باستوريلا ملتوسيدا

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

باستوريلا ملتوسيدا هي بكتيريا عصوية مكورة سالبة الغرام ، غير متحركة،حساسة للبنسلين، تنتمي إلى عائلة الباستوريلاسيا . [ 1 ] تُسبب باستوريلا ملتوسيدا مجموعة من الأمراض لدى الثدييات والطيور، بما في ذلك كوليرا الدواجن ، والتهاب الأنف الضموري لدى الخنازير ، وتسمم الدم النزفي البقري لدى الأبقار والجاموس. كما يمكن أن تُسبب عدوى حيوانية المنشأ لدى البشر، والتي تنتج عادةً عن عضات أو خدوش من الحيوانات الأليفة. تحمل العديد من الثدييات (بما في ذلك القطط والكلاب المنزلية) والطيور هذه البكتيريا كجزء من ميكروباتها التنفسية الطبيعية ، مما يجعلها مصادر صامتة للعدوى.

تاريخ

تم اكتشاف بكتيريا باستوريلا ملتوسيدا لأول مرة عام 1878 في طيور مصابة بالكوليرا. ومع ذلك، لم يتم عزلها حتى عام 1880، على يد لويس باستور ، الذي سُميت باستوريلا تكريماً له . [ 2 ]

التصنيف

الأنواع الفرعية

يتم تقسيم P. multocida تقليديًا إلى ثلاثة أنواع فرعية حسب النمط الظاهري الكيميائي الحيوي: [ 3 ]

  • يتم تعريف P. multocida subsp. multocida على أنها dulcitol (-)، sorbitol (+).
  • يتم تعريف P. multocida subsp. septica على أنها dulcitol(-), sorbitol(+).
  • يتم تعريف P. multocida subsp. gallicida على أنها dulticol(+).

يستبدل تصنيف المتغيرات اختبار أندراديس الغامض لنمو السوربيتول باختبار لنشاط إنزيم ألفا-غلوكوزيداز (α-Glu). ويتوافق هذا التصنيف جيدًا مع بصمة الحمض النووي باستخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل أحادي البادئ (M13 core)، ولكنه لا يتوافق تمامًا مع اختبار السوربيتول الأصلي. [ 3 ]

يُستخدم هذا التصنيف البيوكيميائي عمومًا في علم الأوبئة . وقد يكون لاختلاف قدرة هذه الكحولات السكرية على الهضم دلالة في علم البيئة وعلم الأمراض. [ 3 ]

علم الأمصال

تُصنَّف سلالات هذا النوع سيرولوجيًا باستخدام تصنيفين: الأول هو أحد المجموعات المصلية الخمس لكارتر (A، B، D، E، F) بناءً على الكبسولة، والثاني هو أحد الأنماط المصلية الستة عشر لهيدلستون (1-16) بناءً على الليبوبوليسكاريد (LPS). ولتصنيف السلالة سيرولوجيًا، تُفحص الكبسولة والليبوبوليسكاريد بشكل منفصل باستخدام أجسام مضادة مُعدَّة مسبقًا. ثم تُسجَّل النتيجتان في نمط مصلي مُركَّب (مثل A:2، C:1)، ليصبح المجموع 80 احتمالًا. (من الممكن أيضًا عدم وجود الكبسولة، ويُشار إلى ذلك بـ "-").

من المعروف أن التركيب الكيميائي لكبسولات A وD وF يتكون من حمض الهيالورونيك والهيبارين والكوندرويتين على التوالي؛ بينما تحتوي المجموعة B على بوليمر مشترك من الأرابينوز والمانوز والجلاكتوز. [ 4 ] كما أن التركيب الكيميائي للليبوساكاريد (LPS) لجميع الأنماط المصلية الستة عشر معروف، بالإضافة إلى العديد من الأنواع غير المدرجة في نظام هيدلستون. [ 5 ]

يُعد نظام ناميوكا-كارتر نظامًا تشخيصيًا آخر شائعًا في الدراسات المتعلقة بالأبقار. يتشابه تصنيف الكبسولة مع تصنيف كارتر، ولكنه يتضمن 11 مجموعة O جسدية، يُفترض أنها تُطابق عديد السكاريد الشحمي (LPS). تُكتب النتائج بذكر النمط المصلي أولًا، مثل 6:B و6:E. [ 6 ] لا تُعد طريقة ناميوكا لفصل عديد السكاريد الشحمي (التراص الأنبوبي) بنفس فعالية اختبار هيدلستون للترسيب بالانتشار الهلامي، ولكنها قد تكون أسهل في التنفيذ. [ 7 ] لا يوجد تطابق جيد بين أي زوج من أرقام ناميوكا وهيدلستون، مما يُشير إلى أن بعض الأمصال المضادة في أحد النظامين على الأقل لا تُقدم وصفًا دقيقًا لعديد السكاريد الشحمي كما كان يُعتقد سابقًا. [ 8 ]

