الفطريات الجذرية

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 12 صور
الموسوعة الحرة
تُشكّل العديد من الفطريات البارزة، مثل فطر ذبابة الغاريقون (أعلى اليسار)، جذورًا فطرية خارجية (أعلى اليمين) مع جذور الأشجار. أما الجذور الفطرية الشجرية (أسفل اليسار) فهي شائعة جدًا في النباتات، بما في ذلك المحاصيل الزراعية مثل القمح (أسفل اليمين).
فيديو رسوم متحركة تمهيدي يقدم بعض المعلومات الأساسية عن الفطريات الجذرية.

الميكوريزا ( من اليونانية القديمة μύκης ( موكيس ) بمعنى " فطر " و ῥίζα ( ريزا ) بمعنى " جذر " ؛ الجمع: ميكوريزا أو ميكوريزا أو ميكوريزا ) [ 1 ] هي علاقة تكافلية بين فطر ونبات ، [ 2 ] حيث تتصل خيوط الفطر بجذور النبات لتشكل سطح اتصال على المستوى الخلوي. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] يشير مصطلح الميكوريزا إلى دور الفطر في منطقة جذور النبات، أي نظام جذر النبات والتربة المحيطة به. تلعب الميكوريزا أدوارًا مهمة في تغذية النبات ، وبيولوجيا التربة ، وكيمياء التربة .  

في علاقة التكافل الفطري الجذري، يستعمر الفطر أنسجة جذور النبات المضيف، إما داخل الخلايا كما في الفطريات الجذرية الشجرية ، أو خارج الخلايا كما في الفطريات الجذرية الخارجية . [ 6 ] وعادةً ما تكون هذه العلاقة تكافلية . وفي أنواع معينة، أو في ظروف محددة، قد يكون للفطريات الجذرية علاقة تطفلية مع النباتات المضيفة. [ 7 ]

تعريف

الميكوريزا هي علاقة تكافلية بين نبات أخضر وفطر. يُنتج النبات جزيئات عضوية من خلال عملية التمثيل الضوئي، ويُزوّد ​​بها الفطر على شكل سكريات أو دهون، بينما يُزوّد ​​الفطر النبات بالماء والعناصر الغذائية المعدنية، مثل الفوسفور والنيتروجين والزنك، [ 8 ] التي يمتصها من التربة. تتواجد الميكوريزا في جذور النباتات الوعائية، ولكن توجد أيضًا علاقات شبيهة بالميكوريزا في النباتات اللاوعائية [ 9 ] ، وهناك أدلة أحفورية تُشير إلى أن النباتات البرية القديمة التي كانت تفتقر إلى الجذور شكّلت علاقات ميكوريزية شجرية. [ 10 ] تُشكّل معظم أنواع النباتات علاقات ميكوريزية، على الرغم من أن بعض العائلات مثل الكرنبية والقطيفية لا تستطيع ذلك. سيتم تفصيل الأشكال المختلفة لهذه العلاقة في القسم التالي. النوع الأكثر شيوعًا هو النوع الشجري الموجود في 70% من أنواع النباتات، بما في ذلك العديد من المحاصيل الزراعية مثل الحبوب والبقوليات. [ 11 ]

تاريخ البحث

وُصفت الفطريات الجذرية لأول مرة بشكل رسمي وسُميت في عام 1885 على يد عالم النبات الألماني أ.ب. فرانك ، الذي صاغ مصطلح "الفطريات الجذرية". [ 12 ] [ 13 ]

ساهمت ملاحظات سابقة لآخرين في فهم هذه العلاقات بين الجذور والفطريات. ففي عام 1881، أظهر فرانسيسك كامينسكي أن نبات مونوتروبا هيبوبيتسي يعتمد على فطريات الأشجار المجاورة للتغذية، مما يسلط الضوء على اعتماده على الفطريات. [ 14 ] وفي عام 1899، أثبت نويل برنارد أن أنواعًا من الأوركيد، مثل نيوتيا نيدوس-أفيس، تحتاج إلى فطر محدد لإنبات البذور . [ 15 ]

في القرن العشرين، وسّع الباحثون فهمهم لتنوع وانتشار الفطريات الجذرية عبر عائلات النباتات. وقد أثبت علماء النباتات القديمة الذين عملوا على أحافير صخرة رايني أن ارتباطات شبيهة بالفطريات الجذرية كانت موجودة منذ 407 ملايين سنة في النباتات البرية المبكرة.

أصبح فطر Laccaria bicolor أول فطر خارجي الجذور يتم تحديد تسلسل جينومه في عام 2008، مما كشف عن الأساس الجيني للتكافل من خلال تضاعف الجينات والبروتينات المفرزة المتخصصة. وقد فتح هذا العمل العصر الجزيئي لأبحاث الفطريات الجذرية. [ 16 ]

تطور

الظهور جنبًا إلى جنب مع النباتات الأرضية

تشير الأدلة الأحفورية والوراثية إلى أن الفطريات الجذرية ظهرت منذ حوالي 450-500 مليون سنة، ربما بين كائنات أولية شبيهة بالفطريات والطحالب. وقد ظهرت علاقات التكافل الفطري الجذري الشجري في وقت مبكر، بالتزامن مع استيطان النباتات لليابسة . [ 17 ] وتشير الأدلة الوراثية إلى أن جميع النباتات البرية تشترك في سلف مشترك واحد، [ 18 ] والذي يبدو أنه تبنى التكافل الفطري الجذري بسرعة، وتشير الأبحاث إلى أن الفطريات الجذرية الأولية كانت عاملاً رئيسياً في تمكين استيطان النباتات لليابسة. [ 19 ] وهناك إجماع قوي بين علماء الفطريات القديمة على أن الفطريات الجذرية كانت بمثابة نظام جذري بدائي للنباتات البرية المبكرة. [ 17 ] وذلك لأنه قبل استيطان النباتات لليابسة، كانت التربة فقيرة بالعناصر الغذائية، ولم تكن النباتات قد طورت أنظمة جذرية بعد. لولا أنظمة الجذور المعقدة، لما كانت النباتات الأرضية المبكرة قادرة على امتصاص الأيونات المقاومة من الركائز المعدنية، مثل الفوسفات، وهو عنصر غذائي أساسي لنمو النبات. [ 20 ]

السجل الأحفوري والتحليل الجينومي

يعود تاريخ أحافير أبواغ وخيوط فطرية من شعبة Glomeromycotan إلى 460 مليون سنة، لكن هذه الأحافير لم تكن مرتبطة بالنباتات. كانت المجتمعات الأرضية الأولى مشابهة للقشور الحيوية الحديثة . وشكّلت العلاقات الشبيهة بالأشنات بين الفطريات والبكتيريا الزرقاء جزءًا مهمًا من هذه المجتمعات. أما النباتات البرية الأولى فكانت شبيهة بالطحالب ، ذات أنظمة وعائية بسيطة وبدون أوراق أو جذور. [ 21 ]

أقدم دليل أحفوري مباشر على التكافل الفطري الجذري المبكر موجود في صخرة رايني تشيرت التي يعود تاريخها إلى 407 ملايين سنة ، والتي تحتوي على مجموعة من النباتات الأحفورية "المحفوظة بشكل استثنائي" والتي استعمرتها أنواع متعددة من الفطريات شبه الجذرية. [ 10 ] تُظهر أحافير رايني تشيرت فطريات من فصيلتي Glomeromycotina وMucoromycotina منخرطة في ارتباطات شبيهة بالتكافل الفطري الجذري مع خلايا نباتي Aglaophyton major و Horneophyton lignieri . تشير الأحافير إلى وجود علاقة تكافلية بين النباتات والفطريات المستعمرة، وذلك لأن تراكيب تبادل المغذيات المميزة (الأربوسكولات واللفائف الخيطية، في Glomeromycotina وMucoromycotina على التوالي) محفوظة، ويبدو أن الخلايا المستعمرة كانت حية وقت إصابتها بالفطر. [ 21 ]

تُعرف هذه الارتباطات المبكرة باسم الارتباطات الشبيهة بالفطريات الجذرية أو الارتباطات شبه الجذرية، لأن الفطريات الجذرية تُعرَّف باستعمار الفطريات لجذور النباتات، ولم تكن للنباتات البدائية جذور. تعود أقدم أحافير الفطريات الجذرية الشجرية في جذور النباتات إلى ما بين 315 و303 ملايين سنة، وتُظهر فطريات تنتمي إلى شعبة Glomeromycotina في الأنظمة الجذرية لنبات الليكوبوديات العملاق Lepidodendron ، ونبات Cordaites ، وهو قريب مبكر للصنوبريات . [ 21 ] كما عُثر على الفطريات الجذرية الشجرية في أحافير عمرها 240 مليون سنة لنبات Antarcticycas schopfii .

تطورت الفطريات الجذرية الخارجية (إكتوميكوريزا) في وقت لاحق، خلال العصر الجوراسي ، بينما تعود معظم الأشكال الحديثة الأخرى للتكافل الفطري الجذري، بما في ذلك فطريات الأوركيد والفطريات الجذرية الإريكويدية، إلى فترة انتشار كاسيات البذور في العصر الطباشيري . [ 22 ] ظهرت الفطريات الجذرية الخارجية في السجل الأحفوري قبل 48.7 مليون سنة، في العصر الإيوسيني ، مع أحفورة لفطريات جذرية خارجية تستعمر جذور الصنوبر . [ 23 ] ومع ذلك، يُعتقد أن أولى العلاقات الفطرية الجذرية الخارجية تطورت في المجموعة الجذعية للصنوبريات (Pinaceae) مع انتشار مجموعة التاج الصنوبرية في منتصف العصر الجوراسي، قبل حوالي 175 مليون سنة. [ 23 ]

تفتقر الدراسات إلى حفظ الأحافير الخاصة بالفطريات الجذرية الإريكويدية وفطريات الأوركيد. ويُستخدم علم الوراثة الجزيئي المُعاير لتقدير وقت نشأة هذه الأنواع من الفطريات الجذرية. [ 23 ] لا تزال أصول فطريات الأوركيد الجذرية غير واضحة، على الرغم من أنه يُعتقد أن الأوركيد نفسها نشأت في العصر الطباشيري. ويُقدر أن الفطريات الجذرية الإريكويدية هي الأحدث تطورًا بين أنواع الفطريات الجذرية، إذ تطورت منذ حوالي 118 مليون سنة من أسلاف حرة المعيشة تتغذى على المواد العضوية المتحللة. [ 24 ] تطورت الفطريات الجذرية الإريكويدية من سلالات متعددة من الفطريات، وخاصة الفطريات الزقية من شعبة الليوتيوميسيتات ، بالإضافة إلى الفطريات البازيدية من عائلة السيرينديبيتاسيا . [ 25 ]

أصولها في النباتات

في النباتات، تُعدّ الجينات المسؤولة عن تكوين التكافل الفطري الجذري محفوظةً بدرجة عالية، وتنحدر من سلف مشترك، ما يعني أن القدرة على تكوين الفطريات الجذرية هي سمةٌ أصليةٌ لجميع النباتات البرية. [ 26 ] فقدت سلالات النباتات غير الفطرية الجذرية، مثل الفصيلة الصليبية، القدرة على تكوين الفطريات الجذرية في مرحلة ما من تطورها. [ 27 ] كانت أقدم الفطريات الجذرية هي الفطريات الجذرية الشجرية، وتطورت أشكال أخرى، مثل الفطريات الجذرية الخارجية وفطريات الأوركيد الجذرية، عندما تحولت النباتات المضيفة من التكافل مع فطريات Glomeromycotina إلى التكافل مع سلالات فطرية مختلفة. [ 28 ]

توجد أدلة جينية تشير إلى أن التكافل بين البقوليات والبكتيريا المثبتة للنيتروجين مشتق من التكافل الفطري الجذري. [ 29 ] ويبدو أن التوزيع الحالي للفطريات الجذرية يعكس ازدياد التعقيد والتنافس في مورفولوجيا الجذور المرتبط بهيمنة كاسيات البذور في العصر السينوزوي ، والذي تميز بديناميكيات بيئية معقدة بين الأنواع. [ 30 ]

أصولها في الفطريات

في الفطريات، نشأت علاقات التكافل الفطري الجذري بشكل مستقل في سلالات مختلفة من الفطريات. تشكل الفطريات الجذرية الشجرية شعبة أحادية النمط الخلوي خاصة بها، بينما تطورت أنواع أخرى من الفطريات الجذرية بشكل متقارب لأنماط حياة متشابهة.

