تكاثر الثدييات

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 28 صور
الموسوعة الحرة

ستبقى صغار الماعز مع أمهاتها حتى يتم فطامها.

معظم الثدييات ولودة ، تلد صغارًا أحياء. [ 1 ] مع ذلك، فإن الأنواع الخمسة من الثدييات البيوضة ، وهي خلد الماء وآكل النمل الشوكي ، تضع بيضًا. وتختلف أنظمة تحديد الجنس لدى الثدييات البيوضة عن تلك الموجودة لدى معظم الثدييات الأخرى. [ 2 ] فعلى وجه الخصوص، تشبه الكروموسومات الجنسية لخلد الماء تلك الموجودة في الدجاج أكثر من تلك الموجودة في الثدييات المشيمية. [ 3 ]

تتخصص الغدد الثديية لدى الثدييات في إنتاج الحليب، وهو سائل يستخدمه المواليد الجدد كمصدر أساسي للتغذية. انفصلت الثدييات البيوضة مبكرًا عن باقي الثدييات، ولا تمتلك الحلمات الموجودة لدى معظم الثدييات، ولكنها تمتلك غددًا ثديية. يلعق الصغار الحليب من بقعة ثديية على بطن الأم.

تُصنَّف الثدييات الولودة ضمن فئة الثدييات الحقيقية (Theria )؛ أما الثدييات الحية اليوم فتُصنَّف ضمن فئتي الجرابيات (Marsupialia) والمشيميات (Placentalia) . تتميز الجرابيات بفترة حمل قصيرة ، عادةً ما تكون أقصر من دورة الشبق ، وتلد مولودًا غير مكتمل النمو ( غير مكتمل النمو عند الولادة) يخضع لمزيد من النمو؛ وفي العديد من الأنواع، يحدث هذا النمو داخل كيس يشبه الجراب، يُسمى الجراب ، ويقع في الجزء الأمامي من بطن الأم . بعض المشيميات، مثل خنزير غينيا، تلد صغارًا مكتملة النمو ( مكتملة النمو عند الولادة )، عادةً بعد فترات حمل طويلة، بينما تلد أنواع أخرى، مثل الفأر، صغارًا غير مكتملة النمو.

سن البلوغ والإنجاب

يختلف النضج الجنسي، وبالتالي أصغر سن يمكن للثدييات أن تتكاثر فيه، اختلافًا كبيرًا بين الأنواع. يمكن لأفراد فصيلة القوارض (Cricetidae ) أن يصلوا إلى النضج الجنسي في غضون شهر إلى شهرين، مثل حيوان الليموس النرويجي ( Lemmus lemmus ) في 39 يومًا. تستغرق العديد من الكلاب ( فصيلة الكلبيات ) والبقريات ( فصيلة البقريات ) حوالي عام للوصول إلى النضج، بينما تحتاج الرئيسيات (بما في ذلك البشر ) والدلافين ( فصيلة الدلفينيات ) إلى أكثر من 10 سنوات. تستغرق بعض الحيتان وقتًا أطول، حيث سُجلت أطول مدة للحوت المقوس الرأس ( Balaena mysticetus )، الذي يصل إلى النضج في سن 23 عامًا تقريبًا. [ 4 ] لا يتأثر سن النضج الجنسي لدى الثدييات بحجم الجسم فحسب، بل يتأثر أيضًا بعوامل بيئية واجتماعية، بما في ذلك توافر الموارد، وكثافة السكان، والبنية الاجتماعية. [ 5 ]

استراتيجيات التكاثر

تُظهر الثدييات نطاقًا واسعًا من الاستراتيجيات التكاثرية التي تعكس المفاضلات بين عدد النسل، واستثمار الوالدين، والبقاء. تشمل هذه الاستراتيجيات التباين في أنظمة التزاوج، ومستويات رعاية الوالدين، ومدى تركز التكاثر بين أفراد معينين داخل الجماعة. في بعض الأنواع، يؤثر التركيب الاجتماعي تأثيرًا كبيرًا على النجاح التكاثري، حيث يقتصر التكاثر في المقام الأول على الأفراد المهيمنين، بينما تتبنى أنواع أخرى استراتيجيات أكثر مساواة أو انتهازية. [ 6 ]

بالإضافة إلى ذلك، غالبًا ما تتشكل استراتيجيات التكاثر لدى الثدييات من خلال المفاضلات في تاريخ حياتها بين إنتاج العديد من النسل باستثمار فردي منخفض، وإنتاج عدد أقل من النسل باستثمار أبوي أعلى. عادةً ما تُظهر الأنواع التي تُولي رعاية أبوية عالية معدلات تكاثر أقل، ولكن مع زيادة في فرص بقاء النسل، في حين أن الأنواع التي تُولي استثمارًا أبويًا ضئيلًا قد تتكاثر بشكل متكرر مع ارتفاع معدل وفيات النسل. [ 7 ]

استراتيجيات التوقيت الإنجابي

يحدث الإخصاب في غضون ساعات من التلقيح لدى معظم الثدييات. [ 8 ] يتباين التوقيت التناسلي لدى الثدييات بشكل كبير، ويتأثر بحجم الجسم والظروف البيئية واستراتيجيات دورة الحياة. [ 5 ]  تزداد مدة الحمل عمومًا مع ازدياد حجم الجسم، ولكن توجد استثناءات لهذه القاعدة العامة. [ 8 ]  تميل الثدييات الأكبر حجمًا، مثل الرئيسيات، إلى امتلاك فترات نمو أطول ورعاية أبوية ممتدة. كما تلعب العوامل الخارجية، مثل الموسمية وخط العرض وتوفر الموارد، دورًا في التوقيت التناسلي. [ 8 ] في العديد من الأنواع، تتزامن الأحداث التناسلية مع الظروف البيئية المواتية لزيادة فرص بقاء النسل إلى أقصى حد. [ 8 ] تُعرف أربع استراتيجيات عامة للتوقيت التناسلي لدى الثدييات: تأخير الإخصاب، وتأخير النمو، وتأخير انغراس البويضة المخصبة، والسبات الجنيني. [ 8 ] تختلف هذه الاستراتيجيات في توقيت حدوث الإخصاب والنمو. [ 8 ]

