن 19 نوعًا إضافيًا من حيوانات المراعي.

يُعتقد أن ثلاثة سلالات ضمن فصيلة الخيليات تنحدر من أنواع عديدة من جنس ميريكيبوس : هيباريون ، وبروتوهيبوس، وبليوهيبوس . وكان هيباريون الأكثر اختلافًا عن ميريكيبوس ، لا سيما في بنية مينا الأسنان : فمقارنةً بباقي الخيليات، كان الجانب الداخلي، أو جانب اللسان ، يتميز بوجود حاجز معزول تمامًا . ويُظهر هيكل عظمي كامل ومحفوظ جيدًا لهيباريون أمريكا الشمالية حيوانًا بحجم مهر صغير. كانت هذه الحيوانات نحيلة جدًا، تشبه إلى حد كبير الظباء ، ومتكيفة مع الحياة في البراري الجافة. وعلى أرجلها النحيلة، كان للهيباريون ثلاثة أصابع مزودة بحوافر صغيرة، لكن الأصابع الجانبية لم تكن تلامس الأرض.

في أمريكا الشمالية، انتشر الهيباريون وأقاربه ( كورموهيباريون ، ونانيبوس ، ونيوهيباريون ، وبسودهيباريون ) إلى أنواع عديدة من الخيليات ، تمكن أحدها على الأقل من الهجرة إلى آسيا وأوروبا خلال عصر الميوسين. ^{[ 22 ]} (يختلف الهيباريون الأوروبي عن الهيباريون الأمريكي في صغر حجم جسمه - وكان أشهر اكتشاف لهذه الأحافير بالقرب من أثينا ).

نشأ حيوان البليوهيبوس من جنس الكاليبوس في منتصف العصر الميوسيني، قبل حوالي 12 مليون سنة. كان يشبه إلى حد كبير حيوان الإيكوس ، إلا أنه كان يمتلك إصبعين إضافيين طويلين على جانبي الحافر، بالكاد يُرى من الخارج على شكل نتوءات متصلبة. تكشف الأطراف الطويلة والنحيلة للبليوهيبوس عن حيوان سهبي سريع الحركة.

حتى وقت قريب، كان يُعتقد أن البليوهيبوس هو سلف الخيول الحالية نظرًا لتشابههما التشريحي الكبير. ومع ذلك، فرغم أن البليوهيبوس كان قريبًا من الإيكوس ، إلا أن جمجمته كانت تحتوي على تجاويف وجهية عميقة، بينما لم يكن لدى الإيكوس أي تجاويف على الإطلاق. إضافةً إلى ذلك، كانت أسنانه منحنية بشدة، على عكس أسنان الخيول الحديثة المستقيمة. ونتيجةً لذلك، من غير المرجح أن يكون سلفًا للحصان الحديث؛ بل هو مرشح محتمل ليكون سلفًا للأستروهيبوس . ^{[ 23 ]}

كان دينوهيبوس أكثر أنواع الخيليات شيوعًا في أمريكا الشمالية خلال أواخر العصر البليوسيني . كان يُعتقد في الأصل أنه أحادي الأصابع، لكن اكتشافًا أحفوريًا في نبراسكا عام 1981 أظهر أن بعضها كان ثلاثي الأصابع.

غالباً ما يعتبر جنس Plesippus مرحلة وسيطة بين جنس Dinohippus والجنس الموجود حالياً، Equus .

كان يُعتقد في الأصل أن الأحافير الشهيرة التي عُثر عليها بالقرب من هاجرمان، أيداهو، تنتمي إلى جنس بليسيبوس . وتُعدّ طبقات هاجرمان الأحفورية (أيداهو) موقعًا من العصر البليوسيني، يعود تاريخه إلى حوالي 3.5 مليون سنة. وقد سُمّيت البقايا المتحجرة في البداية بليسيبوس شوشونينسيس ، ولكن دراسات لاحقة أجراها علماء الحفريات أثبتت أن هذه الأحافير تُمثّل أقدم بقايا جنس إيكوس . ^{[ 24 ]} وقُدّر متوسط ​​وزنها بـ 425  كيلوغرامًا، وهو ما يُعادل تقريبًا حجم حصان عربي .

