هيريراصور

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 15 صور
الموسوعة الحرة

يُرجّح أن يكون الهيريراصور جنسًا منديناصورات السوريسكيا التي عاشت في أواخر العصر الترياسي . يبلغ طوله 6 أمتار (20 قدمًا) ووزنه حوالي 350 كيلوغرامًا (770 رطلًا) ، ويُعدّ هذا الجنس من أقدم الديناصورات التي عُثر عليها في السجل الأحفوري. ويعني اسمه "سحلية هيريرا"، نسبةً إلى المزارع الذي اكتشف أول عينة منه عام 1958 في أمريكا الجنوبية . وقد عُثر على جميع الأحافير المعروفة لهذا اللاحم في تكوين إيشيغوالاستو الذي يعود إلى العصر الكارني (أواخر العصر الترياسي وفقًا لتصنيف ICS ، والذي يعود تاريخه إلى 231.4 مليون سنة) في شمال غرب الأرجنتين . [ 1 ] وصف أوزفالدو ريغ النوع النمطي ،هيريراصور إيشيغوالاستنسيس ، عام 1963 [ 2 ] وهو النوع الوحيدالمُصنّف ضمن هذا الجنس .ويُعتبر كل من إيشيصور وفرينغويليصور مترادفين .    

لسنوات عديدة، ظل تصنيف الهيريراصور غير واضح نظرًا لقلة البقايا المعروفة عنه. وقد طُرحت فرضياتٌ عديدةٌ حول تصنيفه ، منها أنه ثيروبود بدائي ، أو سوروبودومورف بدائي ، أو سوريسكي بدائي ، أو أنه ليس ديناصورًا على الإطلاق، بل نوع آخر من الأركوصورات . إلا أنه مع اكتشاف هيكل عظمي وجمجمة شبه كاملين عام ١٩٨٨، [ ٣ ] [ ٤ ] صُنِّف الهيريراصور ضمن السوريسكيات المبكرة في معظم الدراسات التصنيفية لأصل الديناصورات وتطورها المبكر. [ ٥ ] [ ٦ ] [ ٧ ] [ ٨ ] [ ٩ ] [ ١٠ ] [ ١١ ] [ ١٢ ] وهو ينتمي إلى عائلة الهيريراصوريات ، وهي عائلة من أجناس متشابهة كانت من بين أوائل الديناصورات التي ظهرت في التطور الإشعاعي . [ ١٣ ] [ ١٤ ]

اكتشاف

جمجمة ديناصور بفك طويل وأسنان ورأس مجوف
الجمجمة الأكثر اكتمالاً، العينة PVSJ 407، والفك العلوي الأيسر PVSJ 053

أطلق عالم الحفريات أوزفالدو ريغ اسم هيريراصور على هذا الديناصور نسبةً إلى فيكتورينو هيريرا، راعي الماعز الأنديزي الذي اكتشف حفرياته لأول مرة في نتوءات صخرية بالقرب من مدينة سان خوان ، الأرجنتين، عام 1959. [ 2 ] هذه الصخور، التي عُثر فيها لاحقًا على إيورابتور ، [ 15 ] هي جزء من تكوين إيشيغوالاستو ، ويعود تاريخها إلى أواخر العصر الكارني من العصر الترياسي المتأخر . [ 16 ] أطلق ريغ اسم ديناصور ثانٍ من هذه الصخور في نفس المنشور الذي أطلق فيه اسم هيريراصور ؛ [ 2 ] يُعتبر هذا الديناصور ، إيشيسورس كاتوي ، الآن مرادفًا ثانويًا وصغيرًا لهيريراصور . [ 17 ]

اعتقد ريغ أن هيريراصور كان مثالًا مبكرًا على الكارنوصور ، [ 2 ] لكن هذا كان موضع جدل واسع على مدى الثلاثين عامًا التالية، وصُنِّف الجنس تصنيفاتٍ مختلفة خلال تلك الفترة. في عام 1970، صنّف ستيل هيريراصور ضمن البروسوروبودات . [ 18 ] وفي عام 1972، صنّف بيتر غالتون الجنس على أنه غير قابل للتشخيص خارج نطاق السوريسكيا . [ 19 ] لاحقًا، وباستخدام التحليل التفرعي ، وضع بعض الباحثين هيريراصور وستاوريكوصور في قاعدة شجرة الديناصورات قبل الانفصال بين الأورنيثيسكيا والسوريسكيا. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] صنّف العديد من الباحثين البقايا على أنها غير ديناصورية . [ 24 ]