يحدث الإخصاب المتأخر عندما تُخزَّن الحيوانات المنوية في الجهاز التناسلي الأنثوي، ويُؤجَّل الإخصاب إلى وقت لاحق. [ 8 ] . هذه الاستراتيجية موثقة جيدًا لدى أنواع الخفافيش المعتدلة، حيث يحدث التزاوج في أواخر الصيف أو الخريف، ولكن يُؤجَّل الإخصاب إلى ما بعد السبات الشتوي في الربيع. تقوم أنواع مثل الخفاش البني الصغير ( Myotis lucifugus ) بتخزين الحيوانات المنوية أثناء السبات الشتوي، مما يسمح بحدوث الإخصاب عندما تتحسن الظروف البيئية. يُمكِّن هذا التأخير الولادات من التزامن مع فترات وفرة الغذاء، مثل ذروة وفرة الحشرات في أوائل الصيف. [ 8 ]

تتمثل إحدى الاستراتيجيات الأخرى في تأخر النمو، حيث ينغرس الجنين بشكل طبيعي ولكنه ينمو بمعدل أبطأ على مدى فترة طويلة. [ 8 ] وقد لوحظ هذا في العديد من أنواع الخفافيش، بما في ذلك خفاش الفاكهة الجامايكي ( Artibeus jamaicensis )، حيث يتم توقيت التكاثر بحيث يولد الصغار عندما تكون موارد الغذاء، مثل الفاكهة أو الحشرات، في أوج وفرتها. [ 8 ]

مستعمرة من خفافيش الفاكهة الجامايكية ( Artibetus jamaicensis )، وهو نوع يؤخر النمو لمزامنة ولادة الصغار في نهاية موسم الجفاف.

ومن الآليات ذات الصلة تأخر انغراس البويضة المخصبة، حيث يتطور الجنين إلى مرحلة الكيسة الأريمية ولكنه لا يلتصق بالرحم فورًا. [ 8 ] بل يبقى حرًا داخل الجهاز التناسلي حتى تصبح الظروف مناسبة لاستمرار نموه. [ 8 ] هذه الظاهرة موثقة جيدًا في أنواع مثل الدب الأسود الأمريكي ( Ursus americanus )، حيث يتأخر انغراس البويضة المخصبة بحيث تولد الأشبال خلال فصل الشتاء، عندما تكون الأمهات في أوكارها وقادرات على توفير الحماية. [ 8 ]

في حالة السكون الجنيني، يتوقف النمو مؤقتًا، عادةً في مرحلة مبكرة. [ 8 ] تحدث هذه الظاهرة في العديد من سلالات الثدييات، بما في ذلك العديد من الجرابيات والعديد من آكلات اللحوم، وتسمح بتزامن الولادة مع ظروف بيئية مواتية، مثل سهولة الوصول إلى الغذاء. [ 8 ] [ 9 ]  في أنواع مثل كنغر تامار (Macropus eugenii )، يتوقف النمو الجنيني حتى مرحلة الكيسة الأريمية. خلال هذه الفترة، يتوقف النمو الجنيني مؤقتًا حتى تصبح الظروف البيئية مواتية، وبعد ذلك يستأنف النمو. [ 9 ]

يُظهر حيوان الكنغر الصغير ( Macropus Eugenii) أطول فترة سكون جنيني بين جميع الثدييات

أنظمة التزاوج

تمثل أنظمة التزاوج لدى الثدييات استراتيجيات تكيفية تعكس الاختلافات في الاستثمارات التناسلية في ظل ظروف بيئية محددة. ويتم تصنيفها بشكل عام بناءً على عدد الشركاء الذين يمتلكهم الفرد خلال موسم التكاثر. [ 10 ]

  • الزواج الأحادي: يشكل ذكر وأنثى رابطة زوجية دائمة، ويتعاونان غالبًا في الدفاع عن منطقة محددة وتربية الصغار. هذا النظام نادر نسبيًا بين الثدييات. ويتطور غالبًا عندما تكون رعاية الذكر للصغار ضرورية لبقائهم، أو عندما تكون الإناث منتشرة على نطاق واسع بحيث لا يستطيع الذكر الدفاع بفعالية عن أكثر من واحدة. [ 10 ] يُعد الزواج الأحادي الاجتماعي شرطًا أساسيًا لتطور التكاثر التعاوني، حيث يساعد أفراد غير متكاثرين في تربية الصغار، لأنه يضمن قرابة جينية عالية داخل المجموعة الاجتماعية. [ 11 ] الزواج الأحادي الاجتماعي نادر نسبيًا بين الثدييات، إذ يوجد في 5% فقط من الأنواع. [ 11 ] يُعد فأر البراري ( Microtus ochrogaster ) من الأنواع القليلة من الثدييات التي تُشكل فيها روابط زوجية مستقرة، ويتشارك كل من الذكر والأنثى في رعاية الصغار. [ 12 ]
  • تعدد الزوجات: يتزاوج ذكر واحد مع عدة إناث. يُعد هذا أحد أكثر أنظمة التزاوج شيوعًا بين الثدييات، ويحدث عندما يحتكر الذكور الوصول إلى الإناث، أو يسيطرون على الموارد التي تعتمد عليها الإناث. في العديد من الأنواع، يكون النجاح التناسلي غير متوازن بشكل كبير، حيث يحصل الذكور المهيمنون على غالبية عمليات التزاوج. [ 10 ] ينتشر تعدد الزوجات بين الثدييات مثل الغوريلا وفقمات الفيل، حيث يتحكم عدد قليل من الذكور المهيمنين في الوصول إلى مجموعات من الإناث، أو ما يُعرف بالحريم. [ 10 ] غالبًا ما يرتبط تعدد الزوجات بازدواج الشكل الجنسي في الحجم، حيث يكون الذكور أكبر حجمًا من الإناث بشكل واضح. يُفضّل التنافس الشديد بين الذكور المهيمنين على الإناث تطور حجم جسم أكبر، وسمات أخرى تزيد من احتمالية نجاح التزاوج. [ 13 ]
    ذكور فقمة الفيل تتصارع للوصول إلى الإناث
  • التزاوج المتعدد: يتزاوج كل من الذكور والإناث مع شركاء متعددين دون تكوين روابط زوجية دائمة. هذا النظام شائع في الأنواع التي تعيش فيها الإناث بأعداد كبيرة. ويرتبط غالبًا بمستويات عالية من التنافس على الحيوانات المنوية، مما يؤدي إلى تطور خصيتين أكبر نسبيًا لدى الذكور. [ 10 ] في الأنواع التي لديها أنظمة تزاوج متعددة الذكور، يمكن أن يؤثر التنافس على الحيوانات المنوية بشكل كبير على استراتيجيات التكاثر لدى الذكور. وقد رُبط ازدياد التنافس على الحيوانات المنوية بتطور خصيتين أكبر حجمًا، وتغير سلوك التزاوج. [ 14 ]
  • التجمع في ساحات التزاوج: في نظام التزاوج التقليدي، يتجمع الذكور في مناطق العرض التقليدية لأداء عروض التودد والتنافس على جذب انتباه الإناث. يُلاحظ هذا النظام النادر لدى بعض ذوات الحوافر، مثل الأيل الأسمر وكوب أوغندا. [ 10 ] ينشأ هذا النظام من تفاعلات محلية بسيطة بين الذكور، مثل الانجذاب إلى موقع تقليدي، والانجذاب المتبادل، والتنافر قصير المدى للدفاع عن المنطقة. [ 15 ]
قطيع من الأيائل الأسمر

