رعاة السهوب الغربية

في علم الوراثة الأثرية ، يُطلق مصطلح "رعاة السهوب الغربية" ( WSH )، أو "رعاة السهوب الغربية "، على عنصر سلفي مميز تم تحديده لأول مرة لدى أفراد من سهوب العصر النحاسي حوالي بداية الألفية الخامسة قبل الميلاد ، ثم تم اكتشافه لاحقًا في العديد من المجموعات السكانية القديمة المتشابهة جينيًا أو ذات الصلة المباشرة، بما في ذلك حضارات خفالينسك ، وريبين ، وسريدني ستوغ ، ويامنايا ، كما وُجد بنسب كبيرة في السكان المعاصرين في أوروبا ، وآسيا الوسطى ، وجنوب آسيا ، وغرب آسيا . ^{[ أ ] [ ب ]} غالبًا ما يُشار إلى هذا الأصل باسم أصل يامنايا ، أو الأصل المرتبط بيامنايا ، أو أصل السهوب ، أو الأصل المرتبط بالسهوب . ^{[ 5 ]}

يُعتقد أن رعاة السهوب الغربية ينحدرون من اندماج بين صيادي وجامعي الثمار الشرقيين (EHGs) وصيادي وجامعي الثمار القوقازيين (CHGs). يُنمذج مكون رعاة السهوب الغربية على أنه مزيج من المكونات السلفية لصيادي وجامعي الثمار الشرقيين والقوقازيين بنسب متساوية تقريبًا، مع مساهمة غالبية السلالة الفردانية Y-DNA من ذكور صيادي وجامعي الثمار الشرقيين. لا تتسم السلالات الفردانية Y-DNA لذكور رعاة السهوب الغربية بالتجانس، حيث ينتمي أفراد ثقافة يامنايا بشكل رئيسي إلى السلالة R1b-Z2103 مع أقلية من السلالة I2a2 ، كما تنتمي ثقافة خفالينسك الأقدم بشكل رئيسي إلى السلالة R1b ولكن أيضًا إلى بعض السلالات R1a و Q1a و J وI2a2، أما أفراد ثقافة الأواني المحززة اللاحقة ذات الأصل العالي من رعاة السهوب الغربية، فينتمون بشكل رئيسي إلى السلالة R1b في العينات الأولى، مع سيادة السلالة R1a-M417 بمرور الوقت. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}

Around 3,000 BC, people of the Yamnaya culture or a closely related group,^[1] who had high levels of WSH ancestry with some additional Neolithic farmer admixture,^[4][9]embarked on a massive expansion throughout Eurasia, which is considered to be associated with the dispersal of at least some of the Indo-European languages by most contemporary linguists, archaeologists, and geneticists. WSH ancestry from this period is often referred to as Steppe Early and Middle Bronze Age (Steppe EMBA) ancestry.^[c]

This migration is linked to the origin of both the Corded Ware culture, whose members were of about 75% WSH ancestry, and the Bell Beaker ("Eastern group"), who were around 50% WSH ancestry, though the exact relationships between these groups remains uncertain.^[10]

The expansion of WSHs resulted in the virtual disappearance of the Y-DNA of Early European Farmers (EEFs) from the European gene pool, significantly altering the cultural and genetic landscape of Europe. During the Bronze Age, Corded Ware people with admixture from Central Europe remigrated onto the steppe, forming the Sintashta culture and a type of WSH ancestry often referred to as Steppe Middle and Late Bronze Age (Steppe MLBA) or Sintashta-related ancestry.^[c]

The modern population of Europe can largely be modeled as a mixture of WHG (Western Hunter-Gatherers), EEF (Early European Farmers), and WSH (Western Steppe Herders), with proportions varying among different Indo-European groups such as Balts, Slavs, Germanics, and others. Contemporary Indo-Aryans of South Asia, especially upper caste populations, can largely be modeled as a mix of Bronze Age Steppe and Indus Periphery (Iranian hunter-gatherer and AASI) ancestry, with proportions varying among different communities. In contrast, non-Indo-European South Asian Dravidian populations show significant extra AASI (Ancient Ancestral South Indian) and Indus Periphery ancestry also, with relatively less Steppe contribution.^[11][12][3]