الفطريات الجذرية الشجرية

تُعدّ شعبة الفطريات الجذرية الشجرية (Glomeromycota )، التي تُشكّل التكافل الفطري الجذري الشجري، أقدم سلالة فطرية جذرية. وقد تطوّر هذا التكافل مرة واحدة فقط في الفطريات؛ إذ تنتمي جميع الفطريات الجذرية الشجرية إلى شعبة Glomeromycota وتشترك في سلف مشترك. [ 24 ] تمّ تحديد 244 نوعًا بناءً على الاختلافات في مظهر أبواغها، لكن الدراسات الجينية تُشير إلى احتمال وجود ما بين 300 و1600 نوع في شعبة Glomeromycota. [ 26 ] جميع أفراد شعبة Glomeromycota كائنات حية متطفلة إجبارية، تعتمد كليًا على عوائلها النباتية للبقاء على قيد الحياة. [ 31 ] تُعتبر الفطريات الجذرية الشجرية عامة، ذات تخصص ضئيل في اختيار النبات المضيف. وقد لوحظ التكافل الفطري الجذري الشجري في جميع التقسيمات التصنيفية للنباتات البذرية تقريبًا، أي حوالي 67% من الأنواع. [ 20 ] تتخذ الفطريات الجذرية الشجرية معظم كاسيات البذور، وبعض عاريات البذور، والسرخسيات، والنباتات اللاوعائية عوائل نباتية. [ 32 ] لوحظ وجود الفطريات الجذرية الشجرية في مرحلة الشتلات لنباتات أخرى ذات شراكة فطرية جذرية خارجية، مما يشير إلى أن الفطريات الجذرية الشجرية قد تكون قادرة على إصابة أي نبات بري تقريبًا في ظل ظروف مناسبة. [ 33 ]

ظهرت أشكال أخرى من التكافل الفطري الجذري، مثل الفطريات الجذرية الخارجية، والفطريات الجذرية الأوركيد، والفطريات الجذرية الإريكويدية، عدة مرات في سلالات مختلفة من الفطريات من خلال التطور التقاربي . وعلى عكس الفطريات الجذرية الشجرية، فإن بعض هذه الفطريات تكافلية اختيارية فقط، ويمكنها العيش بمفردها دون عائل نباتي في بعض الظروف.

الفطريات الجذرية الخارجية

تطورت الفطريات الإكتوميكوريزية من كائنات حية رمية حرة المعيشة، معظمها من شعبتي البازيديوميكوتا والأسكوميكوتا ، وأصبح بعضها معتمدًا على عوائل نباتية عندما فقدت الجينات اللازمة لتحليل اللجنين ومواد نباتية أخرى. [ 26 ] يوجد ما بين 20,000 و25,000 نوع من الفطريات الإكتوميكوريزية، ولكن 6,000 إلى 7,000 نوع نباتي فقط تُكوّن علاقة تكافلية معها. [ 34 ] يُعتقد أن الشراكات الإكتوميكوريزية قد تطورت بشكل مستقل في كاسيات البذور 18 مرة على الأقل، وفي الفطريات حوالي 80 مرة. [ 23 ] [ 24 ] الدافع التطوري الرئيسي للإكتوميكوريزية هو التحول في أنماط التغذية من الكائنات الرمية. [ 35 ] أكد التحليل الجينومي التطوري لجينومات فطريات الإكتوميكوريزا المختلفة التطور التقاربي لهذه الفطريات من فطريات العفن الأبيض والبني، وكذلك من الفطريات الرمية الموجودة في التربة. [ 35 ] [ 33 ] من المحتمل أن بعض سلالات الإكتوميكوريزا قد تطورت من أسلاف داخلية، وهي فطريات تعيش داخل النباتات دون إلحاق الضرر بها. [ 35 ] وقد مرت بعض فطريات الإكتوميكوريزا بانعكاس تطوري واضح عائدةً إلى بيئة التغذية الرمية. وهذا ممكن لأن بعض سلالات الإكتوميكوريزا تحتفظ بإنزيمات لتحليل اللجنين . [ 36 ]

فطريات جذور الأوركيد

تُعدّ الفطريات الميكوريزية التي تُصيب الأوركيد، والتي ينحدر معظمها من شعبتي الفطريات الزقية والفطريات البازيدية، أقل فهمًا. بعض الفطريات التي تُشارك في التكافل الميكوريزي مع الأوركيد قادرة أيضًا على تكوين تكافل إكتوميكوريزي مع نباتات أخرى، أو العيش بشكل مستقل عن النبات المضيف. كما يُمكن لبعض الفطريات الميكوريزية التي تُصيب الأوركيد أن تعيش كمُمرضات نباتية. [ 28 ] [ 26 ]

الفطريات الجذرية الإريكويدية

تتميز الارتباطات الفطرية الجذرية الإريكويدية بأصولها الحديثة وتنوعها النوعي المنخفض بين كل من النباتات والفطريات الشريكة. [ 24 ] يشير هذا التخصص إلى أن شركاء الفطريات الجذرية الإريكويدية تطوروا بالتوازي استجابةً للتغيرات البيئية، وليس من خلال الانتقاء المتبادل بين الأنواع. [ 37 ] توجد العلاقات الفطرية الجذرية الإريكويدية في التربة الفقيرة للغاية بالعناصر الغذائية في نصفي الكرة الأرضية الشمالي والجنوبي. [36 ] أدت هذه البيئات منخفضة التوافر للعناصر المعدنية إلى تطور النباتات المحلية لظاهرة التصلب الورقي، حيث تصبح النباتات غنية باللجنين وفقيرة بالفوسفور والنيتروجين. [ 36 ] ونتيجة لذلك، تتميز المواد النباتية المتحللة في هذه المناطق بنسبة عالية بشكل غير طبيعي من الكربون إلى النيتروجين، مما يجعلها مقاومة للتحلل الميكروبي. يبدو أن الفطريات الجذرية الإريكويدية قد تطورت للحفاظ على المعادن في المخلفات الصلبة الورقية الفقيرة بالعناصر الغذائية عن طريق تدوير هذه العناصر الغذائية مباشرةً عبر نظام الفطريات الجذرية. [ 36 ] تحتفظ الفطريات الجذرية الإريكويدية أيضًا بقدرات التغذية الرمية، مما يسمح لها باستخلاص النيتروجين والفوسفور من المواد العضوية غير المعدنية، ومقاومة الآثار السلبية الناتجة عن التركيزات العالية للأيونات السامة في بيئة التربة الحمضية. [ 36 ]

الأنواع

تطورت أنماط الحياة الفطرية الجذرية بشكل مستقل ومتقارب عدة مرات عبر تاريخ الأرض. [ 38 ] توجد طرق متعددة لتصنيف التكافل الفطري الجذري. ويُعدّ التقسيم الأكبر بين الفطريات الجذرية الخارجية والفطريات الجذرية الداخلية . ويكمن الفرق بين النوعين في أن خيوط الفطريات الجذرية الخارجية لا تخترق الخلايا الفردية داخل الجذر، بينما تخترق خيوط الفطريات الجذرية الداخلية جدار الخلية وتنغمد في غشاء الخلية . [ 39 ] [ 40 ]

علاقات تكافلية مماثلة

تتشابه بعض أشكال التكافل بين النباتات والفطريات مع الفطريات الجذرية، لكنها تُعتبر متميزة عنها. ومن الأمثلة على ذلك الفطريات الداخلية. تُعرَّف الفطريات الداخلية بأنها كائنات حية قادرة على العيش داخل خلايا النبات دون إلحاق الضرر به. وتتميز عن الفطريات الجذرية بغياب تراكيب نقل المغذيات التي تجلبها من خارج النبات. [ 38 ] وقد تكون بعض سلالات الفطريات الجذرية قد تطورت من الفطريات الداخلية إلى الفطريات الجذرية، [ 41 ] كما أن بعض الفطريات قادرة على العيش كفطريات جذرية أو كفطريات داخلية.

الفطريات الجذرية الخارجية

الزان هو فطر جذري خارجي
Leccinum aurantiacum ،فطريات فطريات خارجية

تتميز الفطريات الجذرية الخارجية (الإكتوميكوريزا) بأنها لا تخترق خلايا النبات، بل تُشكّل بنية تُسمى شبكة هارتيغ تخترق ما بين الخلايا. [ 42 ] تتكون الإكتوميكوريزا من غمد فطري، أو غطاء، يُغطي طرف الجذر، وشبكة هارتيغ من الخيوط الفطرية تُحيط بخلايا النبات داخل قشرة الجذر . في بعض الحالات، قد تخترق الخيوط الفطرية خلايا النبات، وفي هذه الحالة تُسمى الفطريات الجذرية الداخلية (إندوميكوريزا). خارج الجذر، تُشكّل الغزل الفطري الخارجي للإكتوميكوريزا شبكة واسعة داخل التربة ومخلفات الأوراق . تُعتبر أنواع أخرى من الفطريات الجذرية، بما في ذلك الفطريات الجذرية الشجرية، والإريكويدية، والأربوتويدية، والمونوتروبويدية، وفطريات الأوركيد، من الفطريات الجذرية الداخلية. [ 43 ]

الفطريات الجذرية الخارجية، أو EcM، هي علاقات تكافلية بين جذور حوالي 10% من العائلات النباتية، معظمها نباتات خشبية تشمل البتولا ، والديبتيروكارب ، والأوكالبتوس ، والبلوط ، والصنوبر ، والورد [ 44 ] ، والأوركيد [ 45 ] ، والفطريات التابعة لشعبة البازيديوميكوتا ، والأسكوميكوتا ، والزيجوميكوتا . ترتبط الفطريات الجذرية الخارجية بعدد قليل نسبيًا من أنواع النباتات، حوالي 2% فقط من أنواع النباتات على الأرض، ولكن الأنواع التي ترتبط بها هي في الغالب أشجار ونباتات خشبية مهيمنة للغاية في أنظمتها البيئية، مما يعني أن النباتات التي تربطها علاقات تكافلية بالفطريات الجذرية الخارجية تشكل نسبة كبيرة من الكتلة الحيوية النباتية. [ 46 ] بعض الفطريات الإكتوميكوريزية، مثل العديد من أنواع جنسي Leccinum و Suillus ، تعيش في تكافل مع جنس نباتي واحد فقط، بينما فطريات أخرى، مثل فطر Amanita ، عامة التكافل، إذ تُكوّن جذورًا فطرية مع العديد من النباتات المختلفة. [ 47 ] قد يكون للشجرة الواحدة 15 نوعًا أو أكثر من الفطريات الإكتوميكوريزية المختلفة في وقت واحد. [ 48 ] على الرغم من أن تنوع النباتات المشاركة في الإكتوميكوريز منخفض، إلا أن تنوع الفطريات المشاركة فيه مرتفع. توجد آلاف الأنواع من الفطريات الإكتوميكوريزية، تنتمي إلى أكثر من 200 جنس. وقدّرت دراسة حديثة، بشكل متحفظ، ثراء أنواع الفطريات الإكتوميكوريزية عالميًا بحوالي 7750 نوعًا، مع ذلك، وبناءً على تقديرات الأنواع المعروفة وغير المعروفة في تنوع الفطريات الكبيرة، من المرجح أن يتراوح التقدير النهائي لثراء أنواع الإكتوميكوريز بين 20000 و25000 نوع. [ 49 ] تطورت الفطريات الإكتوميكوريزية بشكل مستقل عن أسلافها المتغذية على المواد العضوية الميتة عدة مرات في تاريخ المجموعة. [ 50 ]

يمكن إثبات انتقال العناصر الغذائية بين النباتات المختلفة عبر الشبكة الفطرية. وقد تبين انتقال الكربون من شتلات البتولا الورقية إلى شتلات التنوب دوغلاس المجاورة، وإن لم يكن ذلك بشكل قاطع عبر شبكة فطرية جذرية مشتركة، [ 51 ] مما يعزز التعاقب البيئي . [ 52 ] وُجد أن فطر Laccaria bicolor، وهو فطر جذري خارجي، يجذب ويقتل ذباب الربيع للحصول على النيتروجين، الذي قد ينتقل جزء منه إلى النبات المضيف. في دراسة أجراها كليرونوموس وهارت، تمكن الصنوبر الأبيض الشرقي المُلقح بفطر L. bicolor من استخلاص ما يصل إلى 25% من نيتروجينه من ذباب الربيع. [ 53 ] [ 54 ] بالمقارنة مع الجذور الدقيقة غير الفطرية، قد تحتوي الفطريات الجذرية الخارجية على تركيزات عالية جدًا من العناصر النزرة، بما في ذلك المعادن السامة (الكادميوم، الفضة) أو الكلور. [ 55 ]

