البلهارسيا
البلهارسيا جنس من الديدان المثقوبة ، تُعرف باسم ديدان الدم . وهي ديدان مسطحة طفيلية مسؤولة عن مجموعة خطيرة من العدوى لدى البشر تُسمى داء البلهارسيا ، والذي تعتبره منظمة الصحة العالمية ثاني أكثر الأمراض الطفيلية تدميراً من(بعد الملاريا )، حيث يصيب الملايين حول العالم. [ 1 ] [ 2 ]
تتطفل الديدان المفلطحة البالغة على الشعيرات الدموية في المساريق أو الضفيرة الدموية للمثانة، وذلك بحسب نوع الدودة المُعدية. وهي فريدة من نوعها بين الديدان المثقوبة وأي ديدان مفلطحة أخرى، إذ أنها ثنائية الجنس ، مع وجود تباين جنسي واضح بين الذكر والأنثى . تُطلق آلاف البيوض التي تصل إما إلى المثانة أو الأمعاء (بحسب نوع الدودة المُعدية)، ثم تُطرح مع البول أو البراز في المياه العذبة . بعد ذلك، يجب أن تمر اليرقات عبر عائل وسيط من القواقع قبل أن تظهر المرحلة اليرقية التالية من الطفيلي، والتي تستطيع إصابة عائل ثديي جديد عن طريق اختراق الجلد.
تطور

لا تزال أصول هذا الجنس غير واضحة. لسنوات عديدة، ساد الاعتقاد بأن أصله أفريقي، لكن تسلسل الحمض النووي يشير إلى أن النوعين ( S. edwardiense و S. hippopotami ) اللذين يصيبان فرس النهر ( Hippopotamus amphibius ) قد يكونان من الأنواع الأصلية. وبما أن أفراس النهر كانت موجودة في كل من أفريقيا وآسيا خلال حقبة الحياة الحديثة ، فمن المحتمل أن يكون هذا الجنس قد نشأ كطفيليات لأفراس النهر. [ 3 ] وربما كانت القوارض هي العوائل الأصلية لأنواع جنوب شرق آسيا . [ 4 ]
استنادًا إلى علم الوراثة العرقي للقواقع المضيفة، يبدو من المرجح أن هذا الجنس قد تطور في غوندوانا بين 70 مليون سنة مضت و 120 مليون سنة مضت . [ 5 ]
المجموعة الشقيقة لـ Schistosoma هي جنس من البلهارسيا التي تصيب الأفيال - Bivitellobilharzia .
يبدو أن طفيل Orientobilharzia turkestanicum، الذي يصيب الأبقار والأغنام والماعز وماعز الكشمير، مرتبط بالبلهارسيا الأفريقية. [ 6 ] [ 7 ] وقد نُقل هذا النوع الأخير لاحقًا إلى جنس Schistosoma . [ 8 ]
ضمن مجموعة الهيماتوبيوم، يبدو أن S. bovis و S. curassoni مرتبطان ارتباطًا وثيقًا، وكذلك S. leiperi و S. mattheei .
يبدو أن طفيل S. mansoni قد تطور في شرق إفريقيا منذ 0.43 إلى 0.30 مليون سنة.
يبدو أن نوعي S. mansoni و S. rodhaini يشتركان في سلف مشترك يعود تاريخه إلى ما بين 107.5 و 147.6 ألف سنة مضت. [ 9 ] تتزامن هذه الفترة مع أقدم الأدلة الأثرية على صيد الأسماك في أفريقيا. ويبدو أن S. mansoni نشأ في شرق أفريقيا، وشهد انخفاضًا في حجمه الفعال بين 20 و 90 ألف سنة مضت قبل أن ينتشر في جميع أنحاء القارة خلال العصر الهولوسيني . وانتقل هذا النوع لاحقًا إلى الأمريكتين عبر تجارة الرقيق.
إن نوعي S. incognitum و S. nasale أقرب صلة بالأنواع الأفريقية من مجموعة japonicum .
يبدو أن S. sinensium قد انتشر خلال العصر البليوسيني . [ 10 ] [ 11 ]
يبدو أن S. mekongi قد غزا جنوب شرق آسيا في منتصف العصر البليستوسيني. [ 4 ]
التواريخ المقدرة لتطور الأنواع لمجموعة جابونيكوم : حوالي 3.8 مليون سنة مضت بالنسبة لـ S. japonicum / جنوب شرق آسيا schistosoma و حوالي 2.5 مليون سنة مضت بالنسبة لـ S. malayensis / S. mekongi . [ 4 ]
تم العثور على طفيل البلهارسيا التركستانية يصيب الأيائل الحمراء في المجر . ويبدو أن هذه السلالات قد تباينت عن تلك الموجودة في الصين وإيران . [ 12 ] ويُعتقد أن تاريخ هذا التباين يعود إلى 270,000 سنة قبل الحاضر.
التصنيف
يُعتبر جنس البلهارسيا، وفقًا لتعريفه الحالي، جنسًا شبه عرقي ، [ 13 ] لذا فمن المرجح إجراء مراجعات. ويُعترف بأكثر من عشرين نوعًا ضمن هذا الجنس.
تم تقسيم الجنس إلى أربع مجموعات: إنديكوم ، وجابونيكوم ، وهيماتوبيوم، ومانسوني . ولا تزال صلة الأنواع المتبقية قيد التوضيح.
توجد ثلاثة عشر نوعًا في أفريقيا. وينقسم اثنا عشر منها إلى مجموعتين - تلك التي تحتوي على شوكة جانبية على البيضة ( مجموعة مانسوني ) وتلك التي تحتوي على شوكة طرفية ( مجموعة هيماتوبيوم ).