التنميط الجزيئي

الموقع الجيني المسؤول عن التباين المصلي للمحفظة معروف، لذا أصبح "التنميط المصلي الجزيئي" (أي استنتاج النمط المصلي من النمط الجيني ) إجراءً روتينيًا، وفي الغالبية العظمى من الحالات يُعطي نتائج متطابقة، ولا ينتج عنه عادةً أي اختلافات إلا في تركيبات الطفرات الجديدة. كما أن موقع LPS معروف أيضًا، ولكن لم يتم تحديد سوى ستة أنماط جينية لـ LPS نظرًا لأن بعض الأنماط المصلية لـ LPS تنتج عن تغيرات جينية طفيفة جدًا يصعب تمييزها باستخدام تقنية بصمة الحمض النووي PCR. وقد تم تصنيفها كالتالي: L1 (1، 14)، L2 (2، 5)، L3 (3، 4)، L4 (6)، L5 (9)، L6 (10، 11، 12، 15)، L7 (8، 13)، L8 (16)، حيث تمثل الأرقام بين قوسين الأنماط المصلية المقابلة. ومرة أخرى، يتم عادةً دمج التصنيفين: على سبيل المثال، يجب أن تُظهر سلالتان من النمط المصلي A:1 و A:14 أنهما تحملان النمط الجيني A:L1. [ 4 ]

تم تعريف نظامين لتحديد النمط التسلسلي متعدد المواقع، نظام RIDIC الذي يعتمد على أجزاء من 7 جينات أساسية ( adk ، est ، gdh ، mdh ، pgi ، pmi ، g6pd ، " zwf")، والذي تم تحديده في الأصل لعزلات الطيور، ونظام متعدد العوائل يعتمد على أجزاء مختلفة من 7 جينات أساسية ( adk ، aroA ، deoD ، gdhA ، g6pd ، mdh ، pgi ). يحتوي النظام الأول على 365 نمطًا جينيًا ( ST1-265 ، حيث ST اختصار لـ "النمط التسلسلي")، بينما يحتوي النظام الثاني على 109 أنماط (ST1-109 ) . وللتمييز بينهما، يُضاف عادةً بادئة مثل "RIRDC ST365"، وما إلى ذلك. ولأن النظامين يستخدمان مناطق متداخلة، فإن النمط التسلسلي من أحد النظامين عادةً ما يقابل عددًا قليلًا فقط من الأنماط في النظام الآخر، على الرغم من عدم إمكانية إنشاء جدول تحويل دقيق. [ 4 ]

يمكن استخدام تقنية تسلسل المواقع المتعددة (MLST) بالإضافة إلى النمط الجيني للكبسولة:LPS، حيث أن هذين النظامين مستقلان. ولأن تقنية MLST تستخدم جينات أساسية غير مرتبطة بالضراوة، فإنها لا تخضع لضغط انتقائي كبير، وتميل إلى إظهار تاريخ السلالات بشكل أدق، كما يتضح من خلال مقارنات الجينوم الكامل الأكثر كثافة. [ 9 ]

مرض

تُسبب بكتيريا باستوريلا ملتوسيدا مجموعة من الأمراض في الحيوانات البرية والمستأنسة، وكذلك في البشر. وتوجد هذه البكتيريا في الطيور والقطط والكلاب والأرانب والأبقار والخنازير. وفي الطيور، تُسبب باستوريلا ملتوسيدا مرض الكوليرا الطيرية ، وهو مرض خطير ينتشر في قطعان الدواجن التجارية والمحلية في جميع أنحاء العالم، وخاصة في قطعان الدجاج البياض وقطعان التكاثر.