نُشر أول تسلسل جينومي لممثل للفطريات التكافلية، وهو الفطر البازيديوميسيتي L. bicolor ذو الجذور الخارجية، في عام 2008. [ 56 ] وقد لوحظ توسع في العديد من عائلات الجينات المتعددة في هذا الفطر، مما يشير إلى أن التكيف مع التكافل تم عبر تضاعف الجينات. ضمن الجينات الخاصة بالسلالة، أظهرت تلك التي تشفر البروتينات المفرزة المنظمة بالتكافل زيادة في التعبير في أطراف الجذور الخارجية، مما يشير إلى دورها في التواصل بين الكائنين. يفتقر L. bicolor إلى الإنزيمات المشاركة في تحلل مكونات جدار الخلية النباتية (السليلوز، والهيميسليلوز، والبكتين، والبكتات)، مما يمنع الكائن التكافلي من تحليل خلايا العائل أثناء استعمار الجذور. في المقابل، يمتلك L. bicolor عائلات جينية متعددة موسعة مرتبطة بتحلل عديدات السكاريد والبروتينات البكتيرية والكائنات الدقيقة. كشف تحليل الجينوم هذا عن نمط حياة مزدوج للفطر الميكوريزي ، فهو يتغذى على المواد العضوية المتحللة وعلى النباتات الحية، مما يُمكّنه من النمو داخل التربة وجذور النباتات الحية. ومنذ ذلك الحين، تم تسلسل جينومات العديد من أنواع الفطريات الإكتوميكوريزية الأخرى، مما وسّع نطاق دراسة عائلات الجينات وتطورها في هذه الكائنات. [ 57 ]

الفطريات الجذرية الأربوتويدية

يشمل هذا النوع من الفطريات الجذرية نباتات من الفصيلة الخلنجية الفرعية أربوتويديا . ومع ذلك، فهو يختلف عن الفطريات الجذرية الخلنجية ويشبه الفطريات الجذرية الخارجية، وظيفيًا ومن حيث الفطريات المشاركة. [ 58 ] ويختلف عن الفطريات الجذرية الخارجية في أن بعض الخيوط الفطرية تخترق خلايا الجذر، مما يجعل هذا النوع من الفطريات الجذرية فطريات جذرية داخلية خارجية . [ 59 ]

الفطريات الجذرية الشجرية

يحتوي القمح على فطريات جذرية شجرية .

تتميز الفطريات الجذرية الشجرية (المعروفة سابقًا بالفطريات الجذرية الحويصلية الشجرية) بخيوط فطرية تخترق خلايا النبات، مُكَوِّنةً تراكيب متفرعة شبيهة بالأشجار تُسمى الأربوسكولات داخل خلايا النبات لتبادل المغذيات. غالبًا ما تُنتَج أيضًا تراكيب تخزينية تشبه البالونات تُسمى الحويصلات. في هذا التفاعل، لا تخترق الخيوط الفطرية البروتوبلاست (أي داخل الخلية)، بل تنغمد في غشاء الخلية ، مُكَوِّنةً ما يُسمى بالغشاء المحيط بالأربوسكول. يزيد تركيب الأربوسكولات بشكل كبير من مساحة سطح التلامس بين الخيط الفطري وسيتوبلازم الخلية المضيفة لتسهيل نقل المغذيات بينهما. تُعد الفطريات الجذرية الشجرية كائنات حية متطفلة إجبارية، أي أنها تعتمد على النبات المضيف في النمو والتكاثر؛ فقد فقدت القدرة على إعالة نفسها عن طريق تحليل المواد النباتية الميتة. [ 60 ] تستهلك الفطريات 20% من نواتج عملية التمثيل الضوئي التي ينتجها النبات المضيف، ثم يتم تبادل الكربون المنتقل من النبات المضيف الأرضي بكميات مساوية من الفوسفات من الفطريات إلى النبات المضيف. [ 61 ]

على عكس النمط الملاحظ في الفطريات الجذرية الخارجية، فإن تنوع أنواع الفطريات الجذرية الشجرية منخفض للغاية، بينما تنوع النباتات المضيفة مرتفع للغاية؛ إذ يُقدّر أن 78% من جميع أنواع النباتات ترتبط بهذه الفطريات. [ 46 ] تتشكل الفطريات الجذرية الشجرية فقط بواسطة الفطريات التابعة لشعبة Glomeromycota . تشير الأدلة الأحفورية [ 10 ] وتحليل تسلسل الحمض النووي [ 62 ] إلى أن هذا التكافل ظهر قبل 400-460 مليون سنة ، عندما كانت النباتات الأولى تستوطن اليابسة. توجد الفطريات الجذرية الشجرية في 85% من جميع العائلات النباتية، وتوجد في العديد من أنواع المحاصيل. [ 44 ] قدّر تحليل عالمي أن الطبقة العليا من تربة الأرض تحتوي على ما يقارب 110 كوادريليون كيلومتر [ 63 ] من خيوط فطر الميكوريزا الشجرية، أي ما يعادل مليار ضعف المسافة بين الأرض والشمس، مع كتلة حيوية تبلغ حوالي 300 ميغا طن من الكربون، أو ما يقارب أربعة إلى ستة أضعاف الكتلة الحيوية لجميع البشر. تُنتج خيوط فطر الميكوريزا الشجرية بروتين غلومالين السكري ، الذي قد يكون أحد المخازن الرئيسية للكربون في التربة. [ 64 ] من المحتمل أن فطر الميكوريزا الشجرية يتكاثر لا جنسيًا منذ ملايين السنين، ومن غير المعتاد أن تحتوي أفراده على العديد من النوى المختلفة وراثيًا (ظاهرة تُسمى التغاير النووي ). [ 65 ]

الفطريات الداخلية الجذرية الدقيقة من نوع Mucoromycotina

كانت الفطريات الجذرية التابعة لشعبة Mucoromycotina ، والمعروفة باسم "الفطريات الجذرية الداخلية الدقيقة" (MFREs)، تُصنف خطأً على أنها فطريات جذرية شجرية حتى وقت قريب. ورغم تشابهها مع الفطريات الجذرية الشجرية، فإن MFREs تنتمي إلى شعبة Mucoromycotina الفرعية بدلاً من Glomeromycotina. وتتشابه مورفولوجيتها عند استعمار جذور النباتات مع AMF، إلا أنها تُكوّن خيوطًا فطرية دقيقة الملمس. [ 42 ] وقد نُسبت تأثيرات MFREs خطأً إلى AMFs بسبب الخلط بينهما، وهو ما زاد الأمر تعقيدًا نظرًا لأن AMFs وMFREs غالبًا ما تستعمر نفس العوائل في الوقت نفسه. وعلى عكس AMFs، يبدو أنها قادرة على البقاء دون عائل. ولا تزال هذه المجموعة من الفطريات الجذرية غير مفهومة بشكل كامل، ولكن يبدو أنها تُفضل التربة الرطبة والحمضية، وتُكوّن علاقات تكافلية مع الحزازيات الكبدية، والحزازيات القرنية، والليكوفيتات، وكاسيات البذور. [ 66 ]

الفطريات الجذرية الإريكويدية

فطر ميكوريزي إريكويد معزول من نبات Woollsia pungens [ 67 ]

تقتصر الفطريات الجذرية الإريكويدية ، أو ErMs، على نباتات رتبة الإريكيات ، وهي أحدث أنواع العلاقات الفطرية الجذرية تطورًا. تتكون هذه الفطريات في الغالب من شجيرات خشبية تنمو تحت الأشجار؛ وتشمل عوائلها التوت الأزرق، والتوت البري، والتوت الأحمر، والغار الجبلي، ورودودندرون، والخلنج، والنيني، وشجرة العشب العملاقة. تنتشر هذه الفطريات بكثرة في الغابات الشمالية ، ولكنها موجودة في ثلثي غابات الأرض. [ 46 ] تنتمي الفطريات الجذرية الإريكويدية إلى عدة سلالات مختلفة من الفطريات. يمكن لبعض الأنواع أن تعيش كفطريات داخلية بالكامل داخل خلايا النباتات، حتى داخل نباتات من خارج رتبة الإريكيات، أو أن تعيش بشكل مستقل كفطريات رمية تحلل المواد العضوية الميتة. هذه القدرة على التبديل بين أنماط معيشية متعددة تجعل الفطريات الجذرية الإريكويدية شديدة التكيف. [ 38 ]

تمتلك النباتات التي تشارك في هذه العلاقات التكافلية جذورًا متخصصة خالية من الشعيرات الجذرية، مغطاة بطبقة من خلايا البشرة التي يخترقها الفطر ويحتلها بالكامل. [ 42 ] يمر الفطر بمرحلة نمو داخلية بسيطة (نمو داخل الخلايا)، تتكون من لفائف كثيفة من الخيوط الفطرية في الطبقة الخارجية من خلايا الجذر. لا توجد مرحلة نمو حول الجذر، وتتكون المرحلة الخارجية من خيوط فطرية متفرقة لا تمتد كثيرًا في التربة المحيطة. قد تُكوّن هذه الفطريات ثمارًا بوغية (على الأرجح على شكل أكواب صغيرة)، لكن بيولوجيتها التكاثرية غير مفهومة بشكل كامل. [ 40 ]

توجد النباتات المشاركة في التكافل الفطري مع الفطريات الجذرية الإريكوية في بيئات حمضية فقيرة بالمغذيات. [ 38 ] في حين فقدت الفطريات الجذرية التكافلية (AMFs ) قدرتها على التغذية على المواد العضوية المتحللة، وتتباين قدرة الفطريات الجذرية الإريكوية (EcMs) بشكل كبير على إنتاج الإنزيمات اللازمة لنمط حياة التغذية على المواد العضوية المتحللة، [ 46 ] احتفظت الفطريات المشاركة في التكافل الفطري مع الفطريات الجذرية الإريكوية (ErMs) بقدرتها الكاملة على تحليل المواد النباتية للحصول على الغذاء. بل إن بعض الفطريات الجذرية الإريكوية قد وسّعت نطاق إنزيماتها لتحليل المواد العضوية، حيث تستطيع استخلاص النيتروجين من السليلوز والهيميسليلوز واللجنين والبكتين والكيتين. وهذا من شأنه أن يزيد من الفائدة التي يمكن أن تقدمها لشركائها من النباتات المتكافلة. [ 68 ]

فطريات جذور الأوركيد

جميع أنواع الأوركيد تعتمد على الفطريات في مرحلة ما من دورة حياتها، أي أنها لا تستطيع البقاء إلا بتكوينها جذورًا فطرية . بذور الأوركيد صغيرة جدًا لدرجة أنها لا تحتوي على أي عناصر غذائية كافية لإنبات الشتلة، ولذلك يجب أن تستمد الطاقة اللازمة للنمو من الفطريات التكافلية. [ 42 ] العلاقة بين الأوركيد والفطريات غير متكافئة؛ إذ يبدو أن النبات يستفيد أكثر من الفطر، وبعض أنواع الأوركيد تعتمد كليًا على الفطريات، وتفتقر إلى الكلوروفيل اللازم لعملية التمثيل الضوئي. في الواقع، لا يُعرف ما إذا كانت هناك أنواع من الأوركيد ذاتية التغذية تمامًا لا تحصل على جزء من الكربون من الفطريات أم لا. [ 69 ] ومثل الفطريات التي تُكوّن جذورًا فطرية، يمكن للفطريات التي تُكوّن جذورًا فطرية أن تعيش أحيانًا كفطريات داخلية أو كفطريات رمية مستقلة. في التكافل بين الأوركيد والفطريات، تخترق الخيوط الفطرية خلايا الجذر وتُشكّل حلقات لتبادل العناصر الغذائية.

الفطريات الجذرية أحادية التفرع

نبات "مونوتروبا" غير قادر على القيام بعملية التمثيل الضوئي، ويجمع الغذاء من الفطريات الجذرية المونوتروبية
نبات المونوتروبا غير قادر على القيام بعملية التمثيل الضوئي، ويجمع الغذاء من الفطريات الجذرية المونوتروبية

يوجد هذا النوع من الفطريات الجذرية في الفصيلة الفرعية Monotropoideae من الفصيلة الخلنجية ، بالإضافة إلى عدة أجناس من الفصيلة السحلبية . هذه النباتات غيرية التغذية أو مختلطة التغذية ، وتستمد الكربون من الفطر الشريك. لذا، يُعد هذا النوع من التكافل الفطري الجذري غير تبادلي المنفعة، بل طفيلي .

وظيفة

تبادل العناصر الغذائية والتواصل بين فطر الميكوريزا والنباتات.