في نهاية العصر البليوسيني، بدأ مناخ أمريكا الشمالية بالبرودة بشكل ملحوظ، مما أجبر معظم الحيوانات على الهجرة جنوبًا. وقد عبرت إحدى مجموعات حيوانات البليسيبوس جسر بيرينغ البري إلى أوراسيا قبل حوالي 2.5 مليون سنة. ^{[ 25 ]}

يُعتقد أن جنس الخيل (Equus) ، الذي يضم جميع الخيول الموجودة حاليًا، قد تطور من جنس دينوهيبوس (Dinohippus) ، مرورًا بالشكل الوسيط بليسيبوس (Plesippus) . يُعدّ إيكوس سيمبليسيدنس (Equus simplicidens ) أحد أقدم أنواعه ، وهو يُوصف بأنه يشبه الحمار الوحشي برأس يشبه رأس الحمار. يعود تاريخ أقدم أحفورة معروفة حتى الآن إلى حوالي 3.5 مليون سنة، وقد اكتُشفت في ولاية أيداهو الأمريكية . ويبدو أن هذا الجنس قد انتشر بسرعة في العالم القديم، حيث تم توثيق وجود إيكوس ليفنزوفينسيس (Equus livenzovensis) الذي يعود إلى نفس الفترة تقريبًا في غرب أوروبا وروسيا. ^{[ 26 ]}

تشير الدراسات الجزيئية إلى أن السلف المشترك الأحدث لجميع الخيليات الحديثة (أفراد جنس الخيل ) عاش قبل حوالي 5.6 مليون سنة (3.9-7.8 مليون سنة). ويشير التسلسل الجيني القديم المباشر لعظمة مشط القدم لحصان من العصر البليستوسيني الأوسط، عمرها 700 ألف سنة، من كندا، إلى أن السلف المشترك الأحدث (MRCA) عاش قبل 4.07 مليون سنة من الوقت الحاضر، ضمن نطاق زمني يتراوح بين 4.0 و4.5 مليون سنة قبل الحاضر. ^{[ 27 ]} وتُعدّ أقدم حالات التباين هي هيميون الآسيوية (الجنس الفرعي E. ( Asinus ) ، بما في ذلك الكولان ، والأوناغر ، والكيانغ )، تليها حمار الوحش الأفريقي (الجنسان الفرعيان E. ( Dolichohippus ) و E. ( Hippotigris ) ). جميع الأشكال الحديثة الأخرى بما في ذلك الحصان المستأنس (والعديد من أشكال العصر البليوسيني والبليستوسيني الأحفورية ) تنتمي إلى الجنس الفرعي E. ( Equus ) الذي تباعد منذ حوالي 4.8 (3.2-6.5) مليون سنة. ^{[ 28 ]}