في معظم الأنواع، تُسبب غالبية العدوى عدد قليل من الأنماط المصلية، ويُعزى ذلك جزئيًا إلى أن الجزيئين المستخدمين لتصنيف الأنماط المصلية هما أيضًا "الانطباع الأول" لجهاز المناعة لدى المضيف عن هذه البكتيريا. مع ذلك، فإن الكبسولة والليبوساكاريد السكري (LPS) ليسا سوى عاملين من عوامل ضراوة البكتيريا التي تلعب دورًا في اختيار المضيف، وقد يتبين أن سلالتين من نفس النمط الجيني للكبسولة والليبوساكاريد السكري (cap:LPS) مختلفتان تمامًا عند فحصهما باستخدام تقنية تسلسل المواقع المتعددة (MLST) أو مقارنة الجينوم الكامل. [ 9 ]

الطيور

تنتمي سلالات بكتيريا باستوريلا ملتوسيدا المسببة لكوليرا الدواجن عادةً إلى الأنماط المصلية 1 و3 و4. وقد ثبت أن كوليرا الدواجن في البرية تتبع مسارات هجرة الطيور، وخاصةً أوز الثلج . ويرتبط النمط المصلي 1 من بكتيريا باستوريلا ملتوسيدا ارتباطًا وثيقًا بكوليرا الطيور في أمريكا الشمالية، إلا أن هذه البكتيريا لا تبقى في الأراضي الرطبة لفترات طويلة. [ 10 ]

الثدييات

تُسبب بكتيريا باستوريلا ملتوسيدا التهاب الأنف الضموري في الخنازير؛ [ 11 ] كما يُمكن أن تُسبب الالتهاب الرئوي أو أمراض الجهاز التنفسي البقري في الماشية. [ 12 ] [ 13 ] وقد تكون مسؤولة عن نفوق جماعي في ظباء السايغا . [ 14 ]

البشر

في البشر، تُعدّ بكتيريا باستوريلا ملتوسيدا السبب الأكثر شيوعًا لالتهابات الجروح بعد عضات الكلاب أو القطط. تظهر العدوى عادةً على شكل التهاب في الأنسجة الرخوة خلال 24 ساعة. ويُلاحظ عادةً ارتفاع في عدد الكريات البيضاء والعدلات ، مما يؤدي إلى رد فعل التهابي في موضع العدوى (عادةً ما يكون التهابًا خلويًا منتشرًا وموضعيًا ). [ 15 ] كما يمكن أن تُصيب مناطق أخرى، مثل الجهاز التنفسي، ومن المعروف أنها تُسبب تضخمًا في العقد اللمفاوية الموضعية. في الحالات الأكثر خطورة، قد تحدث تسمم الدم ، مما يُسبب التهاب العظم والنقي أو التهاب الشغاف . قد يكون المرضى الذين خضعوا لجراحة استبدال مفصل (وخاصةً استبدال الركبة) مُعرضين بشكل خاص لخطر الإصابة بعدوى ثانوية في ذلك المفصل أثناء نوبة التهاب النسيج الخلوي/تسمم الدم الناتج عن بكتيريا باستوريلا ملتوسيدا. كما قد تعبر البكتيريا الحاجز الدموي الدماغي وتُسبب التهاب السحايا . [ 16 ]

الضراوة

تُنتج بكتيريا باستوريلا ملتوسيدا مجموعة من عوامل الضراوة، بما في ذلك كبسولة عديد السكاريد وجزيء سطحي متغير من الكربوهيدرات ، وهو عديد السكاريد الدهني (LPS). وقد ثبت أن الكبسولة في سلالات المجموعتين المصليتين A وB تُساعد على مقاومة البلعمة بواسطة خلايا المناعة المضيفة ، كما ثبت أن النوع A من الكبسولة يُساعد أيضًا على مقاومة التحلل بوساطة المُتممة . [ 17 ] [ 18 ] يتكون عديد السكاريد الدهني الذي تُنتجه باستوريلا ملتوسيدا من جزيء دهني A كاره للماء (يربط عديد السكاريد الدهني بالغشاء الخارجي)، ونواة داخلية، ونواة خارجية، وكلاهما يتكون من سلسلة من السكريات المرتبطة بطريقة محددة. لا يوجد مستضد O على عديد السكاريد الدهني، والجزيء مشابه لعديد السكاريد الدهني الذي تُنتجه بكتيريا هيموفيلوس إنفلونزا، وعديد السكاريد الدهني الذي تُنتجه بكتيريا نيسرية السحائية . أظهرت دراسة أجريت على سلالة من النمط المصلي 1 أن جزيء LPS كامل الطول كان ضرورياً لكي تكون البكتيريا شديدة الضراوة في الدجاج. [ 19 ]

تتميز السلالات المسببة لالتهاب الأنف الضموري في الخنازير بوجود سمّ باستوريلا ملتوسيدا (PMT) على عاثية بكتيرية . يُعدّ سمّ PMT مسؤولاً عن التواء الأنف الذي يُلاحظ في الخنازير المصابة بهذه البكتيريا. يُنشّط هذا السمّ بروتينات Rho GTPases ، التي ترتبط بجزيئات GTP وتحللها ، وهي مهمة في تكوين ألياف الإجهاد الأكتينية . قد يُساعد تكوين ألياف الإجهاد في عملية البلعمة الخلوية لبكتيريا باستوريلا ملتوسيدا . كما يُنظّم السمّ دورة الخلية المضيفة، حيث يعمل كمحفز للانقسام الخلوي . [ 20 ]

لوحظ أن بكتيريا P. multocida تغزو وتتكاثر داخل الأميبا المضيفة ، مما يسبب تحللها في المضيف.