تُقيم الفطريات الجذرية علاقة تكافلية مع جذور معظم أنواع النباتات. في هذه العلاقة، يُقال إن النباتات نفسها وأجزاء الجذور التي تستضيف الفطريات تُعتبر جذورًا فطرية. لم يُدرس حتى الآن سوى عدد قليل نسبيًا من العلاقات الجذرية بين أنواع النباتات والفطريات، ولكن 95% من العائلات النباتية التي دُرست هي في الغالب فطرية، إما بمعنى أن معظم أنواعها ترتبط بشكل مفيد بالفطريات الجذرية، أو أنها تعتمد عليها اعتمادًا كليًا. تُعرف عائلة الأوركيديات (Orchidaceae) بأنها عائلة يكون فيها غياب الفطريات الجذرية المناسبة قاتلًا حتى للبذور النابتة. [ 70 ]

أشارت أبحاث حديثة أجريت على النباتات ذات الجذور الفطرية الخارجية في الغابات الشمالية إلى أن العلاقة بين الفطريات الجذرية والنباتات قد تكون أكثر تعقيدًا من مجرد علاقة تكافلية. وقد لوحظت هذه العلاقة عندما تبين بشكل غير متوقع أن الفطريات الجذرية تخزن النيتروجين من جذور النباتات في أوقات ندرة النيتروجين. ويجادل الباحثون بأن بعض الفطريات الجذرية توزع العناصر الغذائية بناءً على البيئة مع النباتات المحيطة والفطريات الجذرية الأخرى. ويشرحون كيف يمكن لهذا النموذج المُحدَّث أن يفسر سبب عدم قدرة الفطريات الجذرية على تخفيف نقص النيتروجين في النباتات، ولماذا يمكن للنباتات أن تتحول فجأة من استراتيجية مختلطة ذات جذور جذرية وغير جذرية إلى استراتيجية جذرية بحتة مع انخفاض توافر النيتروجين في التربة. [ 71 ] كما أشير إلى أن العلاقات التطورية والوراثية يمكن أن تفسر تباينًا أكبر بكثير في قوة التكافل الفطري الجذري مقارنةً بالعوامل البيئية. [ 72 ]

تشكيل

في إطار الفطريات الجذرية، تعطي النبتة الكربوهيدرات (نواتج عملية التمثيل الضوئي) للفطر، بينما يعطي الفطر النبتة الماء والمعادن.

لإقامة علاقات تكافلية متبادلة المنفعة بنجاح مع الكائنات الحية الأخرى ، مثل الفطريات الجذرية وأي من آلاف الميكروبات التي تستوطن النباتات، يجب على النباتات التمييز بين الكائنات المتعايشة والكائنات الممرضة، مما يسمح للكائنات المتعايشة بالاستيطان مع تنشيط استجابة مناعية ضد الكائنات الممرضة. تحتوي جينومات النباتات على مئات المستقبلات المحتملة للكشف عن الإشارات الكيميائية من الكائنات الحية الأخرى. تُعدّل النباتات استجاباتها التكافلية والمناعية بشكل ديناميكي، مُغيرةً تفاعلاتها مع الكائنات المتعايشة استجابةً للتغذية الراجعة التي ترصدها. [ 73 ] في النباتات، يُنظّم التكافل الفطري الجذري بواسطة مسار إشارات التكافل المشترك (CSSP) ، وهو مجموعة من الجينات المشاركة في بدء استيطان الفطريات الداخلية وغيرها من الكائنات المتعايشة الداخلية، مثل بكتيريا الرايزوبيا في البقوليات ، والحفاظ عليه . يعود أصل برنامج التعاون بين النباتات والفطريات الجذرية الشجرية إلى ما قبل استيطان النباتات للأرض، مما يدل على أن التطور المشترك بين النباتات والفطريات الجذرية الشجرية يمتد لأكثر من 500 مليون سنة. [ 50 ] في الفطريات الجذرية الشجرية، يحفز وجود الستريغولكتونات ، وهو هرمون نباتي تفرزه الجذور، إنبات جراثيم الفطريات في التربة، وينشط عملية التمثيل الغذائي والنمو والتفرع، ويحث الفطريات على إطلاق إشارات كيميائية يمكن للنبات استشعارها. [ 74 ] بمجرد أن يتعرف النبات والفطر على بعضهما البعض ككائنات تكافلية مناسبة، ينشط النبات مسار الإشارات التكافلية المشترك، مما يُحدث تغييرات في أنسجة الجذر تُمكّن الفطر من الاستيطان. [ 75 ]

كشفت التجارب التي أُجريت على فطريات الميكوريزا الشجرية عن العديد من المركبات الكيميائية التي تُشارك في "الحوار الكيميائي" الذي يحدث بين الكائنات المتعايشة المحتملة قبل بدء التكافل. في النباتات، تلعب جميع الهرمونات النباتية تقريبًا دورًا في بدء أو تنظيم التكافل مع فطريات الميكوريزا الشجرية، ويُشتبه أيضًا في أن مركبات كيميائية أخرى لها وظيفة إشارية. في حين أن الإشارات التي تُصدرها الفطريات لا تزال غير مفهومة تمامًا، فقد ثبت أن الجزيئات الكيتينية المعروفة باسم عوامل Myc ضرورية لتكوين الميكوريزا الشجرية. يتم الكشف عن الإشارات من النباتات بواسطة كينازات شبيهة بالمستقبلات تحتوي على LysM، أو LysM-RLKs. كما تُشفّر جينومات فطريات الميكوريزا الشجرية مئات البروتينات المؤثرة المحتملة، والتي لم يثبت إلا القليل منها تأثيرًا على التكافل مع الميكوريزا، ولكن من المحتمل أن يكون للعديد منها وظيفة في التواصل مع النباتات المضيفة أيضًا. [ 74 ]

تتداخل عوامل عديدة في بدء التكافل الفطري الجذري، ولكن حاجة النبات للفوسفور تُعدّ عاملاً بالغ الأهمية . تُظهر التجارب التي أُجريت على نباتات الأرز التي تحمل طفرة تُعطّل قدرتها على استشعار نقص الفوسفور، أن استشعار الفطريات الجذرية الشجرية، وتجنيدها، واستعمارها، يحدث عندما يُدرك النبات أنه يعاني من نقص الفوسفور. [ 66 ] كما يلعب نقص النيتروجين دورًا في بدء التكافل الفطري الجذري. [ 74 ]

الآليات

تشمل الآليات التي تزيد بها الفطريات الجذرية من الامتصاص آليات فيزيائية وأخرى كيميائية. فمن الناحية الفيزيائية، يكون قطر معظم خيوط الفطريات الجذرية أصغر بكثير من قطر أصغر جذر أو شعيرة جذرية، مما يسمح لها باستكشاف مواد التربة التي لا تستطيع الجذور والشعيرات الجذرية الوصول إليها، وتوفير مساحة سطح أكبر للامتصاص. أما من الناحية الكيميائية، فتختلف كيمياء غشاء الخلية في الفطريات عن تلك الموجودة في النباتات. فعلى سبيل المثال، قد تفرز الفطريات الجذرية أحماضًا عضوية تعمل على إذابة أو استخلاب العديد من الأيونات، أو تحريرها من المعادن عن طريق التبادل الأيوني . [ 76 ] وتُعد الفطريات الجذرية مفيدة بشكل خاص للنباتات الشريكة في التربة الفقيرة بالمغذيات. [ 77 ]

تبادل السكر والماء/المعادن

في هذا التكافل، تعمل الخيوط الفطرية (E) على زيادة مساحة سطح الجذر وامتصاص العناصر الغذائية الرئيسية بينما يزود النبات الفطريات بالكربون الثابت (A = قشرة الجذر، B = بشرة الجذر، C = أربوسكل، D = حويصلة، F = شعيرة الجذر، G = النوى).

توفر العلاقة التكافلية مع الفطريات الجذرية للفطريات وصولاً مباشراً وثابتاً نسبياً إلى الكربوهيدرات ، مثل الجلوكوز والسكروز . [ 78 ] تنتقل الكربوهيدرات من مصدرها (عادةً الأوراق) إلى أنسجة الجذر ، ومن ثم إلى الفطريات الشريكة للنبات. في المقابل، يستفيد النبات من قدرة الفطريات العالية على امتصاص الماء والعناصر المعدنية، ويعود ذلك جزئياً إلى المساحة السطحية الكبيرة للخيوط الفطرية، التي تكون أطول وأدق بكثير من شعيرات جذر النبات ، وجزئياً إلى قدرة بعض هذه الفطريات على تحريك المعادن الموجودة في التربة والتي لا تستطيع جذور النبات الوصول إليها. وبالتالي، يُحسّن ذلك من قدرة النبات على امتصاص المعادن. [ 79 ]

قد تعجز جذور النباتات غير المدعومة عن امتصاص العناصر الغذائية المُثبّتة كيميائيًا أو فيزيائيًا ؛ ومن أمثلتها أيونات الفوسفات والعناصر الغذائية الدقيقة كالحديد. ويحدث أحد أشكال هذا التثبيت في التربة الغنية بالطين ، أو التربة ذات الرقم الهيدروجيني القاعدي القوي . ومع ذلك، تستطيع خيوط فطر الميكوريزا الوصول إلى العديد من مصادر هذه العناصر الغذائية، وتوفيرها للنباتات التي تستعمرها. [ 80 ] وبالتالي، تستطيع العديد من النباتات الحصول على الفوسفات دون استخدام التربة كمصدر له. وهناك شكل آخر من أشكال التثبيت، وهو عندما تُحتجز العناصر الغذائية في مواد عضوية بطيئة التحلل، كالخشب، حيث تعمل بعض فطريات الميكوريزا مباشرةً ككائنات محللة، فتُحرّر العناصر الغذائية وتُمرّر بعضها إلى النباتات المضيفة؛ فعلى سبيل المثال، في بعض الغابات المُفتقرة للمغذيات ، تمتص خيوط الميكوريزا كميات كبيرة من الفوسفات والعناصر الغذائية الأخرى عن طريق العمل مباشرةً على مخلفات الأوراق ، متجاوزةً بذلك الحاجة إلى امتصاصها من التربة. [ 81 ] تعتمد زراعة صفوف أشجار الإنجا ، وهي تقنية زراعية حراجية مقترحة كبديل لتدمير الغابات المطيرة بالقطع والحرق ، [ 82 ] على الفطريات الجذرية داخل نظام جذور أنواع الإنجا لمنع مياه الأمطار من غسل الفوسفور من التربة. [ 83 ]

في بعض العلاقات الأكثر تعقيدًا، لا تقتصر وظيفة الفطريات الجذرية على جمع العناصر الغذائية المثبتة في التربة فحسب، بل تربط النباتات الفردية ببعضها البعض من خلال شبكات جذرية تنقل الماء والكربون والعناصر الغذائية الأخرى مباشرة من نبات إلى آخر عبر شبكات خيطية تحت الأرض. [ 84 ]

يُنتج فطر Suillus tomentosus ، وهو فطر قاعدي ، تراكيب متخصصة تُعرف باسم الفطريات الجذرية الخارجية الدرنية مع نبات الصنوبر الملتوي ( Pinus contorta var. latifolia ) الذي يستضيفه. وقد ثبت أن هذه التراكيب تؤوي بكتيريا مثبتة للنيتروجين، والتي تُساهم بكمية كبيرة من النيتروجين، مما يسمح لأشجار الصنوبر باستعمار المواقع الفقيرة بالمغذيات. [ 85 ]

مقاومة الأمراض والجفاف والملوحة وعلاقتها بالفطريات الجذرية

غالبًا ما تكون النباتات المرتبطة بالفطريات الجذرية أكثر مقاومة للأمراض، مثل تلك التي تسببها مسببات الأمراض الميكروبية المنقولة بالتربة . وقد وُجد أن هذه الارتباطات تُساعد في دفاع النبات فوق سطح الأرض وتحته. كما وُجد أن الفطريات الجذرية تُفرز إنزيمات سامة للكائنات الحية الموجودة في التربة، مثل الديدان الخيطية. [ 86 ] وقد أظهرت دراسات حديثة أن الارتباطات الفطرية الجذرية تُؤدي إلى تأثير تحفيزي للنباتات، يعمل أساسًا كاستجابة مناعية أولية. فعند تكوّن هذا الارتباط، يتم تنشيط استجابة دفاعية مشابهة للاستجابة التي تحدث عند تعرض النبات للهجوم. ونتيجةً لهذا التلقيح، تكون الاستجابات الدفاعية أقوى في النباتات المرتبطة بالفطريات الجذرية. [ 87 ] وقد تعتمد خدمات النظام البيئي التي تُقدمها الفطريات الجذرية على الميكروبيوم الموجود في التربة. [ 88 ] علاوة على ذلك، ارتبطت الفطريات الجذرية ارتباطًا وثيقًا بالمتغيرات الفيزيائية للتربة، ولكن فقط بمستوى الماء وليس باستقرار التجمعات الترابية [ 89 ] [ 90 ] ، ويمكن أن تؤدي أيضًا إلى زيادة مقاومة النباتات لآثار الجفاف. [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] كما تشمل أهمية الفطريات الجذرية تخفيف الإجهاد الملحي وآثارها المفيدة على نمو النبات وإنتاجيته. على الرغم من أن الملوحة قد تؤثر سلبًا على الفطريات الجذرية، إلا أن العديد من التقارير تُظهر تحسنًا في نمو وأداء النباتات التي تحتوي على الفطريات الجذرية في ظل ظروف الإجهاد الملحي. [ 94 ]

