فيل ذو أنياب مستقيمة

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 14 صور
الموسوعة الحرة

الفيل ذو الأنياب المستقيمة ( Palaeoloxodon antiquus ) هو نوع منقرض من الأفيال سكن أوروبا وغرب آسيا خلال العصر البليستوسيني الأوسط والمتأخر . يُعدّ من أكبر أنواع الأفيال المعروفة، حيث بلغ متوسط ​​ارتفاع كتف الذكور البالغة 4 أمتار (13 قدمًا) ووزنها 13 طنًا (29000 رطل) ، مما يضعها بين أكبر الثدييات البرية على الإطلاق. من المرجح أن الأفيال ذات الأنياب المستقيمة عاشت حياة مشابهة جدًا للأفيال الحديثة، حيث كانت تعيش في قطعان من الإناث البالغة والصغار، بينما يعيش الذكور البالغة منفردة. ارتبط هذا النوع بشكل أساسي بموائل الغابات والأحراج المعتدلة والمتوسطية ، وازدهر خلال الفترات بين الجليدية ، عندما امتد نطاق انتشاره عبر أوروبا شمالًا حتى بريطانيا العظمى والدنمارك وشرقًا إلى روسيا، بينما استمر وجوده في جنوب أوروبا خلال العصور الجليدية ، عندما كانت شمال أوروبا مأهولة بالماموث السهبي ، ثم الماموث الصوفي لاحقًا . تشير الهياكل العظمية التي تحمل علامات قطع و/أو التي تم العثور عليها مرتبطة بأدوات حجرية، وفي حالة واحدة، رمح خشبي، إلى أنها كانت تُجمع وتُصطاد من قبل البشر الأوائل ، بما في ذلك الإنسان الهايدلبرغي وخلفائهم من إنسان نياندرتال .  

ينتمي هذا النوع إلى جنس Palaeoloxodon (الذي يُطلق على أفراده الآخرين أحيانًا اسم الفيلة ذات الأنياب المستقيمة)، والذي ظهر في أفريقيا خلال العصر البليستوسيني المبكر ، قبل أن ينتشر في جميع أنحاء أوراسيا في بداية العصر البليستوسيني الأوسط. ويعود تاريخ أقدم سجل لجنس Palaeoloxodon في أوروبا إلى ما بين 800 و700 ألف عام مضت، في نفس وقت انقراض نوع الماموث المهيمن سابقًا Mammuthus meridionalis . يُعد الفيل ذو الأنياب المستقيمة سلفًا لأكثر من ستة أنواع معروفة (وعدد آخر غير معروف) من الفيلة القزمة التي سكنت جزر البحر الأبيض المتوسط ، والتي تقلص حجم بعضها إلى 2% فقط من حجم سلفها في البر الرئيسي. انقرض الفيل ذو الأنياب المستقيمة خلال النصف الثاني من العصر الجليدي الأخير ، حيث عُثر على أحدث بقاياه في شبه الجزيرة الأيبيرية ، ويعود تاريخها إلى حوالي 44 ألف عام مضت. وتشمل السجلات المحتملة الأحدث سنًا واحدًا من هولندا تم تأريخه إلى حوالي 37000 عام، وآثار أقدام من الجزء الجنوبي من شبه الجزيرة الأيبيرية يعود تاريخها إلى 28000 عام.

وصف

تشريح

رسم تخطيطي لهيكل عظمي لفيل ذكر ذي أنياب مستقيمة يبلغ طوله 3.81 متر (12.5 قدم) وعمره 40 عامًا، مقارنةً بإنسان يبلغ طوله 1.8 متر (5 أقدام و11 بوصة).   
نموذج لفيل ذي أنياب مستقيمة

كان جسم الفيل القديم (P. antiquus) ، بما في ذلك الحوض، عريضًا نسبيًا مقارنةً بالفيلة الحالية . وكانت الأطراف الأمامية، وخاصة عظم العضد، وعظم الكتف أطول نسبيًا من تلك الموجودة لدى الفيلة الحية، مما أدى إلى ارتفاع مستوى الكتف. ويمثل الرأس أعلى نقطة في جسم الحيوان، بينما كان الظهر مائلًا نوعًا ما وإن كان غير منتظم الشكل. وكانت فقرات العمود الفقري الظهري طويلة بشكل ملحوظ. وكان الذيل طويلًا نسبيًا. وعلى الرغم من عدم حفظه، فمن المحتمل أن الجسم كان مغطى بشعر خفيف، على غرار الفيلة الحالية، وربما كانت له آذان كبيرة نسبيًا. [ 3 ]

تتميز جمجمة هذا النوع بعرضها وطولها الكبيرين نسبيًا. [ 3 ] ومثل العديد من أفراد جنس Palaeoloxodon ، يمتلك P. antiquus نتوءًا عظميًا متطورًا في أعلى الجمجمة فوق فتحة الأنف يُسمى العرف الجداري القذالي، وينشأ من العظم القذالي لسقف الجمجمة، ويبرز للأمام فوق باقي الجمجمة. ويُعتقد أن هذا العرف كان بمثابة مرساة للعضلات، بما في ذلك العضلة الطحالية ، بالإضافة إلى طبقة عضلية إضافية تُحيط بأعلى الرأس، تُسمى "العضلة الطحالية الإضافية". ويُرجح أن هذه الأخيرة كانت مشابهة لـ"العضلة الطحالية السطحية" الموجودة في الفيلة الآسيوية . وقد تطور هذا العرف على الأرجح لدعم الحجم الكبير جدًا للرأس، حيث تُعد جماجم Palaeoloxodon الأكبر حجمًا نسبيًا ومطلقًا بين الخرطوميات . كان يُعتقد سابقًا بوجود شكلين من P. antiquus في أوروبا بناءً على اختلافات في العرف الجداري القذالي، أحدهما أقرب إلى Palaeoloxodon namadicus من جنوب آسيا . وقد تبين أن هذه الاختلافات مرتبطة بالعمر ( التغير النمائي )، حيث يكون العرف أكثر وضوحًا لدى الأفراد الأكبر سنًا، بالإضافة إلى كونها ناتجة عن التشوه أثناء التحجر ( التغير التافونومي ). يختلف P. antiquus عن P. namadicus في امتلاكه جمجمة أقل سمكًا وعظام أطراف أكثر قوة، وفي افتقاره إلى انخفاض على شكل دمعة خلف محجر العين (انخفاض تحت الحجاج). [ 4 ] عظام الفك العلوي (التي تحتوي على الأنياب) مروحية الشكل وعريضة جدًا عند النظر إليها من الأمام. الأنياب طويلة جدًا بالنسبة لحجم الجسم وتتراوح من مستقيمة إلى منحنية قليلاً. [ 3 ] الأسنان عالية التاج ( ذات تيجان عالية )، حيث يحتوي كل ضرس ثالث على ما يقرب من 16-21 صفيحة (نتوءًا). [ 5 ] وكما هو معتاد بالنسبة للفيلة، فإن شكل عظام الأطراف غير مميز ويصعب تمييزه عن الفيلة الأخرى مثل الماموث . [ 6 ]

مقاس

مخطط حجم P. antiquus مقارنة بالبشر، يوضح متوسط ​​حجم الذكر (الأصفر الداكن) والأنثى (الأرجواني) والحجم المقدر لأكبر العينات المعروفة (الأصفر الشفاف).

كان هذا النوع ثنائي الشكل الجنسي ، حيث كان الذكور أكبر حجماً بكثير من الإناث؛ وكان هذا التباين في الحجم أكثر وضوحاً مما هو عليه في الأفيال الحية. [ 3 ] [ 7 ] كان الفيل القزم (P. antiquus) أكبر حجماً بكثير من أي فيل حي، ومن بين أكبر الثدييات البرية المعروفة التي عاشت على الإطلاق. [ 7 ] في ظل الظروف المثلى حيث كانت الأفراد قادرة على بلوغ كامل إمكانات نموها، تشير التقديرات إلى أن 90% من ذكور الفيلة البالغة ذات الأنياب المستقيمة كانت تتمتع بارتفاع عند الكتف يتراوح بين 3.8 و4.2 متر (12 قدمًا و6 بوصات - 13 قدمًا و9 بوصات) ووزن يتراوح بين 10.8 و15 طنًا (24000-33000 رطل ) . للمقارنة، يبلغ طول 90% من ذكور الفيلة البالغة من أكبر أنواع الفيلة الحية، وهي فيل الأدغال الأفريقي ، في ظل ظروف النمو المثلى، ما بين 3.04 و3.36 مترًا (10.0 إلى 11.0 قدمًا) ووزنها ما بين 5.2 و6.9 أطنان (11000 إلى 15000 رطل) . [ 3 ] [ 7 ] وقد تكون ذكور الفيلة الضخمة للغاية، مثل تلك التي يمثلها حوض وعظم قصبة ساق مفقودان الآن تم جمعهما من شبه الجزيرة الأيبيرية (بما في ذلك موقع سان إيسيدرو ديل كامبو في إسبانيا) في القرن التاسع عشر، قد وصلت إلى ارتفاعات عند الكتف تبلغ 4.6 مترًا (15 قدمًا وبوصة واحدة) ووزن يزيد عن 19 طنًا (42000 رطل) ، متجاوزة بذلك الوزن المقدر لأكبر عينات من فيل الأدغال الأفريقي (Paraceratherium transouralicum )، وهو أكبر حيوان ثديي بري معروف. [ 7 ] كان طول أنياب الذكور البالغة يتراوح عادةً بين 3.5 و4 أمتار (11-13 قدمًا) ، وتتجاوز كتلتها 100 كيلوغرام (220 رطلًا) . أما الجزء المحفوظ من ناب ضخم وسميك بشكل خاص من أنييني بإيطاليا، فيبلغ طوله 3.9 متر (13 قدمًا) ، ويبلغ محيطه حوالي 77 سنتيمترًا (30 بوصة) عند نقطة خروجه من الجمجمة، ويُقدّر وزنه بأكثر من 190 كيلوغرامًا (420 رطلًا) في حياته. [ 8 ]                  

كانت الإناث أكبر حجماً بكثير من إناث الفيلة الحية، وتُقارب في حجمها ذكور فيلة الأدغال الأفريقية، حيث نادراً ما تجاوز ارتفاع كتف إناث فيلة نيومارك نورد في ألمانيا 3 أمتار (9.8 قدم) ، ووزنها 5.5 طن (12,000 رطل) (مع أن العديد من الإناث الصغيرات نسبياً في الموقع كان من المرجح أن يتجاوزن هذا الحجم عند اكتمال نموهن). [ 3 ] وقد قُدِّر ارتفاع كتف أنثى كبيرة الحجم بشكل خاص، عُثر عليها من حوض بالقرب من بينسفيلد في ألمانيا [ 9 ] ، بـ 3.3 متر (10.8 قدم) ، ووزنها بـ 7.5 طن (17,000 رطل) . [ 3 ] وللمقارنة، يصل ارتفاع كتف 90% من إناث فيلة الأدغال الأفريقية البالغة إلى ما بين 2.47 و2.75 متر (8.1 إلى 9.0 قدم) ، وكتلة جسمها إلى ما بين 2.6 و3.5 طن (5,700 إلى 7,700 رطل) في ظل ظروف النمو المثلى. [ 3 ] [ 7 ] من المرجح أن صغار الفيلة حديثة الولادة كانت بنفس حجم الفيلة الحديثة تقريبًا. [ 10 ] قُدِّر ارتفاع كتف عجل شبه مكتمل النمو يبلغ من العمر 5 سنوات من كهف كوفا ديل رينوسيرونت في إسبانيا بما يتراوح بين 178 و187 سنتيمترًا (5.8-6.1 قدم)، وكتلة جسمه بما يتراوح بين 1.45 و1.5 طن (3200-3300 رطل) ، وهو ما يُقارن بفيل أفريقي من نفس العمر. [ 11 ]        

تاريخ الاكتشاف والتصنيف والتطور

الاكتشافات المبكرة وتاريخ البحث

في القرن الثاني الميلادي ، لاحظ الجغرافي اليوناني باوسانياس أن منطقة ميغالوبوليس في الجزء الأوسط من شبه جزيرة بيلوبونيز جنوب اليونان كانت تشتهر بعظامها الضخمة، والتي ذكر باوسانياس أن البعض اعتبرها عظام عمالقة لقوا حتفهم خلال حرب العمالقة ، وهي معركة أسطورية حاسمة بين العمالقة والآلهة اليونانية. ونظرًا لأن هذه المنطقة تشتهر اليوم بأحافير الفيلة ذات الأنياب المستقيمة، فمن المرجح أن بعض عظام العمالقة التي أشار إليها باوسانياس كانت على الأقل عظام فيلة ذات أنياب مستقيمة. [ 12 ]