أطلق فرناندو نوفاس في عام 1986 اسم Frenguellisaurus ischigualastensis على هيكلين عظميين جزئيين آخرين يحتويان على بقايا جمجمة ، [ 25 ] ولكن يُعتقد الآن أن هذا النوع مرادف له أيضًا. [ 17 ] اكتُشف Frenguellisaurus ischigualastensis في عام 1975 ووصفه نوفاس (1986)، الذي اعتبره من السحالي البدائية وربما من الثيروبودات . فحص نوفاس (1992) وسيرينو ونوفاس (1992) بقايا Frenguellisaurus ووجدوا أنها تنتمي إلى Herrerasaurus . [ 26 ] اكتُشف Ischisaurus cattoi في عام 1960 ووصفه ريغ في عام 1963. راجع نوفاس (1992) وسيرينو ونوفاس (1992) بقاياه ووجدوا أنها تنتمي أيضًا إلى Herrerasaurus . [ 26 ]

عُثر على جمجمة كاملة لـ"هيريراصور" عام 1988 على يد فريق من علماء الحفريات بقيادة بول سيرينو . [ 4 ] واستنادًا إلى هذه الحفريات الجديدة، صنّف باحثون مثل توماس هولتز [ 27 ] وخوسيه بونابرت [ 28 ] "هيريراصور" في قاعدة شجرة السحالي قبل تفرع البروصوروبودات والثيروبودات. مع ذلك، فضّل سيرينو تصنيف "هيريراصور" (وعائلة "هيريراصوريداي") ضمن الثيروبودات البدائية. أصبح هذان التصنيفان الأكثر رسوخًا، حيث رجّح راوهوت (2003) [ 29 ] وبيتنكورت وكيلنر (2004) [ 30 ] فرضية الثيروبودات المبكرة ، بينما رجّح ماكس لانجر (2004) [ 10 ] ولانجر وبنتون (2006) [ 31 ] وراندال إرميس وزملاؤه (2007) [ 32 ] فرضية السوريسكيات القاعدية. إذا كان الهيريراصور بالفعل من الثيروبودات، فسيدل ذلك على أن الثيروبودات والسوروبودومورف والأورنيثيسكيات تباعدت حتى قبل الهيريراصوريات، قبل العصر الكارني الأوسط، وأن "جميع السلالات الثلاث طوّرت بشكل مستقل العديد من سمات الديناصورات، مثل مفصل كاحل أكثر تطورًا أو تجويف حقي مفتوح". [ 33 ] يدعم هذا الرأي سجلات أثرية تُظهر آثار أقدام كبيرة ثلاثية الأصابع، لا يمكن نسبها إلا إلى ديناصور ثيروبود. تعود هذه الآثار إلى تكوين لوس راستروس في الأرجنتين، الذي يعود إلى العصر الكارني المبكر، والذي يسبق هيريراصور بملايين السنين. [ 34 ] [ 35 ]

لذا، فإن دراسة الديناصورات المبكرة مثل هيريراصور وإيورابتور لها آثار مهمة على مفهوم الديناصورات كمجموعة أحادية الأصل (مجموعة تنحدر من سلف مشترك). وقد طُرح مفهوم أحادية أصل الديناصورات صراحةً في سبعينيات القرن الماضي من قِبل غالتون وروبرت تي. باكر ، [ 36 ] [ 37 ] اللذين جمعا قائمةً بالسمات المشتركة المشتقة من الجمجمة وما بعد الجمجمة (السمات التشريحية المشتركة المشتقة من السلف المشترك). واقترح باحثون لاحقون سمات مشتركة مشتقة إضافية. [ 20 ] [ 21 ] وأشارت دراسةٌ مستفيضةٌ أجراها سيرينو على هيريراصور عام 1992 إلى أنه من بين هذه السمات المشتركة المشتقة المقترحة، سمةٌ واحدةٌ فقط في الجمجمة وسبع سماتٍ في ما بعد الجمجمة مشتقةٌ بالفعل من سلف مشترك، وأن السمات الأخرى تُعزى إلى التطور التقاربي . كما أدى تحليل سيرينو لـ Herrerasaurus إلى اقتراحه العديد من السمات المشتركة الجديدة للديناصورات. [ 4 ]

وصف

مخطط توضيحي يُظهر العينة النموذجية (باللون الأحمر) وأكبر عينة معروفة (باللون الرمادي)، مقارنةً بحجم الإنسان.

كان الهيريراصور حيوانًا لاحمًا ثنائي الأرجل ذو بنية خفيفة وذيل طويل ورأس صغير نسبيًا. بلغ طول جمجمة البالغين 56 سم (22 بوصة) ، ووصل طولهم الإجمالي إلى 6 أمتار (20 قدمًا) [ 4 ] ، ووزنهم إلى 350 كجم (770 رطلًا) [ 38 ] . أما العينات الأصغر حجمًا فكان طولها حوالي 4.5 متر (15 قدمًا) ووزنها حوالي 200 كجم (440 رطلًا) [ 39 ] .          