مقاومة الحشرات

تستطيع النباتات المتصلة بفطريات الميكوريزا في شبكات الميكوريزا استخدام هذه الروابط تحت الأرض لإرسال إشارات تحذيرية. [ 95 ] [ 96 ] على سبيل المثال، عندما يتعرض نبات مضيف لهجوم من حشرة المن ، يُرسل النبات إشارات إلى النباتات المتصلة به لإعلامها بحالته. يُطلق كل من النبات المضيف والنباتات المتصلة به مركبات عضوية متطايرة تُبعد حشرات المن وتجذب الدبابير الطفيلية ، وهي مفترسات لحشرات المن. [ 95 ] وهذا يُساعد فطريات الميكوريزا في الحفاظ على إمداداتها الغذائية. [ 95 ]

استعمار التربة القاحلة

غالبًا ما يكون أداء النباتات التي تُزرع في تربة وبيئات نمو معقمة ضعيفًا دون إضافة أبواغ أو خيوط فطرية من الفطريات الجذرية لتستعمر جذورها وتساعدها على امتصاص العناصر الغذائية المعدنية من التربة. [ 97 ] كما أن غياب الفطريات الجذرية قد يُبطئ نمو النباتات في المراحل المبكرة من التعاقب البيئي أو في الأراضي المتدهورة. [ 98 ] ويؤدي إدخال نباتات دخيلة مُتكافلة مع الفطريات الجذرية إلى النظم البيئية الفقيرة بالعناصر الغذائية إلى وضع النباتات المحلية غير المُتكافلة مع الفطريات الجذرية في وضع تنافسي غير مواتٍ. [ 99 ] وتُعرف هذه القدرة على استعمار التربة القاحلة بفئة النباتات قليلة التغذية .

مقاومة السمية

تؤدي الفطريات دورًا وقائيًا للنباتات التي تنمو في تربة ذات تركيزات عالية من المعادن، مثل التربة الحمضية والملوثة . وقد أظهرت أشجار الصنوبر الملقحة بفطر Pisolithus tinctorius ، والمزروعة في عدة مواقع ملوثة، قدرة عالية على تحمل الملوثات السائدة، فضلًا عن ارتفاع معدلات بقائها ونموها. [ 100 ] وكشفت إحدى الدراسات عن وجود سلالات من فطر Suillus luteus ذات قدرة متفاوتة على تحمل الزنك . كما كشفت دراسة أخرى أن سلالات Suillus bovinus المقاومة للزنك تمنح نباتات الصنوبر البري (Pinus sylvestris) مقاومةً له. ويُعزى ذلك على الأرجح إلى ارتباط المعدن بالخيوط الفطرية الخارجية للفطر، دون التأثير على تبادل المواد المفيدة. [ 99 ]

حدوث ارتباطات فطرية جذرية

توجد الفطريات الجذرية في 92% من العائلات النباتية المدروسة (80% من الأنواع)، [ 44 ] وتُعدّ الفطريات الجذرية الشجرية الشكل الأصلي والسائد، [ 44 ] وهي أكثر أنواع التكافل شيوعًا في المملكة النباتية. [ 78 ] وقد حُفظت بنية الفطريات الجذرية الشجرية بدرجة عالية منذ ظهورها الأول في السجل الأحفوري، [ 10 ] حيث تطورت كل من الفطريات الجذرية الخارجية وفقدان الفطريات الجذرية بشكل متقارب في مناسبات متعددة. [ 44 ]

عُرفت علاقة الفطريات بجذور النباتات منذ منتصف القرن التاسع عشر على الأقل. مع ذلك، اكتفى الباحثون الأوائل بتسجيل هذه الظاهرة دون دراسة العلاقة بين الكائنين. [ 101 ] وقد درس فرانسيسك كامينسكي هذه العلاقة التكافلية ووصفها في الفترة ما بين 1879 و1882. [ 102 ] [ 103 ]

تغير المناخ

يُسبب ثاني أكسيد الكربون المنبعث من الأنشطة البشرية تغير المناخ ، وقد يُلحق الضرر بالفطريات الجذرية، إلا أن التأثير المباشر لزيادة هذا الغاز يُفترض أن يُفيد النباتات والفطريات الجذرية على حد سواء، ما لم تكن هناك عوامل أخرى مُحددة. [ 104 ] في المناطق القطبية، يصعب على النباتات الحصول على النيتروجين والماء، مما يجعل الفطريات الجذرية ضرورية لنمو النبات. [ 105 ] ولأن الفطريات الجذرية تميل إلى النمو بشكل أفضل في درجات الحرارة المنخفضة، فإن ارتفاع درجة الحرارة قد يكون ضارًا بها. [ 106 ] قد تُلحق الغازات مثل ثاني أكسيد الكبريت ، وأكاسيد النيتروجين ، والأوزون ، الناتجة عن الأنشطة البشرية، الضرر بالفطريات الجذرية، مما يُؤدي إلى انخفاض في عدد البذور ، واستعمار الجذور، وتدهور الروابط بين الأشجار، وانخفاض نسبة الفطريات الجذرية في الأشجار، وانخفاض نشاط الإنزيمات في جذور الفطريات الجذرية الخارجية. [ 107 ]

اكتشفت شركة في إسرائيل ، تُدعى Groundwork BioAg، طريقة لاستخدام الفطريات الجذرية لزيادة المحاصيل الزراعية مع عزل غازات الاحتباس الحراري وإزالة ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي. [ 108 ]