العوامل التطورية والبيئية

يلعب الانتقاء الجنسي دورًا محوريًا في تشكيل أنظمة التزاوج لدى الثدييات. غالبًا ما تؤدي الاختلافات في الاستثمار التناسلي بين الذكور والإناث إلى منافسة خاصة بكل جنس واختيار الشريك، مما يدفع تطور سمات مثل الازدواج الجنسي وسلوك التودد. [ 16 ]

يتحدد نوع نظام التزاوج الذي يتطور في أنواع الثدييات بشكل أساسي من خلال تفاعل التوزيع الاجتماعي للإناث وقدرة تلك الإناث على الدفاع عن نفسها أو الموارد التي تحتاجها. [ 10 ] في حين أن علم البيئة عامل رئيسي، تُظهر التحليلات التطورية أن التاريخ التطوري المشترك يلعب أيضًا دورًا مهمًا في تقييد أو تسهيل التحولات بين أنظمة التزاوج المختلفة. [ 17 ]

يُعتقد أن قتل الذكور لصغارها، حيث يقوم الذكور الجدد بقتل الصغار الذين لم ينجبوهم، يُعد ضغطًا انتقائيًا هامًا يؤثر على أنظمة التزاوج. وقد يلجأ بعض الذكور إلى قتل الصغار لإعادة الإناث إلى دورة الشبق، مما يزيد من فرص إنجابهم. [ 18 ] تشير الأدلة إلى أن هذا السلوك يُعتقد أنه تطور استجابةً لضغوط المنافسة، ولا سيما اختلال نسب الجنس لصالح الذكور، حيث ظهرت سمات مثل زيادة حجم الخصيتين كنتيجة ثانوية وليست سببًا. [ 19 ]  تؤثر ضغوط الانتقاء الجنسي على بنية أنظمة التزاوج، وغالبًا ما تدفع الإناث إلى تكوين علاقات مستقرة مع الذكور لتقليل خطر قتل الصغار، مما قد يعزز الزواج الأحادي الاجتماعي. [ 19 ] انتقد بعض الباحثين التركيز على المنافسة بين الذكور، معتبرين أنه قد يأتي على حساب التقليل من شأن خيارات الإناث واستراتيجيات التكيف في تشكيل أنظمة التزاوج. [ 19 ] [ 20 ]

الجهاز التناسلي

في العديد من الحيوانات الاجتماعية، غالباً ما يقتصر التكاثر على زوج مهيمن، بينما قد يتعرض الأفراد الخاضعون لكبت تكاثري سلوكي أو فسيولوجي [ 21 ] . في الثدييات ذات البنية الاجتماعية، قد يتوسط كبت التكاثر آليات عصبية صماء، بما في ذلك تثبيط محور الغدة النخامية-الوطائية-التناسلية الناتج عن الإجهاد [ 22 ] .

الثدييات المشيمية

المشيمة الذكرية

يتكون الجهاز التناسلي الذكري لدى الثدييات من قسمين رئيسيين: القضيب والخصيتان ، حيث تُنتَج الحيوانات المنوية وتُخزَّن عادةً في كيس الصفن . [ 23 ] في البشر، يقع كلا العضوين خارج تجويف البطن ، بينما قد يكونان داخل البطن في حيوانات أخرى. على سبيل المثال، يُغطَّى قضيب الكلب بغمد قضيب إلا أثناء التزاوج. يُسهِّل وجود الخصيتين خارج البطن تنظيم درجة حرارة الحيوانات المنوية، التي تتطلب درجات حرارة محددة للبقاء على قيد الحياة. كما قد يُقلِّل هذا الموقع الخارجي من تأثير الحرارة على معدل الطفرات التلقائية في الأنسجة الجرثومية الذكرية. [ 24 ] الحيوانات المنوية هي أصغر الأمشاج، وعادةً ما تكون قصيرة العمر، مما يتطلب من الذكور إنتاجها باستمرار من وقت البلوغ الجنسي حتى الموت. تُخزَّن الحيوانات المنوية المُنتَجة في البربخ حتى القذف عبر الأسهر . تتميز الحيوانات المنوية بقدرتها على الحركة، حيث تسبح باستخدام أهداب تشبه الذيل لدفع نفسها نحو البويضة . تتبع الحيوانات المنوية تدرجات درجة الحرارة ( الانجذاب الحراري ) [ 25 ] والتدرجات الكيميائية ( الانجذاب الكيميائي ) لتحديد موقع البويضة.

المشيمة الأنثوية

يتكون الجهاز التناسلي الأنثوي لدى الثدييات من ثلاثة أقسام رئيسية: المهبل والرحم ، اللذان يعملان كمستقبل للحيوانات المنوية، والمبيضان اللذان ينتجان بويضات الأنثى ، والفرج ، الذي يتكون من الشفرين والبظر . المهبل والرحم والمبيضان أعضاء داخلية، بينما الفرج عضو خارجي. يتصل المهبل بالرحم عبر عنق الرحم ، بينما يتصل الرحم بالمبيضين عبر قناتي فالوب . في فترات محددة، يطلق المبيضان بويضة، تنتقل عبر قناة فالوب إلى الرحم.