في عام ١٦٩٥، جُمعت بقايا فيل ذي أنياب مستقيمة من رواسب الترافرتين قرب بورغتونا في ما يُعرف اليوم بتورينغيا ، ألمانيا. وبينما أعلن المجلس الطبي في مدينة غوتا المجاورة أن هذه البقايا ذات طبيعة معدنية بحتة ، اعترض على ذلك فيلهلم إرنست تينتزل، العالم الموسوعي الذي كان يعمل لدى البلاط الدوقي لساكس-غوتا-ألتنبورغ ، والذي حددها بشكل صحيح على أنها بقايا فيل، وافترض أنها رُسبت بفعل الطوفان المذكور في الكتاب المقدس . وأصبح هذا الجدل موضوع نقاش واسع النطاق بين الباحثين المعاصرين في أوروبا. [ 13 ] بعد قرن من الزمان، كان هيكل بورغتونا أحد العينات التي استند إليها يوهان فريدريش بلومنباخ في وصفه للماموث الصوفي ( Mammuthus primigenius ، والذي كان يُعرف سابقًا باسم Elephas primigenius ) في منشوره الذي سمّى فيه هذا النوع عام 1799. [ 14 ] استمرّ نسب بقايا الأفيال ذات الأنياب المستقيمة إلى الماموث الصوفي حتى أربعينيات القرن التاسع عشر. [ 1 ] 40

أُطلق على الفيل ذي الأنياب المستقيمة اسم علمي عام 1847 من قِبل عالمي الحفريات البريطانيين هيو فالكونر وبروبي كوتلي ، وهو Elephas ( Euelephas ) ​​antiquus . [ 15 ] [ 1 ] 40-41 العينة النموذجية هي فك سفلي (فك سفلي) مع ضرس ثانٍ (M2006). لا يُعرف المنشأ الدقيق لهذه العينة، على الرغم من أنها يُرجح أنها من بريطانيا، وربما من موقع غرايز في إسكس ، جنوب شرق إنجلترا. كان يُعتقد في الأصل أن هذه العينة تعود إلى ماموث، وتمت نسبتها إلى E. antiquus في تصحيح مكتوب بخط اليد. [ 1 ] 40 استُخدم الاسم الشائع "الفيل ذو الأنياب المستقيمة" لهذا النوع في وقت مبكر من عام 1873 من قِبل ويليام بويد دوكينز . [ 16 ] في عام 1924، صنّف عالم الحفريات الياباني ماتسوموتو هيكوشيشيرو نوع E. antiquus ضمن تصنيفه الجديد Palaeoloxodon ، الذي صنّفه كجنس فرعي من Loxodonta (التي تضم الأفيال الأفريقية الحية). [ 17 ] [ 1 ] 40 يتميز هذا النوع بتاريخ تصنيفي ملتبس، مع ما لا يقل عن 21 مرادفًا مُسمى . [ 1 ] 41 في منشورات صدرت في ثلاثينيات وأربعينيات القرن العشرين (نُشرت الأخيرة بعد وفاته)، صنّف هنري فيرفيلد أوزبورن هذا النوع ضمن جنسه الخاص Hesperoloxodon، وهو تصنيف تبناه بعض المؤلفين اللاحقين، ولكنه مرفوض الآن. [ 12 ] [ 1 ] 42 في كتابه الشهير الصادر عام 1973 بعنوان " أصل وتطور الفيلة" ، قام فينسنت ج. ماجليو بدمج الفيل القديم ( Palaeoloxodon antiquus) مع الفيل الآسيوي الجنوبي (Palaeoloxodon namadicus )، كما أعاد دمج الفيل الآسيوي ( Palaeoloxodon ) مع جنس الفيل (Elephas ) ​​(الذي يضم الفيل الآسيوي الحالي ). وبينما اكتسب دمج Palaeoloxodon مع جنس الفيل (مع اعتبار Palaeoloxodon أحيانًا جنسًا فرعيًا من جنس الفيل ) زخمًا كبيرًا في العقود اللاحقة، يُعتبر كل من الفيل القديم (P. antiquus) والفيل الآسيوي (Palaeoloxodon ) اليوم جنسين منفصلين. [ 4 ]

تحليل الحمض النووي

تُظهر شجرة التطور الوراثي موقعَ Palaeoloxodon antiquus بالنسبة للفيلة الأخرى استنادًا إلى الجينومات النووية، وفقًا لبالكوبولو وآخرون، 2018، مما يُبين أن Palaeoloxodon antiquus قد تلقى تداخلًا جينيًا كبيرًا نتيجةً للتهجين مع فيلة الغابات الأفريقية ، وبدرجة أقل مع الماموث . [ 18 ] يشير الحمض النووي للميتوكوندريا إلى أن هذا الأصل الهجين منتشر على نطاق واسع في أنواع Palaeoloxodon الأوراسية ، مع احتمال حدوث التهجين في سلفها الأفريقي P. recki . [ 19 ]

خلال أواخر القرن العشرين والعقد الأول من القرن الحادي والعشرين، ساد الاعتقاد بأن أنواع الفيلة ذات الأنياب المستقيمة (Palaeoloxodon) تشترك في سلف مشترك وثيق مع الفيلة الآسيوية وأنواع أخرى من جنس الفيلة (Elephas) ، استنادًا إلى عدد من أوجه التشابه المورفولوجية بين المجموعتين. [ 4 ] في عام 2016، كشف تحليل تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا أن جينوم الميتوكوندريا الخاص بفيل P. antiquus يقع ضمن جينومات فيل الغابات الأفريقي ( Loxodonta cyclotis )، كما أظهر تحليل جزء من الجينوم النووي وجود علاقة أوثق مع L. cyclotis مقارنةً بفيل الأدغال الأفريقي ( L. africana ). [ 20 ] [ 21 ] وفي دراسة لاحقة نُشرت عام 2018، شارك فيها بعض المؤلفين أنفسهم، تم تقديم تسلسل كامل للجينوم النووي ، مما يشير إلى وجود علاقة أكثر تعقيدًا بين الفيلة ذات الأنياب المستقيمة وأنواع الفيلة الأخرى. وفقًا لهذه الدراسة، فإن سلالة الفيل ذي الأنياب المستقيمة (Palaeoloxodon antiquus) هي نتاج تطور شبكي ، حيث ينحدر الجزء الأكبر من جينوم الفيلة ذات الأنياب المستقيمة من سلالة فيلة أقرب صلةً بالفيلة الأفريقية الحديثة منها بالفيلة الآسيوية أو الماموث، ولكنها تباعدت قبل الانقسام بين فيلة الغابات الأفريقية وفيلة الأدغال (حوالي 60% من إجمالي المساهمة الجينومية)، والتي كان لها أصل متداخل كبير ناتج عن التهجين مع فيلة الغابات الأفريقية (أكثر من 33%) وبدرجة أقل مع الماموث (حوالي 5%). وكان أصل فيلة الغابات الأفريقية أقرب صلةً بفيلة غابات غرب أفريقيا الحديثة منه بسلالات فيلة الغابات الأفريقية الأخرى. من المرجح أن هذا التهجين قد حدث في أفريقيا، قبل هجرة حيوان باليولوكسودون إلى أوراسيا، [ 18 ] وربما بدأ قبل حوالي مليون سنة أو قبلها في حالة تهجين فيل الغابات الأفريقي، [ 19 ] ويبدو أنه مشترك مع مجموعات أخرى من باليولوكسودون ، مثل تلك الموجودة في الصين، [ 22 ] وكذلك باليولوكسودون ناوماني من اليابان. [ 19 ]

تطور

على غرار أنواع باليولوكسودون الأخرى في أوراسيا ، يُعتقد أن باليولوكسودون أنتيكوس ينحدر من هجرة مجموعة من باليولوكسودون ريكي من أفريقيا، والتي يُعتقد أنها حدثت قبل حوالي 800,000 عام، تقريبًا عند الحد الفاصل بين العصر البليستوسيني المبكر والعصر البليستوسيني الأوسط . ظهر باليولوكسودون أنتيكوس لأول مرة خلال العصر البليستوسيني الأوسط، حيث يعود أقدم سجل لباليولوكسودون في أوروبا إلى موقع سليفيا في إيطاليا، والذي يعود تاريخه إلى حوالي 800-700,000 عام. [ 23 ] أما أقدم ظهور معروف له في شمال أوروبا فكان في إنجلترا قبل حوالي 600,000 عام. تزامن وصول باليولوكسودون إلى أوروبا مع انقراض نوع الماموث الأوروبي المتكيف مع المناخ المعتدل، ماموثوس ميريدياناليس، وهجرة ماموثوس تروغونثيري (ماموث السهوب) إلى أوروبا من آسيا. [ 24 ] كان وصول حيوان باليولوكسودون إلى أوروبا جزءًا من حدث تحول حيواني أوسع نطاقًا تزامن مع الانتقال بين العصر البليستوسيني المبكر والمتوسط، حيث انقرضت العديد من أنواع الثدييات الأوروبية التي ميزت العصر الفيلفرانشي المتأخر السابق ، إلى جانب انتشار الأنواع المهاجرة إلى أوروبا من آسيا وأفريقيا. [ 25 ]

يبدو أنه لا يوجد تداخل بين M. meridionalis و P. antiquus ، مما يشير إلى أن الأخير ربما تفوق على الأول في المنافسة. خلال P. antiquusعلى مدى مئات الآلاف من السنين من وجودها، ظل شكل أسنانها ثابتًا نسبيًا، على عكس مجموعات الماموث الأوروبية. [ 24 ]

أحفاد الأقزام

هياكل عظمية لـ Palaeoloxodon falconeri، وهو نوع من الأفيال القزمة بحجم الخروف، يُعتقد أنه ينحدر من الفيل ذي الأنياب المستقيمة الأصلي في صقلية ومالطا

تُعرف أكثر من ستة أنواع من الأفيال القزمة ، التي يُعتقد أنها تطورت من الفيل ذي الأنياب المستقيمة، في العديد من جزر البحر الأبيض المتوسط ، الممتدة من صقلية ومالطا غربًا إلى قبرص شرقًا. بعض هذه الأفيال القزمة، مثل فيل فالكونيري (Palaeoloxodon falconeri) وفيل قبرص (Palaeoloxodon cypriotes )، لم تكن سوى جزء صغير من حجم الفيل ذي الأنياب المستقيمة، إذ بلغت كتلتها 2% من كتلة جسمه (حوالي 150-250 كيلوغرامًا في حالة فيل فالكونيري [ 26 ] )، وبلغ ارتفاعها عند الكتف حوالي متر واحد . يُعتقد أن العوامل المسؤولة عن تقزم الحيوانات في الجزر تشمل انخفاض توافر الغذاء، والافتراس، والمنافسة من الحيوانات العاشبة الأخرى. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]   

التوزيع والموئل

الموائل المناسبة المقدرة، ولكن ليس بالضرورة المأهولة، للأفيال ذات الأنياب المستقيمة في أوروبا وغرب آسيا خلال الفترات الجليدية ، مع نقاط توضح بعض مواقع العثور عليها (ولكن ليس سجلاً شاملاً لها).
إعادة إحياء حياة فيلين ذوي أنياب مستقيمة خلال الفترة الجليدية الأخيرة في بيئة غابية معتدلة .

يُعرف نوع Palaeoloxodon antiquus بوفرة الاكتشافات في جميع أنحاء أوروبا، حيث بلغ أقصى انتشار له في القارة خلال الفترات الدافئة بين العصور الجليدية . كما عُثر على أحافير في إسرائيل وغرب إيران [ 30 ] ، وربما في تركيا [ 31 ] في غرب آسيا . وأُبلغ أيضاً عن بعض بقايا هذا النوع في آسيا الوسطى، في شمال شرق كازاخستان وطاجيكستان [ 30 ] ، بالإضافة إلى سجلات نادرة من المناطق المجاورة في جنوب غرب سيبيريا [ 32 ] . وخارج أوروبا الشرقية، تُعرف أقصى السجلات الشمالية لهذا النوع في بريطانيا العظمى والدنمارك وبولندا، عند خط العرض 55 شمالاً تقريباً [ 9 ] . وتوجد بعض أقصى الأحافير الشمالية المُبلغ عنها لهذا النوع على ضفاف نهر كولفا في جبال الأورال الروسية عند خط العرض 60 شمالاً تقريباً . وخلال العصور الجليدية، استقر نوع P. antiquus بشكل دائم في منطقة البحر الأبيض المتوسط. [ 30 ] نُسبت العديد من البقايا الموجودة في غرب آسيا إلى هذا النوع استنادًا إلى الموقع الجغرافي في المقام الأول، وقد اقتُرح أن بعضها، مثل تلك الموجودة في إسرائيل، تنتمي في الواقع إلى P. recki . [ 33 ] نسبت دراسة أجريت عام 2004 النموذج الأصلي لجمجمة Palaeoloxodon turkmenicus ، التي عُثر عليها في غرب تركمانستان، إلى P. antiquus ، [ 4 ] لكن التحليل اللاحق وجد أن P. turkmenicus يُمثل نوعًا متميزًا شكليًا وصالحًا. [ 23 ] خلال العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين، بدأ بعض الباحثين في اقتراح أن بقايا Palaeoloxodon من الصين (التي نُسبت سابقًا، من بين أنواع أخرى، إلى Palaeoloxodon huaihoensis ) قد تُمثل P. antiquus . [ 23 ] [ 34 ] يرتبط الفيل ذو الأنياب المستقيمة في المقام الأول بموائل الغابات والأحراج المعتدلة والمتوسطية ، على عكس بيئات السهوب المفتوحة الباردة التي تسكنها الماموث المعاصرة، [ 35 ] على الرغم من أن هذا النوع معروف أيضًا بأنه سكن الأراضي العشبية المفتوحة ، ويعتقد أنه كان يتحمل مجموعة من الظروف البيئية.[ 36 ]

السلوك وعلم البيئة القديمة

صورة مقرّبة لجمجمة فيل ذكر ذي أنياب مستقيمة من نيومارك نورد، ألمانيا، تظهر فيها جرح ثقب ملتئم في جبهته (وسط اليسار)، والذي ربما كان نتيجة قتال مع ذكر منافس.