صُنفت أحافير الخيول التي تعود إلى العصر البليستوسيني ضمن أنواع عديدة ، حيث وُصفت أكثر من 50 نوعًا من الخيول من العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية وحدها، على الرغم من أن صحة التصنيف لمعظم هذه الأنواع موضع شك. ^{[ 29 ]} وقد وجدت دراسات جينية حديثة على الأحافير أدلة على وجود ثلاثة سلالات فقط من الخيول متباينة جينيًا في أمريكا الشمالية والجنوبية خلال العصر البليستوسيني. ^{[ 28 ]} تشير هذه النتائج إلى أن جميع أحافير الخيول من نوع الكابالين في أمريكا الشمالية (والتي تشمل أيضًا الحصان المستأنس وحصان برزوالسكي في أوروبا وآسيا)، بالإضافة إلى أحافير أمريكا الجنوبية المصنفة تقليديًا ضمن الجنس الفرعي E. (Amerhippus) ^{[ 30 ]} تنتمي إلى النوع نفسه: E. ferus . تُنسب البقايا المنسوبة إلى أنواع مختلفة والمصنفة ضمن فئة خيول العالم الجديد ذات الأرجل الطويلة (بما في ذلك Haringtonhippus و E. tau و E. quinni ، وربما أحافير العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية التي نُسبت سابقًا إلى E. cf. hemiones و E. (Asinus) cf. kiang )، على الأرجح إلى نوع ثانٍ مستوطن في أمريكا الشمالية، والذي على الرغم من تشابهه الظاهري مع أنواع الجنس الفرعي E. (Asinus) (والذي يُشار إليه أحيانًا باسم حمار أمريكا الشمالية)، إلا أنه وثيق الصلة بـ E. ferus . ^{[ 28 ]} والمثير للدهشة أن النوع الثالث، المستوطن في أمريكا الجنوبية والذي يُشار إليه تقليديًا باسم Hippidion ، والذي كان يُعتقد في الأصل أنه ينحدر من Pliohippus ، قد تبين أنه نوع ثالث في جنس Equus ، وثيق الصلة بحصان العالم الجديد ذي الأرجل الطويلة. ^{[ 28 ]} يشير التباين الزمني والإقليمي في حجم الجسم والخصائص المورفولوجية داخل كل سلالة إلى مرونة استثنائية داخل النوع الواحد. من شأن هذه التغيرات التكيفية المدفوعة بالبيئة أن تفسر سبب المبالغة في تقدير التنوع التصنيفي لخيول العصر البليستوسيني على أسس مورفولوجية تشريحية. ^{[ 30 ]}

وفقًا لهذه النتائج، يبدو أن جنس الخيل ( Equus) قد تطور من سلف شبيه بجنس دينوهيبوس (Dinohippus ) قبل حوالي 4-7 ملايين سنة. انتشر هذا الجنس بسرعة في العالم القديم، وهناك تنوع إلى أنواع مختلفة من الحمير والحمير الوحشية. تطورت سلالة من أمريكا الشمالية تابعة للجنس الفرعي (Equus) إلى حصان العالم الجديد ذي الأرجل الطويلة (NWSLH). لاحقًا، دخلت مجموعات من هذا النوع أمريكا الجنوبية كجزء من التبادل الأمريكي العظيم بعد فترة وجيزة من تشكل برزخ بنما ، وتطورت إلى الشكل المعروف حاليًا باسم هيبيديوم (Hippidium) قبل حوالي 2.5 مليون سنة. وبالتالي، فإن هيبيديوم لا يرتبط إلا بصلة بعيدة بجنس بليوهيبوس (Pliohippus) المشابه له شكليًا ، والذي يُفترض أنه انقرض خلال العصر الميوسيني . يُظهر كل من حصان العالم الجديد ذي الأرجل الطويلة وهيبيديوم تكيفات مع الأرض الجافة والقاحلة، في حين أن قصر أرجل هيبيديوم قد يكون استجابة للتضاريس المنحدرة. ^{[ 30 ]} في المقابل، لم يُحسم الأصل الجغرافي للحصان الحديث E. ferus، ذي الصلة الوثيقة. مع ذلك، تشير النتائج الجينية على المواد الحية والمتحجرة من العصر البليستوسيني إلى وجود مجموعتين، ربما نوعين فرعيين، إحداهما كانت ذات توزيع قطبي شمالي يمتد من أوروبا عبر آسيا وعبر أمريكا الشمالية، وأصبحت السلالة المؤسسة للحصان المستأنس الحديث. ^{[ 31 ] [ 32 ]} ويبدو أن المجموعة الأخرى كانت محصورة في أمريكا الشمالية. مع ذلك، دخلت مجموعة أو أكثر من مجموعات E. ferus في أمريكا الشمالية إلى أمريكا الجنوبية منذ حوالي 1.0 إلى 1.5 مليون سنة، مما أدى إلى ظهور الأشكال المعروفة حاليًا باسم E. (Amerhippus) ، والتي تمثل سلالة أو نوعًا جغرافيًا منقرضًا من E. ferus .