الحفظ ورسم الخرائط

في عام 2021، تأسست جمعية حماية الشبكات تحت الأرض (SPUN). وهي مبادرة علمية تهدف إلى رسم خرائط وحماية شبكات الفطريات الجذرية التي تنظم مناخ الأرض ونظمها البيئية. وتتمثل أهدافها المعلنة في رسم خرائط الفطريات الجذرية وحمايتها وتسخيرها.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ديكون، جيم. "عالم الميكروبات: الفطريات الجذرية" . bio.ed.ac.uk (أرشيف) . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27 أبريل 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 يناير 2019 .
  2. ↑ كيرك، بي إم؛ كانون، بي إف؛ ديفيد، جي سي؛ ستالبرز، جيه. (2001). قاموس أينسورث وبيسبي للفطريات ( الطبعة التاسعة). والينغفورد، المملكة المتحدة: سي إيه بي إنترناشونال. 
  3. ↑ ريد، دي جيه (2013). "الفطريات الجذرية - أحدث ما توصل إليه العلم". في فارما، أجيت؛ هوك، بيرتولد (محرران). الفطريات الجذرية: التركيب، والوظيفة، والبيولوجيا الجزيئية، والتكنولوجيا الحيوية . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. الصفحات 3-5 . ISBN  978-3662037799.
  4. ↑ بروندريت، مارك سي (2004). "تنوع وتصنيف الارتباطات الفطرية الجذرية". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 79 (3): 473-95 . doi : 10.1017/S1464793103006316 . PMID 15366760 . "يُقدَّم تعريف جديد للفطريات الجذرية يشمل جميع أنواع هذه الارتباطات مع استبعاد التفاعلات الأخرى بين النباتات والفطريات. ويُقر هذا التعريف بأهمية نقل المغذيات عند نقطة التماس الناتجة عن التطور المتزامن للنباتات والفطريات."
  5. ↑ باليستريني، رافايلا؛ بونفانتي، باولا (2014). "إعادة تشكيل جدار الخلية في التكافل الفطري الجذري: طريق نحو التغذية الحيوية" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 5 : 237. Bibcode : 2014FrPS....5..237B . doi : 10.3389/fpls.2014.00237 . PMC 4044974. PMID 24926297 .  "تحقق جميع التفاعلات الفطرية الجذرية وظائف تكافلية كاملة من خلال تطوير سطح اتصال واسع بين الخلايا النباتية والفطرية، حيث يتم تبادل الإشارات والمغذيات."
  6. ↑ وو، تشيانغ شنغ، محرر. (2017). الفطريات الجذرية الشجرية وتحمل النباتات للإجهاد ( الطبعة الأولى). سبرينغر سنغافورة. ص 1. doi : 10.1007/978-981-10-4115-0 . ISBN   978-981-10-4115-0.
  7. ↑ جونسون، ن. س.؛ غراهام، ج. هـ.؛ سميث، ف. أ. (1997). "وظائف الارتباطات الفطرية الجذرية على امتداد سلسلة التكافل والتطفل" . مجلة نيو فايتولوجيست . 135 (4): 575-585 . Bibcode : 1997NewPh.135..575J . doi : 10.1046/j.1469-8137.1997.00729.x . S2CID 42871574 . 
  8. ↑ "الفطريات الجذرية - جامعة ولاية أوكلاهوما" . extension.okstate.edu . 2017-04-01 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-11-08 .
  9. ↑Kottke, I.; Nebel, M. (2005). "The evolution of mycorrhiza-like associations in liverworts: An update". New Phytologist. 167 (2): 330–334. Bibcode:2005NewPh.167..330K. doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01471.x. PMID 15998388.
  10. 1234Remy, W.; Taylor, T. N.; Hass, H.; Kerp, H. (6 December 1994). "Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae". Proceedings of the National Academy of Sciences. 91 (25): 11841–11843. Bibcode:1994PNAS...9111841R. doi:10.1073/pnas.91.25.11841. PMC 45331. PMID 11607500.
  11. ↑Fortin, J. André; et al. (2015). Les Mycorhizes (second ed.). Versaillles: Inra. p. 10. ISBN 978-2-7592-2433-3.
  12. ↑Frank, A.B. (1885). "Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze"[On the nourishing, via root symbiosis, of certain trees by underground fungi]. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft (in German). 3: 128–145.
  13. ↑Frank, B. (1 June 2005). "On the nutritional dependence of certain trees on root symbiosis with belowground fungi (an English translation of A.B. Frank's classic paper of 1885)". Mycorrhiza. 15 (4): 267–275. Bibcode:2005Mycor..15..267F. doi:10.1007/s00572-004-0329-y. PMID 15549482. S2CID 29199748.
  14. ↑Kamieński, Franciszek (1882). "Les organes végétatifs de Monotropa hypopitys L."" [The vegetative organs of Monotropa hypopitys L.]. Mémoires de la Société nat. Des Sciences naturelles et mathém. De Cherbourg (in French). 3 (24).
  15. ↑ بونفانتي، باولا (ديسمبر 2018). "للمستقبل جذور في الماضي: الأفكار والعلماء الذين شكلوا أبحاث الفطريات الجذرية". مجلة نيو فايتولوجيست . 220 (4): 982-995 . Bibcode : 2018NewPh.220..982B . doi : 10.1111/nph.15397 . PMID 30160311 . 
  16. ^ مارتن ، ف. آيرتس، أ. أهرين، د.؛ وآخرون . (مارس 2008). “إن جينوم Laccaria ذو اللونين يوفر نظرة ثاقبة لتكافل الميكوريزا”. طبيعة . 452 (7183): 88–92 . بيب كود : 2008Natur.452...88M . دوى : 10.1038 / Nature06556 . بميد 18322534 .  
  17. 1 2 كايرني، JWG (ديسمبر 2000). “تطور أنظمة الميكوريزا”. ناتورويسنشافتن . 87 (11): 467– 475. بيب كود : 2000NW .....87..467C . دوى : 10.1007/s001140050762 . بميد 11151665 . 
  18. ↑ هاريس، بروجان جيه؛ كلارك، جيمس دبليو؛ شريمبف، دومينيك؛ زولوسي، جيرجيلي جيه؛ دونوهيو، فيليب سي جيه؛ هيذرينغتون، أليستير إم؛ ويليامز، توم إيه. (29-09-2022). "مسارات تطورية متباينة للنباتات اللاوعائية والنباتات الوعائية من سلف مشترك معقد للنباتات البرية" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 6 (11): 1634–1643 . Bibcode : 2022NatEE...6.1634H . doi : 10.1038/s41559-022-01885-x . PMC 9630106. PMID 36175544 .  
  19. ↑ بوجينيه، كاميل؛ كيلر، جان؛ ديلو، بيير مارك (29 أغسطس 2022). "التفاعلات بين النباتات والميكروبات التي أثرت على استيطان النباتات لليابسة" . علم وظائف النبات . 190 (1): 72-84 . doi : 10.1093/plphys/kiac258 . PMC 9434271. PMID 35642902 .  
  20. 1 2 ماهرالي، حافظ؛ أوبرلي، براد؛ ستيفنز، بيتر ف.؛ كورنويل، ويليام ك.؛ ماكجلين، دانيال ج. (نوفمبر 2016). "استمرار التكافل والتخلي عنه خلال تطور التكافل الفطري الجذري" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 188 (5): E114. Bibcode : 2016ANat..188E.113M . doi : 10.1086/688675 . PMID 27788343 . 
  21. 1 2 3 سترولو-ديرين، كريستين؛ سيلوس، مارك-أندريه؛ كندريك، بول؛ مارتن، فرانسيس م. (14 يناير 2018). "أصل وتطور التكافل الفطري الجذري: من علم الفطريات القديمة إلى علم الوراثة العرقي" . مجلة نيو فايتولوجيست . 220 (4): 1017. Bibcode : 2018NewPh.220.1012S . doi : 10.1111/nph.15076 . OSTI 1429513. PMID 29573278 .  
  22. ↑ مياوتشي، شينغو؛ كيس، إنيكو؛ كو، آلان؛ وآخرون (2020). "التسلسل الجينومي واسع النطاق للفطريات الجذرية يوفر رؤى حول التطور المبكر للسمات التكافلية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 11 (1): 5125. Bibcode : 2020NatCo..11.5125M . doi : 10.1038/s41467-020-18795- w . PMC 7550596. PMID 33046698 .   
  23. ١ ٢ ٣ ٤ سترولو-ديرين، كريستين؛ سيلوس، مارك-أندريه؛ كندريك، بول؛ مارتن، فرانسيس م. (١٤ يناير ٢٠١٨). " أصل وتطور التكافل الفطري الجذري: من علم الفطريات القديمة إلى علم الوراثة العرقي" . مجلة نيو فايتولوجيست . ٢٢٠ (٤): ١٠٢٠. Bibcode : 2018NewPh.220.1012S . doi : 10.1111/nph.15076 . OSTI 1429513. PMID 29573278 .  
  24. 1 2 3 4 وارد، إليزابيث ب.؛ دوغيد، مارليز س.؛ كوبينغ، سارة إ.؛ لينديمر، جيمس س.؛ برادفورد، مارك أ. (2022). "الدور الوظيفي للنباتات والفطريات الميكوريزية الإريكوية في ديناميات الكربون والنيتروجين في الغابات". مجلة نيو فايتولوجيست . 235 (5): 1701-1718 . Bibcode : 2022NewPh.235.1701W . doi : 10.1111/nph.18307 . PMID 35704030 . 
  25. ↑ بيروتو، سيلفيا؛ داغينو، ستيفانيا؛ مارتينو، إيلينا (2018). "الفطريات الميكوريزية الإريكويدية وجينوماتها: جانب آخر من التكافل الميكوريزي؟". مجلة نيو فايتولوجيست . 220 (4): 1141-1147 . Bibcode : 2018NewPh.220.1141P . doi : 10.1111/nph.15218 . PMID: 29851103 . 
  26. 1 2 3 4 فان دير هايدن، مارسيل جي إيه؛ مارتن، فرانسيس إم؛ سيلوس، مارك أندريه؛ ساندرز، إيان آر. (2015). "علم بيئة الفطريات الجذرية وتطورها: الماضي والحاضر والمستقبل". مجلة نيو فايتولوجيست . 205 (4): 1406-1423 . Bibcode : 2015NewPh.205.1406V . doi : 10.1111/nph.13288 . PMID 25639293 . 
  27. ↑ فيجنيرون، نيكولاس؛ رادهاكريشنان، جورو ف؛ ديلو، بيير مارك (2018). "ماذا تعلمنا من دراسة تطور التكافل الفطري الجذري الشجري؟". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 44 : 49-56 . Bibcode : 2018COPB...44...49V . doi : 10.1016/j.pbi.2018.02.004 . PMID 29510317 . 
  28. 1 2 بيروتو، سيلفا؛ باليستريني، رافايلا (2023). "في صميم التكافل الفطري الداخلي: التراكيب الفطرية داخل الخلايا في فطريات الأوركيد والفطريات الجذرية الشجرية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 242 (4): 1408-1416 . doi : 10.1111/nph.19338 . PMID 37884478 . 
  29. ^ بروفوروف، NA؛ شتارك، O. يو؛ دولجيخ، EA (2016). “[تطور تعايش تثبيت النيتروجين على أساس هجرة البكتيريا من الفطريات الفطرية والتربة إلى الأنسجة النباتية]”. جورنال أوبشتشي بيولوجي . 77 (5): 329-345 . بميد 30024143 . 
  30. ↑ بروندريت، مارك سي؛ تيدرسو، ليهو (2018). "التاريخ التطوري للتكافل الفطري الجذري وتنوع النباتات المضيفة عالميًا" . مجلة نيو فايتولوجيست . 220 (4): 1108-1115 . Bibcode : 2018NewPh.220.1108B . doi : 10.1111/nph.14976 . PMID 29355963 . 
  31. ↑ تانغ، نيان وو؛ سان كليمنتي، هيلين؛ روي، سيباستيان؛ بيكارد، غيوم؛ تشاو، بين؛ رو، كريستوف (2016). "دراسة استقصائية لمجموعة جينات فطر جيجاسبورا روزيا تكشف عن سمات محفوظة بين الفطريات الزقية للتغذية الإجبارية" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 7 : 233. Bibcode : 2016FrMic...700233T . doi : 10.3389/fmicb.2016.00233 . PMC 4771724. PMID 26973612 .  
  32. ^ كايرني، JWG (ديسمبر 2000). “تطور أنظمة الميكوريزا”. ناتورويسنشافتن . 87 (11): 475. بيب كود : 2000NW .....87..467C . دوى : 10.1007/s001140050762 . بميد 11151665 . 
  33. 1 2 كايرني، JWG (ديسمبر 2000). “تطور أنظمة الميكوريزا”. ناتورويسنشافتن . 87 (11): 470. بيب كود : 2000NW .....87..467C . دوى : 10.1007/s001140050762 . بميد 11151665 . 
  34. ↑ فولر، فاي؛ أردانوي، أغنيس؛ تايلور، آندي إف إس؛ جونسون، ديفيد (2023). "الحفاظ على تدرجات التخصص المضيف في المتعايشات الفطرية الخارجية". مجلة نيو فايتولوجيست . 242 (4): 1426-1435 . doi : 10.1111/nph.19395 . PMID 37984824 . 
  35. 1 2 3 سترولو-ديرين، كريستين؛ سيلوس، مارك-أندريه؛ كندريك، بول؛ مارتن، فرانسيس م. (14 يناير 2018). "أصل وتطور التكافل الفطري الجذري: من علم الفطريات القديمة إلى علم الوراثة العرقي" . مجلة نيو فايتولوجيست . 220 (4): 1022. Bibcode : 2018NewPh.220.1012S . doi : 10.1111/nph.15076 . OSTI 1429513. PMID 29573278 .  
  36. 1 2 3 4 5 كايرني، JWG (ديسمبر 2000). “تطور أنظمة الميكوريزا”. ناتورويسنشافتن . 87 (11): 471. بيب كود : 2000NW .....87..467C . دوى : 10.1007/s001140050762 . بميد 11151665 . 