مجموعة مانسوني
الأنواع الأربعة لمجموعة المانسونية هي: S. edwardiense و S. hippotami و S. mansoni و S. rodhaini .
مجموعة هيماتوبيوم
أنواع مجموعة الهيماتوبيوم التسعة هي: S. bovis ، S. curassoni ، S. guineensis ، S. haematobium ، S. intercalatum ، S. kisumuensis ، S. leiperi ، S. margrebowiei و S. mattheei .
يبدو أن S. leiperi و S. matthei مرتبطتان. [ 14 ] S. margrebowiei هي النوع القاعدي في هذه المجموعة. [ 15 ] S. guineensis هي النوع الشقيق لمجموعة S. bovis و S. curassoni . قد يكون S. intercalatum في الواقع مجموعة أنواع تضم نوعين على الأقل. [ 16 ] [ 17 ]
مجموعة إنديكوم
تضم مجموعة إنديكوم ثلاثة أنواع: S. indicum و S. nasale و S. spindale . ويبدو أن هذه المجموعة قد تطورت خلال العصر البليستوسيني. وتتخذ جميعها من القواقع الرئوية عوائل لها . [ 18 ] وينتشر نوع S. spindale على نطاق واسع في آسيا وأفريقيا والهند . [ 19 ]
يوجد نبات S. indicum في الهند وتايلاند .
يبدو أن مجموعة إنديكوم هي المجموعة الشقيقة للأنواع الأفريقية. [ 20 ]
مجموعة جابونيكوم
تضم مجموعة جابونيكوم خمسة أنواع: S. japonicum و S. malayensis و S. mekongi و S. ovuncatum و S. sinensium ، وتوجد هذه الأنواع في الصين وجنوب شرق آسيا. [ 21 ]
يشكل نوع S. ovuncatum فرعًا حيويًا مع نوع S. sinensium ، ويتواجد في شمال تايلاند. المضيف النهائي غير معروف، أما المضيف الوسيط فهو الحلزون Tricula bollingi . ومن المعروف أن هذا النوع يستخدم حلزونات من عائلة Pomatiopsidae كمضيف. [ 21 ]
يبدو أن S. incognitum هو النوع القاعدي في هذا الجنس. وقد يكون أقرب صلةً بالأنواع الأفريقية الهندية منه بمجموعة جنوب شرق آسيا. يستخدم هذا النوع قواقع الرئة كمضيف.ويشير فحص الميتوكوندريا إلى أن Schistosoma incognitum قد يكون مجموعة أنواع معقدة. [ 22 ]
أنواع جديدة
اعتبارًا من عام 2012، نُقلت أربعة أنواع إضافية إلى هذا الجنس، [ 8 ] كانت تُصنف سابقًا كأنواع في جنس Orientobilharzia . يختلف Orientobilharzia عن Schistosoma شكليًا فقط في عدد الخصيتين. وقد أظهرت مراجعة البيانات المورفولوجية والجزيئية أن الاختلافات بين هذين الجنسين ضئيلة للغاية بحيث لا تبرر فصلهما. الأنواع الأربعة هي
- Schistosoma bomfordi
- Schistosoma datta
- البلهارسيا هاريناسوتاي
- Schistosoma turkestanicum
هجين
لوحظ وجود نوع هجين من البلهارسيا الدموية (S. haematobium) والبلهارسيا الغينية ( S. guineensis) في الكاميرون عام 1996. لم تتمكن البلهارسيا الدموية من الاستيطان إلا بعد إزالة الغابات المطيرة الاستوائية في لوم المجاورة للبلهارسيا الغينية المتوطنة ؛ وأدى التهجين إلى استبعاد البلهارسيا الغينية من المنافسة . [ 23 ]
في عام 2003، تم العثور على هجين من نوعي S. mansoni و S. rodhaini في القواقع في غرب كينيا ، [ 24 ] وحتى عام 2009، لم يتم العثور عليه في البشر. [ 25 ]
في عام ٢٠٠٩، وُصفت هجائن من طفيليات البلهارسيا الدموية والبلهارسيا البقرية لدى أطفال شمال السنغال. شهد حوض نهر السنغال تغيرات جذرية منذ ثمانينيات القرن الماضي بعد بناء سد دياما في السنغال وسد مانانتالي في مالي. منع سد دياما دخول مياه المحيط، مما أتاح ظهور أشكال جديدة من الزراعة. ساهمت الهجرة البشرية، وتزايد أعداد الماشية، ومواقع تلوث المياه بالبشر والماشية على حد سواء، في تسهيل اختلاط أنواع البلهارسيا المختلفة في منطقة ندير ، على سبيل المثال. [ ٢٥ ] وتم تحديد النوع الهجين نفسه خلال التحقيق الذي أُجري عام ٢٠١٥ حول تفشي داء البلهارسيا في كورسيكا ، والذي تبيّن أنه مرتبط بنهر كافو . [ ٢٦ ]
في عام 2019، تم وصف هجين من S. haematobium و S. mansoni لدى مريض يبلغ من العمر 14 عامًا مصابًا ببيلة دموية من ساحل العاج . [ 27 ]
مخطط التفرع
يُظهر مخطط التفرع القائم على الحمض النووي الريبوزي 18S ، والحمض النووي الريبوزي 28S ، وجينات الوحدة الفرعية الأولى من سيتوكروم سي أوكسيداز (COI) العلاقات التطورية للأنواع في جنس Schistosoma : [ 28 ]
| |||||||||||||||||||
مقارنة البيض
التوزيع الجغرافي
تشمل المناطق الجغرافية المرتبطة بداء البلهارسيا، وفقًا لمنظمة الصحة العالمية حتى يناير 2017، مرتبةً أبجديًا: أفريقيا، البرازيل، كمبوديا، منطقة البحر الكاريبي، الصين، كورسيكا، إندونيسيا، لاوس، الشرق الأوسط، الفلبين، سورينام، وفنزويلا. [ 29 ] لم تُسجّل أي حالات في أوروبا منذ عام 1965، حتى حدث تفشٍّ للمرض في كورسيكا. [ 26 ]
داء البلهارسيا
تُسبب الديدان المسطحة الطفيلية من جنس البلهارسيا مجموعة من العدوى المزمنة تُسمى داء البلهارسيا، والمعروفة أيضاً باسم داء البلهارسيا. [ 30 ] ويُطلق على الدواء المضاد للبلهارسيا اسم مبيد البلهارسيا .
