زنبق البحر

الزنابق البحرية هي لافقاريات بحرية تنتمي إلى طائفة الزنابق البحرية . تُعرف الزنابق البحرية التي تبقى ملتصقة بقاع البحر بواسطة ساق في طورها البالغ باسم زنابق البحر ، بينما تُعرف الأنواع غير الساقية باسم نجوم الريش [ 3 ] [ 4 ] أو الكوماتوليدات ، وهي أعضاء في أكبر رتبة من الزنابق البحرية ، وهي الكوماتوليدا . تنتمي الزنابق البحرية إلى شعبة شوكيات الجلد ، التي تضم أيضًا نجم البحر ، ونجم البحر الهش ، وقنافذ البحر ، وخيار البحر . [ 5 ] تعيش الزنابق البحرية في المياه الضحلة [ 6 ] وعلى أعماق تزيد عن 9000 متر (30000 قدم) . [ 7 ]  

تتميز زنابق البحر البالغة بوجود أفواهها على سطحها العلوي، محاطة بأذرع تغذية ومتصلة بقناة هضمية على شكل حرف U، بينما تقع فتحة الشرج على القرص الفموي بالقرب من الفم. ورغم إمكانية تمييز نمط التناظر الخماسي الأساسي في معظم زنابق البحر، إلا أن هذه الأذرع الخمسة تنقسم إلى عشرة أذرع أو أكثر. تحمل هذه الأذرع زوائد ريشية الشكل، وتنتشر على نطاق واسع لجمع جزيئات العوالق من الماء. في مرحلة ما من حياتها، تمتلك معظم زنابق البحر ساقًا قصيرة تستخدمها للالتصاق بالركيزة ، لكن العديد منها يعيش ملتصقًا فقط في مرحلة اليافع، ثم يصبح قادرًا على السباحة بحرية عند البلوغ.

لا يُعرف سوى حوالي 700 نوع حي من الزنابق البحرية، [ 8 ] إلا أن هذه الفئة كانت أكثر وفرة وتنوعًا في الماضي. تتكون بعض طبقات الحجر الجيري السميكة التي يعود تاريخها إلى منتصف حقبة الحياة القديمة وحتى العصر الجوراسي بالكامل تقريبًا من شظايا زنابق بحرية مفككة. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

أصل الكلمة

اسم "Crinoidea" مشتق من الكلمة اليونانية القديمة κρίνον ( krínon )، والتي تعني "زنبق"، مع اللاحقة -oid التي تعني "شبيه". [ 12 ] [ 13 ]

علم التشكل

تشريح زنبق البحر ذي الساق

يتكون الشكل الأساسي لجسم الزنبق البحري من ساق (غير موجودة في نجوم الريش البالغة) وتاج يتألف من جسم مركزي يشبه الكأس يُعرف باسم "الغلاف"، ومجموعة من خمسة أذرع أو أشعة، عادةً ما تكون متفرعة وريشية. يقع كل من الفم والشرج على الجانب العلوي من الغلاف، مما يجعل السطح الظهري (العلوي) هو السطح الفموي، على عكس مجموعات شوكيات الجلد الأخرى مثل قنافذ البحر ونجم البحر ونجم البحر الهش ، حيث يقع الفم على الجانب السفلي. [ 14 ] تتكون غالبية جسم الزنبق البحري من صفائح كلسية عديدة، مع نسبة صغيرة فقط من الأنسجة الرخوة. تتحجر هذه العظام الصغيرة جيدًا، ويعود تاريخ بعض طبقات الحجر الجيري إلى العصر الكربوني السفلي حول كليثرو ، إنجلترا، والتي تشكلت بشكل شبه حصري من مجموعة متنوعة من أحافير الزنابق البحرية. [ 15 ]

رسم إرنست هيكل زنبق البحر ذو الساق

يتكون ساق زنابق البحر من عمود من عظام دقيقة مسامية للغاية، متصلة بأنسجة رباطية. يلتصق الساق بالركيزة بواسطة قاعدة مسطحة أو بواسطة حلقات من تراكيب مفصلية تشبه الجذور تُعرف باسم الأهداب . وقد توجد أهداب إضافية أعلى الساق. في زنابق البحر التي تلتصق بالأسطح الصلبة، قد تكون الأهداب قوية ومنحنية، تشبه أقدام الطيور، ولكن عندما تعيش زنابق البحر على الرواسب الناعمة، قد تكون الأهداب رفيعة وقضيبية الشكل. تمتلك نجوم الريش اليافعة ساقًا، لكنها تفقدها لاحقًا، مع احتفاظ العديد من الأنواع ببعض الأهداب عند قاعدة التاج. معظم زنابق البحر الحية تسبح بحرية ولها ساق أثرية فقط . في أنواع أعماق البحار التي لا تزال تحتفظ بساق، قد يصل طولها إلى متر واحد (3 أقدام) (على الرغم من أنها عادةً ما تكون أصغر بكثير)، ومن المعروف وجود أنواع أحفورية بسيقان يصل طولها إلى 20 مترًا (66 قدمًا) . [ 5 ]    

الغلاف خماسي الأجزاء (متناظر بخمسة أجزاء) وهو مماثل لجسم أو قرص شوكيات الجلد الأخرى. تتكون قاعدة الغلاف من مجموعة من العظيمات (صفائح عظمية) على شكل كأس، تُسمى الكأس ، بينما يتكون السطح العلوي من التغمين ، وهو قرص غشائي ضعيف التكلس. ينقسم التغمين إلى خمس مناطق "أمبولاكرية"، بما في ذلك أخدود عميق تبرز منه الأقدام الأنبوبية ، وخمس مناطق "بين الأمبولاكرية" بينها. يقع الفم بالقرب من مركز التغمين أو على حافته، وتمتد أخاديد أمبولاكرية من قاعدة الأذرع إلى الفم. تقع فتحة الشرج أيضًا على التغمين، غالبًا على مخروط صغير مرتفع، في منطقة بين الأمبولاكرية. الغلاف صغير نسبيًا ويحتوي على الأعضاء الهضمية للزنبق البحري. [ 5 ]