  37. ^ كايرني، JWG (ديسمبر 2000). “تطور أنظمة الميكوريزا”. ناتورويسنشافتن . 87 (11): 473. بيب كود : 2000NW .....87..467C . دوى : 10.1007/s001140050762 . بميد 11151665 . 
  38. بيروتو ، سيلفيا؛ داغينو، ستيفانيا؛ مارتينو، إيلينا ( 2018). "الفطريات الجذرية الإريكويدية وجينوماتها: جانب آخر من التكافل الجذري؟". مجلة نيو فايتولوجيست . 220 ( 4 ): 1141-1147 . Bibcode : 2018NewPh.220.1141P . doi : 10.1111/nph.15218 . PMID : 29851103 . 
  39. ↑ هارلي، جيه إل؛ سميث، إس إي 1983. التكافل الفطري الجذري (الطبعة الأولى). دار النشر الأكاديمية، لندن.
  40. 1 2 ألين، مايكل ف. 1991. بيئة الفطريات الجذرية. مطبعة جامعة كامبريدج، كامبريدج.
  41. ^ سيلوس، مارك أندريه؛ بترولي، ريمي؛ موخيكا، ماريا؛ لوران، ليام؛ بيريز لامارك، بينوا؛ فيجورا، توماس؛ بورسيريت، أميليا؛ جاكمين، هانز؛ لي، تاي تشيانغ؛ جاو، جيانغيون؛ ميناسيويتز، جوليتا؛ مارتوس ، فلوران (2021). “إعادة النظر في فرضية غرفة الانتظار بواسطة بساتين الفاكهة: هل تم تجنيد فطريات الميكوريزا الأوركيدية بين النباتات الداخلية الجذرية؟”. حوليات علم النبات . 129 (3).
  42. 1 2 3 4 هوارد، ناثان؛ بريسل، سيلفيا؛ كاي، رايان س.؛ دانييل، تيم ج.؛ فيلد، كاتي ج. (2022). "الدور المحتمل لفطريات Mucoromycotina 'الداخلية الدقيقة للجذور' في تغذية النبات بالنيتروجين" . Physiologia Plantarum . 174 (3) e13715. Bibcode : 2022PPlan.174E3715H . doi : 10.1111/ppl.13715 . PMC 9328347. PMID 35560043 .  
  43. ↑ بيترسون، آر إل؛ ماسيكوت، إتش بي؛ وميلفيل، إل إتش (2004). الفطريات الجذرية: التشريح وعلم الأحياء الخلوي . مطبعة المجلس الوطني للبحوث. ISBN 978-0-660-19087-7تمت أرشفة النسخة الأصلية بتاريخ 25-12-2007.
  44. وانغ ، ب .؛ تشيو ، ي.-ل. (يوليو 2006). "التوزيع التطوري وتطور الفطريات الجذرية في النباتات البرية". الفطريات الجذرية . 16 (5): 299-363 . Bibcode : 2006Mycor..16..299W . doi : 10.1007 / s00572-005-0033-6 . PMID 16845554. S2CID 30468942 .  
  45. ↑ "الأوركيد والفطريات: حالة غير متوقعة من التكافل" . المجلة الأمريكية لعلم النبات. ١٢ يوليو ٢٠١١. مؤرشف من الأصل في ١٥ يوليو ٢٠١١. تم الاطلاع عليه في ٢٤ يوليو ٢٠١٢ .
  46. 1 2 3 4 وارد، إليزابيث ب.؛ دوغيد، مارليز س.؛ كوبينغ، سارة إ.؛ لينديمر، جيمس س.؛ برادفورد، مارك أ. (2022). "الدور الوظيفي للنباتات والفطريات الميكوريزية الإريكوية في ديناميات الكربون والنيتروجين في الغابات". مجلة نيو فايتولوجيست . 235 (5): 1701-1718 . Bibcode : 2022NewPh.235.1701W . doi : 10.1111/nph.18307 . PMID 35704030 . 
  47. ^ دن باكر، هينك سي. زوكاريلو، جي سي؛ كويبر، ث. دبليو؛ نورديلوس، مي (يوليو 2004). "التطور وخصوصية المضيف في جنس الفطريات الخارجية Leccinum" . عالم النبات الجديد . 163 (1): 201– 215. بيب كود : 2004NewPh.163..201D . دوى : 10.1111/j.1469-8137.2004.01090.x . بميد 33873790 . 
  48. ↑ ساري، إس كيه؛ كامبل، سي دي؛ راسل، جيه؛ ألكسندر، آي جيه؛ أندرسون، آي سي (14 أكتوبر 2004). "علامات الميكروساتلايت في الصنوبر تسمح بربط الجذور والفطريات الجذرية الخارجية بالأشجار الفردية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 165 (1): 295-304 . doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01213.x . PMID 15720641 . 
  49. ↑ رينالدي، أ.س.؛ كومانديني، أ.؛ كويبر، ت.و. (2008). "تنوع الفطريات الإكتوميكوريزية: التمييز بين الجيد والرديء" (ملف PDF) . التنوع الفطري . 33 : 1-45 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 24-07-2011 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-05-2011 .
  50. مارتن ، فرانسيس م.؛ فان دير هايدن، مارسيل ج. أ. (2024). "التكافل الفطري الجذري: آفاق البحث في علم الجينوم، وعلم البيئة، والتطبيقات الزراعية". مجلة نيو فايتولوجيست . 242 (4): 1486-1506 . Bibcode : 2024NewPh.242.1486M . doi : 10.1111/nph.19541 . PMID : 38297461 . 
  51. ↑ كارست، جوستين؛ جونز، ميلاني د.؛ هوكسيما، جيسون د. (13 فبراير 2023). "يؤدي التحيز الإيجابي للاستشهاد والتفسير المفرط للنتائج إلى معلومات مضللة حول شبكات الفطريات الجذرية الشائعة في الغابات" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 7 (4): 501-511 . Bibcode : 2023NatEE...7..501K . doi : 10.1038/s41559-023-01986-1 . ISSN 2397-334X . PMID 36782032. S2CID 256845005 .   
  52. ↑ سيمارد، سوزان دبليو؛ بيري، ديفيد أ؛ جونز، ميلاني د؛ ميرولد، ديفيد د؛ دورال، دانيال م؛ ومولينا، راندي (1997). "النقل الصافي للكربون بين أنواع الأشجار ذات الفطريات الجذرية الخارجية في الحقل" . مجلة نيتشر . 388 (6642): 579-582 . Bibcode : 1997Natur.388..579S . doi : 10.1038/41557 . S2CID 4423207 . 
  53. ↑ وانغ، ليندا (2001-04-04). "الفطريات تقتل الحشرات وتغذي النباتات المضيفة" . تم الاسترجاع في 2025-12-19 .
  54. ↑ كليرونوموس، جيه إن؛ هارت، إم إم (2001) . "مبادلة النيتروجين الحيواني بالكربون النباتي". مجلة نيتشر . 410 (6829): 651-652 . Bibcode : 2001Natur.410..651K . doi : 10.1038/35070643 . PMID 11287942. S2CID 4418192 .  
  55. ^ سيجبكوفا، ج.؛ جريندلر، م. هرسيلوفا، هـ؛ كوتربا، ب. أواندا، Z .؛ غرينوفا، آي. بوروفيتشكا، ج. (2016). “التراكم الحيوي للمعادن الثقيلة والفلزات والكلور في الفطريات الخارجية من المنطقة الملوثة بالمصهر”. التلوث البيئي . 218 : 176– 185. بيب كود : 2016EPoll.218..176C . دوى : 10.1016/j.envpol.2016.08.009 . بميد 27569718 . 
  56. ^ مارتن ، ف. آيرتس، أ. وآخرون . (2008). "يوفر جينوم Laccaria bicolor نظرة ثاقبة حول التعايش الفطري" (PDF) . طبيعة . 452 (7183): 88–92 . بيب كود : 2008Natur.452...88M . دوى : 10.1038 / طبيعة06556 . بميد 18322534 .  
  57. ↑ مياوتشي، شينغو؛ كيس، إنيكو؛ كو، آلان؛ درولا، إيلودي؛ كولر، أنغريت؛ سانشيز-غارسيا، ماريسول؛ مورين، إيمانويل؛ أندريوبولوس، بيل؛ باري، كيري دبليو؛ بونيتو، غريغوري؛ بوي، مارك؛ كارفر، أكيكو؛ تشين، سيندي؛ سيتشوسكي، نيكولاس؛ كلوم، أليسيا (12 أكتوبر 2020). "التسلسل الجينومي واسع النطاق للفطريات الجذرية يوفر رؤى ثاقبة حول التطور المبكر للسمات التكافلية" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 11 (1): 5125. Bibcode : 2020NatCo..11.5125M . doi : 10.1038/s41467-020-18795-w . ISSN 2041-1723 . PMC 7550596. PMID 33046698 .​   
  58. ↑ بروندريت، مارك (2004). "تنوع وتصنيف الارتباطات الفطرية الجذرية". المراجعات البيولوجية . 79 (3). وايلي: 473-495 . doi : 10.1017 /s1464793103006316 . ISSN 1464-7931 . PMID 15366760. S2CID 33371246 .   
  59. ↑ «دراسة: قد تعتمد بعض النباتات على الفطريات النافعة أكثر من اعتمادها على أوراقها الخاصة» . صحيفة بيزنس ستاندرد . وكالة برس ترست أوف إنديا. 20 أكتوبر 2019.
  60. ↑ لانفرانكو، لويزا؛ بونفانتي، باولا؛ جينر، أندريا (23-12-2016). هيتمان، جوزيف؛ هاوليت، باربرا ج. (محررون). "التفاعل التكافلي بين النباتات وفطريات الميكوريزا الشجرية" . ميكروبيولوجي سبيكتروم . 4 (6): 4.6.14. doi : 10.1128/microbiolspec.FUNK-0012-2016 . hdl : 2318/1627235 . ISSN 2165-0497 . PMID 28087942 .  
  61. ^ كيرز، إي. توبي؛ دوهاميل، ماري؛ بيسيتي، يوغاندار؛ منساه، جيري أ. فرانكن، أوسكار؛ فيربروجن، إريك؛ فيلباوم، كارل ر. كوالتشوك، جورج أ. هارت، ميراندا م. باجو، ألبرتو؛ بالمر، تود م. الغرب، ستيوارت أ. فاندنكورنهويز، فيليب؛ جانسا، يناير؛ بوكينج ، هايك (2011/08/12). "المكافآت المتبادلة تعمل على استقرار التعاون في تكافل الميكوريزا" . علوم . 333 (6044): 880–882 . ​​بيب كود : 2011Sci...333..880K . دوى : 10.1126/science.1208473 . ISSN 0036-8075 . PMID 21836016 . S2CID 44812991 .   
  62. ↑ سيمون، ل.؛ بوسكيه، ج.؛ ليفيسك، ر.س.؛ لالوند، م. (1993). "أصل وتنوع الفطريات الجذرية الداخلية وتزامنها مع النباتات الوعائية البرية". مجلة نيتشر . 363 (6424): 67-69 . Bibcode : 1993Natur.363...67S . doi : 10.1038/363067a0 . S2CID 4319766 . 
  63. ↑ "العلوم" . الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم . doi : 10.1126/science.adu4373 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2026-07-06 .
  64. ↑ المعهد الدولي لتحليل النظم التطبيقية (7 نوفمبر 2019). "النباتات والفطريات معًا قد تُبطئ تغير المناخ" . phys.org-us . تاريخ الاسترجاع: 12 نوفمبر 2019 .
  65. ↑ هجري، م.؛ ساندرز، آي آر (2005). "انخفاض عدد نسخ الجينات يُظهر أن الفطريات الميكوريزية الشجرية ترث أنوية مختلفة وراثيًا". مجلة نيتشر . 433 (7022): 160-163 . Bibcode : 2005Natur.433..160H . doi : 10.1038/nature03069 . PMID 15650740. S2CID 4416663 .  
  66. 1 2 براوت، جيمس ن.؛ ويليامز، أليكس؛ وانكي، آلان؛ شورناك، سيباستيان؛ تون، جوريان؛ فيلد، كاتي ج. (2023). "فطريات Mucoromycotina 'الداخلية الجذرية الدقيقة': نموذج جزيئي جديد للتكافل بين النباتات والفطريات؟" . اتجاهات في علوم النبات . 29 (6): 650-661 . doi : 10.1016/j.tplants.2023.11.014 . PMID 38102045 . 
  67. ↑ ميدجلي، دي جيه؛ تشامبرز، إس إم؛ كيرني، جيه دبليو جي (2002). "التوزيع المكاني للأنماط الجينية للفطريات الداخلية في نظام جذر نبات Woollsia pungens (Ericaceae)". المجلة الأسترالية لعلم النبات . 50 (5): 559-565 . Bibcode : 2002AuJB...50..559M . doi : 10.1071/BT02020 .
  68. ↑ ريد، دي جيه وبيريز-مورينو، جيه. (2003). "الفطريات الجذرية ودورة المغذيات في النظم البيئية - رحلة نحو الأهمية؟" . مجلة نيو فايتولوجيست . 157 (3): 475-492 . Bibcode : 2003NewPh.157..475R . doi : 10.1046/j.1469-8137.2003.00704.x . PMID 33873410 . 
  69. ↑ لي، تاي تشيانغ؛ يانغ، وينكي؛ وو، شيماو؛ سيلوس، مارك أندريه؛ غاو، جيانغيون (2021). "التقدم والتوقعات المتعلقة بتنوع الفطريات الجذرية في الأوركيد" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 12 646325. Bibcode : 2021FrPS...1246325L . doi : 10.3389/fpls.2021.646325 . PMC 8138444. PMID 34025694 .  
  70. ↑ ترابي، ج.م. (1987). "الجوانب الوراثية والبيئية للتغذية الفطرية في كاسيات البذور من منظور تطوري". في: سافير، ج.ر. (محرر). علم وظائف الأعضاء البيئية للنباتات الفطرية الجذرية . فلوريدا: مطبعة سي آر سي.
  71. ↑ فرانكلين، أو.؛ ​​ناشولم، ت.؛ هوغبيرغ، ب.؛ هوغبيرغ، م.ن. (2014). "الغابات المحاصرة في نقص النيتروجين - منظور السوق البيئي للتكافل الفطري الخارجي" . مجلة نيو فايتولوجيست . 203 (2): 657-666 . Bibcode : 2014NewPh.203..657F . doi : 10.1111/nph.12840 . PMC 4199275. PMID 24824576 .  
  72. ↑ هوكسيما، جيسون د.؛ بيفر، جيمس د.؛ تشاكرابورتي، سوناك؛ تشودري، ف. بالا؛ غاردس، مونيك؛ جيرينغ، كاثرين أ.؛ هارت، ميراندا م.؛ هاوسورث، إليزابيث آن؛ كاونونغبو، ويتايا؛ كليرونوموس، جون ن.؛ لاجونيس، مارك ج.؛ ميدو، جيمس؛ ميليغان، بروك ج.؛ بيكوليل، بريدجيت ج.؛ برينغل، آن؛ روا، ميغان أ.؛ أومبانهوار، جيمس؛ فيشتباور، وولفغانغ؛ وانغ، ين-وين؛ ويلسون، غيل دبليو تي؛ زي، بيتر سي. (16 أغسطس 2018). "التاريخ التطوري للنباتات المضيفة والفطريات التكافلية يتنبأ بقوة التكافل الفطري الجذري" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 1 (1 ) : 116. Bibcode : 2018CmBio...1..116H . doi : 10.1038/s42003-018-0120-9 . PMC 6123707. PMID 30271996 .  