الأنواع التي تصيب البشر
يبدو أن تطفل طفيليات البلهارسيا على البشر قد تطور في ثلاث مناسبات على الأقل في كل من آسيا وأفريقيا .
- يوجد نوع S. guineensis ، الذي تم وصفه مؤخراً، في غرب إفريقياومن بين العوائل الوسيطةالمعروفةلهذا النوع من القواقع، حلزون Bulinus forskalii .
- دودة المثانة (S. haematobium) ، التي تُعرف باسمدودة المثانة، موطنها الأصلي أفريقيا والشرقالأدنىوحوضالأبيض المتوسط، وقد دخلت الهند خلال الحرب العالمية الثانية. تُعدّ قواقع المياه العذبة من جنس بولينوس عائلاً وسيطاً مهماً لهذه الطفيليات. أما من بين العوائل النهائية، فيُعتبر الإنسان الأكثر أهمية. ونادراً ما تكون قرود البابون والقرود الأخرى عوائل نهائية. [ 31 ]
- S. intercalatum . العوائل النهائية المعتادة هي البشر. يمكن إصابة حيوانات أخرى تجريبياً. [ 31 ]
- تنتشر دودة الدم (S. japonicum) ، واسمها الشائع ببساطةدودة الدم، على نطاق واسع فيشرق آسياومنطقة جنوب غربالمحيط الهادئ. وتُعدّ قواقع المياه العذبة من جنس Oncomelania عائلاً وسيطاً مهماً لهذهالدودة.أما العوائل النهائية فهي البشر والثدييات الأخرى، بما في ذلك القطط والكلاب والماعز والخيول والخنازير والجرذان والجاموس. [ 31 ]
- يبدو أن هذا النوع من S. malayensis نادر الحدوث لدى البشر، ويُصنف كمرضحيواني المنشأ . المضيف الطبيعي من الفقاريات هوجرذ سوندا العملاق(Sundamys muelleri). أما المضيفات من القواقع فهي أنواع من جنس Robertsiella (R. gismanniوR. kaporensisوR. silvicola)(انظر Attwood et al. 2005، مجلة دراسات الرخويات، المجلد 71، العدد 4، الصفحات379-391).
- تُوجد طفيليات البلهارسيا المانسونية في أفريقيا،والبرازيل،وفنزويلا،وسوريناموجزر الأنتيلالصغرى،وبورتوريكو، وجمهوريةالدومينيكان. وتُعرف أيضاً باسممانسون الدمويةأوحمى المستنقعات. تُعدّ قواقع المياه العذبة من جنس Biomphalaria عائلاً وسيطاً مهماً لهذه الدودة المثقوبة. ومن بين العوائل النهائية، يُعدّ الإنسان الأكثر أهمية. وتشمل العوائل النهائية الأخرى قرود البابون، والقوارض، والراكون. [ 31 ]
- تُعدّ S. mekongi قريبة الصلة بـS. japonicum، وتُصيب كلاً من الوريد المساريقي العلوي والسفلي.S. mekongiفي صغر حجم بيوضها، واختلاف عائلها الوسيط ( Neotricula aperta )، وطول فترة حضانتها في الثدييات. أما عوائلها النهائية فهي الإنسان والكلاب. [ 31 ] كما يُمكن إصابة الحلزون Tricula aperta تجريبياً بهذا النوع.
| الاسم العلمي | المضيف الوسيط الأول | المنطقة الموبوءة |
|---|---|---|
| Schistosoma guineensis | بولينوس فورسكالي | غرب أفريقيا |
| Schistosoma intercalatum | جنس البولينوس | أفريقيا |
| Schistosoma haematobium | أنواع البولينوس | أفريقيا ، الشرق الأوسط |
| Schistosoma japonicum | Oncomelania spp. | الصين ، شرق آسيا ، الفلبين |
| Schistosoma malayensis | روبرتسيلا spp. | جنوب شرق آسيا |
| Schistosoma mansoni | أنواع Biomphalaria | أفريقيا ، أمريكا الجنوبية ، منطقة البحر الكاريبي ، الشرق الأوسط |
| Schistosoma mekongi | نيوتريكولا أبرتا | جنوب شرق آسيا |
الأنواع التي تصيب الحيوانات الأخرى
Schistosoma indicum و Schistosoma nasale و Schistosoma spindale و Schistosoma leiperi كلها طفيليات تصيب المجترات .
Schistosoma edwardiense و Schistosoma hippopotami هما طفيليات تصيب فرس النهر.