كان الهيريراصور يمشي على قدمين. امتلك أطرافًا خلفية قوية ذات أفخاذ قصيرة وأقدام طويلة نسبيًا، مما يشير إلى أنه كان على الأرجح عداءً سريعًا. احتوت القدم على خمسة أصابع، لكن الأصابع الثلاثة الوسطى فقط (الثاني والثالث والرابع) كانت تحمل الوزن. أما الأصابع الخارجية (الأول والخامس) فكانت صغيرة؛ وكان للإصبع الأول مخلب صغير. ساهم الذيل، الذي كان مدعمًا جزئيًا بنتوءات فقرية متداخلة، في توازن الجسم وكان أيضًا تكيفًا للسرعة. [ 10 ] كانت الأطراف الأمامية للهيريراصور أقل من نصف طول أطرافه الخلفية. كان العضد والساعد قصيرين نسبيًا ، بينما كانت اليد طويلة. انتهت الإصبعان الأولان والإبهام بمخالب حادة منحنية للإمساك بالفريسة. أما الإصبعان الرابع والخامس فكانا عبارة عن نتوءات صغيرة بدون مخالب. [ 4 ] [ 40 ]

زاحف ثنائي الأرجل خفيف البنية
استعادة الحياة

يُظهر الهيريراصور سماتٍ موجودة في مجموعاتٍ مختلفة من الديناصورات، بالإضافة إلى العديد من السمات الموجودة في الأركوصورات غير الديناصورية. ورغم أنه يشترك في معظم خصائص الديناصورات، إلا أن هناك بعض الاختلافات، لا سيما في شكل عظام الورك والساق. يشبه حوضه حوض ديناصورات السوريسكيا، لكن تجويفه العظمي ( حيث يلتقي عظم الفخذ بالحوض ) كان مفتوحًا جزئيًا فقط. يدعم عظم الحرقفة ، وهو عظم الورك الرئيسي، عظمتان عجزيتان فقط ، وهي سمة أساسية . [ 10 ] مع ذلك، يشير عظم العانة إلى الخلف، وهي سمة مشتقة كما هو الحال في الدروميوصورات والطيور . بالإضافة إلى ذلك، فإن نهاية عظم العانة لها شكل يشبه الحذاء، كما هو الحال في الأفثيروبودات ؛ وتتخذ مراكز الفقرات شكل الساعة الرملية كما هو الحال في الألوصور . [ 38 ]

كان لدى الهيريراصور جمجمة طويلة وضيقة تفتقر إلى جميع التخصصات التي ميزت الديناصورات اللاحقة تقريبًا، [ 41 ] وكانت تشبه إلى حد كبير جماجم الأركوصورات البدائية مثل اليوباركيريا . احتوت جمجمته على خمسة أزواج من الفتحات (الثقوب) في الجمجمة، زوجان منها للعينين والأنف. وبين العينين والأنف، كانت هناك فتحتان أمام الحجاج وزوج من الثقوب الصغيرة الشبيهة بالشقوق ، طول كل منها سنتيمتر واحد (0.39 بوصة) ، تُسمى الفتحات الفكية الأمامية. [ 42 ] 

الهيكل العظمي المُعاد بناؤه في متحف سينكنبرغ للطبيعة

كان لدى الهيريراصور مفصل مرن في الفك السفلي يسمح له بالانزلاق ذهابًا وإيابًا لتوجيه عضة قوية. [ 41 ] يُعد هذا التخصص الجمجمي غير شائع بين الديناصورات، ولكنه تطور بشكل مستقل في بعض السحالي . [ 43 ] كما احتوى الجزء الخلفي من الفك السفلي على فتحات. زُوِّدت الفكوك بأسنان كبيرة مسننة للعض وأكل اللحم، وكان العنق نحيفًا ومرنًا. [ 17 ] [ 41 ]

وفقًا لنوفاس (1993)، يمكن تمييز هيريراصور بناءً على السمات التالية: [ 44 ] وجود نافذة بين الفك العلوي والفك العلوي ، ويكون الجزء الظهري من النافذة الجانبية الصدغية أقل من ثلث عرض الجزء البطني؛ وجود نتوء على السطح الجانبي للعظم الوجني ، وحفرة فوق صدغية عميقة تمتد عبر النتوء الإنسي خلف الحجاج؛ يحتوي النتوء الصدفي البطني للعظم شبه المربع على انخفاض جانبي، ويتداخل العظم المربع الوجني مع الوجه الخلفي الظهري للعظم المربع ؛ يحتوي النتوء الجناحي للعظم المربع على حافة بطنية منحنية على شكل حوض، ووجود نتوء سفلي خلفي ظهري نحيف مضلع ؛ يحتوي العظم فوق الزاوي على نتوء أمامي متشعب للتمفصل مع النتوء السفلي الخلفي الظهري؛ يبرز الحدبة الداخلية لعظم العضد بشكل قريب ويفصلها عن رأس العضد أخدود عميق (موجود أيضًا في السيلوفيزويدات)؛ يمتلك أيدٍ متضخمة، والتي تبلغ 60٪ من حجم العضد + الكعبرة، ويكون اللقيمة الداخلية للعضد على شكل حافة مع انخفاضات أمامية وخلفية؛ وتشكل الحافة الخلفية لسويقة الحرقفة زاوية قائمة مع الحافة الظهرية للجذع على عظم الإسك .