خصائص النمو

تنمو بكتيريا باستوريلا ملتوسيدا عند درجة حرارة 37 درجة مئوية (99 درجة فهرنهايت) على أجار الدم أو أجار الشوكولاتة ، وأجار HS ، [ 21 ] ولكنها لا تنمو على أجار ماكونكي . ويصاحب نمو المستعمرات رائحة مميزة تشبه رائحة الفئران ناتجة عن نواتج التمثيل الغذائي .  

بكتيريا باستوريلا ملتوسيدا هي بكتيريا لاهوائية اختيارية، وهي موجبة لاختبار الأوكسيداز والكاتالاز . كما أنها قادرة على تخمير كميات كبيرة من الكربوهيدرات في الظروف اللاهوائية. [ 16 ] وقد ثبت أن إضافة الملح إلى بيئتها يزيد من بقاء بكتيريا باستوريلا ملتوسيدا . كما تبين أن مستويات السكروز ودرجة الحموضة لها تأثيرات طفيفة على بقاء البكتيريا. [ 22 ]

التشخيص والعلاج

كان تشخيص البكتيريا لدى البشر يعتمد تقليديًا على النتائج السريرية، وزراعة العينات، والاختبارات المصلية ، إلا أن النتائج السلبية الكاذبة تُشكل مشكلة نظرًا لسهولة موت بكتيريا باستوريلا ملتوسيدا ، وعدم قدرة الاختبارات المصلية على التمييز بين العدوى الحالية والتعرض السابق. وتُعد تقنية الكشف الجزيئي باستخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR ) أسرع الطرق وأكثرها دقة لتأكيد الإصابة النشطة ببكتيريا باستوريلا ملتوسيدا . [ 23 ]

يمكن علاج هذه البكتيريا بفعالية باستخدام مضادات البيتا لاكتام ، التي تثبط تخليق جدار الخلية. كما يمكن علاجها باستخدام الفلوروكينولونات أو التتراسيكلينات ؛ حيث تثبط الفلوروكينولونات تخليق الحمض النووي البكتيري ، بينما تتداخل التتراسيكلينات مع تخليق البروتين عن طريق الارتباط بالوحدة الفرعية 30S للريبوسوم البكتيري . على الرغم من ضعف نتائج اختبار الحساسية في المختبر ، يمكن أيضًا استخدام الماكروليدات (التي ترتبط بالريبوسوم)، لا سيما في حالة حدوث مضاعفات رئوية. نظرًا لتعدد مسببات عدوى باستوريلا ملتوسيدا ، يتطلب العلاج استخدام مضادات حيوية تستهدف القضاء على كل من البكتيريا الهوائية واللاهوائية سالبة الغرام. ونتيجة لذلك، يُعتبر الأموكسيسيلين-كلافولانات (مزيج من مثبط بيتا لاكتاماز والبنسلين) العلاج الأمثل. [ 24 ]

وقاية

لا يوجد لقاح متوفر للبشر. في حال حدوث جرح نتيجة عضة حيوان، يمكن تقليل خطر العدوى بتنظيف الجرح جيدًا، وتطهيره، وتضميده. [ 25 ] لا ينبغي إغلاق الجرح (مثلًا بالخياطة) إلا عند الضرورة، لأن ذلك يزيد من خطر العدوى. يمكن النظر في استخدام المضادات الحيوية الوقائية للأشخاص الذين يعانون من نقص المناعة، ولكن لا يُنصح بها بشكل روتيني في غير ذلك. [ 26 ]

تلقيح

تتوفر لقاحات للماشية. تميل اللقاحات التقليدية المعطلة إلى توفير حماية قصيرة الأمد، ونادرًا ما توفر حماية متبادلة. توفر العديد من اللقاحات الحية المضعفة حماية متبادلة ضد العدوى بنفس المجموعة المصلية الكبسولية أو النمط المصلي للليبوساكاريد. من المحتمل أن توفر لقاحات الوحدات الفرعية والببتيدات والحمض النووي المستقبلية مناعة ضد أجزاء مشتركة أوسع من البكتيريا، مثل بروتين غشائي خارجي محدد أو سم مُفرز. [ 27 ]