كشفت دراسات التسلسل الجيني المبكرة للحمض النووي عن عدة خصائص وراثية لحصان برزوالسكي تختلف عما هو موجود في الخيول المستأنسة الحديثة، مما يشير إلى أن أياً منهما ليس سلفاً للآخر، ويدعم تصنيف خيول برزوالسكي كسلالة برية متبقية غير مشتقة من الخيول المستأنسة. ^{[ 33 ]} قُدِّر أن التباعد التطوري بين السلالتين حدث قبل حوالي 45000 عام ، ^{[ 34 ] [ 35 ]} بينما تشير السجلات الأثرية إلى أن أول استئناس للخيول حدث قبل حوالي 5500 عام على يد حضارة بوتاي  القديمة في آسيا الوسطى . ^{[ 34 ] [ 36 ]} وهكذا انفصلت السلالتان قبل الاستئناس بفترة طويلة، ربما بسبب تغيرات في المناخ أو التضاريس أو غيرها من العوامل البيئية. ^{[ 34 ]}

أسفرت العديد من الدراسات اللاحقة للحمض النووي عن نتائج متضاربة جزئيًا. فقد وضع تحليل جزيئي أُجري عام 2009 باستخدام الحمض النووي القديم المستخرج من المواقع الأثرية حصان برزوالسكي في منتصف سلالة الخيول المستأنسة، ^{[ 37 ]} بينما أشار تحليل آخر للحمض النووي للميتوكوندريا أُجري عام 2011 إلى أن حصان برزوالسكي والخيول المستأنسة الحديثة قد تباعدا  منذ حوالي 160 ألف عام. ^{[ 38 ]} أما تحليل آخر قائم على تسلسل الجينوم الكامل ومعايرته باستخدام الحمض النووي المستخلص من عظام الخيول القديمة، فقد حدد تاريخ التباعد بين 38 و72  ألف عام. ^{[ 39 ]}

في يونيو/حزيران 2013، أعلن فريق من الباحثين عن نجاحهم في تحديد تسلسل الحمض النووي لحصان يعود تاريخه إلى ما بين 560 و780 ألف عام، وذلك باستخدام مادة مستخرجة من عظمة ساق عُثر عليها مدفونة في التربة الصقيعية في إقليم يوكون الكندي . ^{[ 40 ]} قبل هذا النشر، كان أقدم جينوم نووي تم تحديد تسلسله بنجاح يعود إلى ما بين 110 و130 ألف عام. وللمقارنة، قام الباحثون أيضًا بتحديد تسلسل جينومات حصان من العصر البليستوسيني عمره 43 ألف عام ، وحصان برزوالسكي ، وخمسة سلالات من الخيول الحديثة، وحمار. ^{[ 41 ]} وأشارت تحليلات الاختلافات بين هذه الجينومات إلى أن السلف المشترك الأخير للخيول والحمير والحمير الوحشية الحديثة وُجد قبل ما بين 4 و4.5 مليون سنة. ^{[ 40 ]} كما أشارت النتائج إلى أن حصان برزوالسكي انفصل عن الأنواع الحديثة الأخرى من الخيول منذ حوالي 43000 عام، ولم يتم تدجينه مطلقًا في تاريخه التطوري. ^{[ 27 ]}