وفقًا لسيرينو (1993)، يمكن تمييز هيريراصور بناءً على السمات التالية، وكلها غير معروفة في أنواع هيريراصور الأخرى: [ 45 ] توجد حفرة دائرية على اللقيمة الخارجية للعضد ، وهي سمة موجودة أيضًا في ساتورناليا ؛ لقمة الزند على شكل سرج للعضد ، والسطح المفصلي للزند على الزند محدب ؛ السطح المفصلي للزند أصغر من سطح الزند، وهي سمة غير معروفة في ستاوريكوصور وسانخوانصور ؛ يقع المركز في الجزء البعيد من الكعبرة؛ نتوء تحت الأنف عريض للفك العلوي، وانخفاض فوق الصدغي عريض (لاحظه سيرينو ونوفاس، 1993)؛ [ 46 ] الحدبة القاعدية واللقمة القذالية متساويتان تقريبًا في العرض (لاحظه سيرينو ونوفاس، 1993). [ 46 ]

تصنيف

مخطط هيكلي

كان يُعتقد في الأصل أن الهيريراصور جنسٌ ضمن الكارنوصوريات ، التي كانت تضم آنذاك أشكالًا مشابهة للميغالوصور والأنتروديموس (والذي يُحتمل أن يكون مُكافئًا للألوصور [ 47 ] )، على الرغم من أن الهيريراصور عاش قبلها بملايين السنين ، وبالتالي احتفظ بالعديد من السمات البدائية . وقد عُدِّل هذا التصنيف للكارنوصوريات من قِبَل روزديستفنسكي وتاتارينوف عام 1964، حيث صنّفا الهيريراصور ضمن عائلة غريبونيكيداي داخل الكارنوصوريات. وفي العام نفسه، نشر ووكر رأيًا مُخالفًا مفاده أن الهيريراصور ينتمي إلى عائلة بلاتيوصوريداي ، على الرغم من اختلافه في امتلاكه نتوءًا عانة. اقترح ووكر أيضًا أن الهيريراصور قد يكون أقرب إلى البوبوصور (الذي يُصنف الآن ضمن الزواحف الشبيهة بالتماسيح [ 48 ] ) والثيروبود غير المسمى من مجموعة دوكوم في تكساس (الذي يُصنف الآن ضمن الزواحف الشبيهة بالتماسيح، بوستوسوكس [ 49 ] ). في عام 1985، لاحظ تشاريج أن تصنيف الهيريراصور غير مؤكد، إذ يُظهر تشابهًا مع كل من " البروسوروبودات " و"الكارنوصورات". أشار رومر (1966) ببساطة إلى أن الهيريراصور كان بروسوروبودًا، وربما ضمن عائلة البلاتيوصوريات. في وصف الستوريكوصور ، لاحظ كولبير وجود العديد من أوجه التشابه بين تصنيفه والهيريراصور ، لكنه صنفهما في عائلتين منفصلتين، مع وضع الهيريراصور في عائلة التيراتوصوريات . في عام 1970، اقترح بونابرت أيضًا أوجه تشابه بين هيريراصور وستاوريكوصور ، وبينما صنفهما بوضوح ضمن مجموعة سوريسكيا ، ذكر أنهما يبدوان وكأنهما لا يمكن وضعهما في عائلة حالية. وقد دعم بينيديتو هذا الرأي في عام 1973، حيث أطلق على هذين النوعين اسم عائلة هيريراصوريداي الجديدة ، التي صنفها ضمن مجموعة سوريسكيا، وربما ضمن مجموعة ثيروبودا ولكن ليس ضمن مجموعة سوروبودومورفا . [ 50 ] ومع ذلك، في عام 1977، اقترح غالتون أن عائلة هيريراصوريداي تضم هيريراصور فقط ، ووجد أنه سوريسكيا غير مصنف . [ 51 ]