المجترات

تتوفر لقاحات تسمم الدم النزفي (B:2، E:2؛ 6:B، 6:E في سلالة ناميوكا) للأبقار بثلاثة أشكال معطلة: لقاحات بكتيرية كاملة الخلايا، ولقاح مُرَسَّب بالألومنيوم (APV)، ولقاح مُساعد زيتي (OAV). [ 27 ] يُوصى باستخدام لقاح حي مُضعَّف يُعطى عن طريق الأنف من سلالة B:3,4 (سلالة من غزال الفالو) للأبقار والجاموس المائي في آسيا. [ 27 ]

يُستخدم في إثيوبيا لقاح معطل بالفورمالين من النوع D:4 المزروع في مرق كامل. ويُستخدم على نطاق واسع للأغنام والماعز، ويوفر الحماية من السلالات المحلية A وD. [ 27 ]

لقاحات غير المجترات

تستهدف لقاحات الخنازير المعتمدة لالتهاب الأنف الضموري السم الجلدي النخري باستخدام نسخة منزوعة السم وراثيًا (مؤتلفة) أو كيميائيًا ( ذيفان )؛ ويتم دمج بعضها مع بكتيريا بوردتيلا برونشيسيبتيكا كاملة مقتولة . [ 27 ]

يوجد لقاح للأرانب من النوع A:3. [ 27 ]

الطيور

تمت الموافقة على لقاح حي غير ممرض من النوع A:3,4 يوفر حماية متبادلة ضد النوعين A:1 و A:3 للدجاج والديك الرومي. [ 28 ] كما يوجد لقاح حي موهن مرشح للبط. [ 27 ]

وقد بُذلت بعض الجهود لإنتاج لقاح معطل مماثل في فعاليته المناعية، ولكنه (من المتوقع أن يكون) أرخص بكثير، للدجاج. [ 29 ] [ 27 ]

تمت الموافقة على لقاح فرعي يستهدف مستقبلات السديروفور المحفوظة وبروتينات البورين (SRP) للدجاج. [ 30 ]

البحوث الحالية

متطلبات النمو

تُجرى أبحاث على طفرات بكتيريا باستوريلا ملتوسيدا لمعرفة قدرتها على إحداث الأمراض، وذلك بشكل رئيسي عن طريق تعطيل الجينات لمعرفة التغيرات التي طرأت عليها. وتُظهر التجارب المخبرية أن البكتيريا تستجيب لنقص الحديد.

تُجرى أبحاث أخرى حول تأثير البروتين، ودرجة الحموضة، ودرجة الحرارة، وكلوريد الصوديوم (NaCl)، والسكروز على نمو وبقاء بكتيريا باستوريلا ملتوسيدا في الماء. تشير الأبحاث إلى أن البكتيريا تعيش بشكل أفضل في الماء عند درجة حرارة 18 درجة مئوية (64 درجة فهرنهايت) مقارنةً بالماء عند درجة حرارة 2 درجة مئوية (36 درجة فهرنهايت) . كما أن إضافة 0.5% من كلوريد الصوديوم ساعدت على بقاء البكتيريا، بينما كان لمستويات السكروز ودرجة الحموضة تأثيرات طفيفة أيضًا. [ 31 ]    

أُجريت أبحاثٌ أيضًا حول استجابة بكتيريا باستوريلا ملتوسيدا لبيئة العائل. تستخدم هذه الاختبارات تقنيات المصفوفات الدقيقة للحمض النووي وتقنيات البروتينات. كما تم اختبار طفرات باستوريلا ملتوسيدا الموجهة لمعرفة قدرتها على إحداث المرض. تشير النتائج إلى أن البكتيريا تشغل بيئاتٍ خاصة في العائل تُجبرها على تغيير التعبير الجيني الخاص بها من أجل استقلاب الطاقة، وامتصاص الحديد، والأحماض الأمينية، وغيرها من العناصر الغذائية. تُظهر التجارب المخبرية استجابات البكتيريا لنقص الحديد ومصادر الحديد المختلفة، مثل الترانسفيرين والهيموجلوبين . عادةً ما تكون جينات باستوريلا ملتوسيدا التي يزداد تعبيرها أثناء العدوى مُشاركةً في امتصاص العناصر الغذائية واستقلابها. يُشير هذا إلى أن جينات الضراوة الحقيقية قد لا تُعبَّر إلا خلال المراحل المبكرة من العدوى. [ 32 ]