  73. ↑ ثومز، ديفيد؛ ليانغ، يان؛ هاني، كارا هـ. (2021). "الحفاظ على التوازن التكافلي: كيف تتفاعل النباتات مع الكائنات الحية الدقيقة المفيدة مع الحد من مسببات الأمراض في الوقت نفسه؟". الجمعية الدولية للتفاعلات الجزيئية بين النباتات والميكروبات . 34 (5).
  74. هو - بلاغارو ، تانيا ؛ غارسيا-غاريدو، خوسيه مانويل (2022). "التنظيم الجزيئي للتكافل الفطري الجذري الشجري" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 23 (11): 5960. Bibcode : 2022IJMSc..23.5960H . doi : 10.3390/ijms23115960 . PMC 9180548. PMID 35682640 .  
  75. ↑ ناصر، فهد؛ بهادر، علي؛ لين، شياولونغ؛ غاو، يينغتشي؛ تيان، تشونجي (2021). "رؤى جديدة حول مستقبلات المضيف والإشارات التي تتوسطها المستقبلات والتي تنظم التكافل الفطري الجذري الشجري". مجلة علم النبات التجريبي . 72 (5): 1546-1557 . doi : 10.1093/jxb/eraa538 . PMID 33252650 . 
  76. ↑ سيلفيا، ديفيد م.؛ فورمان، جيفري ج.؛ هارتل، بيتر ج.؛ زوبرر، ديفيد أ. (2005). "نظرة عامة على التكافل الفطري الجذري" . مبادئ وتطبيقات علم الأحياء الدقيقة للتربة . بيرسون برنتيس هول. ISBN 978-0-13-094117-6تمت أرشفة هذا النص من المصدر الأصلي في 23 يونيو 2010.
  77. ↑ "علم النبات على الإنترنت: التفاعلات - النباتات - الفطريات - العلاقات الطفيلية والتكافلية - الفطريات الجذرية" . Biologie.uni-hamburg.de. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2011-06-06 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2010-09-30 .
  78. 1 2 هاريسون، إم جيه (2005). "الإشارات في التكافل الفطري الجذري الشجري". المجلة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 59 : 19-42 . doi : 10.1146/annurev.micro.58.030603.123749 . PMID 16153162 . 
  79. ↑ سيلوس، م.أ.؛ ريتشارد، ف.؛ هي، إكس.؛ سيمارد، س.و. (2006). "شبكات الفطريات الجذرية: علاقات خطرة؟". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 21 (11): 621-628 . Bibcode : 2006TEcoE..21..621S . doi : 10.1016/j.tree.2006.07.003 . PMID 16843567 . 
  80. ↑ لي، هـ.؛ سميث، س. إي.؛ هولواي، ر. إي.؛ تشو، ي.؛ سميث، ف. أ. (2006). "تساهم الفطريات الميكوريزية الشجرية في امتصاص الفوسفور بواسطة القمح المزروع في تربة مثبتة للفوسفور حتى في غياب استجابات النمو الإيجابية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 172 (3): 536-543 . Bibcode : 2006NewPh.172..536L . doi : 10.1111/j.1469-8137.2006.01846.x . PMID 17083683 . 
  81. ↑ هوجان، سي إم (2011). "الفوسفات" . في: يورجنسن، أ.؛ كليفلاند، سي جيه (محرران). موسوعة الأرض . واشنطن العاصمة: المجلس الوطني للعلوم والبيئة. مؤرشف من الأصل بتاريخ 25 أكتوبر 2012.
  82. ↑ إلكان، دانيال (21 أبريل 2004). "أصبحت الزراعة القائمة على القطع والحرق تهديدًا كبيرًا للغابات المطيرة في العالم" . صحيفة الغارديان .
  83. ↑ "ما هو زرع أشجار الإنجا بين الأشجار؟" . rainforestsaver.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2011-11-01.
  84. ↑ سيمارد، إس دبليو؛ بيلر، كيه جيه؛ بينغهام، إم إيه؛ ديسليب، جيه آر؛ فيليب، إل جيه؛ تيست، إف بي (أبريل 2012). "شبكات الفطريات الجذرية: الآليات، والبيئة، والنمذجة". مراجعات بيولوجيا الفطريات . 26 (1): 39-60 . Bibcode : 2012FunBR..26...39S . doi : 10.1016/j.fbr.2012.01.001 .
  85. ↑ بول، إل آر؛ تشابمان، بي كيه؛ تشانواي، سي بي (1 يونيو 2007). "تثبيت النيتروجين المرتبط بفطريات Suillus tomentosus الجذرية الخارجية الدرنية على صنوبر Pinus contorta var. latifolia" . حوليات علم النبات . 99 (6): 1101-1109 . doi : 10.1093/aob/mcm061 . PMC 3243579. PMID 17468111 .  
  86. ↑ أزكون-أغيلار، سي.؛ باريا، جيه إم (29 أكتوبر 1996). "الفطريات الجذرية الشجرية والمكافحة البيولوجية لمسببات الأمراض النباتية المنقولة بالتربة - نظرة عامة على الآليات المعنية". ميكوريزا . 6 (6): 457-464 . doi : 10.1007/s005720050147 . S2CID 25190159 . 
  87. ↑ جونغ، سابين سي؛ مارتينيز-ميدينا، أينوا؛ لوبيز-رايز، خوان أ؛ بوزو، ماريا ج. (24 مايو 2012). "المقاومة المُستحثة بالفطريات الجذرية وتنشيط دفاعات النبات". مجلة علم البيئة الكيميائية . 38 (6): 651-664 . Bibcode : 2012JCEco..38..651J . doi : 10.1007/ s10886-012-0134-6 . hdl : 10261/344431 . PMID 22623151. S2CID 12918193 .  
  88. ^ سفينينجسن ، نانا ب. واتس ويليامز ، ستيفاني ج. جونر ، إريك ج. باتيني، فابيو؛ إفثيميو، أيكاتريني؛ كروز باريديس، كارلا؛ نيبرو، أولي؛ جاكوبسن ، إيفر (مايو 2018). "قمع نشاط الفطريات الفطرية الشجرية بواسطة ميكروبات التربة" . مجلة ISME . 12 (5): 1296– 1307. بيب كود : 2018ISMEJ..12.1296S . دوى : 10.1038/s41396-018-0059-3 . بمك 5931975 . بميد 29382946 .  
  89. ↑ زينغ، رين-سين (2006). "مقاومة الأمراض في النباتات من خلال المواد الكيميائية المتبادلة التي تحفزها الفطريات الجذرية". المواد الكيميائية المتبادلة: المكافحة البيولوجية لمسببات الأمراض النباتية والأمراض . إدارة أمراض الفواكه والخضراوات. المجلد 2. الصفحات 181-192 . doi : 10.1007/1-4020-4447-X_10 . ISBN   1-4020-4445-3.
  90. ↑ "الدكتورة سوزان كامينسكي: الفطريات الجذرية الداخلية" . Usask.ca. مؤرشف من الأصل بتاريخ 4 نوفمبر 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 سبتمبر 2010 .
  91. ↑ "صفحة أبحاث الدكتور ديفيز" . Aggie-horticulture.tamu.edu. مؤرشفة من الأصل بتاريخ 19-10-2010 . تم الاطلاع عليها بتاريخ 30-09-2010 .
  92. ↑ ليتو، تارجا (1992). "الفطريات الجذرية ومقاومة الجفاف لشجرة التنوب السيتشينية (بونغ.) كار. 1. في ظروف نقص المغذيات" . مجلة نيو فايتولوجيست . 122 (4): 661-668 . doi : 10.1111/j.1469-8137.1992.tb00094.x . JSTOR 2557434 . 
  93. ↑ نيكولاو، ن.؛ أنجيلوبولوس، ك.؛ كاراغيانديس، ن. (2003). "تأثيرات الإجهاد الناتج عن الجفاف على عنب كابرنيه ساوفيجنون المُطعّم على أصول جذرية مختلفة، سواءً كان مُطعّمًا على الفطريات الجذرية أو غير مُطعّم". الزراعة التجريبية . 39 (3): 241-252 . doi : 10.1017/S001447970300125X . S2CID 84997899 . 
  94. ↑ بورسيل، روزا؛ أروكا، ريكاردو؛ رويز-لوزانو، خوان مانويل (يناير 2012). "تخفيف الإجهاد الناتج عن الملوحة باستخدام الفطريات الميكوريزية الشجرية. مراجعة" (ملف PDF) . علم الزراعة من أجل التنمية المستدامة . 32 (1): 181-200 . Bibcode : 2012AgSD...32..181P . doi : 10.1007/s13593-011-0029-x . S2CID 8572482 . 
  95. بابيكوفا ، زدينكا؛ جيلبرت، لوسي؛ بروس، توبي جيه إيه؛ بيركيت، مايكل؛ كولفيلد، جون سي؛ وودكوك، كريستين؛ بيكيت، جون إيه؛ جونسون، ديفيد (يوليو 2013). " إشارات تحت الأرض تنتقل عبر شبكات فطرية مشتركة تحذر النباتات المجاورة من هجوم المن" . رسائل علم البيئة . 16 (7): 835-843 . Bibcode : 2013EcolL..16..835B . doi : 10.1111/ele.12115 . PMID 23656527 . 
  96. ↑ جونسون، ديفيد؛ جيلبرت، لوسي (مارس 2015). "التواصل بين النباتات عبر الشبكات الفطرية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 205 (4): 1448-1453 . Bibcode : 2015NewPh.205.1448J . doi : 10.1111/nph.13115 . PMID 25421970 . 
  97. ↑ "الفطريات الجذرية تحول الصخور إلى تربة" . كوكب الأرض على الإنترنت . 3 يوليو 2009. مؤرشف من الأصل في 13 يوليو 2009.
  98. ↑Jeffries, Peter; Gianinazzi, Silvio; Perotto, Silvia; Turnau, Katarzyna; Barea, José-Miguel (January 2003). "The contribution of arbuscular mycorrhizal fungi in sustainable maintenance of plant health and soil fertility". Biology and Fertility of Soils. 37 (1): 1–16. Bibcode:2003BioFS..37....1J. doi:10.1007/s00374-002-0546-5. S2CID 20792333. INIST 14498927.
  99. 12Richardson, David M. (2000). Ecology and biogeography of Pinus. London: Cambridge University Press. p. 336. ISBN 978-0-521-78910-3.
  100. ↑Tam, Paul C.F. (1995). "Heavy metal tolerance by ectomycorrhizal fungi and metal amelioration by Pisolithus tinctorius". Mycorrhiza. 5 (3): 181–187. Bibcode:1995Mycor...5..181T. doi:10.1007/BF00203335. hdl:10722/48503. S2CID 23867901.
  101. ↑Rayner, M. Cheveley (1915). "Obligate Symbiosis in Calluna vulgaris". Annals of Botany. 29 (113): 97–134. doi:10.1093/oxfordjournals.aob.a089540.
  102. ↑Kamieński, Franciszek (1882). "Les organes végétatifs de Monotropa hypopitys L."" [The vegetative organs of Monotropa hypopitys L.]. Mémoires de la Société nat. Des Sciences naturelles et mathém. De Cherbourg (in French). 3 (24).. Berch, S. M.; Massicotte, H. B.; Tackaberry, L. E. (July 2005). "Re-publication of a translation of 'The vegetative organs of Monotropa hypopitys L.' published by F. Kamienski in 1882, with an update on Monotropa mycorrhizas". Mycorrhiza. 15 (5): 323–32. Bibcode:2005Mycor..15..323B. doi:10.1007/s00572-004-0334-1. PMID 15549481. S2CID 3162281.
  103. ^ كامينسكي، فرانسيسزيك (1885). "Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze " [ حول تغذية بعض الأشجار عن طريق التعايش الجذري بواسطة الفطريات الموجودة تحت الأرض ] . Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft (باللغة الألمانية). 3 : 128 - 145.من ص. 129: "Der ganze Körper is أيضًا weder Baumwurzel noch Pilz allein، sondern ähnlich wie der Thallus der Flechten، eine Vereinigung zweier verschiedener Wesen zu einem einheitlichen morphologischen Organ، welches vielleicht passend als Pilzwurzel ، Mycorhiza bezeichnet werden kann." (وبالتالي فإن الجسم كله ليس جذر شجرة ولا فطرًا وحده، ولكنه يشبه ثالوس الأشنات، وهو اتحاد كائنين مختلفين في عضو مورفولوجي واحد، والذي يمكن تعيينه على نحو مناسب على أنه "جذر فطر"، وهو فطريات فطرية ).
  104. ↑ مونز، سي. أ.؛ هانت، إتش. دبليو.؛ ريفز، إف. بي.؛ إليوت، إي. تي. (1994). "استجابة استعمار الفطريات الجذرية لارتفاع ثاني أكسيد الكربون وتغير المناخ في نباتي باسكوبيروم سميثي وبوتيلوا جراسيليس". النبات والتربة . 165 (1): 75-80 . Bibcode : 1994PlSoi.165...75M . doi : 10.1007/bf00009964 . S2CID 34893610 . 
  105. ↑ هوبي، جون إي.؛ هوبي، إريك أ.؛ دروسمان، هوارد؛ وآخرون (2009). "تُزوّد ​​الفطريات الجذرية النباتات المضيفة بالنيتروجين في التندرا القطبية والغابات الشمالية: يُعدّ النيتروجين-15 الإشارة الرئيسية". المجلة الكندية لعلم الأحياء الدقيقة . 55 (1): 84-94 . doi : 10.1139/w08-127 . hdl : 1912/2902 . PMID 19190704 .  
  106. ↑ هاينماير، أ.؛ فيتر، أ.هـ. (22 يناير 2004). "تأثير درجة الحرارة على التكافل الفطري الجذري الشجري: استجابات نمو النبات المضيف وشريكه الفطري الجذري الشجري" . مجلة علم النبات التجريبي . 55 (396): 525-534 . doi : 10.1093/jxb/erh049 . PMID 14739273 . 
  107. ↑ Xavier, LJ; Germida, JJ (1999). "تأثير الأنشطة البشرية على الفطريات الجذرية". وقائع الندوة الدولية الثامنة حول علم البيئة الميكروبية .
  108. ↑ أهيتوف، نيتا. "الشركة الإسرائيلية التي تستخدم الفطريات لمعالجة أزمتي المناخ والتربة" . هآرتس . مؤرشف من الأصل بتاريخ 29 يناير 2025. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 ديسمبر 2025 .