كما هو الحال مع الأفيال الحديثة، يُعتقد أن إناث وصغار الأفيال ذات الأنياب المستقيمة كانت تعيش في قطعان أمومية (تقودها الإناث) من أفراد تربطهم صلة قرابة، حيث يغادر الذكور هذه المجموعات ليعيشوا منفردين عند بلوغهم سن المراهقة حوالي 14-15 عامًا. [ 10 ] من المحتمل أن الذكور البالغة كانت تخوض أحيانًا معارك فيما بينها خلال فترة الهياج الجنسي ، على غرار الأفيال الحية. [ 37 ] يبدو أن بعض عينات الأفيال ذات الأنياب المستقيمة تُظهر إصابات ناتجة عن معارك مع أفراد من نفس النوع؛ ومن بين العينات البارزة بشكل خاص، عينة ذكر كبير من نيومارك نورد تحمل جرحًا عميقًا في جبهتها مع نمو عظمي حوله يشير إلى شفائه، بالإضافة إلى ذكر كبير آخر من نفس الموقع يحمل جرحًا ملتئمًا في لوح كتفه. [ 38 ]

على غرار الأفيال الحديثة، كانت قطعان الأفيال ذات الأنياب المستقيمة تقتصر على المناطق التي تتوفر فيها المياه العذبة نظرًا لاحتياجاتها الكبيرة من الماء وقلة حركة صغارها. وقد عُثر على آثار أقدام متحجرة لمواليد جدد وصغار وأفيال بالغة، يُرجح أنها تعود إلى قطيع من الأفيال القديمة (P. antiquus )، في رواسب الكثبان الرملية جنوب إسبانيا، ويعود تاريخها إلى أوائل العصر البليستوسيني المتأخر ( المرحلة النظيرية البحرية 5 ، منذ حوالي 130-80 ألف سنة). [ 10 ] وربما انخرطت بعض مجموعات الأفيال ذات الأنياب المستقيمة في هجرات موسمية ، كما هو الحال في الأفيال الحية. [ 10 ] تشير تحليلات نظائر السترونتيوم لعينتين من أسنان ذكرين من نيومارك نورد في ألمانيا إلى أن هذين الفردين قد قضيا جزءًا من حياتهما على مدى السنوات الثماني التي حُفظت فيها أسنانهما، بعيدًا عن الموقع، ربما على بُعد يصل إلى 300 كيلومتر (190 ميلًا) من نيومارك نورد حيث توفيا في نهاية المطاف، بينما بقي ذكر آخر وأنثى تم تحليلهما في منطقة نيومارك نورد نسبيًا خلال فترة نمو الأسنان. [ 39 ] 

بسبب حجمها الأكبر، يُعتقد أن الفيلة ذات الأنياب المستقيمة كانت تنهي نموها بعد 10 إلى 15 عامًا من الفيلة الحالية، وتستمر في النمو بعد سن الخمسين لدى الذكور، وحتى حوالي سن الأربعين لدى الإناث، وهي فترة نمو مماثلة لفترة نمو ذكور فيلة الأدغال الأفريقية. وربما عاشت أيضًا لفترة أطول من الفيلة الحالية، حيث قد يتجاوز عمرها 80 عامًا. [ 3 ]

تشير دراسات التآكل المجهري للأسنان إلى أن النظام الغذائي للفيلة القديمة (P. antiquus) كان شديد التباين، حيث تراوح بين الرعي شبه الكامل والتغذية شبه الكاملة على أوراق وسيقان وثمار النباتات الطويلة. ومع ذلك، فإن التآكل المجهري لا يعكس النظام الغذائي إلا في الأيام أو الأسابيع الأخيرة قبل النفوق، لذا قد يكون التباين الغذائي الملحوظ موسميًا، [ 40 ] كما هو الحال مع الفيلة الحية. [ 36 ] يشير التحليل النظائري لعينة من اليونان إلى أن هذه الفيلة كانت تتغذى بشكل أساسي على أوراق وسيقان النباتات الطويلة خلال أشهر الجفاف (الصيف على الأرجح) وتستهلك المزيد من العشب خلال أشهر الأمطار (الشتاء على الأرجح). [ 36 ] يشير تحليل التآكل المتوسط ​​للأسنان لعينات من بريطانيا واليونان إلى أن النظام الغذائي اختلف أيضًا وفقًا للظروف البيئية المحلية، حيث أظهرت الفيلة التي تعيش في بيئات مفتوحة يغلب عليها العشب إشارة تآكل أكبر مرتبطة بالرعي، ولكن بشكل عام، تميل الفيلة ذات الأنياب المستقيمة إلى اتباع نظام غذائي مختلط يغلب عليه التغذية على أوراق وسيقان النباتات الطويلة. [ 41 ] [ 42 ] تشير محتويات معدة محفوظة لعينات ألمانية عُثر عليها في نيومارك نورد إلى أن نظامها الغذائي في أوروبا المعتدلة شمل أشجارًا مثل القيقب ، والزيزفون ، والقرنفل ، والبندق ، والعرعر ، والزان ، والرماد ، والبلوط ، والدردار ، والتنوب ، وربما العرعر ، بالإضافة إلى نباتات أخرى مثل اللبلاب ، والبيراكانثا ، والشيح ، والدبق ( Viscum )، والشوك ( Carduus و Cirsium )، والحشائش والسعد ( Carex )، فضلًا عن أفراد من الفصائل النباتية التالية : الخيمية ، والغارية ، والوردية ، والقرنفلية، والنجمية ( بما في ذلك الفصيلة الفرعية الخس ). [ 43 ]

نادرًا ما تعايشت الأفيال ذات الأنياب المستقيمة مع الماموث، على الرغم من حدوث ذلك أحيانًا، كما هو الحال في موقع إلفورد في بريطانيا الذي يعود تاريخه إلى المرحلة النظيرية البحرية 7 (MIS 7) بين العصرين الجليديين (منذ حوالي 200,000 عام)، حيث وُجد كل من ماموث السهوب و P. antiquus . في هذا الموقع، يبدو أن النوعين قد انخرطا في تقسيم الموارد الغذائية . [ 5 ]

منظر طبيعي من العصر البليستوسيني الأوسط في إسبانيا، بما في ذلك فيل ذو أنياب مستقيمة (في وسط اليسار في الخلفية) بالإضافة إلى غزال الفالو المنقرض داما سيليا (في المقدمة) والحصان البري (يسارًا) والبيسون (في وسط الخلفية) والثور البري (في يمين الخلفية) ووحيد القرن ذو الأنف الضيق (في أقصى اليمين) وسلحفاة بركة إيبيرية وبطتين بريتين (في الزاوية العلوية اليسرى).
منظر طبيعي لأوروبا الوسطى خلال الفترة الجليدية الأخيرة (منذ حوالي 130-115 ألف سنة)، يضم أفيالًا ذات أنياب مستقيمة، وحيوانات عاشبة كبيرة أخرى تشمل وحيد القرن ميرك ، والخنزير البري، والحصان البري ، والثور البري . ومن بين الحيوانات الأخرى التي تظهر في الرسم: الغراب الغربي ، ومرزة الذرة ، ودجاجة التدرج السوداء ، وليمنج السهوب ، والسنجاب الأرضي المنقرض (Spermophilus citelloides) ، والأرنب البري الأوروبي ، والهامستر الأوروبي.

خلال الفترات بين الجليدية، وُجد حيوان P. antiquus كجزء من مجموعة الثدييات الكبيرة Palaeoloxodon antiquus ، إلى جانب أنواع أخرى من الحيوانات الضخمة المتكيفة مع المناخ المعتدل، بما في ذلك فرس النهر ( Hippopotamus amphibius )، ووحيد القرن الذي ينتمي إلى جنس Stephanorhinus ( وحيد القرن ميرك S. kirchbergensis ووحيد القرن ضيق الأنف S. hemitoechus )، وجاموس الماء الأوروبي ( Bubalus murrensis )، والبيسون ( Bison spp.)، والأيل الأيرلندي ( Megaloceros giganteus )، والثور البري ( Bos primigenius )، والأيل الأسمر ( Dama spp.)، والأيل الأوروبي ( Capreolus capreolus)، والأيل الأحمر ( Cervus elaphus )، والموظ ( Alces alces )، والحصان البري ( Equus ferus )، والخنزير البري ( Sus scrofa ). [ 30 ] [ 44 ] شملت الحيوانات اللاحمة الوشق الأوراسي ( Lynx lynx )، والنمور الأوروبية ( Panthera pardus spelaea )، وضباع الكهوف ( Crocuta spelaea )، وأسود الكهوف ( Panthera spelaea )، والذئاب ( Canis lupus )، والدببة البنية ( Ursus arctos ). [ 44 ] جادل بعض الباحثين، وفقًا لفرضية فيرا/المراعي الحرجية ، بأن تأثيرات الأفيال ذات الأنياب المستقيمة وغيرها من الحيوانات الضخمة المنقرضة على الغطاء النباتي أدت على الأرجح إلى زيادة انفتاح الموائل الحرجية، [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] على الرغم من أن هذا الاستنتاج قد تم دحضه من قبل باحثين آخرين. [ 48 ]

تم الإبلاغ عن وجود آثار قضم محتملة يُعتقد أنها من فعل ضباع الكهوف وأسود الكهوف على عظام الفيلة ذات الأنياب المستقيمة في بعض المواقع، مما يشير إلى أن هذه الأنواع ربما كانت تتغذى على جيف الفيلة ذات الأنياب المستقيمة، كما تفعل الأسود والضباع المرقطة مع الفيلة في أفريقيا اليوم. [ 49 ] عُثر على بقايا فيلة صغيرة ذات أنياب مستقيمة في كهف كيركديل شمال إنجلترا وغروتا غواتاري وسط إيطاليا، وهما من أوكار ضباع الكهوف المعروفة، وقد يشير ذلك إلى افتراس ضباع الكهوف لصغار الفيلة ذات الأنياب المستقيمة، كما هو الحال مع الضباع المرقطة الحية القريبة منها التي تفترس صغار الفيلة الأفريقية . [ 50 ] [ 51 ]

العلاقة مع البشر

ترتبط بقايا أفيال ذات أنياب مستقيمة في مواقع عديدة بأدوات حجرية و/أو آثار قطع وضربات دببة، مما يدل على قيام الإنسان القديم بذبحها . في معظم المواقع، من غير الواضح ما إذا كانت الأفيال قد صُيدت أم تم التهام جيفها، على الرغم من أن كلاً من التهام جيف الأفيال النافقة والصيد النشط يُرجح حدوثهما. [ 52 ] [ 53 ] [ 37 ] وقد تم الإبلاغ عن مواقع ذبح أفيال ذات أنياب مستقيمة في إسرائيل وفرنسا وإسبانيا وإيطاليا واليونان وبريطانيا وألمانيا. [ 37 ]

مواقع تعرض أدلة على ذبح الأفيال ذات الأنياب المستقيمة
اسم الموقعدولةعمرملحوظات
محجر ريفاديم [ 54 ]إسرائيلفي وقت ما بين حوالي 780 ألف و 300 ألف سنة مضتمرتبطة بالأدوات الحجرية الأشولية
تيرا أماتا [ 55 ]فرنساالمرحلة البحرية النظيرية 11 ، حوالي 400,000 سنة مضت
رانفيل [ 56 ]فرنساMIS 7 ، منذ 230-205000 سنة [ 37 ]
ماراثوسا 1 [ 57 ]اليونانMIS 12 ، منذ حوالي 430,000 سنة. [ 58 ]مرتبط بالأدوات الحجرية والخشبية [ 59 ]
موقع إيبسفليت إيليفانت (طريق ساوثفليت) [ 60 ]المملكة المتحدةMIS 11، حوالي 425-415 ألف سنة مضت. [ 61 ]مرتبط بالأدوات الحجرية الكلاكتونية
شونينغن [ 62 ]ألمانياالمرحلة البحرية النظيرية 9 ، حوالي 300,000 سنة مضت
Lehringen [ 63 ]ألمانياالعصر الجليدي الأخير ، منذ حوالي 120 ألف سنةمرتبط برمح خشبي وأدوات حجرية
غروبرن [ 64 ]ألمانياالعصر الجليدي الأخير، منذ حوالي 120 ألف سنة
تاوباخ [ 64 ]ألمانياالعصر الجليدي الأخير، منذ حوالي 120 ألف سنة
نيومارك-نورد [ 53 ] [ 64 ]ألمانياالعصر الجليدي الأخير، منذ حوالي 120 ألف سنةتم الحفاظ على بقايا ما لا يقل عن 57 فرداً من الأفيال ذات الأنياب المستقيمة في الموقع
Aridos 1 و 2 [ 65 ]إسبانياالمرحلة البحرية النظيرية 11-9، منذ 425-300 ألف سنة
كهف بولومور [ 66 ]إسبانياMIS 9-5e منذ 300-115000 سنة
فيكونيلا [ 67 ]إيطاليامنذ 500-400 ألف سنة
كاسال لومبروزو [ 68 ]إيطالياالمرحلة البحرية النظيرية 11، حوالي 400,000 سنة مضت
كاستل دي غيدو [ 69 ] [ 70 ]إيطالياالمرحلة البحرية النظيرية 9، حوالي 327-260 ألف سنة مضت
لا بوليدرارا دي سيكانيبيو [ 71 ]إيطالياالمرحلة البحرية النظيرية 9، حوالي 325-310 ألف سنة مضت
بوجيتي فيكي [ 72 ]إيطالياالمرحلة البحرية النظيرية 6 ، حوالي 171000 سنة مضت
محجر كامبيتيلو [ 73 ]إيطالياMIS 7 حوالي 206-201000 سنة مضت [ 74 ]مرتبط بالأدوات الحجرية المغطاة بالقطران