شمل تحليل جديد أُجري عام ٢٠١٨ تسلسلًا جينوميًا للحمض النووي القديم  لخيول بوتاي المستأنسة التي تعود إلى منتصف الألفية الرابعة قبل الميلاد، بالإضافة إلى خيول مستأنسة من مواقع أثرية أحدث، ومقارنة هذه الجينومات مع جينومات الخيول المستأنسة الحديثة وخيول برزوالسكي. وكشفت الدراسة أن خيول برزوالسكي لا تنتمي فقط إلى السلالة الجينية نفسها لخيول ثقافة بوتاي، بل كانت أيضًا سلالة برية من هذه الحيوانات المستأنسة القديمة، وليست سلالة باقية من الخيول التي لم تُستأنس قط. ^{[ ٤٢ ]} ووجد أن خيول بوتاي لم تُسهم إلا بنسبة ضئيلة جدًا في أي من الخيول المستأنسة القديمة أو الحديثة الأخرى التي دُرست، والتي لا بد أنها نشأت من عملية استئناس مستقلة شملت سلالة مختلفة من الخيول البرية. ^{[ ٤٢ ]}

يختلف النمط الكروموسومي لحصان برزوالسكي عن الحصان المستأنس بزوج كروموسومي إضافي نتيجة انقسام الكروموسوم 5 للحصان المستأنس  لإنتاج الكروموسومين 23 و24 لحصان برزوالسكي.  وبالمقارنة، تشمل الاختلافات الكروموسومية بين الخيول المستأنسة والحمير الوحشية العديد من عمليات الانتقال والاندماج والانقلاب وإعادة تموضع السنترومير . ^{[ 43 ]} وهذا ما يمنح حصان برزوالسكي أعلى عدد من الكروموسومات الثنائية بين جميع أنواع الخيول. ويمكنه التزاوج مع الحصان المستأنس وإنتاج نسل خصب (65  كروموسومًا). ^{[ 44 ]}

كشفت الحفريات في غرب كندا عن أدلة واضحة على وجود الخيول في أمريكا الشمالية حتى حوالي 12000 عام مضت. ^{[ 45 ]} ومع ذلك، انقرضت جميع الخيليات في أمريكا الشمالية في نهاية المطاف خلال انقراضات العصر البليستوسيني المتأخر ، بالتزامن مع انقراض مجموعة متنوعة من الحيوانات الضخمة الأخرى في أمريكا ، بينما نجت أنواع أخرى مثل البيسون . ولا تزال أسباب هذا الانقراض موضع نقاش. ونظرًا لمفاجأة الحدث، ولأن هذه الثدييات كانت مزدهرة لملايين السنين قبل ذلك، فلا بد أن شيئًا غير عادي قد حدث. تُعزي الفرضية الرئيسية الأولى الانقراض إلى تغير المناخ . فعلى سبيل المثال، في ألاسكا ، بدءًا من حوالي 12500 عام مضت، أفسحت الأعشاب المميزة لنظام بيئي سهبي المجال للتندرا الشجيرية ، التي كانت مغطاة بنباتات غير مستساغة. ^{[ 46 ] [ 47 ]} وتشير الفرضية الأخرى إلى أن الانقراض كان مرتبطًا بالاستغلال المفرط من قبل البشر الوافدين حديثًا لفرائس غير معتادة على أساليب صيدهم. تزامن الانقراض تقريبًا مع نهاية آخر تقدم جليدي وظهور حضارة كلوفيس التي اشتهرت بصيد الطرائد الكبيرة . ^{[ 48 ] [ 49 ]} أشارت عدة دراسات إلى أن البشر ربما وصلوا إلى ألاسكا قبل أو قبل فترة وجيزة من الانقراض المحلي للخيول. ^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]} ومع ذلك، فقد طُرحت فرضية مفادها أن التحول النباتي من السهوب إلى التندرا في بيرينجيا ربما كان نتيجة، وليس سببًا، لانقراض الحيوانات الرعوية الضخمة. ^{[ 53 ]}

في أوراسيا، بدأت أحافير الخيول بالظهور بكثرة مجدداً في المواقع الأثرية في كازاخستان وجنوب أوكرانيا قبل حوالي 6000 عام. ^{[ 31 ]} ومنذ ذلك الحين، انتشرت الخيول المستأنسة ، وكذلك معرفة صيدها وترويضها وتربيتها، على الأرجح بسرعة نسبية، مع دمج أفراس برية من عدة مجموعات برية في طريقها. ^{[ 32 ] [ 54 ]}