تبلغ أصول WSH ذروتها في شمال أوروبا ^، لا سيما بين الأيرلنديين والنرويجيين والسويديين والبيلاروسيين والليتوانيين والاسكتلنديين والأيسلنديين . [ ^{1 ] [ 13 ] [ 14 ] وفي جنوب آسيا ،} تصل أصول WSH إلى أعلى مستوياتها في شمال شبه القارة الهندية ، وخاصة بين الرور والجات والكالاش . [ ^{3 ] [ 15 ] [ 16 ]} ويُظهر سكان جنوب وسط آسيا المعاصرون، ولا سيما الياغنوبيين والطاجيك ، وهما من شعوب شرق إيران ، استمرارية جينية قوية مع سكان آسيا الوسطى في العصر الحديدي (الهنود الإيرانيين). وقد يكونون بمثابة مؤشرات لمصدر "أصول السهوب" الموجودة بين العديد من مجموعات آسيا الوسطى والشرق الأوسط (أو غرب آسيا)، ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]} والذين يحملون أيضًا مكونًا جينيًا هامًا من مجمع باكتريا-مارجيانا الأثري (BMAC). ^{[ 20 ]}

يقدم هيد (2017) ملخصاً لعدة دراسات جينية نُشرت في مجلتي Nature و Cell خلال عام 2015 :

• تكون نسبة مكونات رعاة السهوب الغربية "أقل في جنوب أوروبا وأكثر في شمالها"، حيث يمتلك السكان ما يقارب 50% من أصول رعاة السهوب الغربية في المتوسط. ( هاك وآخرون، 2015 ؛ لازاريديس وآخرون، 2016 )
• ويرتبط ذلك بهجرات سكان يامنايا التي يعود تاريخها إلى حوالي 3000 قبل الميلاد ( Allentoft et al. 2015 ; Haak et al. 2015 );
• كانت أوروبا في الألفية الثالثة (وأوروبا ما قبل التاريخ بشكل عام) "فترة ديناميكية للغاية تنطوي على هجرات سكانية واسعة النطاق واستبدال" ( ألينتوف وآخرون 2015 )؛
• ترتبط هجرات اليمنايا بانتشار اللغات الهندية الأوروبية ( Allentoft et al. 2015 ; Haak et al. 2015 );
• انتشر الطاعون ( Yersinia pestis ) في أوروبا خلال الألفية الثالثة قبل الميلاد ( Rasmussen et al. 2015 )، ونشأ من الهجرات من سهوب أوراسيا؛
• يتمتع شعب يامنايا بأعلى معدل اختيار وراثي تم حسابه على الإطلاق فيما يتعلق بالطول ( ماثيسون وآخرون 2015 )؛

يمكن تصنيف "أصول السهوب" إلى ثلاث مجموعات متميزة على الأقل. في أبسط صورها وأقدمها، يمكن تمثيلها كمزيج من عنصرين أسلافيين متباينين ​​للغاية؛ مجموعة سكانية مرتبطة بالصيادين وجامعي الثمار الشرقيين (EHG) باعتبارهم السكان الأصليين للسهوب الأوروبية في العصر الحجري الوسيط، ومجموعة سكانية مرتبطة بالصيادين وجامعي الثمار القوقازيين (CHG) الذين انتشروا شمالًا من الشرق الأدنى. يُعرف هذا النمط من الأصول باسم "أصول سهوب العصر النحاسي"، أو "أصول ما قبل يامنايا"، ويمثله أفراد قدماء من موقعي خفالينسك 2 وبروغريس 2 الأثريين. يقع هؤلاء الأفراد زمنيًا في مرحلة وسيطة بين الصيادين وجامعي الثمار الشرقيين وسكان يامنايا اللاحقين، ويحملون نسبًا متفاوتة للغاية من أصول الصيادين وجامعي الثمار القوقازيين. ^{[ 25 ] [ 26 ] [ 9 ]}