تُدعم الأذرع بسلسلة من العظيمات المفصلية المشابهة لتلك الموجودة في الساق. في الأصل، كان لدى الزنابق البحرية خمسة أذرع فقط، ولكن في معظم الأشكال الحديثة، تنقسم هذه الأذرع إلى قسمين عند العظيم الثاني، ليصبح المجموع عشرة أذرع. في معظم الأنواع الحية، وخاصة نجوم البحر الريشية السابحة بحرية، تتفرع الأذرع عدة مرات أخرى، لتصل إلى 200 فرع في المجموع. وبفضل مفاصلها، يمكن للأذرع أن تلتف. وهي مبطنة، على كلا الجانبين بالتناوب، بزوائد مفصلية أصغر تُعرف باسم "الزوائد الصغيرة"، والتي تُعطيها مظهرها الشبيه بالريش. تحتوي كل من الأذرع والزوائد الصغيرة على أقدام أنبوبية على طول حواف الأخاديد الأمبولية. توجد الأقدام الأنبوبية في مجموعات من ثلاثة بأحجام مختلفة؛ وهي لا تحتوي على وسادات ماصة وتُستخدم لحمل جزيئات الطعام ومعالجتها. الأخاديد مزودة بأهداب تُسهل التغذية عن طريق تحريك الجزيئات العضوية على طول الذراع وإلى الفم. [ 5 ]

تغذية

ذراعان ممتدتان مع زعانف صغيرة وأقدام أنبوبية

تتغذى الزنابق البحرية بشكل سلبي عن طريق ترشيح العوالق وجزيئات الفتات الصغيرة من مياه البحر المتدفقة حولها بواسطة أذرعها الشبيهة بالريش. تُرفع هذه الأذرع لتشكيل شكل مروحة، ويكون هذا الشكل عموديًا على التيار. تتحرك الزنابق البحرية المتحركة لتستقر على الصخور أو رؤوس المرجان أو غيرها من النتوءات لزيادة فرص تغذيتها. تُلتقط جزيئات الطعام بواسطة الأقدام الأنبوبية الرئيسية (الأطول)، والتي تكون ممتدة بالكامل ومنتصبة من الزوائد الصغيرة، لتشكل شبكة لاصطياد الطعام، بينما تشارك الأقدام الأنبوبية الثانوية والثالثية في معالجة أي طعام تصادفه. [ 5 ]

تُغطى الأقدام الأنبوبية بمادة مخاطية لزجة تحبس أي جزيئات تلامسها. وبمجرد أن تلتقط جزيئة طعام، تدفعها الأقدام الأنبوبية إلى الأخدود الأمبولاكرالي، حيث تدفع الأهداب المخاط وجزيئات الطعام نحو الفم. وتساعد الزوائد الجانبية على الأخدود في تثبيت تيار المخاط. قد يكون الطول الإجمالي لسطح احتجاز الطعام كبيرًا جدًا؛ إذ يبلغ طول أذرع زنبق البحر الياباني البالغ عددها 56 ذراعًا ، والتي يبلغ طول كل منها 24 سم (9 بوصات) ، 80 مترًا (260 قدمًا) بما في ذلك الوريقات. وبشكل عام، تتميز زنابق البحر التي تعيش في بيئات قليلة العوالق بأذرع أطول وأكثر تفرعًا من تلك التي تعيش في بيئات غنية بالغذاء. [ 5 ]    

ينزل الفم إلى مريء قصير . وبدون معدة حقيقية، يتصل المريء مباشرةً بالأمعاء ، التي تمتد في حلقة واحدة حول الجزء الداخلي من الكأس المعوي. غالبًا ما تحتوي الأمعاء على العديد من الرتوج ، بعضها قد يكون طويلًا أو متفرعًا. تفتح نهاية الأمعاء في مستقيم عضلي قصير . يصعد هذا المستقيم باتجاه فتحة الشرج، التي تبرز من نتوء مخروطي صغير على حافة السقف المعوي. تتشكل البراز على هيئة كريات كبيرة ملتصقة بالمخاط، تسقط على السقف المعوي ومن ثم على الركيزة. [ 5 ]

الافتراس

أظهرت عينات من قنفذ البحر Calocidaris micans، التي عُثر عليها بالقرب من زنبق البحر Endoxocrinus parrae، احتواء أحشائها على كميات كبيرة من أجزاء الساق. تتكون هذه الأجزاء من عُظيمات مفصلية ذات أنسجة رخوة، بينما احتوت الرواسب المحلية على عُظيمات مفككة فقط دون أنسجة رخوة. من المرجح أن تكون قنافذ البحر هذه مفترسة لزنابق البحر، التي تهرب تاركةً جزءًا من ساقها في طريقها. [ 16 ]