تُعتبر العديد من المواقع التي كانت معترفًا بها سابقًا، بما في ذلك تورالبا وأمبرونا في إسبانيا ونوتارشيريكو في إيطاليا، موضع شك لأن الأدلة على ذبح الأفيال غامضة وقد تكون ناتجة عن الصدفة لا عن فعل بشري. [ 68 ] موقع ذبح الأفيال في غيشر بينوت يعقوب في إسرائيل، والذي كان يُنسب سابقًا إلى نوع P. antiquus، [ 75 ] يُنسب الآن إلى نوع P. recki . [ 4 ] [ 23 ]

يُرجّح أن تُعزى هذه المواقع إلى الإنسان الهايدلبرغي والنياندرتال . [ 37 ] تشمل الأدوات الحجرية المستخدمة في هذه المواقع رقائق حجرية ، وفؤوسًا ، وأدوات ثنائية الوجه كالفؤوس اليدوية ، بالإضافة إلى النوى الحجرية . [ 37 ] في بعض المواقع، استُخدمت عظام الأفيال ذات الأنياب المستقيمة [ 76 ] ، وفي حالة واحدة على الأقل، عاجها [ 77 ] لصنع الأدوات. ثمة أدلة تشير إلى أن استغلال الأفيال ذات الأنياب المستقيمة في أوروبا ازداد وأصبح أكثر منهجية منذ منتصف العصر البليستوسيني الأوسط (منذ حوالي 500,000 عام). [ 37 ] استنادًا إلى تحليل مواقع الأفيال ذات الأنياب المستقيمة التي تحمل علامات قطع و/أو مصنوعات يدوية، يُقال إنه لا يوجد دليل يُذكر على استهداف الأفيال ذات الأنياب المستقيمة بشكل تفضيلي على الحيوانات الأصغر حجمًا. [ 37 ] معظم الأفراد في هذه المواقع تتراوح أعمارهم بين ما قبل البلوغ والبالغين، ومعظمهم من الذكور. من المرجح أن يعكس التحيز الجنسي للذكور حقيقة أن الذكور البالغة، على الرغم من حجمها الأكبر، كانت أهدافًا أكثر عرضة للخطر بسبب طبيعتها الانفرادية، بالإضافة إلى ميل ذكور الفيلة البالغة إلى الانخراط في سلوك محفوف بالمخاطر مما يجعلها أكثر عرضة للموت في الفخاخ الطبيعية، فضلاً عن ضعفها أو قتلها بسبب الإصابات الناجمة عن القتال مع ذكور الفيلة الأخرى أثناء فترة الهياج. [ 37 ]

" رمح ليرينجن " معروض في ألمانيا

في موقع ليرينجن في شمال ألمانيا، والذي يعود تاريخه إلى العصر الجليدي الأخير (حوالي 130-115000 سنة مضت)، تم اكتشاف هيكل عظمي لفيل بالغ (ربما ذكر [ 63 ] ) ذي أنياب مستقيمة، يبلغ من العمر حوالي 45 عامًا، في عام 1948 مع رمح/حربة كاملة (على الرغم من أنها مكسورة حاليًا [ 78 ] ) بين أضلاعه، مع وجود علامات قطع على عظامه، وعدد قليل نسبيًا من علامات الحيوانات اللاحمة، وعُثر على أدوات صوانية بالقرب منه، مما يوفر دليلًا واضحًا على أن هذه العينة قد تم اصطيادها، [ 63 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 53 ] على الرغم من أنه تم اقتراح أن الفيل ربما كان مغمورًا بالفعل قبل قتله. [ 81 ] يبلغ طول الرمح حوالي 2.4 متر (7.9 قدم) ، [ 82 ] وهو مصنوع من خشب الطقسوس الأوروبي ( Taxus baccata ) ، [ 83 ] الذي يتميز بمتانته ومرونته، وهي خصائص ربما تم اختيارها عمدًا. [ 78 ] يُعتقد أن رمح ليرينجن، الذي يُعد من أقدم الأسلحة الخشبية المعروفة بعد رأس رمح كلاكتون (المصنوع أيضًا من خشب الطقسوس [ 78 ] ) ورماح شونينغن ، كان يُستخدم كرمح طعن يدوي وليس كسلاح رمي. [ 84 ] [ 83 ] يشير شكل الرمح المنحني على شكل حرف C إلى أنه طُعن لأعلى في بطن الفيل، وربما تشوه نتيجة سقوط الفيل عليه (يُعتقد أن حالة الكسر الحالية للرمح ناتجة عن انضغاط الرواسب في وقت لاحق). [ 78 ] 

أشارت دراسات أجريت عام 2023 إلى أنه بالإضافة إلى موقع ليرينجن، فإن مواقع نيومارك نورد وتاوباخ وغروبرن، التي تُظهر أدلة على عمليات ذبح منهجية، تُقدم دليلاً على الصيد الواسع النطاق للأفيال ذات الأنياب المستقيمة من قِبل إنسان نياندرتال خلال العصر الإيمي في ألمانيا. [ 53 ] [ 64 ] عُثر على رفات ما لا يقل عن 57 فيلاً في نيومارك نورد؛ وقدّر مؤلفو الدراسة أنها تراكمت على مدى فترة زمنية تقارب 300 عام، وأن فيلاً واحداً كان يُصطاد مرة كل 5-6 سنوات في الموقع. [ 53 ]

عظمة قصبة ساق فيل ذات ناب مستقيم عليها شقوق بشرية قديمة متعمدة، من موقع بيلزينغسليبن في ألمانيا

في موقع بيلزينغسليبن الذي يعود إلى العصر الحجري القديم السفلي في ألمانيا وموقع سترانسكا سكالا 1 في جمهورية التشيك، عُثر على عظام أفيال ذات أنياب مستقيمة منقوشة بخطوط متعددة شبه مستقيمة، إما متوازية أو متقاربة، ذات غرض غير واضح. [ 85 ]

لا توجد رسومات كهفية تُصوّر بشكل قاطع حيوان الماموث الصوفي (P. antiquus ). وقد اقتُرح أن رسمًا تخطيطيًا لفيل في كهف إل كاستيلو في كانتابريا بإسبانيا، بالإضافة إلى رسم من فيرميلوسا في البرتغال، قد يُصوّره، لكن من المحتمل أيضًا أن تُصوّر هذه الرسومات حيوانات الماموث الصوفي . [ 35 ] [ 86 ]

الانقراض

خرائط تُقدّر مواقع الموائل المناسبة للأفيال ذات الأنياب المستقيمة خلال العصر الجليدي الأخير ، من 46000 إلى 14000 سنة مضت، تُظهر انكماش المناطق الصالحة للسكن والملاجئ المحتملة.

انحسر حيوان باليولوكسودون أنتيكوس من شمال أوروبا ولجأ إلى ملاجئ ، لا سيما في جنوبها، بعد نهاية العصر الجليدي الأخير قبل حوالي 115,000 عام، نتيجةً لتدهور الظروف المناخية، ولذا فإن الأحافير التي تعود إلى العصر الجليدي الأخير نادرة. [ 10 ] [ 87 ] في بريطانيا، يُحتمل أن يكون هذا النوع قد استمر حتى حوالي 87,000 عام، استنادًا إلى بقايا عُثر عليها في بيكون هول في ويلز. [ 88 ] وقد أشارت بعض الدراسات إلى أن ضرسًا من رواسب كهف غروتا غواتاري في وسط إيطاليا يعود تاريخه إلى حوالي 57,000 عام، على الرغم من أن دراسات أخرى وجدت أنه يعود إلى فترة أقدم، وهي أوائل العصر البليستوسيني المتأخر. [ 87 ] كما أشارت دراسة لاحقة أُجريت عام 2023 على جزء غير مُنقّب سابقًا من الكهف، والذي احتوى أيضًا على بقايا فيلة ذات أنياب مستقيمة، إلى أن عمر الترسيب في هذه المنطقة من الكهف يتراوح بين 66,000 و65,000 عام. [ 89 ] [ 90 ] تم الإبلاغ عن سجل إيطالي متأخر آخر من طبقات العصر الموستيري في كهف بارما غراندي شمال غرب إيطاليا، والذي يُرجح أنه يعود إلى نفس الفترة الزمنية لكهف غروتا غواتاري، والذي يُعتقد أنه يُظهر أدلة على عمليات ذبح قام بها إنسان نياندرتال. [ 77 ] كما تم الإبلاغ عن بقايا متأخرة أخرى من عدة مواقع في شبه الجزيرة الأيبيرية ، [ 87 ] [ 35 ] بما في ذلك كهف إل كاستيلو شمال إسبانيا، والذي تم تأريخه مبدئيًا بالكربون المشع إلى 43000 عام، [ 35 ] مع معايرة لاحقة تشير إلى عمر يتراوح بين 49570 و44250 عامًا قبل الحاضر ، [ 91 ] وفوز دو إنكساريكي (سلسلة من رواسب المدرجات لنهر تاجة ) في وسط شرق البرتغال، والذي تم تأريخه في الأصل إلى حوالي 34000-33000 عام، [ 35 ] ولكن تم تعديله لاحقًا إلى حوالي 44000 عام. [ 92 ]

أُبلغ عن تاريخ متأخر يعود إلى حوالي 37400 عام، استنادًا إلى ضرس واحد عُثر عليه في بحر الشمال قبالة سواحل هولندا، [ 93 ] ولكن يُقترح أن هذا التاريخ يحتاج إلى تأكيد مستقل، نظرًا لأنه يُمثل عينة واحدة فقط. [ 94 ] اقترح بعض الباحثين أن الفيل ذو الأنياب المستقيمة (P. antiquus) ربما نجا حتى حوالي 28000 عام مضت في جنوب شبه الجزيرة الأيبيرية، استنادًا إلى آثار أقدام عُثر عليها في جنوب غرب البرتغال [ 95 ] وجبل طارق. [ 96 ] بينما جادل بعض الباحثين بأن تغير المناخ كان السبب الرئيسي لانقراض الفيل ذي الأنياب المستقيمة، [ 95 ] جادل آخرون بأن تغير المناخ وحده لا يُمكن أن يُفسر انقراض هذا النوع، حيث نجا من دورات جليدية سابقة ذات شدة مماثلة للعصر الجليدي الأخير. [ 87 ] [ 97 ] تتزامن أحدث السجلات للفيلة ذات الأنياب المستقيمة زمنيًا مع الاستيطان البشري الحديث لأوروبا . [ 35 ] ربما لعب الصيد البشري دورًا مساهمًا في انقراض الفيل ذي الأنياب المستقيمة، لكن أهمية هذا الأمر غير مؤكدة. [ 95 ] [ 87 ]

نجت بعض سلالات الفيلة القزمة الجزرية لفترة أطول بكثير من أحدث السجلات المؤكدة للفيلة ذات الأنياب المستقيمة، حيث استمر وجود فيل Palaeoloxodon cf. mnaidriensis الصقلي حتى ما بعد 32000 عام، مع وجود سجل واحد ربما يعود إلى ما بين 20000 و19000 عام، [ 98 ] بينما استمر وجود فيل Palaeoloxodon cypriotes في قبرص حتى ما لا يقل عن 12000 إلى 11000 عام مضت. [ 99 ]