يمكن نمذجة سكان يامنايا اللاحقين على أنهم خليط من سكان مرتبطين بحضارة الصيادين وجامعي الثمار الشرقية (EHG) وحضارة الصيادين وجامعي الثمار الغربية (CHG)، مع إضافة (حوالي 14%) من أصول مزارعي الأناضول، وبعض الاختلاط مع الصيادين وجامعي الثمار الغربيين، أو بدلاً من ذلك، يمكن نمذجتهم على أنهم مزيج من أصول حضارة الصيادين وجامعي الثمار الشرقية (EHG) وحضارة الصيادين وجامعي الثمار الغربية (CHG) وأصول العصر النحاسي الإيراني. لا يُعثر على هذا النمط الجيني في سكان سهوب العصر النحاسي المبكر أو سهوب مايكوب . بالإضافة إلى أفراد ثقافة يامنايا، توجد أصول مشابهة جدًا أيضًا لدى أفراد ثقافة أفاناسيفو القريبة منها بالقرب من جبال ألتاي، وثقافة بولتافكا في سهوب العصر البرونزي الأوسط. يُعرف هذا المكون الجيني باسم سهوب العصر البرونزي المبكر إلى الأوسط (Steppe EMBA)، أو الأصول المرتبطة بيامنايا. ^{[ 25 ] [ 9 ]}

أدى توسع السكان المرتبطين بحضارة يامنايا إلى شرق ووسط أوروبا إلى ظهور مجموعات سكانية ذات أصول مختلطة من سهوب العصر البرونزي الأوسط إلى المتأخر (EMBA) ومزارعي أوروبا الأوائل، مثل الأفراد القدماء في ثقافتي الفخار المحزز وأكواب الجرس . في ثقافة الفخار المحزز الشرقية، ربما كانت مجموعة فاتيانوفو-بالانوفو مصدرًا لهجرة عكسية إلى السهوب وإلى الشرق منها، مما أدى إلى ظهور ثقافات سروبنايا وسينتاشتا وأندرونوفو. تُعرف المجموعة الجينية التي يمثلها الأفراد القدماء من هذه الثقافات باسم أصول سهوب العصر البرونزي الأوسط إلى المتأخر (Steppe MLBA). ^{[ 25 ] [ 9 ]}

لخص عالم الآثار الأمريكي ديفيد دبليو أنتوني (2019) البيانات الجينية الحديثة المتعلقة بـ WSHs. ويشير أنتوني إلى أن WSHs تُظهر استمرارية جينية بين السلالات الأبوية لثقافة دنيبر-دونيتس وثقافة يامنايا، حيث وُجد أن ذكور كلتا الثقافتين كانوا في الغالب حاملين للجين R1b ، وبدرجة أقل للجين I2 . ^{[ 31 ]}

بينما يقتصر الحمض النووي للميتوكوندريا لدى شعب دنيبر-دونيتس على النمط U ، المرتبط بمجموعتي EHG وWHG، فإن الحمض النووي للميتوكوندريا لدى شعب يامنايا يشمل أيضًا أنماطًا شائعة بين مجموعتي CHG وEEF. ويشير أنتوني إلى أن النمط WSH وُجد سابقًا لدى حضارتي سريدني ستوغ وخفالينسك ، اللتين سبقتا حضارة يامنايا في سهوب بونتيك-كاسبيان . كان شعب سريدني ستوغ في الغالب من النمط WSH مع اختلاط طفيف مع النمط EEF، بينما كان شعب خفالينسك، الذين عاشوا في الشرق، من النمط WSH الخالص. ويشير أنتوني أيضًا إلى أنه على عكس أسلافهم من شعب خفالينسك، فإن الحمض النووي Y لدى شعب يامنايا يقتصر على مجموعتي EHG وWHG. وهذا يعني أن العشائر الرئيسية في يامنايا كانت من أصل مجموعتي EHG وWHG. ^{[ 35 ]}

نظرًا لاكتشاف أن الأصل الطفيف لسكان غرب ساسكس من أصول شرق أوروبا الوسطى يعود إلى أوروبا الوسطى ، ولعدم وجود الحمض النووي Y لسكان تشابل هيل بين شعب يامنايا، يشير أنتوني إلى استحالة أن تكون ثقافة مايكوب قد ساهمت بشكل كبير في ثقافة سكان غرب ساسكس أو أصولهم من تشابل هيل. ويقترح أنتوني أن الاختلاط بين سكان شرق آسيا وسكان تشابل هيل حدث أولًا في سهوب بونتيك-كاسبيان الشرقية حوالي عام 5000 قبل الميلاد، بينما حدث الاختلاط مع سكان شرق أوروبا الوسطى في الأجزاء الجنوبية من سهوب بونتيك-كاسبيان في وقت لاحق. ^{[ 6 ]}