Schistosoma ovuncatum و Schistosoma sinensium طفيليات تصيب القوارض.
علم التشكل
تتشابه ديدان البلهارسيا البالغة مع جميع الخصائص الأساسية للديدان ثنائية العائل. فهي تتميز بتناظر ثنائي أساسي ، وممصات فموية وبطنية، وغطاء جسمي من نسيج غشائي متحد النوى ، وجهاز هضمي مغلق النهاية يتكون من فم ومريء وأعورين متشعبين ؛ والمنطقة بين هذا النسيج والقناة الهضمية مملوءة بشبكة فضفاضة من خلايا الأديم المتوسط ، وجهاز إخراجي أو تنظيمي أسموزي يعتمد على خلايا اللهب . يبلغ طول الديدان البالغة عادةً 10-20 ملم (0.39-0.79 بوصة) ، وتستخدم بروتينات الغلوبين من هيموجلوبين عوائلها في جهازها الدوري.
التكاثر

على عكس الديدان المثقوبة الأخرى، ومعظم الديدان المسطحة الأخرى، فإن ديدان البلهارسيا ثنائية الجنس ، أي أن الجنسين منفصلان. ويُظهر الجنسان درجة عالية من التباين الجنسي ، حيث يكون الذكر أكبر حجمًا بكثير من الأنثى. يُحيط الذكر بالأنثى ويُحاصرها داخل قناته التناسلية طوال فترة البلوغ. وعندما يتغذى الذكر على دم العائل، فإنه ينقل بعضًا منه إلى الأنثى. كما ينقل الذكر مواد كيميائية تُكمل نمو الأنثى، وعندها يتكاثران جنسيًا. على الرغم من ندرة حدوث ذلك، إلا أن ديدان البلهارسيا المتزاوجة قد "تنفصل" أحيانًا، حيث تترك الأنثى الذكر لتتزاوج مع ذكر آخر. والسبب الدقيق لذلك غير مفهوم، ولكن يُعتقد أن الإناث تترك شركائها للتزاوج مع ذكور أبعد جينيًا. من شأن هذه الآلية البيولوجية أن تُقلل من التزاوج الداخلي، وقد تكون عاملًا وراء التنوع الجيني العالي غير المعتاد لديدان البلهارسيا. [ 32 ]
الجينوم
تم الإبلاغ عن جينومات كل من طفيليات البلهارسيا الدموية (Schistosoma haematobium) والبلهارسيا اليابانية ( S. japonicum) والبلهارسيا المانسونية (S. mansoni) . [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]
تاريخ
رُصدت بيوض هذه الطفيليات لأول مرة على يد ثيودور ماكسيميليان بلهارس ، عالم الأمراض الألماني الذي كان يعمل في مصر عام 1851، حيث عثر على بيوض دودة البلهارسيا الدموية (Schistosoma haematobium) أثناء تشريح جثة . وكتب رسالتين إلى أستاذه السابق فون سيبولد في مايو وأغسطس من العام نفسه يصف فيهما اكتشافاته. ونشر فون سيبولد بحثًا عام 1852 يلخص فيه نتائج بلهارس ويطلق على الديدان اسم ديستوما هيماتوبيوم (Distoma haematobium) . [ 37 ] وفي عام 1856، كتب بلهارس بحثًا يصف فيه الديدان بتفصيل أكبر. [ 38 ] ونظرًا لشكلها غير المألوف ، لم يكن من الممكن إدراجها بسهولة ضمن جنس ديستوما . لذلك، أنشأ ميكل فون هيلمسباك ( de ) جنسًا جديدًا لها عام 1856 يُسمى البلهارسيا (Bilharzia ). [ 39 ] في عام 1858، اقترح ديفيد فريدريش واينلاند اسم Schistosoma (من اليونانية: "الجسم المنقسم") لأن الديدان لم تكن خنثى، بل كانت لها أجناس منفصلة. [ 40 ] على الرغم من أن اسم Bilharzia كان له أسبقية، فقد اعتمدت اللجنة الدولية للتسمية الحيوانية اسم الجنس Schistosoma رسميًا . ولا يزال مصطلح Bilharzia مستخدمًا في الأوساط الطبية لوصف الإصابة بهذه الطفيليات.
وصف بلهارس أيضًا Schistosoma mansoni ، ولكن أعيد وصف هذا النوع بواسطة لويس ويستنرا سامبون في عام 1907 في كلية لندن للطب الاستوائي الذي أطلق عليه اسم أستاذه باتريك مانسون . [ 41 ]
في عام 1898، صنّف ستايلز وهسل جميع الأنواع المعروفة آنذاك ضمن فصيلة فرعية . ثم رُفعت هذه الفصيلة إلى رتبة فصيلة كاملة على يد لوس في عام 1899. وفي عام 1907، صحّح بوش خطأً نحويًا في اسم الفصيلة. وقد حدّد عالم الطفيليات البرازيلي بيراجا دا سيلفا (1873-1961) دورة حياة طفيل البلهارسيا المانسونية في عام 1908. [ 42 ]
في عام ٢٠٠٩، تم فك شفرة جينومات طفيليي البلهارسيا المانسونية والبلهارسيا اليابانية [ ٣٣ ] [ ٣٤ ]، مما فتح المجال أمام علاجات جديدة موجهة. وعلى وجه الخصوص، كشفت الدراسة أن جينوم البلهارسيا المانسونية يحتوي على ١١٨٠٩ جينًا ، من بينها العديد من الجينات التي تُنتج إنزيمات لتحليل البروتينات ، مما يُمكّن الطفيل من اختراق الأنسجة. كما أن البلهارسيا المانسونية لا تمتلك إنزيمًا لتكوين بعض الدهون ، لذا فهي تعتمد على عائلها لإنتاجها. [ ٤٣ ]
علاج
يُعدّ البرازيكوانتيل الدواء المُفضّل حاليًا لعلاج داء البلهارسيا. وهو فعّال ضد جميع أنواع البلهارسيا التي تُصيب الإنسان. [ 44 ] [ 45 ] أما الأوكسامنيكوين فهو فعّال ضد عدوى البلهارسيا المانسونية ، ولكنه أقل فعالية نسبيًا ضد البلهارسيا الدموية والبلهارسيا اليابانية . [ 44 ]
مراجع
- ↑ "صحيفة حقائق عن داء البلهارسيا" . منظمة الصحة العالمية . تم الاطلاع عليها بتاريخ 10 أغسطس 2011 .