علم الوراثة

التحول الجيني هو العملية التي تستقبل فيها خلية بكتيرية الحمض النووي من خلية مجاورة وتدمجه في جينومها . يحتوي الحمض النووي لبكتيريا باستوريلا ملتوسيدا على ترددات عالية من تسلسلات امتصاص الحمض النووي المفترضة (DUSs) المطابقة لتلك الموجودة في بكتيريا هيموفيلوس إنفلونزا، والتي تعزز امتصاص الحمض النووي المانح أثناء التحول . [ 33 ] يُظهر موقع هذه التسلسلات في باستوريلا ملتوسيدا توزيعًا منحرفًا نحو جينات صيانة الجينوم، مثل تلك المشاركة في إصلاح الحمض النووي . تشير هذه النتيجة إلى أن باستوريلا ملتوسيدا قد تكون قادرة على الخضوع للتحول في ظل ظروف معينة، وأن جينات صيانة الجينوم المشاركة في تحويل الحمض النووي المانح قد تحل محل نظيراتها التالفة في الحمض النووي للخلية المستقبلة بشكل تفضيلي. [ 33 ]

انفصلت بكتيريا المستدمية النزلية عن بكتيريا باستوريلا ملتوسيدا حوالي270 ± 135 مليون سنة مضت. [ 4 ]

مصل

طُوِّر لقاحٌ ضد التهاب الأنف الضموري التدريجي باستخدام مشتق مُعاد التركيب من سمّ باستوريلا ملتوسيدا . واختُبر اللقاح على إناث الخنازير الحوامل (التي لم تلد من قبل). وتم تطعيم الخنازير المولودة من إناث الخنازير المُلقَّحة، بينما أصيبت الخنازير المولودة من أمهات غير مُلقَّحة بالتهاب الأنف الضموري. [ 34 ]