بما أن الحمض النووي Y الخاص بشعب يامنايا ينتمي حصريًا إلى النمطين EHG وWHG، يشير أنتوني إلى أن الاختلاط الجيني لا بد أنه حدث بين ذكور EHG وWHG، وإناث CHG وEEF. ويستشهد أنتوني بهذا كدليل إضافي على أن اللغات الهندية الأوروبية كانت تُتحدث في الأصل بين أفراد EHG الذين يعيشون في أوروبا الشرقية. وبناءً على ذلك، يستنتج أنتوني أن اللغات الهندية الأوروبية التي جلبها WSH معهم كانت في الأصل نتاج "لغة سائدة يتحدث بها أفراد EHG استوعبت عناصر شبيهة بلغات القوقاز في علم الأصوات والصرف والمعجم" (يتحدث بها أفراد CHG). ^{[ 6 ]}

خلال العصر النحاسي وبداية العصر البرونزي، طغت الهجرات المتتالية لسكان غرب أوروبا على ثقافات المزارعين الأوروبيين الأوائل . وأدت هذه الهجرات إلى استبدال سلالات الحمض النووي الأبوي للمزارعين الأوروبيين الأوائل في أوروبا بشكل شبه كامل بالحمض النووي الأبوي لسكان أوروبا الأصليين (وخاصةً السلالتين R1b و R1a ). ومع ذلك، ظل الحمض النووي للميتوكوندريا للمزارعين الأوروبيين الأوائل شائعًا، مما يشير إلى اختلاط بين ذكور سكان غرب أوروبا الأصليين وإناث المزارعين الأوروبيين الأوائل. ^{[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]}

يُعتقد أن سكان سهوب العصر البرونزي المبكر، مثل شعب يامنايا، كانوا يتمتعون في الغالب ببشرة متوسطة اللون، وعيون بنية، وشعر داكن، ^{[ 30 ] [ 39 ] [ 40 ]} بينما كان لدى سكان ثقافة الفخار المحزز نسبة أعلى من العيون الزرقاء، ^{[ 41 ] [ 42 ]} ويرجع ذلك على الأرجح إلى اختلاطهم مع الصيادين وجامعي الثمار الغربيين، الذين كان معظمهم من ذوي العيون الزرقاء. ^{[ 43 ] [ 44 ]} في أوروبا، إلى جانب الصيادين وجامعي الثمار الغربيين، اختلط رعاة السهوب الغربيون أيضًا بشكل كبير مع المزارعين الأوروبيين الأوائل، الذين كانوا، على عكس الصيادين وجامعي الثمار الغربيين، ذوي بشرة فاتحة ، ^{[ 45 ] [ 46 ]} وقد استقرت جينات SLC24A5 المشتقة في العصر الحجري الحديث في الأناضول. ^{[ 47 ]} أدى هذا الاختلاط إلى زيادة في الأنماط الظاهرية الفاتحة بين سكان سينتاشتا الأوائل من العصر البرونزي الوسيط الهندو-إيراني (شعر أشقر ~38.5%، عيون زرقاء ~30.8%، بشرة فاتحة ~7.7%)، ^{[ 48 ]} وكذلك في ثقافات السهوب الموازية الشبيهة بسينتاشتا، حيث بلغ هذا الاتجاه ذروته في ثقافة بيكر السلفية للمجموعات السلتية وبعض المجموعات الجرمانية. ^{[ 49 ]} ومع ذلك، يشير لازاريديس وآخرون (2022) إلى أن النمط الظاهري المركب للشعر الأشقر والعيون الزرقاء والبشرة الفاتحة كان نادرًا للغاية في فرد واحد، حتى بين سكان سهوب العصر البرونزي المتأخر. ^{[ 50 ]} كما أشارت الدراسة نفسها إلى أن لون بشرة شعوب WSH المبكرة كان يتميز بعيون بنية وشعر بني وبشرة متوسطة. لاحظ المؤلفون أن استخدام النمط الظاهري "المتوسط" للون البشرة هو النمط الشائع في سكان البحر الأبيض المتوسط ​​في الوقت الحاضر، على عكس النمط "الشاحب" في سكان شمال أوروبا في الوقت الحاضر، حيث أن الأخير هو نتيجة ضغط انتقائي مستمر عبر الزمن. ^{[ 40 ]}