إذا التقت البويضة بالحيوان المنوي أثناء مرورها في الرحم، فإنها تختار الحيوان المنوي الذي ستُخصب به؛ وهذا ما يُسمى بالإخصاب . يحدث الإخصاب عادةً في قناتي فالوب، ولكنه قد يحدث أيضًا في الرحم نفسه. ثم تنغرس البويضة المخصبة في جدار الرحم، حيث تبدأ عمليات تكوين الجنين وتطوره . وعندما يكتمل نمو الجنين بما يكفي للبقاء على قيد الحياة خارج الرحم، يتسع عنق الرحم، وتدفع انقباضات الرحم الجنين عبر قناة الولادة، وهي المهبل.

البويضات، وهي الخلايا الجنسية الأنثوية، أكبر بكثير من الحيوانات المنوية، وتتكون عادةً داخل مبيض الجنين قبل ولادته. تبقى البويضات ثابتة في مكانها داخل المبيض حتى انتقالها إلى الرحم، وتحتوي على العناصر الغذائية اللازمة لتكوين الزيجوت والجنين لاحقًا . على فترات منتظمة، واستجابةً لإشارات هرمونية، تُنضج بويضة واحدة من خلال عملية تكوين البويضات ، ثم تُطلق وتُرسل عبر قناة فالوب. إذا لم تُخصب، تُطلق هذه البويضة مع دم الحيض لدى البشر والقرود العليا الأخرى ، وتُمتص مرة أخرى لدى الثدييات الأخرى خلال دورة الشبق .

فترة الحمل
المراحل الأولية لتكوين الجنين البشري

الحمل ، أو ما يُسمى بالحمل عند البشر، هو الفترة التي ينمو فيها الجنين وينقسم عبر الانقسام المتساوي داخل رحم الأنثى. خلال هذه الفترة، يتلقى الجنين جميع غذائه ودمه المؤكسج من الأنثى، الذي يُصفّى عبر المشيمة المتصلة ببطن الجنين بواسطة الحبل السري . قد يكون هذا النقص في العناصر الغذائية مُرهقًا للأنثى، التي تحتاج إلى تناول كميات أكبر من السعرات الحرارية . إضافةً إلى ذلك، تحتاج الأنثى إلى بعض الفيتامينات والعناصر الغذائية الأخرى بكميات أكبر من المعتاد، مما قد يُؤدي إلى اضطرابات في عاداتها الغذائية. تختلف مدة الحمل، أو ما يُسمى بفترة الحمل ، اختلافًا كبيرًا بين الأنواع؛ فهي 40 أسبوعًا عند البشر، و56-60 أسبوعًا عند الزرافات ، و16 يومًا عند الهامستر .

الولادة

بمجرد اكتمال نمو الجنين، تبدأ الإشارات الكيميائية عملية الولادة. تبدأ هذه العملية بانقباضات الرحم وتوسع عنق الرحم. ثم ينزل الجنين إلى عنق الرحم، حيث يُدفع إلى المهبل، ثم إلى خارج الرحم. يبدأ المولود الجديد، الذي يُسمى رضيعًا عند البشر، بالتنفس بشكل طبيعي بعد الولادة بفترة وجيزة. وبعد ذلك بوقت قصير، تخرج المشيمة أيضًا.

ولادات البشر

يتميز الأطفال حديثو الولادة في المملكة الحيوانية بكبر حجم رؤوسهم مقارنةً بأجسامهم. يؤثر هذا على عملية الولادة، إذ أن المشي على قدمين يجعل قناة الولادة ضيقة وملتوية في المنتصف. ونتيجةً لذلك، يضطر معظم الأطفال إلى الدوران داخل قناة الولادة ليتمكنوا من المرور عبرها والدخول إلى الحوض. تُعرف هذه العملية بالولادة الدورانية، ورغم أنها ليست حكرًا على البشر، إلا أن البشر يتميزون بأن جميع الأطفال تقريبًا يمرون بها كضرورة حتمية. تُعرف إحدى الفرضيات الأساسية التي تفسر سبب حدوث هذه العملية وغيرها، والتي تجعل الولادة البشرية أصعب بكثير من الولادة لدى الثدييات الأخرى، باسم معضلة التوليد . [ 26 ]

الثدييات البيوضة

الثدييات البيوضة ، التي لا يوجد منها سوى خمسة أنواع، جميعها من أستراليا وغينيا الجديدة ، هي ثدييات تضع البيض . ولديها فتحة واحدة للإخراج والتكاثر تُسمى المجمع . تحتفظ بالبيض داخليًا لعدة أسابيع، موفرةً له العناصر الغذائية، ثم تضعه وتغطيه كما تفعل الطيور . ومثل صغار الجرابيات ، فإن صغار الثدييات البيوضة تشبه اليرقات والأجنة، [ 27 ] إذ لا تستطيع، مثلها، تمديد جذعها بسبب وجود عظام العانة ، مما يُجبرها على إنتاج صغار غير مكتملة النمو.

الجرابيات

تختلف الأجهزة التناسلية للجرابيات اختلافًا ملحوظًا عن تلك الموجودة لدى الثدييات المشيمية، [ 28 ] [ 29 ] على الرغم من أنها على الأرجح حالة بدائية موجودة في الثدييات الولودة، بما في ذلك الثدييات المشيمية غير المشيمية . [ 30 ] خلال التطور الجنيني، تتشكل مشيمة كوريوفيتيلية في جميع الجرابيات. في البانديكوت ، تتشكل مشيمة كوريوألانتوية إضافية ، على الرغم من أنها تفتقر إلى الزغابات المشيمية الموجودة في مشيمة الثدييات المشيمية .