مراجع

  1. ↑ كونرت ب؛ كريستنسن هـ، محرران. (2008). الباستوريلاسيا: البيولوجيا، وعلم الجينوم، والجوانب الجزيئية . دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN 978-1-904455-34-9.
  2. ↑ باستور، لويس (13 مايو 2011). "تخفيف العامل المسبب لمرض كوليرا الدواجن" . باستور بروينغ .
  3. ١ ٢ ٣ هانت جيراردو، إس؛ سيترون، دي إم؛ كلاروس، إم سي؛ فرنانديز، إتش تي؛ غولدشتاين، إي جيه (يوليو ٢٠٠١). "التمييز بين سلالتي باستوريلا ملتوسيدا الفرعية ملتوسيدا وباستوريلا ملتوسيدا الفرعية سيبتيكا باستخدام بصمة الحمض النووي بتقنية تفاعل البوليميراز المتسلسل ونشاط إنزيم ألفا-غلوكوزيداز" . مجلة علم الأحياء الدقيقة السريرية . ٣٩ (٧): ٢٥٥٨-٢٥٦٤ . doi : 10.1128/JCM.39.7.2558-2564.2001 . PMC 88184. PMID 11427568 .  
  4. بينغ، ز؛ وانغ ، إكس؛ تشو، آر؛ تشين، إتش؛ ويلسون، بي إيه؛ وو، بي (20 نوفمبر 2019). " باستوريلا ملتوسيدا : الأنماط الجينية وعلم الجينوم" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية : MMBR . 83 (4 ) e00014-19. doi : 10.1128/MMBR.00014-19 . PMC 6759666. PMID 31484691 .   
  5. ↑ هاربر، م؛ بويس، ج.د. (21 أغسطس 2017). " الخصائص المتعددة للليبوساكاريد في باستوريلا ملتوسيدا" . السموم . 9 (8): 254. doi : 10.3390/toxins9080254 . PMC 5577588. PMID 28825691 .  
  6. ↑ ناميوكا، س. (1978). "باستوريلا ملتوسيدا - الخصائص البيوكيميائية والأنماط المصلية". في بيرغان، ت. (محرر). مناهج في علم الأحياء الدقيقة . دار النشر الأكاديمية. ISBN 9780125215107.
  7. ↑ سانت مايكل، ف؛ هاربر، م؛ بارناس، هـ؛ جون، م؛ ستوباك، ج؛ فينوغرادوف، إ؛ أدلر، ب؛ بويس، ج.د؛ كوكس، أ.د (نوفمبر 2009). "الأساس البنيوي والجيني للتفريق المصلي بين النمطين المصليين 2 و5 من بكتيريا باستوريلا ملتوسيدا هيدلستون" . مجلة علم البكتيريا . 191 (22): 6950-9 . doi : 10.1128/JB.00787-09 . PMC 2772478. PMID 19767423 .  
  8. ↑ بروغدن، ك. أ.؛ باكر، ر. أ. (سبتمبر 1979). "مقارنة أنظمة تصنيف باستوريلا ملتوسيدا المصلية". المجلة الأمريكية للبحوث البيطرية . 40 (9): 1332-1335 . doi : 10.2460/ajvr.1979.40.09.1332 . PMID 118694 . 
  9. بينغ ، ز؛ ليانغ، و؛ وانغ، ف؛ شو، ز؛ شي، ز؛ ليان، ز؛ هوا، ل؛ تشو، ر؛ تشين، هـ؛ وو، ب (2018). "الخصائص الوراثية والتطورية لعزلات باستوريلا ملتوسيدا من أنواع مضيفة مختلفة" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 9 1408. doi : 10.3389/fmicb.2018.01408 . PMC 6029419. PMID 29997608 .  
  10. ↑ بلانشلونغ، جيه إيه. "استمرار وجود بكتيريا باستوريلا ملتوسيدا في الأراضي الرطبة بعد تفشي الكوليرا في الطيور." مجلة أمراض الحياة البرية، 2006؛ 42(1):33-39
  11. ↑ إلياس ب، هاموري د. بيانات حول مسببات التهاب الأنف الضموري لدى الخنازير. 5. دور العوامل الوراثية. مجلة Acta Vet Acad Sci Hung. 1976؛26(1):13–19. [PubMed]
  12. ↑ إيرسيك، إم بي. مرض الجهاز التنفسي البقري المرتبط ببكتيريا مانهايميا هيموليتيكا أو باستويريلا ملتوسيدا. VM 163، جامعة فلوريدا
  13. ^ كوكوتوفيتش، برانكو؛ فريس، نيلز ف. أرينز، بيتر (2007). "الميكوبلازما القلوية تظهر في غسل القصبات الهوائية في الماشية في الدنمارك" . اكتا البيطرية الاسكندنافية . 49 (1): 2. دوى : 10.1186/1751-0147-49-2 . ردمك 1751-0147 . بمك 1766361 . بميد 17204146 .   
  14. ↑ ريتشارد أ. كوك، موخيت أورينباييف، سارة روبنسون، ستيفن زوثر، نافيندر ج. سينغ، ويندي بوفيه، إريك ر. مورغان، أصلان كريمباييف، سيرجي خومينكو، هيني م. مارتينو، رشيدة ريستايفا، زاميرا عمروفا، سارة وولفز، فلورنت هاوت، جوليان رادو، وإليانور ج. ميلنر-غولاند: سايغا على حافة الهاوية: تحليل متعدد التخصصات للعوامل المؤثرة في أحداث النفوق الجماعي . مجلة ساينس أدفانسز، 17 يناير 2018: المجلد 4، العدد 1، eaao2314، DOI: 10.1126/sciadv.aao2314
  15. ↑ ريان كيه جيه؛ راي سي جي، محرران. (2004). شيريس في علم الأحياء الدقيقة الطبية ( الطبعة الرابعة). ماكجرو هيل. ISBN  0-8385-8529-9.