تشير أحافير الزنابق البحرية المختلفة إلى وجود مفترسات محتملة في عصور ما قبل التاريخ. فقد عُثر على متحجرات برازية لكل من الأسماك ورأسيات الأرجل تحتوي على عظام زنابق بحرية متنوعة، مثل زنبق البحر ساكوكوما ، من موقع سولنهوفن الأثري الجوراسي ، [ 17 ] بينما عُثر على سيقان زنابق بحرية متضررة تحمل علامات عضّ تُطابق صفائح أسنان أسماك القشريات المدرعة في بولندا في أواخر العصر الديفوني . [ 18 ] وترتبط أصداف حلزون من جنس بلاتيسيراس ارتباطًا وثيقًا بكؤوس العديد من الزنابق البحرية التي تعود إلى العصرين الديفوني والكربوني . [ 19 ] في بعضها، يقع الحلزون فوق فتحة الشرج، مما يوحي بأن بلاتيسيراس كان كائنًا متطفلًا يتغذى على البراز، بينما في البعض الآخر، يقع الحيوان مباشرة فوق ثقب، مما يوحي بعلاقة أكثر ضررًا. [ 20 ]

الجهاز الوعائي المائي

كغيرها من شوكيات الجلد، تمتلك الزنابق البحرية جهازًا وعائيًا مائيًا يحافظ على الضغط الهيدروليكي في أقدامها الأنبوبية. لا يتصل هذا الجهاز بمياه البحر الخارجية عبر صفيحة مصفوية ، كما هو الحال في شوكيات الجلد الأخرى، بل يتصل فقط عبر عدد كبير من المسام بالتجويف الجسمي . يُعدّ الخزان الرئيسي للسائل هو القناة الحلقية ذات الجدران العضلية، والتي تتصل بالتجويف الجسمي عبر قنوات حجرية مبطنة بمواد كلسية. ينقسم التجويف الجسمي إلى عدد من الفراغات المتصلة بواسطة المساريق . يحيط التجويف الجسمي بالأحشاء في القرص، وله فروع داخل الساق والأذرع، مع فروع أصغر تمتد إلى الوريقات. انقباض القناة الحلقية هو ما يُمدّد الأقدام الأنبوبية. تدخل ثلاثة فروع ضيقة من التجويف الجسمي كل ذراع، اثنان من الجانب الفموي وواحد من الجانب المقابل للفم، بالإضافة إلى الوريقات. تُسبب حركة الأهداب تدفقًا بطيئًا للسائل (1 مم في الثانية) في هذه القنوات، باتجاه الخارج في الفروع الفموية وباتجاه الداخل في الفروع غير الفموية، وهذه هي الوسيلة الرئيسية لنقل المغذيات والفضلات. لا تمتلك هذه الكائنات قلبًا وجهازًا دوريًا منفصلًا، ولكن يوجد وعاء دموي كبير يُعرف بالعضو المحوري في قاعدة القرص، يحتوي على بعض الأنابيب الدقيقة ذات النهايات المغلقة ذات الوظيفة غير المعروفة، والتي تمتد إلى الساق. [ 5 ]

إلى جانب نقل المغذيات في جميع أنحاء الجسم، تعمل هذه الفراغات المتنوعة المملوءة بالسوائل كجهاز تنفسي وجهاز إخراجي. يُمتص الأكسجين بشكل أساسي عبر الأقدام الأنبوبية، وهي أرق أجزاء الجسم، ويحدث تبادل غازي إضافي على مساحة سطح الذراعين الواسعة. لا توجد أعضاء متخصصة للإخراج، بينما تُجمع الفضلات بواسطة الخلايا البلعمية الجوفية . [ 5 ]

الجهاز العصبي

ينقسم الجهاز العصبي للزنبق البحري إلى ثلاثة أجزاء، تربطها روابط عديدة. الجزء الفموي أو العلوي هو الوحيد المتماثل مع الجهاز العصبي لباقي شوكيات الجلد. يتكون من حلقة عصبية مركزية تحيط بالفم، وأعصاب شعاعية تتفرع إلى الأذرع، ووظيفته حسية. أسفل هذه الحلقة توجد حلقة عصبية متوسطة، تتفرع منها أعصاب شعاعية تغذي الأذرع والزوائد الصغيرة. هذه الأعصاب حركية، وتتحكم في عضلات الأقدام الأنبوبية. يقع الجزء الثالث من الجهاز العصبي في الجهة المقابلة للفم، وهو مسؤول عن ثني وحركة الأذرع والزوائد الصغيرة والأهداب. يتركز هذا الجزء على كتلة من النسيج العصبي بالقرب من قاعدة الكأس، ويوفر عصبًا واحدًا لكل ذراع، وعددًا من الأعصاب للساق. [ 5 ]

التكاثر ودورة الحياة

الزنابق البحرية ثنائية الجنس ، حيث يكون الأفراد إما ذكورًا أو إناثًا. في معظم الأنواع، تقع الغدد التناسلية في الوريقات، بينما في أنواع قليلة، تقع في الأذرع. ليست كل الوريقات تكاثرية، بل فقط تلك الأقرب إلى التاج. تُنتَج الأمشاج في قنوات تناسلية محاطة بتجاويف تناسلية. تنفجر الوريقات في النهاية لإطلاق الحيوانات المنوية والبويضات في مياه البحر المحيطة. في بعض الأجناس، مثل جنس أنتيدون ، تلتصق البويضات المخصبة بالأذرع بواسطة إفرازات من الغدد الجلدية؛ وفي أجناس أخرى، وخاصة الأنواع التي تعيش في المياه الباردة في القارة القطبية الجنوبية، تُحضن البويضات في أكياس متخصصة على الأذرع أو الوريقات. [ 5 ]