لم تعد الخيول إلى الأمريكتين إلا مع كريستوفر كولومبوس عام 1493. وكانت هذه خيولًا إيبيرية جُلبت أولًا إلى هيسبانيولا ، ثم إلى بنما والمكسيك والبرازيل وبيرو والأرجنتين ، وفي عام 1538 إلى فلوريدا . [ 55 ^{] أما أول} الخيول التي عادت إلى القارة الرئيسية فكانت 17 حصانًا أحضرتها بعثة هيرنان كورتيس عام 1519. ^{[ 56 ]} وجلب المستكشفون اللاحقون، مثل كورونادو ودي سوتو ، أعدادًا متزايدة من الخيول، بعضها من إسبانيا والبعض الآخر من مزارع تربية الخيول التي أنشأها الإسبان في منطقة البحر الكاريبي. لاحقًا، مع تأسيس البعثات الإسبانية في البر الرئيسي، فُقدت الخيول أو سُرقت، وتكاثرت لتشكل قطعانًا كبيرة من الخيول البرية التي عُرفت باسم الموستانج . ^{[ 57 ]}

كانت أسلاف الخيول تمشي على طرف الإصبع الثالث فقط، وعلى الإصبعين الثاني والرابع من كل جانب. تُظهر بقايا الهيكل العظمي تآكلًا واضحًا على ظهر عظام مشط اليد والقدم ، والتي تُعرف عادةً باسم "عظام التثبيت". وهي بقايا الإصبعين الثاني والرابع. تحتفظ الخيول الحديثة بعظام التثبيت؛ وغالبًا ما يُعتقد أنها زوائد غير ضرورية، لكنها في الواقع تلعب دورًا هامًا في دعم مفاصل الرسغ (الركبتين الأماميتين) وحتى مفاصل العرقوب.

وجدت دراسة أجريت عام 2018 بقايا الأصابع المتبقية في حافر الحصان، مما يشير إلى احتفاظه بالأصابع الخمسة جميعها (وإن كان ذلك في ترتيب يشبه الساعة الرملية حيث توجد عظام المشط/الرسغ في الجزء القريب والسلاميات في الجزء البعيد). ^{[ 58 ]}

خلال التطور السلالي، شهدت أسنان الحصان تغيرات كبيرة. فقد تحولت أسنانه الأصلية، التي كانت لدى الحيوانات القارتة ، من أضراس قصيرة و"متكتلة" تميزت بها السلالات الأولى، إلى أسنان شائعة لدى الثدييات العاشبة . وأصبحت هذه الأسنان طويلة (تصل إلى 100  ملم)، ذات شكل مكعب تقريبًا، ومجهزة بأسطح طحن مسطحة. وبالتزامن مع تغير الأسنان، لوحظ خلال تطور الحصان استطالة الجزء الوجهي من الجمجمة، ويمكن ملاحظة ذلك أيضًا في تجاويف العينين الخلفية. إضافة إلى ذلك، ازداد طول رقبة أسلاف الخيول، التي كانت قصيرة نسبيًا، بالتوازي مع استطالة الأرجل. وأخيرًا، ازداد حجم الجسم أيضًا.

ربما كان لون فراء أسلاف خيول E. ferus لونًا بنيًا موحدًا، وهو ما يتوافق مع سلالات خيول برزوالسكي الحديثة . وقد استُنتجت أشكالٌ مختلفةٌ قبل التدجين، بما في ذلك الأسود والمرقط، من رسومات جدران الكهوف، وتم تأكيد ذلك من خلال التحليل الجينومي. ^{[ 59 ]} وربما أدى التدجين أيضًا إلى ظهور المزيد من تنوع ألوان الفراء. ^{[ 60 ]}