جمجمة مُعاد بناؤها في متحف التاريخ الطبيعي في ميلانو

اقترح برينكمان وسويس تصنيف هيريراصور في عام 1987، وقد اعتُبر في بعض الأحيان سلفًا لمجموعتي أورنيثيسكيا وسوريسكيا، على الرغم من أن برينكمان وسويس اعتبراه ضمن مجموعة الديناصورات . وقد استندا في ذلك إلى امتلاك هيريراصور إصبعًا خامسًا كبيرًا في قدمه، وجدارًا وسطيًا متطورًا جيدًا في الحُق. ورأى برينكمان وسويس أن ستاوريكوصور وهيريراصور لا يشكلان مجموعة حقيقية تُسمى هيريراصوريداي، بل هما شكلان بدائيان متتاليان. كما اعتبرا الصفات التي استخدمها بينيديتو غير صالحة، إذ أنها لا تمثل سوى الحالة البدائية الموجودة في كلا التصنيفين. [ 20 ] وقد خالف نوفاس هذا الرأي في عام 1992، حيث ذكر العديد من السمات المشتركة المشتقة لهيريراصوريداي، مثل وجود نتوء مميز في عظم العانة، ولكنه مع ذلك صنفها كسلف لمجموعتي أورنيثيسكيا وسوريسكيا. عرّف نوفاس هذه العائلة بأنها السلف المشترك الأقل بين هيريراصور وستاوريكوصور وجميع سلالاتهما. [ 21 ] اقترح سيرينو (1998) تعريفًا مختلفًا لعائلة هيريراصوريات، وهو تعريف يشمل هيريراصور فقط دون باسير دومستيكوس ، وهو تعريف أقرب إلى التعريف الأصلي الذي اقترحه بينيديتو. [ 52 ] أطلق غالتون اسم هيريراصوريا على مجموعة أخرى عام 1985، وعرّفها لانجر (2004) بأنها هيريراصور فقط دون ليليينستيرنوس أو بلاتيوصور ، مستخدمًا التعريف القائم على العقد لعائلة هيريراصوريات. [ 53 ]

استعادة الحياة

في مراجعة لتصنيف الديناصورات القاعدية، ناقش باديان وماي (1993) تعريف هذه المجموعة، وأعادوا تعريفها على أنها السلف المشترك الأخير للترايسيراتوبس والطيور . كما ناقشوا تأثير هذا التعريف على التصنيفات القاعدية، مثل الهيريراصوريات والإيورابتور . ورأى باديان وماي أنه نظرًا لافتقار كل من الهيريراصوريات والإيورابتور إلى العديد من السمات التشخيصية للسوريسكيا أو الأورنيثيسكيا، فلا يمكن اعتبارهما ضمن الديناصورات. [ 54 ]

في دراسة لاحقة أجراها نوفاس عام 1994، صُنِّف هيريراصور ضمن الديناصورات، ودعم بقوة موقعه ضمن مجموعة سوريسكيا، كما قدّم سمات مشتركة بينه وبين ثيروبودا. ووجد نوفاس أن السمات البدائية المتمثلة في غياب الحفرة القصيرة وامتلاك فقرتين عجزيتين فقط ما هي إلا انعكاسات موجودة في هذا الجنس. [ 55 ] وفي عام 1996، ذهب نوفاس أبعد من ذلك بدعم موقع هيريراصور ضمن مجموعة الثيروبودات من خلال تحليل تطوري ، والذي وضعه أقرب إلى نيوثيروبودا منه إلى إيورابتور أو سوروبودومورفا. [ 56 ] وذكر لانجر (2004) أن هذه الفرضية كانت مقبولة على نطاق واسع، لكن العديد من المؤلفين اللاحقين فضلوا وضع هيريراصور، وكذلك إيورابتور، في قاعدة ثيروبودا وسوروبودومورفا، وهي مجموعة تُسمى Eu saurischia . أجرى لانجر (2004) تحليلًا تطوريًا، ووجد أن احتمالية كون هيريراصور من السحالي القاعدية أكبر بكثير من احتمالية كونه من الثيروبودات أو من غير الديناصورات. [ 53 ] وقد دعمت دراسات متعددة اقتراح لانجر حتى اكتشاف تاوا ، حين أجرى نيسبيت وآخرون تحليلًا أكثر شمولًا، ووضع المخطط التفرعي الناتج عائلة هيريراصوريات في قاعدة إيورابتور ، ولكنها أقرب إلى ديلوفوصور من سوروبودومورفا. [ 57 ] [ 58 ] وعلى عكس نيسبيت، أجرى إزكورا (2010) تحليلًا تطوريًا لتحديد موقع تصنيفه الجديد كروموجيصور ، ووجد أن عائلة هيريراصوريات في قاعدة يوسوريسكيا. [ 59 ]

In 2010, Alcocer and Martinez described a new taxon of herrerasaurid, Sanjuansaurus. It could be distinguished from Herrerasaurus based on multiple features. In the phylogenetic analysis, Herrerasaurus, Sanjuansaurus and Staurikosaurus all were in a polytomy, and Herrerasauridae was the most primitive group of saurischian, outside Eusaurischia, Eoraptor and Guaibasaurus.[1] In 2011, Martinez et al. described Eodromaeus, a basal theropod from the same formation as Herrerasaurus. In a phylogenetic analysis, Eoraptor was placed within Sauropodomorpha, Herrerasauridae was placed as the most basal theropods, and Eodromaeus was placed as the next most basal.[60] A more recent analysis, by Bittencourt et al. (2014), placed Herrerasauridae in a polytomy with Theropoda and Sauropodomorpha, with Eoraptor also being in an unresolved position. This cladogram is shown below.[61]