تفقس البيوض المخصبة لتطلق يرقات فيتيلاريا السابحة بحرية . تتميز اليرقة بتناظرها الثنائي، وهي على شكل برميل، وتحيط بجسمها حلقات من الأهداب ، ولها خصلة من الشعيرات الحسية عند قطبها العلوي. وبينما توجد يرقات متغذية (تتغذى على العوالق) ويرقات غير متغذية (تتغذى على المح) ضمن فئات شوكيات الجلد الأربع الأخرى الموجودة حاليًا، يبدو أن جميع زنابق البحر الحالية تنحدر من سلالة نجت من انقراض العصر البرمي ، حيث فقدت في ذلك الوقت مرحلة اليرقة المتغذية. [ 21 ] تستمر فترة السباحة الحرة لليرقة لبضعة أيام فقط قبل أن تستقر على القاع وتلتصق بالسطح السفلي باستخدام غدة لاصقة على جانبها السفلي. ثم تخضع اليرقة لفترة طويلة من التحول إلى يرقة يافعة ذات ساق ، وتصبح متناظرة شعاعيًا خلال هذه العملية. حتى نجوم البحر الريشية التي تسبح بحرية تمر بهذه المرحلة، حيث ينفصل البالغ في النهاية عن الساق. [ 5 ]

تجديد

لا تستطيع الزنابق البحرية التكاثر بالاستنساخ كما تفعل بعض أنواع نجم البحر ونجم البحر الهش، لكنها قادرة على تجديد أجزاء الجسم المفقودة. فالأذرع التي تمزقها المفترسات أو تتضرر بفعل الظروف البيئية القاسية يمكن أن تنمو من جديد، بل ويمكن حتى الكتلة الحشوية أن تتجدد خلال بضعة أسابيع. [ 5 ] ويملك الجزء العلوي من الساق والصفائح القاعدية القدرة على تجديد التاج بأكمله. وتُستخدم العناصر الغذائية والمكونات الأخرى من الساق، وخاصة الجزء العلوي الذي يبلغ طوله 5 سم، في تجديد التاج. [ 22 ]

تتمتع الزنابق البحرية بقدرة على تجديد أجزائها منذ العصر الباليوزوي. [ 22 ] قد تكون هذه القدرات التجديدية حيوية في النجاة من هجمات الأسماك المفترسة. [ 5 ]

الحركة

زنبق البحر ذو الساق (أبيض) وكوماتوليد (أحمر) في أعماق البحار، يوضحان الاختلافات بين هاتين المجموعتين الشقيقتين

معظم الزنابق البحرية الحديثة، أي نجوم الريش، حرة الحركة وتفتقر إلى ساق في مرحلة البلوغ. ومن أمثلة الزنابق البحرية الأحفورية التي فُسِّرت على أنها تسبح بحرية: Marsupites و Saccocoma و Uintacrinus . [ 23 ] عمومًا، تنتقل الزنابق البحرية إلى مواقع جديدة زحفًا، مستخدمةً أذرعها الشبيهة بالريش لرفع جسمها. وقد يحدث هذا التحرك نتيجة لتغير اتجاه التيار، أو الحاجة إلى الصعود إلى مكان مرتفع للتغذية، أو بسبب سلوك عدائي من فردٍ مُصادف. [ 24 ] كما تستطيع الزنابق البحرية السباحة. وتفعل ذلك بحركات منسقة ومتكررة ومتسلسلة للأذرع في ثلاث مجموعات. في البداية، يكون اتجاه الحركة للأعلى، لكنه سرعان ما يصبح أفقيًا، حيث تتحرك بسرعة 7 سم (2.8 بوصة) في الثانية تقريبًا مع توجيه السطح الفموي للأمام. عادة ما تحدث السباحة على شكل دفعات قصيرة من النشاط تستمر لمدة تصل إلى نصف دقيقة، وفي سمكة الكوماتوليد فلوروميترا سيراتيسيما على الأقل، لا تحدث إلا بعد التحفيز الميكانيكي أو كرد فعل هروب يثيره وجود مفترس. [ 24 ]  

في عام 2005، سُجِّلَ زنبق بحري ذو ساق، يُدعى Neocrinus decorus ، وهو يسحب نفسه على طول قاع البحر قبالة جزيرة غراند باهاما . مع أن حركة الزنابق البحرية ذات الساق كانت معروفة، إلا أن أسرع حركة معروفة لها قبل هذا التسجيل كانت 0.6 متر ( قدمان) في الساعة. أظهر تسجيل عام 2005 أحد هذه الزنابق يتحرك عبر قاع البحر بسرعة أكبر بكثير، تتراوح بين 4 و5 سنتيمترات (1.6 إلى 2.0 بوصة) في الثانية، أو ما بين 144 و180 مترًا (472 إلى 591 قدمًا) في الساعة. [ 25 ]      

تطور

إعادة بناء أنواع مختلفة من الزنابق البحرية المنقرضة ذات الشكل المورفولوجي المشتق . من اليسار إلى اليمين في كل صف، من الأعلى إلى الأسفل: Trecrinus schmidti ، وهو من الزنابق البحرية من نوع Calceocrinidae ، ومن الزنابق البحرية من نوع Roveacrinidae، ومن الزنابق البحرية من نوع Ammonicrinidae ، ومن الزنابق البحرية من نوع Traumatocrinidae ، ومن الزنابق البحرية من نوع Marsupites ، ومن الزنابق البحرية من نوع Crinobrachiatus brachiatus ، ومن الزنابق البحرية من نوع Tripatocrinus .