تكوين الأمشاج

تُنتج الحيوانات، بما فيها الثدييات، الأمشاج (الحيوانات المنوية والبويضات) من خلال الانقسام الاختزالي في الغدد التناسلية (الخصيتان عند الذكور والمبيضان عند الإناث). تُنتَج الحيوانات المنوية بعملية تكوين الحيوانات المنوية، بينما تُنتَج البويضات بعملية تكوين البويضات . هذه العمليات مُفصَّلة في مقالة تكوين الأمشاج . خلال تكوين الأمشاج في الثدييات، تُظهر العديد من الجينات التي تُشفِّر البروتينات المُشاركة في آليات إصلاح الحمض النووي تعبيرًا مُعزَّزًا أو مُتخصِّصًا [ 31 ]. تشمل هذه الآليات إصلاح إعادة التركيب المتماثل أثناء الانقسام الاختزالي وإصلاح عدم تطابق القواعد .

الجماع

أوضاع التزاوج لدى الثدييات

يمكن تصنيف السلوك الجنسي إلى حالات سلوكية مرتبطة بدافع المكافأة (" الرغبة ")، وإشباع المكافأة المعروف أيضًا بالمتعة ("الاستحسان")، والشبع ("الكبح")؛ [ 32 ] تُنظَّم هذه الحالات السلوكية لدى الثدييات من خلال التعلم الجنسي القائم على المكافأة، وتقلبات في مختلف المواد الكيميائية العصبية (مثل الدوبامين - الرغبة الجنسية المعروفة أيضًا باسم "الرغبة"؛ والنورأدرينالين - الإثارة الجنسية؛ والأوكسيتوسين والميلانوكورتينات - الانجذاب الجنسي ) ، ودورات الهرمونات التناسلية ، وتتأثر أيضًا بالفيرومونات الجنسية وردود الفعل الحركية (مثل سلوك تقوّس الظهر ) لدى بعض الثدييات. [ 32 ] [ 33 ]

تتطابق هذه الحالات السلوكية مع مراحل دورة الاستجابة الجنسية لدى الإنسان : الدافع - الإثارة؛ الإشباع - الوصول إلى ذروة النشوة الجنسية؛ الشبع - الانكسار. [ 32 ] يحدث التعلم الجنسي (وهو شكل من أشكال التعلم الترابطي ) عندما يبدأ الحيوان بربط السمات الجسدية والشخصية والإشارات السياقية وغيرها من المحفزات بالمتعة الجنسية الناتجة عن الأعضاء التناسلية. [ 32 ] [ 33 ] وبمجرد تكوين هذه الارتباطات، فإنها تؤثر بدورها على كل من الرغبة الجنسية والانجذاب الجنسي.

في معظم إناث الثدييات، تُسيطر عدة عمليات عصبية بيولوجية فطرية على عملية الجماع، بما في ذلك رد الفعل الجنسي الحركي المتمثل في تقوّس الظهر. [ 34 ] أما في الذكور، فتكون عملية الجماع أكثر تعقيدًا، إذ تتطلب بعض التعلم، لكن العمليات الفطرية (التحكم الرجعي في إيلاج القضيب في المهبل ، والحركة الإيقاعية للحوض، والكشف عن الفيرومونات الأنثوية) خاصة بالجماع. وتوجه هذه العمليات الفطرية الجماع بين الجنسين. [ 35 ] أصبح سلوك تقوّس الظهر لدى الإناث ثانويًا في فصيلة القردة العليا ، وهو غير وظيفي لدى البشر. [ 36 ] عادةً ما تتزاوج الثدييات في وضعية ظهرية بطنية، على الرغم من أن بعض أنواع الرئيسيات تتزاوج في وضعية بطنية بطنية. [ 37 ] [ 38 ]

تختلف مدة التزاوج اختلافًا كبيرًا بين أنواع الثدييات، [ 39 ] وقد ترتبط بكتلة الجسم، إذ تدوم لفترة أطول في الثدييات الكبيرة مقارنةً بالثدييات الصغيرة. [ 40 ] كما قد ترتبط مدة التزاوج بطول عظم القضيب في الثدييات. [ 41 ]

يقذف ذكور الثدييات السائل المنوي عبر القضيب إلى الجهاز التناسلي الأنثوي أثناء الجماع. [ 42 ] [ 43 ] عادةً ما يحدث القذف بعد إيلاج واحد فقط لدى البشر والكلاب والحيوانات ذات الحوافر ، ولكنه يحدث بعد عدة إيلاجات لدى معظم أنواع الثدييات. [ 44 ] [ 45 ]