- ↑ "داء البلهارسيا" . مراكز مكافحة الأمراض والوقاية منها . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أغسطس 2011 .
- ↑ مورغان، جيه. إيه.، دي جونغ، آر. جيه.، كازيبوي، إف.، مكوجي، جي. إم.، لوكر، إي. إس. (أغسطس 2003). "سلالة جديدة من طفيليات البلهارسيا". المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 33 (9): 977-985 . doi : 10.1016/S0020-7519(03)00132-2 . PMID 12906881 .
- 1 2 3 أتوود إس دبليو، فاتح إف إيه، أوباثام إي إس (مارس 2008). "تنوع تسلسل الحمض النووي بين تجمعات طفيل البلهارسيا ميكونغي والأنواع ذات الصلة؛ الجغرافيا الوراثية والتوزيع الحالي لداء البلهارسيا الآسيوي" . مجلة PLOS للأمراض المدارية المهملة . 2 (3) e200. doi : 10.1371/journal.pntd.0000200 . PMC 2265426. PMID 18350111 .
- ^ البيرة سا، فورونين إم في، زازورنوفا أو بي، خريسانفوفا جي جي، سيمينوفا إس كيه (2010). “[العلاقات التطورية بين البلهارسيا]”. Meditinskaia Parazitologiia I Parazitarnye Bolezni (بالروسية) (2): 53– 9. PMID 20608188 .
- ↑ وانغ سي آر، لي إل، ني إتش بي، تشاي واي كيو، تشين إيه إتش، تشين جيه، تشو إكس كيو (فبراير 2009). "تُصنَّف Orientobilharzia turkestanicum ضمن جنس Schistosoma بناءً على التحليل الوراثي باستخدام تسلسلات الحمض النووي الريبوزي". علم الطفيليات التجريبي . 121 (2): 193-197 . doi : 10.1016/j.exppara.2008.10.012 . PMID 19014940 .
- ↑ وانغ ي، وانغ سي آر، تشاو جي إتش، غاو جي إف، لي إم دبليو، تشو إكس كيو (ديسمبر 2011). "الجينوم الميتوكوندري الكامل لـ Orientobilharzia turkestanicum يدعم قرابته مع أنواع Schistosoma الأفريقية". العدوى، علم الوراثة والتطور . 11 (8): 1964-1970 . Bibcode : 2011InfGE..11.1964W . doi : 10.1016/j.meegid.2011.08.030 . PMID 21930247 .
- 1 2 ألدهون، ج. أ.، وليتلوود، د. ت. (يونيو 2012). "Orientobilharzia Dutt & Srivastava، 1955 (Trematoda: Schistosomatidae)، مرادف ثانوي لـ Schistosoma Weinland، 1858". علم الطفيليات المنهجي . 82 (2): 81-88 . doi : 10.1007/s11230-012-9349-8 . PMID 22581244. S2CID 18890027 .
- ↑ كريلين تي، آلان إف، ديفيد إس، دورانت سي، هاكفيل تي، هولرويد إن، إيمري إيه إم، رولينسون دي، آنينسن دي إم، بيريمان إم، ويبستر جيه بي، كوتون جيه إيه (فبراير 2016). "إعادة تسلسل الجينوم الكامل لطفيلي البلهارسيا المانسونية البشري يكشف تاريخ التجمعات السكانية وآثار الانتقاء" . التقارير العلمية . 6 20954. Bibcode : 2016NatSR...620954C . doi : 10.1038/srep20954 . PMC 4754680. PMID 26879532 .
- ↑ أتوود إس دبليو، أباثام إي إس، مينغ إكس إتش، كيو دي سي، ساوثجيت في آر (أغسطس 2002). "الجغرافيا الوراثية لشستوسوما الآسيوية (الديدان المثقوبة: الشستوسوماتيات)". علم الطفيليات . 125 (الجزء 2): 99-112 . doi : 10.1017/s0031182002001981 . PMID 12211613. S2CID 40281441 .
- ↑ أتوود إس دبليو، إيباراكي إم، سايتوه واي، نيهي إن، جانيس دي إيه (2015). "دراسات تطورية مقارنة على طفيل البلهارسيا اليابانية ومضيفه الوسيط من القواقع، أونكوميلانيا هوبنسيس: الأصول، والانتشار، والتطور المشترك" . مجلة PLOS للأمراض المدارية المهملة . 9 (7) e0003935. doi : 10.1371/journal.pntd.0003935 . PMC 4521948. PMID 26230619 .