  16. 1 2 كاسولاري سي، فابيو يو. عزل بكتيريا باستوريلا ملتوسيدا من عينات سريرية بشرية: أول تقرير في إيطاليا. المجلة الأوروبية لعلم الأوبئة. سبتمبر 1988؛ 4(3):389-90
  17. ↑ Chung JY, Wilkie I, Boyce JD, Townsend KM, Frost AJ, Ghoddusi M, Adler B: دور الكبسولة في إمراضية كوليرا الدواجن الناجمة عن Pasteurella multocida serogroup A. Infect Immun 2001, 69(4):2487-2492.
  18. ↑ بويس جيه دي، أدلر بي: الكبسولة عامل ضراوة في إمراضية باستوريلا ملتوسيدا M1404 (B:2). العدوى والمناعة 2000، 68(6):3463-3468.
  19. ↑ هاربر م، كوكس أ.د، سانت مايكل ف، ويلكي إ.و، بويس ج.د، أدلر ب. طفرة في إنزيم هيبتوزيل ترانسفيراز من بكتيريا باستوريلا ملتوسيدا تُنتج بنية ليبوبوليسكاريد مُختزلةوتُضعف ضراوتها. عدوى ومناعة. 2004؛ 72(6):3436-43.
  20. ↑ لاسيردا إتش إم، لاكس إيه جيه، روزينكورت إي. سم باستوريلا ملتوسيدا، وهو عامل محفز قوي للانقسام الخلوي يعمل داخل الخلايا، يحفز فسفرة التيروزين لبروتين p125FAK وباكسيلين، وتكوين ألياف الإجهاد الأكتينية، وتكوين نقاط الاتصال البؤرية في خلايا سويس 3T3. مجلة الكيمياء البيولوجية. 5 يناير 1996؛ 271(1):439-45.
  21. ↑بقلم يونغ إنفرونتير. أجار HS ، بواسطة مختبرات كوندا، PDF .
  22. ↑ بريدي، جيه بي. "تأثيرات ستة متغيرات بيئية على تجمعات باستوريلا ملتوسيدا في الماء." مجلة أمراض الحياة البرية، المجلد 25، العدد 2 (232-239)
  23. ↑ ميفلين، جيه كيه وبالكال، بي جيه (2001) تطوير اختبار تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) القائم على 23 جينًا من الحمض النووي الريبوزي الصغير (srRNA) لتحديد هوية بكتيريا باستوريلا ملتوسيدا. رسائل علم الأحياء الدقيقة التطبيقية 33: 216-221
  24. ↑ الكتاب الأحمر: تقرير لجنة الأمراض المعدية لعام 2006 - الطبعة 27.
  25. ↑ "عضات الحيوانات والبشر" . هيئة الخدمات الصحية الوطنية (NHS) . 17 أكتوبر 2017. مؤرشف من الأصل في 13 يناير 2019. تم الاطلاع عليه في 12 يناير 2019 .
  26. ↑ بيورونيك، م؛ براير-لوفتمان، ب؛ والكوياك، ج (1 أكتوبر 2023). "عدوى باستوريلا ملتوسيدا لدى البشر" . مسببات الأمراض (بازل، سويسرا) . 12 (10): 1210. doi : 10.3390/pathogens12101210 . PMC 10610061. PMID 37887726 .  
  27. 1 2 3 4 5 6 7 8 تيسفاي، أ.ب.؛ ويريد، ج.م.؛ تاو، ز.؛ يو، ل.؛ هان، ر.؛ تشو، ج.؛ فو، ل.؛ تشو، ي. (7 أكتوبر 2025). "تطورات في تطوير لقاح باستوريلا ملتوسيدا: من الاستراتيجيات التقليدية إلى استراتيجيات الجيل التالي" . اللقاحات . 13 ( 10): 1034. doi : 10.3390/vaccines13101034 . PMC 12567894. PMID 41150422 .  
  28. ↑ "M-NINEVAX®-C" . شركة ميرك لصحة الحيوان بالولايات المتحدة الأمريكية .
  29. ↑ هيراث، سي؛ كومار، بي؛ سينغ، إم؛ كومار، دي؛ راماكريشنان، إس؛ غوسوامي، تي كيه؛ سينغ، إيه؛ رام، جي سي (8 مارس 2010). "لقاح تجريبي مُعطَّل بالحديد ضد باستوريلا ملتوسيدا أ: 1، مُدعَّم بالحمض النووي البكتيري، آمن ويحمي الدجاج من كوليرا الدواجن". مجلة اللقاحات . 28 (11): 2284-2289 . doi : 10.1016/j.vaccine.2009.12.068 . PMID 20074684 . 
  30. ↑ "VAXXON SRP PASTEURELLA" . Vaxxinova .
  31. ↑ بريدي، جيه بي. تأثير ستة متغيرات بيئية على تجمعات بكتيريا باستوريلا ملتوسيدا في الماء. "مجلة أمراض الحياة البرية"، المجلد 25، العدد 2 (232-239)
  32. ↑ بويس، جيه دي. كيف تستجيب بكتيريا باستوريلا ملتوسيدا لبيئة المضيف؟ "الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة" المجلد 9 العدد 1 (117-122)
  33. 1 2 ديفيدسن تي، رودلاند إي إيه، لاجيسين كيه، سيبيرغ إي، روغنيس تي، تونجوم تي (2004). “التوزيع المتحيز لتسلسلات امتصاص الحمض النووي تجاه جينات صيانة الجينوم” . الدقة الأحماض النووية . 32 (3): 1050– 8. دوى : 10.1093/nar/gkh255 . بمك 373393 . بميد 14960717 .  
  34. ↑ نيلسن جيه بي. التطعيم ضد التهاب الأنف الضموري التدريجي باستخدام مشتق سم "باستوريلا ملتوسيدا" المؤتلف. المجلة الكندية للبحوث البيطرية، المجلد 55، العدد 2 (128-138)