يُعدّ الأليل rs12821256 لجين KITLG، المسؤول عن نمو الخلايا الصبغية وتخليق الميلانين ، ^{[ 51 ]} والمرتبط بالشعر الأشقر ، والذي عُثر عليه لأول مرة لدى فرد من شمال أوراسيا القديمة من سيبيريا، ويعود تاريخه إلى حوالي 15000 قبل الميلاد، من بين الأليلات التي وُجدت لاحقًا لدى ثلاثة من الصيادين وجامعي الثمار الشرقيين من سامارا وموتالا وأوكرانيا، ولدى العديد من الأفراد اللاحقين ذوي الأصول الأوروبية الغربية. ^{[ 31 ]} ويخلص عالم الوراثة ديفيد رايش إلى أن الهجرة الجماعية للأشخاص ذوي الأصول الأوروبية الشمالية القديمة ربما جلبت هذه الطفرة إلى أوروبا، مما يفسر وجود مئات الملايين من نسخ هذا النوكليوتيد المفرد المتغير (SNP) لدى الأوروبيين المعاصرين. ^{[ 52 ]}

بشكل عام، كان سكان القوس الجنوبي يتمتعون ببشرة داكنة في المتوسط ​​مقارنةً بسكان الشمال (أوروبا خارج القوس الجنوبي والسهوب الأوراسية). عند دراسة الأنماط الظاهرية المركبة للصبغة، لاحظ الباحثون أنه على الرغم من أن متوسط ​​الصبغة كان يميز بالفعل بين سكان القوس الجنوبي والشمال، إلا أن الأنماط الظاهرية الفاتحة وُجدت في كلا المنطقتين في تواريخ مبكرة متشابهة، ونمت بالتوازي في الألفيات الأخيرة من التاريخ، مما يجعل الصبغة الفاتحة في غرب أوراسيا نتيجة لضغط انتقائي مستمر عبر الزمن. ^{[ 40 ]}

أظهرت دراسة أجريت عام 2015 أن شعب يامنايا كان يتمتع بأعلى معدل انتقاء جيني مُحسَب للطول مقارنةً بأي من الشعوب القديمة التي خضعت للدراسة. ^{[ 27 ] [ 41 ]} وتشير دراسة أخرى أجريت عام 2024 إلى أن اختلاف نسبة أصول يامنايا/السهوب لدى سكان شمال وجنوب أوروبا هو المسؤول عن اختلاف الطول. ^{[ 53 ]} إضافةً إلى ذلك، "استنادًا إلى الأدلة العظمية، كان شعب يامنايا طوال القامة، وذوي جماجم طويلة (يبلغ متوسط ​​طول الذكور 175.5 سنتيمترًا (69.1 بوصة) )، بينما كان أفراد ثقافة سراديب الموتى أكثر امتلاءً، وذوي جماجم عريضة ." ^{[ 54 ]} 

في إحدى الدراسات، أظهرت خمس عينات من الحمض النووي القديم من مواقع يامنايا ترددًا يزيد عن 25% لأليل مرتبط باستمرار إنتاج اللاكتوز ، مما يمنح القدرة على تحمل اللاكتوز حتى مرحلة البلوغ . ^{[ 55 ]}  يُعتقد أن السكان المنحدرين من سهوب أوراسيا، مثل يامنايا، قد جلبوا هذه السمة إلى أوروبا من سهوب أوراسيا ، ويُفترض أنها ربما منحتهم ميزة بيولوجية على السكان الأوروبيين الذين افتقروا إليها. ^{[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]}

تُظهر سكان السهوب الأوراسية ترددات أعلى لأليل تحمل اللاكتوز مقارنة بالمزارعين الأوروبيين وجامعي الثمار والصيادين الذين لم يكن لديهم اختلاط مع سكان السهوب. ^{[ 59 ]}

• صياد وجامع ثمار إسكندنافي