يمكن أن يؤدي الجماع إلى تحفيز الإباضة في أنواع الثدييات التي لا تبيض تلقائيًا. [ 46 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بريستون، إليزابيث (13 فبراير 2024). "حب الذات مهم، لكننا نحن الثدييات محصورون بالجنس - بعض إناث الطيور والزواحف وغيرها من الحيوانات قادرة على الإنجاب بمفردها. أما بالنسبة للثدييات مثلنا، فالبويضات والحيوانات المنوية تحتاج إلى بعضها البعض" . صحيفة نيويورك تايمز . تاريخ الاسترجاع: 16 فبراير 2024 .{{cite news}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  2. ↑ واليس إم سي، ووترز بي دي، ديلبريدج إم إل، كيربي بي جيه، باسك إيه جيه، غروتزنر إف، رينز دبليو، فيرغسون-سميث إم إيه، غريفز جيه إيه، وآخرون (2007). "تحديد الجنس في خلد الماء وآكل النمل الشوكي: الموقع الصبغي الجسدي لجين SOX3 يؤكد غياب جين SRY من الثدييات الأولية". أبحاث الكروموسومات . 15 (8): 949-959 . doi : 10.1007/s10577-007-1185-3 . PMID 18185981. S2CID 812974 .   
  3. ↑ مارشال غريفز، جينيفر أ. (2008). "جينومات الحيوانات الغريبة وتطور الجنس والكروموسومات الجنسية في الفقاريات" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 42 : 568-586 . doi : 10.1146/annurev.genet.42.110807.091714 . PMID 18983263. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 4 سبتمبر 2012. 
  4. ^ باسيفيكي ، ميشيلا. سانتيني، لوكا؛ ماركو، مورينو دي؛ بايسيرو، دانييلي؛ فرانكوتشي، لوسيلا؛ ماراسيني، غابرييل جروتولو؛ فيسكونتي، بييرو؛ روندينيني ، كارلو (13 نوفمبر 2013). "طول الجيل للثدييات" . الحفاظ على الطبيعة . 5 : 89 – 94. دوى : 10.3897 / Natureconservation.5.5734 . ردمك 1314-3301 . مؤرشفة من الأصلي في 26 يناير 2021 . تم الاسترجاع في 3 مارس 2021 . 
  5. 1 2 ستيرنز، ستيفن سي. (1992). تطور تاريخ الحياة . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 140-165 . 
  6. ↑ ستيرنز، ستيفن سي. (1992). تطور تاريخ الحياة. مطبعة جامعة أكسفورد. ص 130-180
  7. ↑ ستيرنز، ستيفن سي. (1992). تطور تاريخ الحياة . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 130-180 . 
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 فيلدهامر، جورج أ؛ دريكهامر، لي سي؛ فيسي، ستيفن إتش؛ ميريت، جوزيف؛ كراجيفسكي، كاري (2020). علم الثدييات: التكيف، التنوع، البيئة (الطبعة الخامسة ). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. 
  9. 1 2 رينفري، مارلين ب.؛ شو، جيفري (1999). "التفاعلات بين الجنين والأم بعد فترة السكون في الجرابيات". انغراس الجنين . نيويورك، نيويورك: سبرينغر. ص 54-66 . doi : 10.1007/978-1-4612-1548-6_5 . ISBN  978-1-4612-7188-8.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 كلاتون-بروك، تي إتش (1989). "محاضرة مراجعة: أنظمة التزاوج لدى الثدييات". وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 236 (1285): 339-372 . doi : 10.1098/rspb.1989.0027 . ISSN 0080-4649 . JSTOR 2410579. PMID 2567517 .   
  11. 1 2 لوكاس، ديتر؛ كلاتون-بروك، تيم (7 يونيو 2012). "التكاثر التعاوني والزواج الأحادي في مجتمعات الثدييات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1736): 2151-2156 . doi : 10.1098/rspb.2011.2468 . ISSN 0962-8452 . PMC 3321711. PMID 22279167 .   
  12. ↑ لوكاس، د.؛ كلاتون-بروك، ت. هـ. (2 أغسطس 2013). "تطور الزواج الأحادي الاجتماعي لدى الثدييات" . مجلة ساينس . 341 (6145): 526-530 . doi : 10.1126/science.1238677 . ISSN 0036-8075 . 
  13. ↑ كاسيني، مارسيلو هـ. (2020). "نموذج مختلط لتطور تعدد الزوجات والازدواج الجنسي في الحجم لدى الثدييات" . مراجعة الثدييات . 50 (1): 112-120 . doi : 10.1111/mam.12171 . ISSN 0305-1838 . 
  14. ↑ باركر، جي إيه (1970). "تنافس الحيوانات المنوية وعواقبه التطورية في الحشرات" . المراجعات البيولوجية . 45 (4): 525-567 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1970.tb01176.x . ISSN 1464-7931 . 
  15. ↑ راثور، أكانكشا؛ إسفاران، كافيتا؛ غوتال، فيشويشا (10 أبريل 2023). "التكاثر الجماعي كسلوك جماعي" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 378 (1874) 20220066. doi : 10.1098/rstb.2022.0066 . ISSN 1471-2970 . PMC 9939265. PMID 36802778 .   
  16. ↑ "التنافس بين الحيوانات المنوية II: مورفولوجيا الحيوانات المنوية". تنافس الحيوانات المنوية وعواقبه التطورية في الحشرات . مطبعة جامعة برينستون. 31 ديسمبر 2019. الصفحات 250-276 . doi : 10.2307/j.ctvs32sr2.12 . 
  17. ↑ مابري، كارين إي.؛ شيلي، إيرين إل.؛ ديفيس، كاتي إي.؛ بلومشتاين، دانيال تي.؛ فورين، ديرك إتش. فان (6 مارس 2013). " نظام التزاوج الاجتماعي والتشتت المتحيز جنسيًا في الثدييات والطيور: تحليل تطوري" . PLOS ONE . 8 (3) e57980. doi : 10.1371/journal.pone.0057980 . ISSN 1932-6203 . PMC 3590276. PMID 23483957 .   
  18. ↑ بالومبيت، راين أ. (18 مايو 2015). "قتل الرضع كصراع جنسي: التطور المشترك لاستراتيجيات الذكور واستراتيجيات الإناث المضادة" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 7 (6) a017640. doi : 10.1101/cshperspect.a017640 . ISSN 1943-0264 . PMC 4448612. PMID 25986557 .   