كان هذا الانقراض جزءًا من انقراضات الحيوانات الضخمة في أواخر العصر البليستوسيني ، والتي أسفرت عن انقراض معظم الثدييات البرية الكبيرة على مستوى العالم. وقد أدى انقراض نوع P. antiquus وغيره من الحيوانات الضخمة الأوروبية المتأقلمة مع المناخ المعتدل إلى خسارة فادحة في التنوع الوظيفي للنظم البيئية الأوروبية. [ 44 ] [ 97 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 ديفيز، بول؛ (2002) الفيل ذو الأنياب المستقيمة ( Palaeoloxodon antiquus ) في أوروبا البليستوسينية . أطروحة دكتوراه (Ph.D)، جامعة لندن (كلية لندن الجامعية).
  2. ^ Benoit، J.، Legendre، LJ، Tabuce، R.، Obada، T.، Mararescul، V.، & Manger، P. (2019). تطور الدماغ في Proboscidea (Mammalia، Afrotheria) عبر حقب الحياة الحديثة. التقارير العلمية، 9 (1)، 9323. https://doi.org/10.1038/s41598-019-45888-4
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 لارامندي، أسير؛ بالومبو، ماريا ريتا؛ مارانو، فيديريكا (2017). "إعادة بناء المظهر الحي لعملاق من العصر البليستوسيني: الحجم، والشكل، والازدواج الجنسي، وتطور Palaeoloxodon antiquus (الخرطوميات: الفيلة) من نيومارك-نورد 1 (ألمانيا)" (ملف PDF) . نشرة الجمعية الإيطالية لعلم الحفريات (3): 299-317 . doi : 10.4435/BSPI.2017.29 (غير نشط في 1 يوليو 2025). ISSN 0375-7633 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 30 سبتمبر 2023. {{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  4. 1 2 3 4 5 لارامندي، أسير؛ تشانغ، هان وين؛ بالومبو، ماريا ريتا؛ فيريتي، ماركو ب. (فبراير 2020). "تطور بنية جمجمة باليولوكسودون: فك تشابك الإشارات المورفولوجية الوراثية، والثنائية الشكل الجنسي، والنمائية، والقياسية". مراجعات علوم العصر الرباعي . 229 106090. Bibcode : 2020QSRv..22906090L . doi : 10.1016/j.quascirev.2019.106090 . S2CID 213676377 . 
  5. 1 2 سارينين، يوها؛ ليستر، أدريان م. (أكتوبر 2016). "يعكس التآكل المتوسط ​​للأسنان الغطاء النباتي المحلي وفصل البيئات في الخرطوميات البليستوسينية من بريطانيا: التآكل المتوسط ​​للأسنان في الخرطوميات البليستوسينية" . مجلة علوم العصر الرباعي . 31 (7): 799-808 . doi : 10.1002/jqs.2906 .
  6. ^ ستيفانيلي، داريو. مارينو، ماريا؛ ميكوزي، بنيامينو؛ سارديلا، رافاييل؛ زازيرا، أندريا؛ فيريتي، ماركو ب. (2026/03/30). "إعادة تقييم السمات التشخيصية بعد الجمجمة في أفيال العصر الجليدي: دليل من Palaeoloxodon antiquus وMammuthus في إيطاليا" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 71 (1): 155-171 . دوى : 10.4202/app.01304.2025 .
  7. 1 2 3 4 5 لارامندي، أ. (2016). "ارتفاع الكتف، وكتلة الجسم، وشكل الخرطوميات" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 61 (3): 537. Bibcode : 2016AcPaP..61..537L . doi : 10.4202/app.00136.2014 . S2CID 2092950 . 
  8. ↑ لارامندي، أسير (10 ديسمبر 2023). "تقدير كتل الأنياب في الخرطوميات: تحليل شامل ونموذج تنبؤي" . علم الأحياء التاريخي . 37 : 45-58 . doi : 10.1080/08912963.2023.2286272 . ISSN 0891-2963 . 
  9. 1 2 غوليتش، أورسولا ب. (مايو 2000). "على حوض الفيل ذو الأنياب المستقيمة Elephas antiquus (Proboscidea، Mammalia) من Binsfeld بالقرب من Speyer (Rhineland-Palatinate، Germany)" . Paläontologische Zeitschrift . 74 ( 1– 2): 205– 214. بيب كود : 2000PalZ...74..205G . دوى : 10.1007/BF02987962 . ISSN 0031-0220 . 
  10. 1 2 3 4 5 نيتو دي كارفالو، كارلوس؛ بيلاستيغوي، زين؛ توسكانو، أنطونيو؛ مونييز، فرناندو؛ بيلو، جواو؛ غالان، خوسيه ماريا؛ جوميز، باولا؛ كاسيريس، لويس م. رودريغيز فيدال، خواكين؛ كونيا، بيدرو بروينسا؛ كاشاو، ماريو؛ رويز، فرانسيسكو؛ راميريز كروزادو، صموئيل؛ جايلز جوزمان، فرانسيسكو؛ فينلايسون ، جيرالدين (2021/09/16). "المسارات الأولى للفيلة حديثة الولادة ذات الأنياب المستقيمة (Palaeoloxodon antiquus)" . التقارير العلمية . 11 (1): 17311. بيب كود : 2021NatSR..1117311N . doi : 10.1038/ s41598-021-96754-1 . ISSN 2045-2322 . PMC 8445925. PMID 34531420 .   
  11. ↑ بالومبو، ماريا ريتا؛ سانز، مونتسيرات؛ داورا، جوان (ديسمبر 2021). "الهيكل العظمي الكامل لعجل فيل ذي أنياب مستقيمة من كهف رينوسيرونت (العصر البليستوسيني المتأخر، شمال شرق شبه الجزيرة الأيبيرية): رؤى جديدة حول النمو التكويني في باليولوكسودون أنتيكوس" . مراجعات علوم العصر الرباعي . 274 107257. Bibcode : 2021QSRv..27407257P . doi : 10.1016/j.quascirev.2021.107257 . S2CID 244088519 . 
  12. 1 2 أثاناسيو، أثاناسيوس (2022)، "السجل الأحفوري للفيلة والماموث القارية (الثدييات: الخرطوميات: الفيلة) في اليونان" ، في فلاخوس، إيفانجيلوس (محرر)، الفقاريات الأحفورية في اليونان، المجلد 1 ، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، ص 345-391 ، doi : 10.1007/978-3-030-68398-6_13 ، ISBN  978-3-030-68397-9، S2CID 245067102 ، تم استرجاعه بتاريخ 16-07-2023 
  13. ↑ فريدريش، سوزان (28 مارس 2025). "تينتزل والفيل في الغرفة. تناقضات في تاريخ الطبيعة وتاريخ البشر (عدم) مناقشتها عند العثور على "أحافير" في تورينجيا عام 1695" . حوليات العلوم . 82 (3): 351-380 . doi : 10.1080/00033790.2025.2483296 . ISSN 0003-3790 . PMID 40152793 .  
  14. ↑ ليستر، أدريان م. (يوليو 2017). "حول المادة النموذجية وتطور الماموث في أمريكا الشمالية" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 443 : 14-31 . Bibcode : 2017QuInt.443...14L . doi : 10.1016/j.quaint.2017.02.027 .
  15. ↑ فالكونر، هـ. وكوتلي، ب. ت. (1845-1849). حيوانات سيفالينسيس القديمة، وهي علم الحيوان الأحفوري لتلال سيواليك في شمال الهند . لندن، سميث، إلدر وشركاه. ملاحظة: نُشر الجزء الأول عام 1845، والجزء الثاني عام 1846، والأجزاء من الثالث إلى الثامن عام 1847، والجزء التاسع عام 1849.
  16. ↑ دوكينز، ويليام بويد (1873). البحث عن الكهوف، أبحاث في أدلة الكهوف المتعلقة بالسكان الأوائل لأوروبا . ص 373. 
  17. ↑松本彦七郎 (1924).日本産化石象の種類(略報)[ أنواع الفيلة الأحفورية من اليابان ] .地質学雑誌(باللغة اليابانية). 31 (371): 255–272 . دوى : 10.5575/geosoc.31.371_255 .
  18. 1 2 إليفتيريا بالكوبولو؛ مارك ليبسون؛ سوابان ماليك؛ سفيند نيلسن؛ نادين روهلاند؛ سينا باليكا؛ إميل كاربينسكي؛ أتما م. إيفانسيفيتش؛ الخميس هين إلى؛ ر. دانيال كورتشاك؛ جوي م. رايسون؛ زيبينج تشو؛ تات جون تشين؛ كيرت دبليو ألت؛ ستيفان كلايسون؛ أحب دالين؛ روس دي ماكفي؛ هارالد ميلر؛ ألفريد ل. روكا؛ أوليفر أ. رايدر؛ ديفيد هيمان؛ سارة يونغ؛ ماثيو برين؛ كريستينا ويليامز؛ برونوين إل. أكين؛ ماجالي روفير؛ إلينور كارلسون؛ جيريمي جونسون؛ فيديريكا دي بالما ; جيسيكا ألفولدي؛ ديفيد ل. أديلسون؛ توماس ميلوند؛ كاسبر مونك؛ كيرستين ليندبلاد-توه؛ مايكل هوفريتر؛ هندريك بوينار؛ ديفيد رايش (2018). "تاريخ جينومي شامل للأفيال المنقرضة والحية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 115 (11): E2566 – E2574. Bibcode : 2018PNAS..115E2566P . doi : 10.1073/pnas.1720554115 . PMC 5856550. PMID 29483247 .  
  19. 1 2 3 سيغاوا، تاكاهيرو؛ يونيزاوا، تاكاهيرو؛ موري، هيروشي؛ أكيوشي، أيومي؛ لارامندي، أسير؛ كوهنو، ناوكي (2025-11-20). "الحمض النووي القديم من باليولوكسودون ناوماني في اليابان يكشف عن التطور المبكر لباليولوكسودون الأوراسي" . iScience . 0 (0). doi : 10.1016/j.isci.2025.114156 . ISSN 2589-0042 . 
  20. ↑ كالاواي، إي. (16-09-2016). "تاريخ الفيل يُعاد كتابته بواسطة الجينومات القديمة". مجلة نيتشر . doi : 10.1038/nature.2016.20622 . S2CID 89500906 . 
  21. ↑ ماير، ماتياس؛ بالكوبولو، إليفثيريا؛ باليكا، سينا؛ ستيلر، ماتياس؛ بنكمان، كيرستي إي إتش ؛ آلت، كورت دبليو؛ إيشيدا، ياسوكو؛ مانيا، ديتريش؛ ماليك، سوابان؛ ماير، توم؛ ميلر، هارالد؛ ناجل، سارة؛ نيكل، بيرجيت؛ أوستريتز، سفين؛ رولاند، نادين؛ شاوير، كارول؛ شولر، تيم؛ روكا، ألفريد إل؛ رايش، ديفيد؛ شابيرو، بيث؛ هوفريتر، مايكل (6 يونيو 2017). "الجينومات القديمة للفيلة الأوراسية ذات الأنياب المستقيمة تتحدى النظرة الحالية لتطور الفيلة" . eLife . 6 e25413. doi : 10.7554/eLife.25413 . PMC 5461109 . PMID 28585920 .  
  22. ↑ لين، هايفنغ؛ هو، جيامينغ؛ باليكا، سينا؛ يوان، جونشيا؛ تشين، شي؛ شياو، بو؛ سونغ، شيون؛ دو، تشيتشنغ؛ لاي، زولونغ؛ هوفريتر، مايكل؛ شنغ، غوليان (يوليو 2023). "نظرة جينية على الفيلة الصينية ذات الأنياب المستقيمة" . رسائل علم الأحياء . 19 (7) 20230078. doi : 10.1098/rsbl.2023.0078 . ISSN 1744-957X . PMC 10353889. PMID 37463654 .   
  23. ١ ٢ ٣ ٤ جوكار، أدفيت م.؛ بهات، غلام؛ بارفيت، سيمون؛ أشتون، نيك؛ ديكنسون، مارك؛ تشانغ، هانوين؛ دار، أ.م.؛ لون، م.س.؛ ثوسو، بيندرا؛ كريغ، جوناثان (٢٠٢٤-١٠-١١). "جمجمة رائعة لحيوان باليولوكسودون (ثدييات، خرطوميات) من وادي كشمير الجبلي، الهند" . مجلة علم الحفريات الفقارية . ٤٤ (٢) e٢٣٩٦٨٢١. رمز Bibcode : ٢٠٢٤JVPal..٤٤E٦٨٢١J . doi : ١٠.١٠٨٠/٠٢٧٢٤٦٣٤.٢٠٢٤.٢٣٩٦٨٢١ . ISSN ٠٢٧٢-٤٦٣٤ . 
  24. 1 2 ليستر، أدريان م. (2004)، "التفاعلات البيئية للفيلة في أوراسيا خلال العصر البليستوسيني" ، علم البيئة البشرية القديمة في ممر بلاد الشام ، أوكس بو بوكس، ص 53-60 ، ISBN  978-1-78570-965-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أبريل 2020
  25. ↑ بيلوتشي، لوكا؛ سارديلا، رافاييل؛ روك، لورينزو (ديسمبر 2015). "إطار زمني بيولوجي للثدييات الكبيرة في أوروبا في جاراميلو: العصر الإبيفيلفرانشي كفترة زمنية بيولوجية رسمية" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 389 : 84-89 . Bibcode : 2015QuInt.389...84B . doi : 10.1016/j.quaint.2014.11.012 .