- ↑ لوتون إس بي، ماجوروس جي (مارس 2013). "غزاة أجانب أم كائن محلي منعزل؟ يكشف الترميز الشريطي للحمض النووي عن سلالة أوروبية مميزة من طفيل البلهارسيا التركستانية (مرادف: البلهارسيا الشرقية التركستانية)" . العدوى، علم الوراثة والتطور . 14 : 186-193 . doi : 10.1016/j.meegid.2012.11.013 . PMID 23220360. مؤرشف من الأصل في 14 مايو 2013. تم الاسترجاع في 24 يونيو 2021 .
- ↑ مورغان، جيس أ. ت؛ دي جونغ، راندال ج؛ كازيبوي، فرانسيس؛ مكوجي، جيرالد م؛ لوكر، إريك س (1 أغسطس/آب 2003). "سلالة جديدة من طفيليات البلهارسيا" . المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 33 (9): 977-985 . doi : 10.1016/S0020-7519(03)00132-2 . ISSN 0020-7519 . PMID 12906881 .
- ↑ كاوكاس أ، دياس نيتو إي، سيمبسون إيه جيه، ساوثجيت في آر، رولينسون دي (أبريل 1994). "تحليل تطوري لأنواع مجموعة Schistosoma haematobium بناءً على الحمض النووي متعدد الأشكال المُضخّم عشوائيًا". المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 24 (2): 285-290 . doi : 10.1016/0020-7519(94)90040-x . PMID 8026909 .
- ↑ ويبستر، بي. إل.، ساوثجيت، في. آر.، ليتلوود، دي. تي. (يوليو 2006). "مراجعة للعلاقات المتبادلة بين أنواع البلهارسيا، بما في ذلك البلهارسيا الغينية التي وُصفت مؤخرًا". المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 36 (8): 947-955 . doi : 10.1016/j.ijpara.2006.03.005 . PMID 16730013 .
- ↑ كين، ر. أ.، ساوثجيت، ف. ر.، رولينسون، د.، ليتلوود، د. ت.، لوكير، أ. إ.، باجيس، ج. ر.، تشويم تشوينتي، ل. أ.، جوردان، ج. (أغسطس 2003). "دراسة تطورية قائمة على ثلاثة جينات ميتوكوندرية تدعم تقسيم طفيل البلهارسيا المتداخلة إلى نوعين منفصلين". علم الطفيليات . 127 (الجزء 2): 131-137 . doi : 10.1017/s0031182003003421 . PMID 12954014. S2CID 23973239 .
- ↑ باجيس جيه آر، دوراند بي، ساوثجيت في آر، تشويم تشوينتي إل إيه، جوردان جيه (يناير 2001). "حجج جزيئية لتقسيم طفيل البلهارسيا المتداخلة إلى نوعين متميزين". بحوث علم الطفيليات . 87 (1): 57-62 . doi : 10.1007/s004360000301 . PMID 11199850. S2CID 11121161 .
- ^ ليو لام، موندال إم إم، إدريس إم إيه، لقمان إتش إس، راجاباكس بي جيه، ساتريجا إف، دياز جيه إل، أوباتام إس، أتوود إس دبليو (يوليو 2010). "جغرافيا Indoplanorbis exustus (Gastropoda: Planorbidae) في آسيا" . الطفيليات وناقلات الأمراض . 3 57. دوى : 10.1186/1756-3305-3-57 . بمك 2914737 . بميد 20602771 .
- ↑ أتوود إس دبليو، فاتح إف إيه، موندال إم إم، عليم إم إيه، فجار إس، راجاباكسا آر بي، رولينسون دي (ديسمبر 2007). "دراسة قائمة على تسلسل الحمض النووي لمجموعة Schistosoma indicum (الديدان المثقوبة: ثنائية العائل): علم الوراثة السكانية، والتصنيف، والجغرافيا الحيوية التاريخية". علم الطفيليات . 134 (الجزء 14): 2009-22020 . doi : 10.1017/S0031182007003411 . PMID 17822572. S2CID 22737354 .
- ^ أجاتسوما تي، إيواجامي إم، ليو سي إكس، راجاباكس آر بي، موندال إم إم، كيتيكون في، أمبو إس، أجاتسوما واي، بلير دي، هيغوتشي تي (مارس 2002). “الصلات بين أنواع البلهارسيا غير البشرية الآسيوية، ومجموعة S. indicum، والبلهارسيا البشرية الأفريقية”. مجلة علم الديدان الطفيلية . 76 (1): 7– 19. دوى : 10.1079/joh200191 . اتش دي ال : 10126/3484 . بميد 12018199 . S2CID 25582541 .
- 1 2 أتوود إس دبليو، باناسوبونكول سي، أوباثام إي إس، مينغ إكس إتش، ساوثجيت في آر (يناير 2002). "Schistosoma ovuncatum n. sp. (Digenea: Schistosomatidae) من شمال غرب تايلاند والجغرافيا الحيوية التاريخية لـ Schistosoma Weinland، 1858 في جنوب شرق آسيا". علم الطفيليات المنهجي . 51 (1): 1-19 . doi : 10.1023/a: 1012988516995 . PMID 11721191. S2CID 21696073 .
- ↑ ويبستر، بي. إل.، وليتلوود، دي. تي. (2012). تغير ترتيب جينات الميتوكوندريا في دودة البلهارسيا (الديدان المفلطحة: ثنائية العائل: البلهارسيا). المجلة الدولية لعلم الطفيليات 42(3): 313-321
- ↑ تشويم تشوينتي إل إيه، ساوثجيت في آر، نجيوكو إف، نجينيه تي، كويميني إل إي، جوردان جيه (1997). "تطور داء البلهارسيا في لوم، الكاميرون: استبدال البلهارسيا المتداخلة بالبلهارسيا الدموية من خلال التهجين التداخلي". معاملات الجمعية الملكية للطب الاستوائي والنظافة . 91 (6): 664-665 . doi : 10.1016/s0035-9203(97)90513-7 . PMID 9509173 .