  19. 1 2 3 لوكاس، ديتر؛ هوشارد، إليز (14 نوفمبر 2014). "تطور قتل الرضع من قبل الذكور في مجتمعات الثدييات". مجلة ساينس . 346 (6211): 841-844 . doi : 10.1126/science.1257226 . ISSN 0036-8075 . PMID 25395534 .  
  20. ↑ بارسينين، فاربو؛ كفارنيمو، شارلوتا (2023). "تم إغفال حالة التزاوج لدى الإناث في أبحاث اختيار الشريك: تعليق على ريتشاردسون وزوك". علم البيئة السلوكي . 34 (1): 184-186 . doi : 10.1093/beheco/arac099 .
  21. ↑ كريل، سكوت (1997). "الهيمنة والنجاح التناسلي لدى الثدييات الاجتماعية". علم البيئة السلوكي . 8 (6): 598-606 . doi : 10.1093/beheco/8.6.598 (غير نشط في 15 مارس 2026).{{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من مارس 2026 ( رابط )
  22. ↑ وينغفيلد، جون سي؛ سابولسكي، روبرت إم. (2003). "التكاثر ومقاومة الإجهاد: متى وكيف". مجلة علم الغدد العصبية . 15 (8): 711-724 . doi : 10.1046/j.1365-2826.2003.01033.x . PMID 12834431 . 
  23. ↑ هايمان، ليبي هنريتا (15 سبتمبر 1992). تشريح الفقاريات المقارن لهايمان . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-87013-7.
  24. ↑ بالتز، آر إتش؛ بينغهام، بي إم؛ دريك، جيه دبليو (1976). "الطفرات الحرارية في العاثية T4: مسار الانتقال" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 73 (4): 1269-1273 . Bibcode : 1976PNAS...73.1269B . doi : 10.1073/pnas.73.4.1269 . PMC 430244. PMID 4797 .  
  25. ↑ بهات، أنات؛ تور-كاسبا، إيلان؛ جاكامسكي، آنا؛ جيوجالاس، لورا سي؛ بريتبارت، حاييم؛ آيزنباخ، مايكل (2003). "الانجذاب الحراري لخلايا الحيوانات المنوية لدى الثدييات: آلية توجيه محتملة في الجهاز التناسلي الأنثوي". مجلة نيتشر الطبية . 9 (2): 149-150 . doi : 10.1038/nm0203-149 . hdl : 11336/66658 . PMID 12563318. S2CID 36538049 .  
  26. ↑ تريفاتان، ويندا (5 مارس 2015). "تشريح حوض الرئيسيات وآثاره على الولادة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 370 ( 1663) 20140065. doi : 10.1098/rstb.2014.0065 . ISSN 0962-8436 . PMC 4305166. PMID 25602069 .   
  27. ↑ مانجر، بول ر.؛ هول، ليزلي س.؛ بيتيغرو، جون د. (1998). "تطور السمات الخارجية لحيوان خلد الماء (Ornithorhynchus anatinus)" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 353 (1372): 1115-1125 . doi : 10.1098/rstb.1998.0270 . PMC 1692310. PMID 9720109 .  
  28. ↑ الجمعية الأسترالية لعلم الثدييات (ديسمبر 1978). الجمعية الأسترالية لعلم الثدييات . الجمعية الأسترالية لعلم الثدييات.
  29. ↑ قسم الأحياء بجامعة ولاية آيوا. اكتشافات حول تكاثر الجرابيات، آنا كينغ، 2001. صفحة ويب مؤرشفة بتاريخ 5 سبتمبر 2012 على موقع Wayback Machine (ملاحظة: يعرض الكود، تم حذف امتداد html).
  30. ↑ جيالومباردو، أندريس، 2009. ثدييات جديدة من العصر الطباشيري من منغوليا والتنوع المبكر للثدييات المشيمية. أطروحة دكتوراه، جامعة كولومبيا، 2009. 402 صفحة؛ AAT 3373736 (ملخص). أصل الثدييات المشيمية، عائلة سيموليستيداي، عائلة زالامبداليستيداي.
  31. ^ باريندز دبليو إم، فان دير لان آر، جروتيجيد جا (2001). "آليات إصلاح الحمض النووي وتولد الأمشاج" . التكاثر . 121 (1): 31– 9. دوى : 10.1530/reprod/121.1.31 . اتش دي ال : 1765/9599 . بميد 11226027 . 
  32. ١ ٢ ٣ ٤ جورجياديس جيه آر، كرينجلباخ إم إل، بفوس جيه جي (سبتمبر ٢٠١٢). "الجنس للمتعة: توليفة من علم الأعصاب البشري والحيواني". مراجعات الطبيعة. علم المسالك البولية . ٩ (٩): ٤٨٦-٩٨ . doi : 10.1038/nrurol.2012.151 . PMID 22926422. S2CID 13813765 . تلتزم دورة المتعة الجنسية بالبنية الأساسية لدورات المتعة المرتبطة بمكافآت أخرى (مثل الطعام)، وبالتالي يمكن التعبير عنها أيضًا من حيث الدافع - الإشباع - الشبع أو الرغبة - الإعجاب - الكبح (الشكل 1؛ المربع 2).6،11،1 ... على غرار أشكال التعلم الأخرى، يتطور السلوك الجنسي بمرور الوقت حيث يتعلم الناس ربط المحفزات مثل السمات الجسدية والشخصية والإشارات السياقية بالمتعة الجنسية الناتجة عن الأعضاء التناسلية.7 تُعد فترة المراهقة بلا شك المرحلة الأكثر أهمية في النمو الجنسي ... يسود الاعتقاد بأن البشر يستجيبون أيضًا لبعض المحفزات الجنسية البعيدة (الثديين، الفيرومونات) بطريقة غير مشروطة، ولكن كان من الصعب تقييم ذلك تجريبيًا (المربع 1) ​​... تتضمن الرغبة الجنسية لدى كل من الفئران والبشر تفاعلًا بين الهرمونات التناسلية والمحفزات الخارجية التي تصبح حوافز جنسية من خلال الارتباط بالمكافأة الجنسية الناتجة عن الأعضاء التناسلية؛ لذا، يُعدّ التحفيز الجنسي الممتع عاملاً رئيسياً في التعلّم الجنسي ... • تشمل المحفزات الجنسية غير المشروطة (أي تلك التي لا يتطلب تأثيرها الممتع أي تعلّم) التحفيز اللمسي للأعضاء التناسلية القريبة لدى البشر، والمحفزات البعيدة مثل الفيرومونات والروائح وبعض الأصوات المسموعة لدى الفئران.<sup>7،16</sup> • يتضمن الكبح الجنسي آليات دماغية متشابهة لدى الفئران والبشر . • تُظهر الفئران نمطاً مشابهاً لتنشيط الدماغ لدى البشر استجابةً للإشارات المتعلقة بالمكافأة الجنسية . • يتم تنشيط مناطق القشرة الدماغية والجهاز الحوفي والوطاء والمخيخ بواسطة المحفزات المرتبطة بالجنس لدى كل من البشر والفئران.          