  26. ↑ رومانو، ماركو؛ مانوتشي، فابيو؛ بالومبو، ماريا ريتا (4 مارس 2021). "أصغر الأكبر: تقدير جديد لكتلة الجسم الحجمية وإعادة بناء حية للفيل القزم Palaeoloxodon ex gr. P. falconeri من كهف سبيناغالو (صقلية)" . علم الأحياء التاريخي . 33 (3): 340-353 . Bibcode : 2021HBio...33..340R . doi : 10.1080/08912963.2019.1617289 . ISSN 0891-2963 . S2CID 181855906 .  
  27. ↑ أثاناسيو، أثاناسيوس؛ فان دير جير، ألكسندرا أ.إ؛ ليراس، جورج أ. (أغسطس 2019). "خرطومات الجزر في العصر البليستوسيني في شرق البحر الأبيض المتوسط: مراجعة وتحديث" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 218 : 306-321 . Bibcode : 2019QSRv..218..306A . doi : 10.1016/j.quascirev.2019.06.028 . S2CID 199107354 . 
  28. ↑ جير، ألكسندرا أ. إي.؛ بيرغ، جيريت د.؛ ليراس، جورج أ.؛ براسيتيو، أونغول و.؛ ديو، روكوس أوي؛ سيتيابودي، إريك؛ درينيا، هارا (أغسطس 2016). "تأثير المساحة والعزلة على الخرطوميات القزمة المعزولة" . مجلة الجغرافيا الحيوية . 43 (8): 1656-1666 . Bibcode : 2016JBiog..43.1656V . doi : 10.1111/jbi.12743 . ISSN 0305-0270 . S2CID 87958022 .  
  29. ↑ سكاربورو، ماثيو إدوارد (مارس 2022). "التفاوت الشديد في حجم الجسم لدى الأفيال القزمة في العصر البليستوسيني من أرخبيل صقلية-مالطية القديم: فك تشابك الأسباب عبر الزمان والمكان" . العصر الرباعي . 5 (1): 17. Bibcode : 2022Quat....5...17S . doi : 10.3390/quat5010017 . hdl : 11427/36354 . ISSN 2571-550X . 
  30. 1 2 3 4 بوشكينا، ديانا (يوليو 2007). "أقصى انتشار شرقي في أوراسيا خلال العصر البليستوسيني للأنواع المرتبطة بمجموعة Palaeoloxodon antiquus الإيميانية" . مراجعة الثدييات . 37 (3): 224-245 . Bibcode : 2007MamRv..37..224P . doi : 10.1111/j.1365-2907.2007.00109.x . ISSN 0305-1838 . 
  31. ↑ ألبايراك، إبرو؛ ليستر، أدريان م. (أكتوبر 2012). "بقايا أسنان أحافير أفيال من تركيا" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 276-277 : 198-211 . Bibcode : 2012QuInt.276..198A . doi : 10.1016/j.quaint.2011.05.042 .
  32. ↑ فورونوفا، إ. 2014. فيل باليولوكسودون من العصر البليستوسيني في جنوب غرب سيبيريا (روسيا). كتاب ملخصات المؤتمر الدولي السادس حول الماموث وأقاربه. الجمعية الأمريكية لعلم الحيوان، المجلد الخاص 102: 59.
  33. ↑ بوكينز، جيمس ت.؛ ليستر، أدريان م.؛ أميس، كريستوفر جيه إتش؛ نويل، أبريل؛ كوردوفا، كارلوس إي. (مارس 2019). "بقايا حيوانية من حفريات حديثة في مستنقع شيشان 1 (SM1)، وهو موقع مكشوف يعود إلى أواخر العصر الحجري القديم السفلي في حوض الأزرق، الأردن" . مجلة أبحاث العصر الرباعي . 91 (2): 768-791 . Bibcode : 2019QuRes..91..768P . doi : 10.1017/qua.2018.113 . ISSN 0033-5894 . 
  34. ↑ تشانغ، هان وين (2025)، "العصر البليستوسيني المتأخر في شرق آسيا" ، موسوعة علوم العصر الرباعي ، إلسيفير، ص 479-500 ، doi : 10.1016/b978-0-323-99931-1.00272-5 ، ISBN  978-0-443-29997-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 مارس 2025
  35. براون ، إنغمار م .؛ بالومبو ، ماريا ريتا (أكتوبر 2012). "ماموثوس بريميجينيوس في الكهوف والفن المحمول: نظرة عامة مع سرد موجز لسجل أحافير الفيلة في جنوب أوروبا خلال العصر الجليدي الأخير" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 276-277 : 61-76 . Bibcode : 2012QuInt.276 ...61B . doi : 10.1016/j.quaint.2012.07.010 .
  36. 1 2 3 روديتي، إفروسيني؛ بوشرينس، هيرفيه؛ كونيداريس، جورج E.؛ أثناسيو، أثناسيوس؛ تورلوكيس، فانجيليس؛ كاركاناس، باناجيوتيس؛ باناجوبولو، إيليني؛ هارفاتي ، كاترينا (2024/01/16). "تاريخ حياة Palaeoloxodon antiquus يكشف عن الملجأ الجليدي الأوسط من العصر البليستوسيني في حوض Megalopolis ، اليونان" . التقارير العلمية . 14 (1): 1390. بيب كود : 2024NatSR..14.1390R . دوى : 10.1038/s41598-024-51592-9 . ISSN 2045-2322 . بمك 10791645 . بميد 38228659 .   
  37. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 كونيداريس، جورج إي.؛ تورلوكيس، فانجيليس (14 أبريل 2021). "تفاعلات الخرطوميات مع الإنسان في المواقع المفتوحة خلال العصر البليستوسيني المبكر والمتوسط ​​في غرب أوراسيا: منظور أحفوري وأثري" . تفاعلات الإنسان والفيل: من الماضي إلى الحاضر . doi : 10.15496/publikation-55599 .
  38. ↑ MR Palombo، E Albayrak، F Marano (2010) الفيلة ذات الأنياب المستقيمة من نيومارك نورد، نظرة سريعة على عالم ضائع. في: ميلر إتش (محرر) Elefantenreich — eine Fossilwelt في أوروبا. علم الآثار في Sachsen-Anhalt، Sonderband، Halle-Saale، الصفحات 219-247 (الصفحة 237 للمحتوى ذي الصلة)
  39. ↑ أرمارولي، إيلينا؛ لوغلي، فيديريكو؛ تاكايل، ثيو؛ كيندلر، لوتز؛ غاودزينسكي-ويندهويزر، سابين؛ شيرجون، فولكو؛ روبروكس، ويل؛ باركر، غليندون؛ فونوف، هوبرت؛ سيبرياني، آنا؛ توتكن، توماس؛ مولر، وولفغانغ (13 مارس 2026). "تاريخ حياة الأفيال ذات الأنياب المستقيمة من موقع نيومارك-نورد، وهو موقع نياندرتال يعود إلى العصر الجليدي الأخير (حوالي 125 ألف سنة)" . مجلة ساينس أدفانسز . 12 (11). doi : 10.1126/sciadv.adz0114 . ISSN 2375-2548 . PMC 12985690. PMID 41824578 .   
  40. ↑ ريفالز، فلورنت؛ سيمبريبون، جينا م.؛ ليستر، أدريان م. (سبتمبر 2019). "خصائص التغذية والتنوع الغذائي لدى الخرطوميات في العصر البليستوسيني: مراجعة للتآكل المجهري للأسنان" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 219 : 145-153 . Bibcode : 2019QSRv..219..145R . doi : 10.1016/j.quascirev.2019.06.027 . S2CID 200073388 . 
  41. ↑ سارينين، يوها؛ ليستر، أدريان م. (أكتوبر 2016). "يعكس التآكل المتوسط ​​للأسنان الغطاء النباتي المحلي وفصل البيئات في الخرطوميات البليستوسينية من بريطانيا: التآكل المتوسط ​​للأسنان في الخرطوميات البليستوسينية" . مجلة علوم العصر الرباعي . 31 (7): 799-808 . doi : 10.1002/jqs.2906 . S2CID 132421364 . 
  42. ↑ تساكاليديس، كريستوس؛ كونيداريس، جورج إي.؛ تسوكالا، إيفانجيليا؛ كوستوبولوس، ديميتريس س. (11 أبريل 2025). "إعادة بناء النظام الغذائي للماموث والفيلة (الخرطوميات) من العصرين البليوسيني والبليستوسيني في شمال اليونان بناءً على تحليل التآكل المتوسط ​​للأسنان" . مجلة العصر الرباعي . 8 (2): 19. Bibcode : 2025Quat....8...19T . doi : 10.3390/quat8020019 . ISSN 2571-550X . 
  43. ^ Grube، R.، Palombo، M.، Iacumin، P. & Di Matteo، A. ماذا أكلت الأفيال الأحفورية من نيومارك-نورد؟ في Elefantenreich – Eine Fossilwelt في أوروبا. (ed. Meller, H.) 253–272 (Landesamt für Denkmalpflege und Archäologie Sachsen-Anhalt، 2010). (ص. 258 للمحتوى ذي الصلة)
  44. 1 2 3 دافولي، ماركو؛ مونسارات، صوفي؛ بيدرسن، راسموس أوستيرجارد؛ سكوسوليني، باولو؛ كارجر، ديرك نيكولاوس؛ نورماند، سيغن؛ سفينينج ، ينس كريستيان (يناير 2024). “تنوع الحيوانات الضخمة والانخفاضات الوظيفية في أوروبا من العصر الجليدي الأخير إلى الوقت الحاضر” . البيئة العالمية والجغرافيا الحيوية . 33 (1): 34– 47. بيب كود : 2024GloEB..33...34D . دوى : 10.1111/geb.13778 . اتش دي ال : 11573/1714498 . ISSN 1466-822X . 
  45. ^ بيرس، إيلينا أ. مازير، فلورنسا؛ نورماند، سيغن؛ فايف، رالف. أندريو، فاليري. باكلز، كوري؛ بالويرز، زوفيا؛ بينكا، كرزيستوف؛ بورهام، ستيف؛ بوريسوفا، أولغا ك.؛ بروستروم، آنا؛ دي بوليو، جاك لويس؛ جاو، كونهاي؛ غونزاليس سامبيريز، بينيلوبي؛ غرانوشفسكي ، فويتشخ (2023/11/10). "تميزت الغابات الخفيفة الكبيرة والنباتات المفتوحة بالمنطقة الأحيائية للغابات المعتدلة قبل الإنسان العاقل" . تقدم العلوم . 9 (45) eadi9135. بيب كود : 2023SciA....9I9135P . دوى : 10.1126/sciadv.adi9135 . ISSN 2375-2548 . PMC 10637746. PMID 37948521 .​   
  46. ↑ ساندوم، كريستوفر جيه؛ إيرناس، راسموس؛ هانسن، مورتن دي دي؛ سفينينج، ينس-كريستيان (18 مارس 2014). "الكثافة العالية للحيوانات العاشبة المرتبطة بتنوع الغطاء النباتي في النظم البيئية بين العصور الجليدية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (11): 4162-4167 . Bibcode : 2014PNAS..111.4162S . doi : 10.1073/pnas.1311014111 . ISSN 0027-8424 . PMC 3964052. PMID 24591633 .   
  47. ^ كزيزيفسكي، سيمون؛ سوندرجارد، سكجولد ألستيد؛ مولنار، أبيل بيتر؛ كير، ماثيو روي؛ كريستنسن، جيبي أجارد؛ أتكينسون، جو. تريبيل، جوناس. سيكوت، ماسيج؛ رادزيكوفسكي، باوي؛ تيرمانسن، سيجني سانجيل؛ فالاش، كارول؛ بيرس، إيلينا أ. بانغ ، شون إه . زاجك، بارتلوميج؛ بيرجمان ، جوراج (أبريل 2026). "إعادة النظر في الغابات المعتدلة في أوروبا: دليل بيئي قديم على منطقة فسيفساء من الغابات والأراضي العشبية التي تعتمد على الأعشاب" . الحفظ البيولوجي . 316 111749. دوى : 10.1016/j.biocon.2026.111749 .
  48. ↑ روبروكس، ويل؛ جيبارد، فيليب ل؛ شيرجون، فولكو (5 يناير 2024)، "أهمية علم الحفريات: تعليق على "تميزت الغابات المعتدلة قبل ظهور الإنسان العاقل بوجود غابات خفيفة كثيفة ونباتات مفتوحة" لبيرس وآخرون، 2023." ، رسائل ساينس أدفانسز الإلكترونية ، المجلد 9، العدد 45، ص. eadi9135، doi : 10.31219/osf.io/ub572 ، تاريخ الاسترجاع : 24 نوفمبر 2024   
  49. ↑ ديدريش، كاجوس ج. (سبتمبر 2014). "استراتيجيات تغذية ضباع إيميان وأسد السهوب في أواخر العصر البليستوسيني على أكبر فرائسها - Palaeoloxodon antiquus Falconer and Cautley 1845 في مقبرة الأفيال ذات الأنياب المستقيمة وموقع نياندرتال نيومارك-نورد ليك 1، وسط ألمانيا" . العلوم الأثرية والأنثروبولوجية . 6 (3): 271-291 . Bibcode : 2014ArAnS...6..271D . doi : 10.1007/s12520-013-0150-7 . ISSN 1866-9557 . 
  50. ↑ بويلان، باتريك ج. (يوليو 1981). "مراجعة جديدة لحيوانات العصر البليستوسيني الثديية في كهف كيركديل، يوركشاير" . وقائع الجمعية الجيولوجية ليوركشاير . 43 (3): 253-280 . Bibcode : 1981PYGS...43..253B . doi : 10.1144/pygs.43.3.253 . ISSN 0044-0604 . 