الأصول

إذا تجاهلنا كائن إيكماتوكرينوس الغامض من تكوين بورغيس شيل ، فإن أقدم مجموعات الزنابق البحرية المعروفة والمؤكدة تعود إلى العصر الأوردوفيسي ، قبل 480 مليون سنة. توجد فرضيتان متنافستان حول أصل هذه المجموعة؛ إذ ترى الفرضية التقليدية أن الزنابق البحرية تطورت من داخل البلاستوزوان ( الإيوكرينويدات ونسلها المشتق، البلاستويدات والسيستويدات )، بينما تشير الفرضية البديلة الأكثر شيوعًا إلى أن الزنابق البحرية انفصلت مبكرًا من بين الإدريوأستيرويدات . [ 26 ] يصعب حسم هذا الجدل، ويعود ذلك جزئيًا إلى أن الأسلاف الثلاثة المرشحة تشترك في العديد من الخصائص، بما في ذلك التناظر الشعاعي، والصفائح الكلسية، والارتباط المباشر أو المرتبط بالركيزة. [ 26 ]

أظهرت الأبحاث الحديثة أدلة ضعيفة تدعم اعتبار جنس كامبتوستروما المجموعة الشقيقة للزنابق البحرية . [ 27 ] [ 28 ] ومع ذلك، فإن بعض الدراسات التصنيفية الأخرى غير واضحة فيما يتعلق بأقربها إلى الزنابق البحرية، أو الإيوكرينويدات ، أو الإليوثيروزوان . [ 29 ]

تنوع

دخلت شوكيات الجلد ذات الهياكل المعدنية إلى السجل الأحفوري في أوائل العصر الكامبري (منذ 540 مليون سنة)، وخلال المئة مليون سنة التالية، سادت الزنابق البحرية والبلاستويات (وهي أيضًا كائنات حية ذات سيقان تتغذى بالترشيح). [ 30 ] في ذلك الوقت، ضمت شوكيات الجلد 20 نوعًا ، لم ينجُ منها سوى خمسة أنواع من أحداث الانقراض الجماعي التي تلت ذلك. يُظهر التاريخ الجيولوجي الطويل والمتنوع للزنابق البحرية مدى تكيف شوكيات الجلد مع التغذية بالترشيح. [ 5 ]

شهدت الزنابق البحرية مرحلتين رئيسيتين من التطور التكيفي السريع . حدثت الأولى خلال العصر الأوردوفيسي (من 485 إلى 444 مليون سنة مضت)، وتلتها، في وقت لاحق من حقبة الحياة القديمة، انقراض جماعي انتقائي في نهاية العصر البرمي ، انقرضت خلاله جميع أنواع البلاستويدات ومعظم الزنابق البحرية. [ 31 ] بعد انقراض نهاية العصر البرمي، لم تستعد الزنابق البحرية التنوع المورفولوجي والمكانة المهيمنة التي تمتعت بها في حقبة الحياة القديمة، بل تبنت مجموعة مختلفة من الاستراتيجيات البيئية عن تلك التي أثبتت نجاحها سابقًا. [ 31 ]

حدث التطور الإشعاعي الثاني خلال العصر الترياسي المبكر (حوالي 230 مليون سنة مضت)، [ 31 ] وأدى إلى انتشار واسع للأشكال ذات الأذرع المرنة. كما أصبحت الحركة - التي تُعد في المقام الأول استجابة لضغط الافتراس - أكثر شيوعًا من الثبات. [ 32 ] حدث هذا التطور الإشعاعي قبل الثورة البحرية في حقبة الحياة الوسطى ، ربما لأنه كان مدفوعًا بشكل أساسي بزيادة الافتراس القاعي، وخاصة من قنافذ البحر. [ 33 ] مع ازدياد افتراس قنافذ البحر حوالي 225 مليون سنة مضت، تراجعت زنابق البحر ذات السيقان تدريجيًا إلى المياه العميقة، بينما احتفظت الأشكال المتحركة بسيقانها فقط خلال مراحل حياتها المبكرة. [ 34 ] [ 35 ]

الأحافير

أغاريكوكرينوس أمريكانوس ، وهو زنبق بحري متحجر من العصر الكربوني في إنديانا
أحافير زنبق البحر متعددة الأعمدة من نوع أبيوكرينيتس، تعود إلى العصر الجوراسي الأوسط ( الكالوفي ) ، من تكوين ماتمور في جنوب إسرائيل
زنابق بحرية متحجرة، متحف خنان الجيولوجي، تشنغتشو، الصين

يبدو أن بعض الزنابق البحرية الأحفورية، مثل بنتاكرينيتس ، كانت تعيش ملتصقة بأخشاب طافية، وكثيراً ما تُعثر على مستعمرات كاملة منها. أحياناً، كانت هذه الأخشاب تغمرها المياه وتغرق إلى القاع، حاملةً معها الزنابق البحرية الملتصقة بها. قد يصل طول ساق بنتاكرينيتس إلى عدة أمتار. أما الأنواع الحديثة المشابهة لبنتاكرينيتس فتعيش في تيارات مائية خفيفة ملتصقة بالصخور من نهاية ساقها.

في عام 2012، أفاد ثلاثة جيولوجيين بعزلهم جزيئات عضوية معقدة من أحافير تعود إلى 340 مليون سنة (من العصر المسيسيبي ) لأنواع متعددة من الزنابق البحرية. وقد تم تحديد هذه الجزيئات بأنها "تشبه الكينونات العطرية أو متعددة الحلقات العطرية "، وهي أقدم الجزيئات التي تم ربطها بشكل قاطع بأحافير فردية محددة، حيث يُعتقد أنها كانت محصورة داخل مسام العظام بواسطة الكالسيت المترسب أثناء عملية التحجر. [ 36 ]

يمكن أن تكون أحافير الزنابق البحرية، وخاصة أعمدة الزنابق البحرية المفككة، وفيرة لدرجة أنها قد تشكل في بعض الأحيان الحصى الداعمة الأساسية في الصخور الرسوبية. وتسمى الصخور من هذا النوع بالصخور الإنكرينيتية .