  33. 1 2 شولتز دبليو (2015). " المكافأة العصبية وإشارات اتخاذ القرار: من النظريات إلى البيانات" . المراجعات الفسيولوجية. 95 (3): 853-951. doi: 10.1152/physrev.00023.2014. PMC 4491543. PMID 26109341. يتبع السلوك الجنسي اختلالات هرمونية ، على الأقل لدى الرجال ، ولكنه يعتمد أيضًا بشكل كبير على المتعة. إن اكتساب هذه المكافآت الغذائية والتزاوجية الأولية واتباعها هو السبب الرئيسي لتطور نظام المكافأة في الدماغ في المقام الأول. تجدر الإشارة إلى أن المكافأة "الأولية" لا تشير إلى التمييز بين المكافأة غير المشروطة والمكافأة المشروطة؛ في الواقع، يتم تعلم معظم المكافآت الأولية وبالتالي تكون مشروطة (الأطعمة هي مكافآت أولية يتم تعلمها عادةً). ... المتعة ليست فقط واحدة من وظائف المكافأة الرئيسية الثلاث، بل إنها توفر أيضًا تعريفًا للمكافأة. بما أن التوازن الداخلي يفسر وظائف عدد محدود فقط من المكافآت، فإن السبب الرئيسي وراء كون محفزات وأشياء وأحداث ومواقف وأنشطة معينة مُجزية قد يكون المتعة. ينطبق هذا أولاً وقبل كل شيء على الجنس (فمن ذا الذي سيُقدم على ممارسة النشاط التناسلي المُرهق لولا المتعة؟) وعلى المكافآت الأساسية للتوازن الداخلي المتمثلة في الطعام والشراب، ويمتد ليشمل المال، والذوق، والجمال، والتفاعلات الاجتماعية، والمكافآت غير المادية، والداخلية، والجوهرية. ... الرغبة تجعل السلوك هادفًا وتوجهه نحو أهداف محددة. وبالتالي، فإن الرغبة هي العاطفة التي تُساعد على توجيه السلوك بنشاط نحو مكافآت معروفة، بينما المتعة هي التجربة السلبية المُستمدة من مكافأة مُستلمة أو مُتوقعة. للرغبة علاقات متعددة بالمتعة؛ فقد تكون مُمتعة في حد ذاتها (أشعر برغبة مُمتعة)، وقد تُؤدي إلى المتعة (أرغب في الحصول على شيء مُمتع). وهكذا، فإن للمتعة والرغبة خصائص مُميزة ولكنهما مُترابطتان بشكل وثيق. وهما تُشكلان أهم المشاعر الإيجابية التي تُثيرها المكافآت. تُعطي هذه المشاعر الأولوية لمعالجتنا الواعية، وبالتالي تُشكّل مكوناتٍ هامةً للتحكم السلوكي. تُعرف هذه المشاعر أيضًا باسم الإعجاب (للشعور بالمتعة) والرغبة (للشعور بالرغبة) في أبحاث الإدمان (471)، وهي تدعم بقوة وظائف المكافأة في التعلم وتوليد السلوكيات الإيجابية. ... قد لا تُثير بعض المحفزات والأحداث التي تُشعر الإنسان بالمتعة المتعة لدى الحيوانات، بل تعمل من خلال آليات فطرية. ببساطة، لا نعلم. ومع ذلك، فإن ابتكار المتعة والرغبة من خلال التطور كان له ميزة هائلة، إذ سمح لعدد كبير من المحفزات والأشياء والأحداث والمواقف والأنشطة بأن تكون جذابة. تدعم هذه الآلية بشكلٍ كبير وظائف المكافأة الأساسية في الحصول على المواد الضرورية وشركاء التزاوج.     
  34. ↑ بفاف، دونالد دبليو؛ شوارتز-جيبلين، سوزان؛ ماكارثي، مارغريت إم؛ كاو، لي مينغ (1994). "الآليات الخلوية والجزيئية للسلوكيات التناسلية الأنثوية". في: نوبيل، إرنست؛ نيل، جيمي دي (محرران). فسيولوجيا التكاثر ( الطبعة الثانية). دار رافين للنشر. 
  35. ↑ مايزل، روبرت ل.؛ ساكس، بنجامين د. (1994). "فسيولوجيا السلوك الجنسي للذكور". في: نوبيل، إرنست؛ نيل، جيمي د. (محرران). فسيولوجيا التكاثر ( الطبعة الثانية). دار رافين للنشر. 
  36. ↑ ديكسون، أ. ف. (2012). الجنسانية لدى الرئيسيات: دراسات مقارنة بين الرئيسيات البدائية والقرود والقردة العليا والبشر (الطبعة الثانية ). مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN  978-0-19-954464-6.
  37. ↑ سميث، روبرت ل. (2 ديسمبر 2012). تنافس الحيوانات المنوية وتطور أنظمة التزاوج لدى الحيوانات . إلسيفير. ISBN 978-0-323-14313-4.
  38. ↑ ديكسون، آلان ف. (15 مايو 2009). الانتقاء الجنسي وأصول أنظمة التزاوج البشري . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-156973-9.
  39. ↑ نجيب، مارك (19 أبريل 2020). التطورات في دراسة السلوك . دار النشر الأكاديمية. ISBN 978-0-12-820726-0.
  40. ↑ ستالمان، روبرت ر.؛ هاركورت، أ.هـ. (13 فبراير 2006). "الحجم مهم: التناسب (السلبي) لمدة التزاوج في الثدييات: حجم الجسم والتزاوج في الثدييات" (ملف PDF) . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 87 (2): 185-193 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2006.00566.x .
  41. ↑ ديكسون، أ.ف.؛ نيهولت، ج.؛ أندرسون، م.ج. (2004). "علاقة إيجابية بين طول عظم القضيب وأنماط الإيلاج المطولة في الثدييات" . مجلة علم الحيوان . 50 (4): 490-503 .
  42. ↑ نوريس، ديفيد أو.؛ ​​لوبيز، كريستين هـ. (8 أغسطس 2024). الهرمونات وتكاثر الفقاريات، المجلد 5: الثدييات . إلسيفير. ISBN 978-0-443-15985-5.
  43. ↑ لومباردي، جوليان (6 ديسمبر 2012). التكاثر المقارن للفقاريات . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-1-4615-4937-6.
  44. ↑ ديكسون، آلان ف. (26 يناير 2012). الجنسانية لدى الرئيسيات: دراسات مقارنة بين الرئيسيات البدائية والقرود والقردة العليا والبشر . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-954464-6.
  45. ↑ موسوعة علم الأعصاب السلوكي . إلسيفير. 3 يونيو 2010. ISBN 978-0-08-045396-5.
  46. ↑ يوخله، وولفغانغ (1973). "تحفيز الإباضة بالجماع" . منع الحمل . 7 (6): 523-564 . doi : 10.1016/0010-7824(73)90023-1 . ISSN 0010-7824 .