  51. ^ سالاري، ليوناردو. جاتا، ماوريتسيو؛ فيوريلو، أنجليكا؛ فيوري، إيفانا؛ سيروليو، بييرو؛ دي ستيفانو، جوزيبي؛ فيراتشي، أنجليكا؛ رولفو، ماريو فيديريكو؛ بترونيو ، كارميلو (2025/07/06). "ضبع كهف العصر البليستوسيني المتأخر من جروتا جواتاري (سان فيليس سيرسيو، وسط إيطاليا)" . علم الأحياء التاريخي : 1– 21. دوى : 10.1080/08912963.2025.2526019 . ISSN 0891-2963 . 
  52. ↑ استغلال الحيوانات في موقع صيد الأفيال في ليرينجن، ألمانيا، منذ 125000 عام، إيفو فيرهيجن، جيانبيرو دي مايدا، غابرييل روسو وتوماس تيربيرجر، التقارير العلمية المجلد 16، رقم المقالة: 9836 (2026)
  53. 1 2 3 4 5 غودزينسكي-ويندهويزر، سابين؛ كيندلر، لوتز؛ ماكدونالد، كاثرين؛ روبروكس، ويل (2023). "صيد ومعالجة الأفيال ذات الأنياب المستقيمة قبل 125000 عام: دلالات على سلوك إنسان نياندرتال" . مجلة ساينس أدفانسز . 9 (5) eadd8186. Bibcode : 2023SciA....9D8186G . doi : 10.1126/sciadv.add8186 . PMC 9891704. PMID 36724231 .  
  54. ↑ رابينوفيتش، ر.؛ أكرمان، أ.؛ ألادجيم، إ.؛ باركاي، ر.؛ بيتون، ر.؛ ميليفسكي، إ.؛ سولودينكو، ن.؛ ماردر، أ. (25 أكتوبر 2012). "الأفيال في موقع ريفاديم كواري، إسرائيل، وهو موقع أثري مكشوف يعود إلى العصر البليستوسيني الأوسط الأشولي" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 276-277 : 183-197 . Bibcode : 2012QuInt.276..183R . doi : 10.1016/j.quaint.2012.05.009 .
  55. ^ فالنسي ، باتريشيا. روسيل، برتراند؛ ميشيل، فيرونيك؛ هنري دي لوملي (نوفمبر 2025). "Le site acheuléen de Terra Amata (جنوب شرق فرنسا): état des connaissances Archéozoologiques" [ الموقع الأشولي لتيرا أماتا (جنوب شرق فرنسا): المعرفة الأثرية الحالية ] . الأنثروبولوجيا (بالفرنسية). 129 (5) 103426. دوى : 10.1016/j.anthro.2025.103426 .
  56. ↑ Cliquet, D. (Ed.) الموقع الجليدي الحديث في رانفيل (كالفادوس-فرنسا) في سياقه البيئي: تحليل وظيفة الهواء من خلال شبكة كارستية. إيراول 2008 ، 119 ، 206 ص.
  57. ^ باناجوبولو، إيليني؛ تورلوكيس، فانجيليس؛ طومسون، نيكولاس. كونيداريس، جورج؛ أثناسيوس، أثناسيوس؛ جوستي، دومينيكو؛ وتسارتسيدو، جورجيا؛ كاركاناس، باناجيوتيس؛ هارفاتي ، كاترينا (2018/12/20). "موقع العصر الحجري القديم السفلي في ماراثوسا 1، ميغالوبوليس، اليونان: نظرة عامة على الأدلة" . الرباعية الدولية . بوابات أوروبا. 497 : 33– 46. بيب كود : 2018QuInt.497...33P . دوى : 10.1016/j.quaint.2018.06.031 . ردمك 1040-6182 . S2CID 133849514 .  
  58. ↑ دي كارو، دليلة؛ كون، موريتز؛ طومسون، نيكولاس؛ باناجوبولو، إيليني؛ هارفاتي، كاترينا؛ تورلوكيس، فانجيليس (30-06-2025). بيريساني، ماركو (محرر). "رقائق صغيرة لاحتياجات حادة: السلوك التكنولوجي في موقع ماراثوسا 1، اليونان، من العصر الحجري القديم السفلي" . PLOS ONE . 20 (6) e0324958. Bibcode : 2025PLoSO..2024958D . doi : 10.1371/journal.pone.0324958 . ISSN 1932-6203 . PMC 12208439. PMID 40587448 .   
  59. ↑ حليب، آنيميك؛ نتينو، ماريا؛ كوتاليس، ستيليانوس؛ ميخائيليديس، ديميتريوس؛ كونيداريس، جورج E.؛ جوستي، دومينيكو؛ طومسون، نيكولاس. وتسارتسيدو، جورجيا؛ باناجوبولو، إيليني؛ تورلوكيس، فانجيليس؛ كاركاناس، باناجيوتيس؛ هارفاتي ، كاترينا (2026/02/10). "تم العثور على دليل على استخدام أشباه البشر الأوائل للأدوات الخشبية المحمولة في ماراثوسا 1 (اليونان)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 123 (6). دوى : 10.1073/pnas.2515479123 . ISSN 0027-8424 . 
  60. ↑ وينبان-سميث، إف إف؛ ألين، بي؛ بيتس، إم آر؛ بارفيت، إس إيه؛ بريس، آر سي؛ ستيوارت، جيه آر؛ تيرنر، سي؛ ويتاكر، جيه إي (يوليو 2006). "موقع ذبح الفيلة الكلاكتوني في طريق ساوثفليت، إيبسفليت، المملكة المتحدة" . مجلة علوم العصر الرباعي . 21 (5): 471-483 . Bibcode : 2006JQS....21..471W . doi : 10.1002/jqs.1033 . ISSN 0267-8179 . S2CID 55705671 .  
  61. ↑ بارفيت، سيمون أ.؛ لويس، مارك د.؛ بيلو، سيلفيا م. (23 نوفمبر 2022). "تحليلات علم الحفريات والتقنيات لأدوات عظمية من العصر الحجري القديم السفلي من كلاكتون أون سي، المملكة المتحدة" . التقارير العلمية . 12 (1). doi : 10.1038/s41598-022-23989-x . ISSN 2045-2322 . PMC 9684524. PMID 36418870 .   
  62. ^ فينديتي ، فلافيا. رودريغيز ألفاريز، باربرا؛ سيرانجيلي، جوردي؛ سيزارو، ستيلا نونزيانتي؛ والتر، رودولف. كونارد، نيكولاس ج. (2022-12-15). “استخدام المصنوعات اليدوية الدقيقة لاستنتاج طرق الحياة في العصر البليستوسيني الأوسط في شونينجن بألمانيا” . التقارير العلمية . 12 (1): 21148. بيب كود : 2022NatSR..1221148V . دوى : 10.1038/s41598-022-24769-3 . ISSN 2045-2322 . بمك 9755147 . بميد 36522355 .   
  63. 1 2 3 فيرهيجن، إيفو؛ دي مايدا، جيانبيرو؛ روسو، غابرييل؛ تيربيرجر ، توماس (24/03/2026). "استغلال الحيوانات في موقع صيد الأفيال في ليرينجن، ألمانيا، قبل 125000 سنة" . التقارير العلمية . 16 (1). دوى : 10.1038/s41598-026-42538-4 . ISSN 2045-2322 . 
  64. 1 2 3 4 غاودزينسكي-ويندهويزر، سابين؛ كيندلر، لوتز؛ روبروكس، ويل (12 ديسمبر 2023). "أدلة واسعة النطاق على استغلال الأفيال من قبل إنسان نياندرتال خلال الفترة الجليدية الأخيرة في سهل شمال أوروبا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 120 (50) e2309427120. Bibcode : 2023PNAS..12009427G . doi : 10.1073/pnas.2309427120 . ISSN 0027-8424 . PMC 10723128. PMID 38048457 .   
  65. ^ يارافدرا، ج. دومينغيز رودريغو، م.؛ سانتونجا، م.؛ بيريز غونزاليس، أ.؛ بانيرا، J.؛ روبيو جارا، S .؛ باكيدانو، إي. (أكتوبر 2010). "علامات القطع على جثة الفيل البليستوسيني الأوسط في أريدوس 2 (مدريد، إسبانيا)" . مجلة العلوم الأثرية . 37 (10): 2469–2476 . بيب كود : 2010JArSc..37.2469Y . دوى : 10.1016/j.jas.2010.05.007 .
  66. ↑ بلاسكو، ر.؛ فرنانديز بيريس، ج. من السلاحف إلى الأفيال: تأثير الأفيال في النظام الغذائي واسع النطاق في كهف بولومور (المرحلة البحرية النظيرية 9-5، إسبانيا). في: التفاعلات بين الإنسان والفيل: من الماضي إلى الحاضر ؛ كونيداريس، ج. إي.، باركاي، ر.، تورلوكيس، ف.، هارفاتي، ك.، المحررون؛ مطبعة جامعة توبنغن: توبنغن، ألمانيا، 2021؛ ص 363-385.
  67. ^ أوريلي ، دانييلي. كونتاردي، أنطونيو؛ جياتشيو، بياجيو؛ جيشا، بريان؛ ليموريني، كريستينا؛ مادونا، سيرجيو؛ ماجري، دوناتيلا؛ مارانو، فيديريكا؛ ملي، سلفاتوري؛ موديستي، فاليريو؛ بالومبو، ماريا ريتا؛ روكا ، روكسان (21/04/2015). "Palaeoloxodon والتفاعل البشري: الإعداد الترسيبي والتسلسل الزمني وعلم الآثار في موقع Ficoncella في العصر البليستوسيني الأوسط (تاركينيا، إيطاليا)" . بلوس واحد . 10 (4) هـ0124498. بيب كود : 2015PLoSO..1024498A . دوى : 10.1371/journal.pone.0124498 . ردمك 1932-6203 . PMC 4405345 . PMID 25898322 .   
  68. 1 2 ميكوزي، بنيامينو؛ فيوري، إيفانا؛ جياتشيو، بياجيو؛ جوستيني، فرانشيسكا؛ ميركوريو، ستيفانو؛ موناكو، لورينزو؛ أرجنتو، أليسيا؛ دي ساسوفيراتو، فرانشيسكو بوتشي كاساري ديجلي آتي؛ كاريكولا، إيزابيلا؛ ليموريني، كريستينا؛ لوتشيني، فرانشيسكو؛ مازيني، إيلاريا؛ بالومبو، ماريا ريتا؛ سارديلا، رافاييل؛ سبوساتو ، أندريا (2025/10/08). باركاي، ران (محرر). "من اللحوم إلى المواد الخام: موقع مذبحة الأفيال في العصر البليستوسيني الأوسط في كاسال لومبروسو (روما، وسط إيطاليا)" . بلوس واحد . 20 (10) هـ0328840. بيب كود : 2025PLoSO..2028840M . doi : 10.1371/ journal.pone.0328840 . ISSN 1932-6203 . PMC 12507280. PMID 41060944 .   
  69. ↑ ساكا، دانييلا (أكتوبر 2012). "علم الحفريات لـ Palaeloxodon antiquus في قلعة غيدو (روما، إيطاليا): استغلال جثث الخرطوميات في العصر الحجري القديم الأدنى" . مجلة Quaternary International . 276–277 : 27–41 . Bibcode : 2012QuInt.276...27S . doi : 10.1016/j.quaint.2012.03.055 .
  70. ↑ بوشيان، جيوفاني؛ ساكا، دانييلا (مارس 2015). "في الفيل، كل شيء جيد: استخدام الجثة وإعادة استخدامها في كاستل دي غيدو (إيطاليا)" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 361 : 288-296 . Bibcode : 2015QuInt.361..288B . doi : 10.1016/j.quaint.2014.04.030 .
  71. ^ سانتوتشي، ارنستو. مارانو، فيديريكا؛ سيريلي، أوجينيو؛ فيوري، إيفانا؛ ليموريني، كريستينا؛ بالومبو، ماريا ريتا؛ أنزيدي، آنا باولا؛ بولجاريلي ، جراتسيا ماريا (يونيو 2016). "استغلال Palaeoloxodon في موقع العصر البليستوسيني الأوسط في La Polledrara di Cecanibbio (روما، إيطاليا)" . الرباعية الدولية . 406 : 169– 182. بيب كود : 2016QuInt.406..169S . دوى : 10.1016/j.quaint.2015.08.042 .
  72. ^ أرانجورين، بيانكاماريا؛ ريفيدين، آنا؛ أميكو، نيكولا؛ كافولي، فابيو؛ جياتشي، جيانا؛ جريمالدي، ستيفانو؛ ماكيوني، نيكولا؛ سانتانييلو ، فابيو (2018/02/27). "الأدوات الخشبية وتكنولوجيا الحرائق في موقع إنسان نياندرتال المبكر في بوغيتي فيتشي (إيطاليا)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 (9): 2054– 2059. بيب كود : 2018PNAS..115.2054A . دوى : 10.1073/pnas.1716068115 . ISSN 0027-8424 . بمك 5834685 . بميد 29432163 .   
  73. ^ مازا، بول بيتر أنتوني. مارتيني، فابيو؛ سالا، بينيديتو؛ المجوس، ماوريتسيو؛ كولومبيني، ماريا بيرلا؛ جياتشي، جيانا؛ لاندوتشي، فرانشيسكو؛ ليموريني، كريستينا؛ مودونيو، فرانشيسكا؛ ريبتشيني ، إريكا (سبتمبر 2006). "اكتشاف جديد من العصر الحجري القديم: أدوات حجرية مغطاة بالقطران في سرير حامل للعظام في منتصف العصر البليستوسيني الأوروبي" . مجلة العلوم الأثرية . 33 (9): 1310-1318 . بيب كود : 2006JArSc..33.1310M . دوى : 10.1016/j.jas.2006.01.006 .