التصنيف

زنابق بحرية ملونة في المياه الضحلة في إندونيسيا
العديد من زنابق البحر على الشعاب المرجانية في إندونيسيا
زنبق البحر في حديقة واكاتوبي الوطنية ، 2018

تم قبول رتبة الزنابق البحرية (Crinoidea) كفرع حيوي متميز من شوكيات الجلد منذ تعريفها من قبل ميلر عام 1821. [ 37 ] وهي تضم العديد من الرتب المنقرضة، بالإضافة إلى أربع رتب حية وثيقة الصلة بها ( Comatulida ، و Cyrtocrinada ، و Hyocrinida ، و Isocrinida )، والتي تُعد جزءًا من المجموعة الفرعية المفصلية (Articulata ). وتضم المفصليات الحية حوالي 540 نوعًا.

نسالة

ناقش رايت وآخرون (2017) التطور السلالي والتاريخ الجيولوجي وتصنيف الزنابق البحرية. [ 38 ] وقدّم هؤلاء الباحثون تصنيفات جديدة قائمة على التطور السلالي والتصنيف الرتبي، استنادًا إلى نتائج تحليلات تطورية حديثة. [ 37 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] ويُوضّح المخطط التفرعي تصنيفهم الرتبي للرتب العليا من الزنابق البحرية (حتى الرتبة)، والذي لم يُحسم تمامًا، ويضمّ العديد من المجموعات غير المصنفة (ذات التصنيف غير المؤكد) .

في الثقافة

كانت أجزاء أعمدة الزنابق البحرية المتحجرة، المستخرجة من الحجر الجيري المستخرج من جزيرة ليندسفارن ، أو التي جرفتها الأمواج على طول الشاطئ، تُستخدم في صناعة القلائد والمسابح ، وأصبحت تُعرف باسم خرز القديس كوثبرت في العصور الوسطى . [ 42 ] وبالمثل، في الغرب الأوسط للولايات المتحدة، تُعرف أجزاء أعمدة الزنابق البحرية المتحجرة أحيانًا باسم الخرز الهندي . [ 43 ] ويُعد نوع من الزنابق البحرية، وهو Eperisocrinus missouriensis ، الأحفورة الرسمية لولاية ميسوري . [ 44 ] وقد استُلهمت الكائنات الفضائية في سلسلة أفلام Alien من الزنابق البحرية. [ 45 ]

انظر أيضاً

  • Echinobase ، وهي قاعدة بيانات تحتوي على معلومات حول مختلف أنواع شوكيات الجلد، بما في ذلك نوع من الزنابق البحرية.