- ^ مورجان جا، ديجونج آر جيه، لوامبو نيوجيرسي، مونجاي بي إن، مكوجي جي إم، لوكر إس (أبريل 2003). "التقرير الأول عن هجين طبيعي بين البلهارسيا المنسونية و S. Rodhaini". مجلة علم الطفيليات . 89 (2): 416– 8. دوى : 10.1645/0022-3395(2003)089 [ 0416:FROANH ] 2.0.CO ; 2 . بميد 12760671 . S2CID 948644 .
- 1 2 هويز تي، ويبستر بي إل، جيلدوف إس، ستوثارد جيه آر، دياو أو تي، بولمان كيه، رولينسون دي (سبتمبر 2009). "التهجين التداخلي ثنائي الاتجاه بين نوع من البلهارسيا يصيب الماشية والإنسان" . مجلة PLOS للأمراض . 5 (9) e1000571. doi : 10.1371/journal.ppat.1000571 . PMC 2731855. PMID 19730700 .
- 1 2 بويسييه جيه، غريش-أنجيليني إس، ويبستر بي إل، أليان جيه إف، هويس تي، ماس-كوما إس، وآخرون . (أغسطس 2016). "تفشي داء البلهارسيات البولي التناسلي في كورسيكا (فرنسا): دراسة حالة وبائية" (PDF) . المشرط. الأمراض المعدية . 16 (8): 971– 9. دوى : 10.1016 / S1473-3099 (16)00175-4 . بميد 27197551 . S2CID 3725312 .
- ↑ ديباكيت ج، أخوندي م، حوشين د، مانتيليه س، إزري أ (2019). "لا حدود للتهجين بين الأنواع في البلهارسيا: ملاحظة من تقرير حالة" . مجلة الطفيليات . 26 : 10. doi : 10.1051/parasite/2019010 . PMC 6396650. PMID 30821247 .

- ↑ برانت إس في، مورغان جيه إيه، مكوجي جي إم، سنايدر إس دي، راجاباكس آر بي، لوكر إي إس (فبراير 2006). "نهج للكشف عن دورات حياة ديدان الدم، وتصنيفها، وتنوعها: توفير بيانات مرجعية أساسية تتضمن تسلسل الحمض النووي من مراحل دورة الحياة الفردية" . مجلة علم الطفيليات . 92 (1): 77-88 . doi : 10.1645/GE-3515.1 . PMC 2519025. PMID 16629320 .
- ↑ صحيفة حقائق منظمة الصحة العالمية
- ↑ موسوعة بريتانيكا الموجزة 2007
- 1 2 3 4 5 مانسون-باهر، بي إي، وبيل، دي آر، محرران. (1987). أمراض مانسون الاستوائية . لندن: بايليير تيندال. ISBN 978-0-7020-1187-0.
- ↑ "حتى ديدان الدم تنفصل - ذا لوم" . ذا لوم . 8 أكتوبر 2008. مؤرشف من الأصل في 4 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه في 24 مايو 2016 .
- 1 2 اتحاد تحليل وظائف تسلسل جينوم Schistosoma japonicum؛ وآخرون (يوليو 2009). "يكشف جينوم Schistosoma japonicum عن سمات التفاعل بين المضيف والطفيلي" . Nature . 460 ( 7253): 345–51 . Bibcode : 2009Natur.460..345Z . doi : 10.1038/nature08140 . PMC 3747554. PMID 19606140 .
- 1 2 بيريمان م، هاس ب ج، لو فيردي ب ت، ويلسون ر أ، ديلون ج ب، سيركيرا ج س، وآخرون . (يوليو 2009). "جينوم دودة الدم Schistosoma mansoni" . مجلة Nature . 460 (7253): 352-358 . Bibcode : 2009Natur.460..352B . doi : 10.1038/ nature08160 . PMC 2756445. PMID 19606141 .
- ↑ يونغ، ن. د.، جيكس، أ. ر.، لي، ب.، ليو، س.، يانغ، ل.، شيونغ، ز.، وآخرون . (يناير 2012). "تسلسل الجينوم الكامل لـ Schistosoma haematobium" . علم الوراثة الطبيعية . 44 (2): 221-225 . doi : 10.1038/ng.1065 . hdl : 10072/45821 . PMID: 22246508. S2CID : 13309839 .
- ↑ بروتاسيو إيه في، تساي آي جيه، باباج إيه، نيكول إس، هانت إم، أسليت إم إيه، وآخرون (يناير 2012). هوفمان كيه إف (محرر). "جينوم ومستنسخ عالي الجودة مُحسَّن بشكل منهجي لطفيلي الدم البشري Schistosoma mansoni" . مجلة PLOS للأمراض المدارية المهملة . 6 (1) e1455. doi : 10.1371/journal.pntd.0001455 . PMC 3254664. PMID 22253936 .
- ^ بلهارز تي، فون سيبولد سي تي (1852). "Ein Beitrag zur Helminthographia humana ..." [ مساهمة في الأدبيات المتعلقة بالديدان الطفيلية [التي تصيب] البشر ... ] . Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie (باللغة الألمانية). 4 : 53 - 76.انظر: "2. Distomum Haematobium Bilh. "، الصفحات 59-62.