Herrerasaurus (large), Eoraptor (small), and Plateosaurus (skull), three early saurischians

قد تشمل الأنواع الأخرى المنتمية إلى هذه المجموعة [ 5 ] شينديصور من الغابة المتحجرة العليا ( تكوين تشينلي ) في أريزونا، [ 62 ] وربما كاسيوصور من تكوين تيكوفاس التابع لمجموعة دوكوم في تكساس، [ 63 ] على الرغم من أن العلاقات بين هذه الحيوانات غير مفهومة تمامًا، ولا يتفق جميع علماء الحفريات على ذلك. وقد تكون ديناصورات ثيروبودية قاعدية أخرى محتملة، مثل ألوالكيريا من تكوين ماليري السفلي في الهند الذي يعود إلى العصر الترياسي المتأخر ، [ 64 ] وتيواسو ، المعروف من بقايا مجزأة للغاية من العصر الترياسي المتأخر في البرازيل، ذات صلة. [ 65 ] وقد أشار بول (1988) إلى أنه تم اقتراح خطأً أن ستاوريكوصور برايسي كان هيريراصورًا يافعًا . وقد دُحض هذا الادعاء عندما تم اكتشاف عظام حوض من هيريراصور يافع ، والتي تبين عند فحصها أنها لا تشبه عظام حوض ستاوريكوصور . [ 38 ]

علم الأحياء القديمة

ديناصور يمشي على قدمين ينحني ليتغذى على زاحف صغير ميت يشبه الثدييات
تصور فني لحيوان الهيريراصور وهو يتغذى على كلبيات أسنان صغيرة

تشير أسنان هيريراصور إلى أنه كان من آكلات اللحوم ؛ إذ يدل حجمه على أنه كان يفترس الحيوانات العاشبة الصغيرة والمتوسطة الحجم. وقد تشمل هذه الحيوانات ديناصورات أخرى، مثل بيسانوصور ، بالإضافة إلى الرينكوصورات والسينابسيدات الأكثر وفرة . [ 66 ] ومع ذلك ، فإن تشابه أنماط التآكل المجهري لأسنانه مع تلك الموجودة لدى التماسيح الحديثة ذات الخطم النحيل والتماسيح الصغيرة ذات الخطم العريض، يشير إلى أن هيريراصور ربما كان يستهلك بشكل أساسي فرائس صغيرة يمكن ابتلاعها كاملة مع معالجة فموية ضئيلة للغاية أو بدون أي معالجة، على الرغم من أن مؤلفي الدراسة الذين خلصوا إلى هذا الاستنتاج يحذرون من أن هذا قد يكون بسبب صغر حجم عينة أسنان هيريراصور التي خضعت لتحليل نسيج التآكل المجهري في الدراسة. [ 67 ] وربما كان هيريراصور نفسه فريسة لـ" الرويسوكيات " العملاقة ( اللوريكاتانات ) مثل سوروكسوس . تم العثور على جروح ثقب في جمجمة واحدة. [ 41 ]

تم اكتشاف روث متحجر (براز متحجر) يحتوي على عظام صغيرة دون أي أثر لبقايا نباتية، في تكوين إيشيغوالاستو، ونُسب إلى هيريراصور بناءً على وفرة الأحافير. تشير التحليلات المعدنية والكيميائية لهذه البراز المتحجرة إلى أنه إذا كان هذا التصنيف صحيحًا ، فإن هذا الحيوان اللاحم كان قادرًا على هضم العظام. [ 68 ]

تشير المقارنات بين حلقات الصلبة لدى هيريراصور والطيور والزواحف الحديثة إلى أنه ربما كان حيوانًا نهاريًا ، نشطًا طوال اليوم على فترات قصيرة. [ 69 ]

في دراسة أجراها بروس روتشيلد وعلماء حفريات آخرون عام 2001، تم فحص 12 عظمة يد و20 عظمة قدم تعود إلى هيريراصور بحثًا عن علامات كسر الإجهاد ، ولكن لم يتم العثور على أي منها. [ 70 ]

عُثر على العينة PVSJ 407، وهي من نوع هيريراصور إسكيجوالاستنسيس ، على حفرة في عظم الجمجمة، عزاها بول سيرينو ونوفاس إلى عضة. كما وُجدت حفرتان إضافيتان على عظم الطحال . المناطق المحيطة بهذه الحفر متورمة ومسامية، مما يشير إلى أن الجروح أصيبت بعدوى قصيرة الأمد غير مميتة. ونظرًا لحجم الجرح وزواياه، فمن المرجح أنه ناتج عن قتال مع هيريراصور آخر . [ 71 ]