مراجع

  1. "Crinoidea – Digital atlas of Ancient life" .
  2. هانسون، هانز (2012). "زنابق البحر" . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 30 يناير 2013 .
  3. غوردون، د.ب. (2009). جرد التنوع البيولوجي في نيوزيلندا: 1. مملكة الحيوانات: الشعاعيات، اللوفوتروكوزوا، ثانويات الفم . كرايستشيرش: مطبعة جامعة كانتربري. ص 373. ISBN  978-1-877257-72-8.
  4. ماكفال-جونسن، مورغان؛ لي، لويد (12 أغسطس 2023). "علماء يكتشفون كائناً بحرياً جديداً ذا 20 "ذراعاً" ويسمونه على اسم الفراولة" . موقع Insider . تاريخ الاطلاع: 13 أغسطس 2023 .{{cite news}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري: منهج تطوري وظيفي ( الطبعة السابعة). بيلمونت، كاليفورنيا: تومسون-بروكس/كول. الصفحات 917-918 . ISBN   9780030259821. OCLC 53021401 . 
  6. زمارزلي، د. ل. (1985). "حيوانات الزنابق البحرية في المياه الضحلة في جزيرة كواجالين المرجانية، جزر مارشال: ملاحظات بيئية، مقارنات بين الجزر المرجانية، وعلاقات جغرافية حيوانية" . مجلة علوم المحيط الهادئ . 39 : 340-358 . hdl : 10125/941 .
  7. أوجي، ت.؛ أوغاوا، ي.؛ هنتر، أ. و.؛ وكيتزاوا، ك. (2009). "اكتشاف تجمعات كثيفة من زنابق البحر ذات السيقان في خندق إيزو-أوغاساوارا، اليابان" . العلوم الحيوانية . 26 (6): 406-408 . doi : 10.2108/zsj.26.406 . PMID 19583499. S2CID 5991969 .  
  8. التكاثر والتطور في شوكيات الجلد والحبليات الأولية
  9. لوسيا، ف. جيري (1962). "التحول اللاحق للرواسب الكرينويدية". مجلة SEPM لأبحاث الرواسب . 32 : 848-865 . doi : 10.1306/74D70D8F-2B21-11D7-8648000102C1865D .
  10. بليث كاين، دكتور في القانون (سبتمبر 1968). "جوانب من بيئة الترسيب وعلم البيئة القديمة للأحجار الجيرية الكرينويدية". المجلة الاسكتلندية للجيولوجيا . 4 (3): 191-208 . Bibcode : 1968ScJG....4..191B . doi : 10.1144/sjg04030191 . S2CID 219538295 . 
  11. جاك، ريناتا (أبريل 2005). "ترسيبات أحجار جيرية زنبق الماء الجوراسية السفلى في وحدة كريزنا، جبال تاترا الغربية، بولندا، والتي تهيمن عليها العواصف". Facies . 50 ( 3-4 ): 561-572 . Bibcode : 2005Faci...50..561J . doi : 10.1007/s10347-004-0028-3 . S2CID 128947091 . 
  12. قاموس ويبستر العالمي الجديد غير المختصر. الطبعة الثانية. 1979.
  13. "crinoid" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .
  14. أوهارا، تيموثي؛ بيرن، ماريا (2017). شوكيات الجلد الأسترالية: علم الأحياء، وعلم البيئة، والتطور . دار نشر سيزرو. الصفحات 171-180 . ISBN  978-1-4863-0763-0.
  15. هيس، هانز؛ بريت، كارلتون إي.؛ أوسيتش، ويليام آي.؛ سيمز، مايكل جيه. (2002). الزنابق البحرية الأحفورية . مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 3-5 ، 45-46 . ISBN  978-0-521-52440-7.
  16. باوميلر، توماش ك.؛ موي، ريتش؛ ميسينغ، تشارلز ج. (2008). "قنافذ البحر في المرج: الآثار البيولوجية القديمة والتطورية لافتراس السيداريد للزنابق البحرية". علم الأحياء القديمة . 34 (1): 22-34 . Bibcode : 2008Pbio...34...22B . doi : 10.1666/07031.1 . JSTOR 20445573. S2CID 85647638 .  
  17. هيس، هانز (2003). "صخور سولنهوفن بلاتنكالك من العصر الجوراسي العلوي في بافاريا، ألمانيا" . في: بريت، كارلتون إي؛ أوسيتش، ويليام آي؛ سيمز، مايكل جيه (محررون). الزنابق البحرية الأحفورية . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 216-224 . ISBN  978-0-521-52440-7.
  18. ^ جورزيلاك، قانون برزيميس؛ راكوفيتش، لوكاش؛ سلامون، ماريوس أ. زريك ، بيوتر (2011). “علامات لدغة بلاكوديرم المستنتجة على الزنابق الديفونية من بولندا”. New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 259 : 105– 12. دوى : 10.1127/0077-7749/2010/0111 .
  19. بريت، كارلتون إي.؛ ووكر، سالي إي. (2002). "المفترسات والافتراس في البيئات البحرية في حقبة الحياة القديمة" (ملف PDF) . أوراق الجمعية الأحفورية . 8 : 93-118 . doi : 10.1017/S1089332600001078 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 13 أغسطس 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أبريل 2014 .
  20. غان، فورست ج.؛ باوميلر، توماش ك. (2003). "إصابة زنابق البحر الكاميراتية من العصر الديفوني الأوسط (الجيفيتيان) ببطنيات الأقدام من نوع بلاتيسيراتيد وآثارها على طبيعة تفاعلها الحيوي" (ملف PDF) . ليثايا . 36 (2): 71-82 . Bibcode : 2003Letha..36...71G . doi : 10.1080/00241160310003072 . hdl : 2027.42/75509 .
  21. راف، ر. أ.؛ بيرن، م. (2006). "الحياة التطورية النشطة ليرقات شوكيات الجلد" . الوراثة . 97 (3): 244-252 . doi : 10.1038/sj.hdy.6800866 . PMID 16850040 . 
  22. 1 2 أميميا، شونان؛ أوجي، تاتسو (يونيو 1992). "التجدد في زنابق البحر" . مجلة نيتشر . 357 (6379): 546-547. Bibcode : 1992Natur.357..546A . doi : 10.1038/357546a0 . ISSN 1476-4687 . 
  23. "حول الزنابق البحرية" . FossilEra . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 مارس 2019 .
  24. 1 2 شو، جي دي؛ فونتين، إيه آر (2011). "حركة فلوروميترا سيراتيسيما (شوكيات الجلد: زنابق البحر) وأهميتها التكيفية". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 68 (5): 942-950 . doi : 10.1139/z90-135 .
  25. باوميلر، توماش ك.؛ ميسينغ، تشارلز ج. (6 أكتوبر 2005). "الزحف في الزنابق البحرية ذات السيقان: ملاحظات في الموقع، والتشكل الوظيفي، وآثاره على تصنيفات حقبة الحياة القديمة" . ملخصات الجمعية الجيولوجية الأمريكية مع البرامج . المجلد 37. ص 62. مؤرشف من الأصل في 12 مايو 2006. تم الاسترجاع في 6 أبريل 2014 .  