- ^ بلهارز ت (1856). "Distomum haematobium und sein Verhältnis zu gwissen pathologischen Veränderungen der menschlichen Harnorgane" [ Distomum haematobium وعلاقته ببعض التغيرات المرضية في الأعضاء البولية البشرية ] . وينر Medizinische Wochenschrift (في المانيا). 6 : 49 – 52 ، 65 – 68 .
- ^ فون هيمسباخ جيه إتش، بيلروث تي (1856). الجيولوجيا الدقيقة: Ueber die Concremente im thierischen Organismus [ الجيولوجيا الدقيقة: حول التماسك في الكائنات الحيوانية ] (بالألمانية). برلين (ألمانيا): جورج رايمر. ص. 114. ردمك 978-3-11-202863-6.
{{cite book}}: رقم ISBN / عدم توافق التاريخ ( مساعدة ) من ص. 114: “Bilharz beschrieb zuerst in v. Siebold u . bezeichnend، der Gattungs-Name darf nicht füglich Distoma bleiben، ist durch Bilharzia zu ersetzen." (وصف بلهارز لأول مرة في مجلة فون سيبولد وكوليكر لعلم الحيوان [العلمي] عام 1852 دودة معوية جديدة تصيب الإنسان، [وهي] تشبه إلى حد كبير دودة الديستوما، ولذلك أطلق عليها اسم ديستوموم هيماتوبيوم . اسم النوع مميز للغاية؛ وقد لا يكون من المبرر الإبقاء على اسم الجنس ديستوما؛ [و] يجب استبداله ببيلهارزيا.) - ↑ وينلاند دي إف (1858). الديدان الشريطية البشرية: مقال عن الديدان الشريطية التي تصيب الإنسان ... كامبريدج، ماساتشوستس، الولايات المتحدة الأمريكية: ميتكالف وشركاه. ص 87. انظر الحاشية †.
- ↑ انظر:
- سامبون إل دبليو (1 أبريل 1907). "الطفيليات الأفريقية الجديدة أو غير المعروفة" . مجلة الطب الاستوائي والنظافة . 10 : 117.
- سامبون إل دبليو (16 سبتمبر 1907). "ملاحظات حول داء البلهارسيا المعوية" . مجلة الطب الاستوائي والنظافة . 10 : 303-304 .
- ↑ انظر:
- دا سيلفا بي (أغسطس 1908). "Contribuição para o estudo da Schistosomíase" [ مساهمة في دراسة داء البلهارسيات في باهيا ] . البرازيل-ميديكو (باللغة البرتغالية). 22 : 281 - 282.
- دا سيلفا بي (ديسمبر 1908). "مساهمة في دراسة البلهارسيا في باهيا. ملاحظات Dezesseis" [ مساهمة في دراسة داء البلهارسيات في باهيا. ستة عشر ملاحظة. ] . البرازيل-ميديكو (باللغة البرتغالية). 22 : 441 - 444.
- دا سيلفا ب (1908). "مساهمة في دراسة البلهارسيا. ملاحظات هامة" [ مساهمة في دراسة داء البلهارسيات في باهيا. عشرين ملاحظة. ] . البرازيل-ميديكو (باللغة البرتغالية). 22 : 451 - 454.
- دا سيلفا ب (1908). "البلهارسيا في باهيا" [ داء البلهارسيات في باهيا ] . أرشيف الطفيليات (بالفرنسية). 13 : 283 - 302.
- دا سيلفا ب (1909). "مساهمة في دراسة داء البلهارسيا في باهيا، البرازيل" . مجلة الطب الاستوائي والنظافة . 12 : 159-164 .
- ↑ "فك شفرة جينات الطفيليات القاتلة" . بي بي سي نيوز . 16 يوليو 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يوليو 2009 .
- 1 2 غرينبيرغ، روبرت م.؛ دونهوف، مايكل ج. (2017)، "العلاج الكيميائي ومقاومة الأدوية في داء البلهارسيا وأنواع أخرى من عدوى الديدان المثقوبة والديدان الشريطية" ، في مايرز، دوغلاس ل.؛ سوبيل، جاك د.؛ أويليت، مارك؛ كاي، كيث س. (محررون)، مقاومة الأدوية المضادة للميكروبات ، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، ص 705-734 ، doi : 10.1007/978-3-319-46718-4_47 ، ISBN 978-3-319-46716-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 2026-02-02
- ↑ "الطفيليات - داء البلهارسيا" . مراكز مكافحة الأمراض والوقاية منها . وزارة الصحة والخدمات الإنسانية الأمريكية. 28 أكتوبر 2020.
للمزيد من القراءة
- روس إيه جي، وسلي إيه سي، ولي واي، وديفيس جي إم، وويليامز جي إم، وجيانغ زد، وآخرون (أبريل 2001). " داء البلهارسيا في جمهورية الصين الشعبية: آفاق وتحديات القرن الحادي والعشرين" . مجلة مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 14 (2): 270-295 . doi : 10.1128/CMR.14.2.270-295.2001 . PMC 88974. PMID 11292639 .
روابط خارجية
- وزارة التنمية الدولية البريطانية لمكافحة داء البلهارسيا
- صفحة منظمة الصحة العالمية حول داء البلهارسيا
- مختبر البلهارسيا بجامعة كامبريدج، مؤرشف بتاريخ 14 يوليو 2014 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
- نظرة عامة على طفيليات البلهارسيا، بيولوجيتها، صورة دورة حياتها على موقع MetaPathogen
- أجناس ديجينيا
- الديدان الطفيلية التي تصيب الإنسان
- ديبلوستوميدا