  74. ↑ فيلا، باولا؛ سوريانو، سيلفان؛ غرون، راينر؛ مارا، فابريزيو؛ نوماد، سيباستيان؛ بيريرا، أليسون؛ بوشيان، جيوفاني؛ بولارولو، لوكا؛ فانغ، فانغ؛ باهين، جان جاك (15 أغسطس/آب 2016). بيشو، نونو (محرر). "العصر الأشولي والعصر الحجري القديم الأوسط المبكر في لاتسيو (إيطاليا): الاستقرار والابتكار" . PLOS ONE . 11 (8) e0160516. Bibcode : 2016PLoSO..1160516V . doi : 10.1371 / journal.pone.0160516 . ISSN 1932-6203 . PMC 4985512. PMID 27525705 .   
  75. ↑ ن. غورين-إنبار، أ. ليستر، إ. ويركر، ماجستير تشيك، جمجمة فيل مذبوحة وقطع أثرية مرتبطة بها من موقع أشولي في غيشر بينوت يعقوب، إسرائيل، باليورينت، 20 (1994)، ص 99-112
  76. ^ فيلا ، باولا. بوشيان، جيوفاني؛ بولارولو، لوكا؛ ساكا، دانييلا؛ مارا، فابريزيو. نومادي، سيباستيان؛ بيريرا ، أليسون (2021-08-26). بيريساني، ماركو (محرر). "عظام الفيل لصانع أدوات العصر البليستوسيني الأوسط" . بلوس واحد . 16 (8) e0256090. بيب كود : 2021PLoSO..1656090V . دوى : 10.1371/journal.pone.0256090 . ردمك 1932-6203 . بمك 8389514 . بميد 34437571 .   
  77. 1 2 أونوراتيني، جيرار؛ أريلانو، ألمودينا؛ ديل لوتشيسي، أنجيولو؛ مولي، بيير إيلي؛ سيري ، فريديريك (مارس 2012). "كهف بارما غراندي (غريمالدي، فينتيميليا، إيطاليا): من إنسان نياندرتال، صياد "الفاس العتيقة"، إلى الإنسان العاقل ذو الزخارف من عاج الماموث" . الرباعية الدولية . 255 : 141– 157. بيب كود : 2012QuInt.255..141O . دوى : 10.1016/j.quaint.2011.05.015 .
  78. 1 2 3 4 ميلكس، أ. (2020) خشب الطقسوس، هل ستفعل؟ استكشاف لاختيار الخشب لصنع رماح العصر البليستوسيني . في: بيريهويتي-أزورين، م.، مارتن سيخو، م.، لوبيز-بولتو، أ.، وبيك، ر. (محررون) موارد الغابات المفقودة: دراسات أثرية نباتية حول استخدام المواد الخام النباتية. التقدم في علم الآثار النباتية، 6 (6). دار باركهاوس للنشر، جرونينجن، ص 5-22. ISBN 9789493194359
  79. ↑ غاودزينسكي-ويندهويزر، سابين؛ روبروكس، ويل (2011)، "حول سبل عيش إنسان نياندرتال في البيئات الحرجية خلال الفترة الجليدية الأخيرة في شمال أوروبا" ، في كونارد، نيكولاس جيه؛ ريختر، يورغن (محرران)، أنماط حياة إنسان نياندرتال، سبل العيش والتكنولوجيا ، المجلد 19، دوردريخت: سبرينغر هولندا، الصفحات 61-71 ، doi : 10.1007/978-94-007-0415-2_7 ، ISBN   978-94-007-0414-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-05-03
  80. ^ H. Thieme، S. Veil، Neue Unter suchungen zum emzeitlichen Elefanten-Jagdplatz Lehringen، Ldkr. فيردن. كوندي 36 ، 11–58 (1985).
  81. ↑ بهات، غلام م.؛ أشتون، نيك؛ بارفيت، سيمون؛ جوكار، أدفايت؛ ديكنسون، مارك ر.؛ ثوسو، بيندرا؛ كريغ، جوناثان (أكتوبر 2024). "استغلال الإنسان لفيل ذي أنياب مستقيمة (Palaeoloxodon) في رواسب العصر البليستوسيني الأوسط في بامبور، كشمير، الهند" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 342 108894. Bibcode : 2024QSRv..34208894B . doi : 10.1016/j.quascirev.2024.108894 .
  82. ↑ موفيوس، هالام ل. (يوليو 1950). "رمح خشبي من العصر الجليدي الثالث من ساكسونيا السفلى". مجلة جنوب غرب الأنثروبولوجيا . 6 (2): 139-142 . doi : 10.1086/soutjanth.6.2.3628638 . ISSN 0038-4801 . 
  83. 1 2 جودزينسكي-ويندهوزر، سابين؛ نواك، إليزابيث س.؛ بوب، إدوارد؛ هيربست، قسطنطين. بفليجنج، يوهانس؛ بوشلي، جوناس؛ جاكوب، آرني؛ إنزمان، فريدر؛ كيندلر، لوتز. يوفيتا، رادو؛ شارع مارتن؛ روبروكس ، ويل (25/06/2018). "دليل على الصيد من مسافة قريبة من قبل إنسان نياندرتال الأخير بين العصور الجليدية" . بيئة الطبيعة والتطور . 2 (7): 1087–1092 . بيب كود : 2018NatEE...2.1087G . دوى : 10.1038/s41559-018-0596-1 . ISSN 2397-334X . بميد 29942012 .  
  84. ↑ ميلكس، أنيميك؛ هوغارد، كريستيان؛ بوب، مات (سبتمبر 2024). "إعادة تقييم الإمكانات التفسيرية للمجموعات الإثنوغرافية لتقنيات الصيد المبكرة" . مجلة المنهج والنظرية الأثرية . 31 (3): 1129-1151 . doi : 10.1007/s10816-023-09635-4 . ISSN 1072-5369 . 
  85. ↑ بيدناريك، روبرت ج. (23-04-2024). "نقوش العصر الحجري القديم السفلي في بيلزينغسليبن، ألمانيا" . الموسوعة . 4 (2): 695-708 . doi : 10.3390/encyclopedia4020043 . ISSN 2673-8392 . 
  86. ↑ ARCA A.، 2014 - هل تم تصوير الفيل القديم (Elephas antiquus) في فنون الصخور في فيرميلوسا؟ نشرة TRACCE الإلكترونية لفنون الصخور ، 31 ، على الإنترنت
  87. 1 2 3 4 5 ستيوارت، أنتوني ج. (2005). "انقراض الماموث الصوفي (Mammuthus primigenius) والفيل ذي الأنياب المستقيمة ( Palaeoloxodon antiquus ) في أوروبا" (ملف PDF) . مجلة كواترنري إنترناشونال . 126-128 . دار النشر إلسيفير: 171-177 . رمز Bibcode : 2005QuInt.126..171S . doi : 10.1016/j.quaint.2004.04.021 . ISSN 1040-6182 . 
  88. ↑ كورانت، أندرو ب.؛ جاكوبي، روجر (2011)، "حيوانات الثدييات في العصر البليستوسيني المتأخر البريطاني" ، التطورات في علوم العصر الرباعي ، المجلد 14، إلسيفير، الصفحات 165-180 ، Bibcode : 2011DevQS..14..165C ، doi : 10.1016/b978-0-444-53597-9.00010-8 ، ISBN   978-0-444-53597-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أبريل 2025
  89. ^ بيترونيو، كارميلو. رولفو، ماريو. دي ماريو، فرانشيسكو؛ سيروليو، بييرو؛ فيراتشي، أنجليكا؛ فيوري، إيفانا؛ جاتا، ماوريتسيو؛ سالاري ، ليوناردو (2022/01/26). "تقرير أولي عن بقايا الحيوانات الجديدة من جروتا جواتاري (العصر البليستوسيني المتأخر، سان فيليس سيرسيو، لاتيوم)" . نشرة التاريخ الطبيعي الإقليمي . 1 (4): 1-10 صفحات. دوى : 10.6093/2724-4393/8927 .
  90. ^ رولفو، ماريو فيديريكو. بيني، مونيكا؛ دي ماريو، فرانشيسكو؛ فيراتشي، أنجليكا؛ جياتشيو، بياجيو؛ هسون مينغ، هو؛ إيزولا، إيلاريا؛ سادوري، لورا؛ شين، تشوان تشو؛ فيجنولا، كريستيانو؛ زانتشيتا ، جيوفاني (يوليو 2023). "عظام إنسان نياندرتال تم جمعها بواسطة الضبع في جروتا جواتاري، وسط إيطاليا، 66-65 كا: التسلسل الزمني U / Th والإعدادات البيئية القديمة" . مراجعات العلوم الرباعية . 311 108132. بيب كود : 2023QSRv..31108132R . دوى : 10.1016/j.quascirev.2023.108132 .
  91. ^ وود ، راشيل. برنالدو دي كيروس، فيديريكو؛ مايلو فرنانديز، خوسيه مانويل؛ تيجيرو، خوسيه ميغيل؛ نيرا، آنا؛ هيغام ، توماس (أبريل 2018). "إل كاستيلو (كانتابريا، شمال أيبيريا) والأوريناسيان الانتقالي: استخدام التأريخ بالكربون المشع لتقييم علم النقرات في الموقع" . الرباعية الدولية . 474 : 56– 70. بيب كود : 2018QuInt.474...56W . دوى : 10.1016/j.quaint.2016.03.005 . اتش دي ال : 1885/173688 .
  92. ^ كونها ، بيدرو ب. مارتينز، أنطونيو أ.؛ بويلرت، جان بيتر؛ موراي، أندرو س.؛ جوفيا، ماريا ب. فونت، إريك؛ بيريرا، تيلمو؛ فيغيريدو، سيلفيرو؛ فيريرا، كريستيانا؛ بريدجلاند، ديفيد ر. يانغ، بو؛ ستيفو، خوسيه سي؛ موتا ، روي (2019/01/18). "شرفة نهر تيجو السفلية في فوز دو إنكساريك، البرتغال: أرشيف بيئي قديم من حوالي 60 إلى 35 كا وآثاره على آخر إنسان نياندرتال في أقصى غرب أيبيريا" . رباعي . 2 (1): 3. بيب كود : 2019Quat....2....3C . دوى : 10.3390/quat2010003 . hdl : 10174/24689 . ISSN 2571-550X . 
  93. ↑ مول، ديك؛ دي فوس، جون؛ فان دير بليخت، يوهانس (يوليو 2007). "وجود وانقراض الفيل القديم (Elephas antiquus Falconer and Cautley, 1847) في أوروبا" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 169-170 : 149-153 . Bibcode : 2007QuInt.169..149M . doi : 10.1016/j.quaint.2006.06.002 .
  94. ↑ فان دير بليخت، ج.؛ بالسترا، إس دبليو إل (يونيو 2016). "الكربون المشع وعظام الماموث: ما أهمية التاريخ؟" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 406 : 246-251 . Bibcode : 2016QuInt.406..246V . doi : 10.1016/j.quaint.2014.11.027 .
  95. 1 2 3 دي كارفاليو، كارلوس نيتو؛ فيغيريدو، سيلفيرو؛ مونيز، فرناندو؛ بيلو، جواو؛ كونها، بيدرو ب. بايكون، أندريا؛ كاسيريس، لويس م. رودريجيز فيدال، خواكين (2020/07/02). "تتبع آخر الأفيال في أوروبا خلال Würm Pleniglacial: أهمية سجل إيولايانيت المتأخر من عصر البليستوسين في جنوب غرب أيبيريا" . اكنوس . 27 (3): 352– 360. بيب كود : 2020Ichno..27..352D . دوى : 10.1080/10420940.2020.1744586 . ردمك 1042-0940 . S2CID 216504699 .  
  96. ^ مونييز، فرناندو؛ كاسيريس، لويس م. رودريغيز فيدال، خواكين؛ نيتو دي كارفاليو، كارلوس؛ بيلو، جواو؛ فينلايسون، كلايف؛ فينلايسون، جيرالدين؛ فينلايسون، ستيوارت؛ إزكويردو، تاتيانا؛ آباد، مانويل؛ خيمينيز-إسبيجو، فرانسيسكو ج.؛ سوجيساكي، سايكو؛ جوميز، باولا؛ رويز ، فرانسيسكو (أغسطس 2019). "بعد آخر إنسان نياندرتال: مسارات الثدييات في الكثبان الساحلية في أواخر العصر البليستوسيني لجبل طارق (شبه الجزيرة الأيبيرية)" . مراجعات العلوم الرباعية . 217 : 297– 309. بيب كود : 2019QSRv..217..297M . دوى : 10.1016/j.quascirev.2019.01.013 .
  97. 1 2 غايزر، فرانكا؛ مولر، شارلوت؛ فان، باولا؛ ماتيس، غريغور؛ شتاينباور، مانويل ج. (23-04-2025). "نحاتو المناظر الطبيعية المفقودون في أوروبا: النطاق المحتمل اليوم للفيل المنقرض Palaeoloxodon antiquus " . حدود الجغرافيا الحيوية . 18 e135081. doi : 10.21425/fob.18.135081 . ISSN 1948-6596 . 
  98. ↑ بالومبو، ماريا ريتا؛ أنطونيولي، فابريزيو؛ دي باتي، كارولينا؛ فاليريا، لو بريستي؛ سكاربورو، ماثيو إي. (2021-10-03). "هل كان الفيل القزم باليولوكسودون من جزيرة فافينيانا آخر فيل مستوطن من العصر البليستوسيني في جزر غرب البحر الأبيض المتوسط؟" . علم الأحياء التاريخي . 33 (10): 2116-2134 . Bibcode : 2021HBio...33.2116P . doi : 10.1080/08912963.2020.1772251 . ISSN 0891-2963 . 
  99. ↑ أثاناسيو، أثاناسيوس؛ هيريدج، فيكتوريا؛ ريس، ديفيد س.؛ إيليوبولوس، جورج؛ روسياكيس، سقراط؛ ميتسوبولو، فاسيليكي؛ تسولاكيس، إفثيميوس؛ ثيودورو، جورج (أغسطس 2015). "أدلة جمجمية على وجود نوع ثانٍ من الأفيال المستوطنة في قبرص" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 379 : 47-57 . Bibcode : 2015QuInt.379...47A . doi : 10.1016/j.quaint.2015.05.065 .