  26. 1 2 غوينسبورغ، توماس إي؛ موي، ريتش؛ سبرينكل، جيمس؛ ديفيد، برونو؛ لوفيفر، برتراند (2010). "أذرع البلماتوزوا من العصر الكامبري الأوسط في أستراليا: هل تسد الفجوة بين الأذرع الصغيرة والأذرع الكبيرة؟ تعليق: لا يوجد جسر". ليثايا . 43 (3): 432-440 . Bibcode : 2010Letha..43..432G . doi : 10.1111/j.1502-3931.2010.00220.x .
  27. غوينسبورغ، توماس إي.؛ سبرينكل، جيمس؛ موي، ريتش؛ لوفيفر، برتراند؛ ديفيد، برونو؛ رو، مايكل؛ ديرستلر، كريغ (2020). " جنس أثيناكرينوس الجديد وأنواع أخرى من شوكيات الجلد المبكرة تُسهم في فهم أصل الزنابق البحرية وتطور أذرعها". مجلة علم الأحياء القديمة . 94 (2): 311-333 . doi : 10.1017/jpa.2019.87 .
  28. غوينسبورغ، توماس إي.؛ موي، ريتش؛ مونجياردينو كوخ، نيكولاس (2023). "أصل كأس الكرينويد من شوكيات الجلد الشعاعية الجذعية" . مجلة علم الأحياء القديمة . 97 (5): 1092-1115 . doi : 10.1017/jpa.2023.14 .
  29. رحمن، عمران أ.؛ زامورا، صموئيل (يوليو 2024). "أصل وتطور شوكيات الجلد المبكر". المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 52 : 295-320 . doi : 10.1146/annurev-earth-031621-113343 . hdl : 10141/623070 .
  30. واغونر، بن (16 يناير 1995). "شوكيات الجلد: السجل الأحفوري" . مقدمة إلى شوكيات الجلد . متحف علم الأحياء القديمة: جامعة كاليفورنيا في بيركلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 مارس 2019 .
  31. فوت ، مايك (1999). "التنوع المورفولوجي في التطور الإشعاعي لزنابق البحر في حقبة الحياة القديمة وما بعدها". علم الأحياء القديمة . 25 ( عدد خاص 1 ): 1-116. doi : 10.1666 /0094-8373(1999)25 [ 1 :MDITER ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0094-8373 . JSTOR 2666042. S2CID 85586709 .   
  32. باوميلر، توماش ك. (2008). "المورفولوجيا البيئية للزنابق البحرية". المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 36 : 221-249 . Bibcode : 2008AREPS..36..221B . doi : 10.1146/annurev.earth.36.031207.124116 .
  33. باوميلر، ت.ك.؛ سالامون، م.أ.؛ غورزيلاك، ب.؛ موي، ر.؛ ميسينغ، س.ج.؛ غان، ف.ج. (2010). " تطور زنابق البحر بعد حقبة الحياة القديمة استجابةً للافتراس القاعي سبق الثورة البحرية في حقبة الحياة الوسطى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (13): 5893-5896 . Bibcode : 2010PNAS..107.5893B . doi : 10.1073 /pnas.0914199107 . JSTOR 25665085. PMC 2851891. PMID 20231453. INIST 22572914 .    
  34. اتجاهات التطور الكلي الناجمة عن المفترسات في زنابق البحر في العصر الوسيط
  35. سباق تسلح متصاعد: قنافذ البحر المفترسة تقود التطور
  36. أومالي، سي إي؛ أوسيتش، دبليو آي؛ تشين، واي-بي. (2013). "عزل وتوصيف أقدم الجزيئات العضوية الخاصة بالتصنيف (المسيسيبي، الزنابق البحرية)". الجيولوجيا . 41 (3): 347. Bibcode : 2013Geo....41..347O . doi : 10.1130/G33792.1 .لاحظ أن الجملة الأولى من مقالة phys.org تتناقض مع الورقة البحثية نفسها، والتي تستعرض العديد من عمليات عزل الجزيئات من حفريات معينة على مدى العقد الماضي.
  37. 1 2 أوسيتش، ويليام آي.؛ كامر، توماس دبليو.؛ رينبيرغ، إليزابيث سي.؛ رايت، ديفيد إف. (2015). "التطور المبكر للزنابق البحرية ضمن مجموعة البلماتوزوا" . علم الأحياء القديمة . 58 (6): 937-952 . Bibcode : 2015Palgy..58..937A . doi : 10.1111/pala.12204 .
  38. رايت، ديفيد ف.؛ أوسيتش، ويليام آي.؛ كول، سيلينا ر.؛ بيتر، مارك إي.؛ رينبيرغ، إليزابيث سي. (2017). "التصنيف والتصنيف التطوري لشعبة الزنابق البحرية (شوكيات الجلد)" . مجلة علم الأحياء القديمة . 91 (4): 829-846 . Bibcode : 2017JPal...91..829W . doi : 10.1017/jpa.2016.142 .
  39. رايت، ديفيد ف. (2017). "التقدير البايزي للتطور الوراثي للأحافير وتطور زنابق البحر (شوكيات الجلد) في العصر الباليوزوي المبكر إلى الأوسط" . مجلة علم الأحياء القديمة . 91 (4): 799-814 . Bibcode : 2017JPal...91..799W . doi : 10.1017/jpa.2016.141 .
  40. كول، سيلينا ر. (2017). "التطور السلالي والتطور المورفولوجي لكاميراتا الأوردوفيسية (طائفة الزنابق البحرية، شعبة شوكيات الجلد)" . مجلة علم الأحياء القديمة . 91 (4): 815-828 . Bibcode : 2017JPal...91..815C . doi : 10.1017/jpa.2016.137 .
  41. ^ روس، جريج دبليو. جيرمين، لارس S .؛ ويلسون، نيريدا ج؛ إيكهاوت، إيغور؛ لانتيربيك، ديبورا؛ أوجي، تاتسو؛ يونغ، كريج م. براوننج، تينا؛ سيسترناس، باولا؛ هيلجن، لورين E.؛ ستوكي، ميشيل؛ ميسينغ، تشارلز ج. (2013). “ثابتة وحرة وثابتة: السلالة المتقلبة لـ Crinoidea (شوكيات الجلد) الموجودة وأصلها من العصر البرمي الترياسي”. علم الوراثة الجزيئي والتطور . 66 (6): 161– 181. بيب كود : 2013MolPE..66..161R . دوى : 10.1016/j.ympev.2012.09.018 . بميد 23063883 . 
  42. لين، ن. غاري؛ أوسيتش، ويليام آي. (2001). "أسطورة خرز القديس كوثبرت: منظور أحفوري وجيولوجي". الفولكلور . 112 (1): 65-73 . JSTOR 1260865 . 
  43. "تحديد الأحافير المجهولة (من خلال شكلها)" . هيئة المسح الجيولوجي في كنتاكي / جامعة كنتاكي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يونيو 2009 .
  44. "أحفورة ولاية ميسوري" . مكتب وزير خارجية ولاية ميسوري . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 مارس 2019 .
  45. بريسان، ديفيد (26 أبريل 2019). "الأحافير التي ألهمت فيلم 'فضائي'"" . فوربس . تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2024 .