علم البيئة القديمة

نموذج مصور مع فريسة

تم اكتشاف النموذج الأصلي لهيريراصور ( PVL 2566) في طبقة كانشا ​​دي بوشاس التابعة لتكوين إيشيغوالاستو في سان خوان، الأرجنتين. وقد جُمع هذا النموذج عام 1961 على يد فيكتورينو هيريرا، من رواسب تعود إلى العصر الكارني من العصر الترياسي ، أي قبل حوالي 231 إلى 229 مليون سنة. [ 72 ] وعلى مر السنين، أنتج تكوين إيشيغوالاستو أحافير أخرى نُسبت في نهاية المطاف إلى هيريراصور . ففي عام 1958، اكتشف أ. س. رومر العينة MCZ 7063، التي نُسبت في الأصل إلى ستاوريكوصور، في رواسب كارنية. وجُمعت عينتا هيريراصور PVL 2045 وMLP(4)61 عامي 1959 و1960 على التوالي، من رواسب تعود إلى العصر النوري من العصر الترياسي، أي قبل حوالي 228 إلى 208 مليون سنة. مع ذلك، لم تعد هذه العينات تُعتبر تابعةً لجنس هيريراصور . [ 5 ] [ 73 ] [ 74 ] في عام 1960، جمع سكاليا العينة MACN 18.060، التي كانت في الأصل النموذج الأصلي لجنس إيشيسورس كاتوي ، من رواسب العصر الكارني. وفي عام 1961، جمع سكاليا عينة هيريراصور PVL 2558 من طبقات العصر الكارني لهذا التكوين. وفي عام 1990، أنتجت طبقة كانشا ​​دي بوشاس المزيد من عينات هيريراصور ، أيضًا من طبقاتها الكارنية. [ 75 ] أما العينة PVSJ 53، التي كانت في الأصل النموذج الأصلي لجنس فرينجويليسورس إيشيغوالاستنسيس ، فقد جمعها غارغيولو وأوناتي في عام 1975 من رواسب العصر الكارني. [ 10 ]

على الرغم من أن الهيريراصور كان يشبه الديناصورات اللاحمة الكبيرة في شكل جسمه، إلا أنه عاش في عصر كانت فيه الديناصورات صغيرة وقليلة العدد. كان ذلك عصر الزواحف غير الديناصورية، وليس عصر الديناصورات، ومثّل نقطة تحول رئيسية في بيئة الأرض. تألفت مجموعة الفقاريات في تكوين إيشيغوالاستو، وتكوين لوس كولورادوس الذي تلاه بقليل ، بشكل رئيسي من مجموعة متنوعة من الأركوصورات والسينابسيدات ذات الزعانف الرسغية . [ 73 ] في تكوين إيشيغوالاستو، شكلت الديناصورات حوالي 10% فقط من إجمالي عدد الأحافير، [ 60 ] [ 73 ] ولكن بحلول نهاية العصر الترياسي، أصبحت الديناصورات الحيوانات البرية الكبيرة المهيمنة، وتراجعت أنواع الأركوصورات والسينابسيدات الأخرى وأعدادها. [ 76 ]

تشير الدراسات إلى أن البيئة القديمة لتكوين إيشيغوالاستو كانت عبارة عن سهل فيضي نشط بركانيًا مغطى بالغابات، ويتعرض لهطول أمطار موسمية غزيرة. كان المناخ رطبًا ودافئًا، [ 77 ] وإن كان عرضة للتغيرات الموسمية. [ 78 ] تكون الغطاء النباتي من السرخسيات ( كلاودوفليبس )، وذيل الحصان ، والصنوبريات العملاقة ( بروتوجونيبروكسيلون ). [ 79 ] شكلت هذه النباتات غابات الأراضي المنخفضة على ضفاف الأنهار. [ 4 ] ويبدو أن بقايا الهيريراصور كانت الأكثر شيوعًا بين الحيوانات اللاحمة في تكوين إيشيغوالاستو. [ 16 ] عاش هذا الديناصور في غابات أمريكا الجنوبية خلال العصر الترياسي المتأخر إلى جانب ديناصورات مبكرة أخرى، مثل سانخوانصور ، وإيورابتور ، وبانفاجيا ، وكروموجيصور ، بالإضافة إلى رينكوصورات ( سكافونيكس )، وسينودونتات (مثل إكسيريتودون ، وإكتينينيون، وشينيكودون ) ، وديسينودونتات ( إيشيغوالاستيا )، وبسودوسوكيان (مثل سوروسوكس ، وسيلوسوكس، وإيتوسورويدس )، وبروتيروكامبسيدات (مثل بروتيروكامبسا ) ، وتمنوسبونديلات ( بيلوروسيفالوس ). [ 5 ] [ 73 ]

مراجع

  1. 1 2 ألكوبر، أوسكار أ.؛ مارتينيز، ريكاردو ن. (2010). "نوع جديد من الهيريراصوريات (ديناصورات، سوريسكيا) من تكوين إيشيغوالاستو الترياسي العلوي في شمال غرب الأرجنتين" . ZooKeys ( 63): 55–81 . Bibcode : 2010ZooK...63...55A . doi : 10.3897/zookeys.63.550 . PMC 3088398. PMID 21594020 .  
  2. 1 2 3 4 ريج، أوا (1963). "La Presencia de Dinosaurs Saurisquios en Los "Estratos de Ischigualasto" (Mesotriásico Superior) de las provincias de San Juan y La Rioja (República Argentina)". أميجينيانا (بالإسبانية). 3 (1): 3-20 .
  3. ↑ سيرينو، بي سي ؛ نوفاس، إف إي؛ أركوتشي، إيه بي؛ سي يو (1988). "أدلة جديدة حول أصول الديناصورات والثدييات من تكوين إيشيغوالاستو (العصر الترياسي العلوي، الأرجنتين)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 8 (3، ملحق): 26أ. doi : 10.1080/02724634.1988.10011734 .
  4. 1 2 3 4 5 6 سيرينو، بي سي؛ نوفاس، إف إي (1992). "الجمجمة والهيكل العظمي الكاملان لديناصور مبكر". مجلة ساينس . 258 (5085): 1137-1140 . رمز Bibcode : 1992Sci...258.1137S . doi : 10.1126/science.258.5085.1137 . PMID 17789086. S2CID 1640394 .  
  5. نوفاس ، فرناندو إي.؛ أنولين، فيديريكو إل.؛ إزكورا، مارتن دي.؛ تيمب مولر، رودريغو؛ مارتينيلي، أغوستين جي.؛ لانغر، ماكس سي. (1 أكتوبر 2021). "مراجعة السجل الأحفوري للديناصورات المبكرة من أمريكا الجنوبية، وآثاره على علم الوراثة العرقي" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 110 103341. Bibcode : 2021JSAES.11003341N . doi : 10.1016/j.jsames.2021.103341 . ISSN 0895-9811 . 
  6. ^ كابريرا، سيرجيو فورتادو. كيلنر، ألكسندر فيلهلم أرمين؛ دياس دا سيلفا، سيرجيو؛ روبرتو دا سيلفا، لوسيو؛ برونزاتي، ماريو؛ مارسولا، جوليو سيزار دي ألميدا؛ مولر، رودريجو تيمب؛ بيتنكورت، جوناثاس دي سوزا؛ باتيستا، برونا جول أرماندو؛ راوغست، تياجو؛ كاريلو ، رودريجو (نوفمبر 2016). "تجميع فريد من نوعه للديناصورات الترياسية المتأخرة يكشف عن تشريح أسلاف الديناصورات ونظامها الغذائي" . علم الأحياء الحالي . 26 (22): 3090–3095 . بيب كود : 2016CBio...26.3090C . دوى : 10.1016/j.cub.2016.09.040 . PMID 27839975 . 
  7. ↑ مولر، رودريغو ت.؛ لانغر، ماكس س.؛ برونزاتي، ماريو؛ باتشيكو، كريستيان ب.؛ كابريرا، سيرجيو ف.؛ دياس دا سيلفا، سيرجيو (15 مايو 2018). "التطور المبكر للسوروبودومورف: تشريح وعلاقات تطورية لديناصور محفوظ بشكل ملحوظ من العصر الترياسي العلوي في جنوب البرازيل" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . doi : 10.1093/zoolinnean/zly009 . ISSN 0024-4082 . 
  8. ^ مولر، رودريجو تيمب؛ جارسيا, موريسيو سيلفا (أغسطس 2020). ""Silesauridae" شبه العرقية كفرضية بديلة للإشعاع الأولي لديناصورات ornithischian" . رسائل علم الأحياء . 16 (8) 20200417. دوى : 10.1098/rsbl.2020.0417 . ردمك 1744-9561 . بمك 7480155 . بميد 32842895 .   
  9. ^ جارسيا، موريسيو إس. مولر، رودريجو T.؛ بريتو، فلافيو أ؛ دا روزا، أتيلا AS؛ دياس دا سيلفا، سيرجيو (2 يناير 2021). “إعادة التقييم التصنيفي والتطوري لديناصور كبير الجسم من أقدم أسرة حاملة للديناصورات (كارنيان، الترياسي العلوي) من جنوب البرازيل”. مجلة علم الحفريات المنهجي . 19 (1): 1– 37. بيب كود : 2021JSPal..19....1G . دوى : 10.1080/14772019.2021.1873433 . ISSN 1477-2019 . S2CID 232313141 .  
  10. 1 2 3 4 5 لانجر، ماكس سي. (2004). "السوريسكيا القاعدية". في: ويشامبل، ديفيد ب .؛ دودسون، بيتر ؛ أوسمولسكا، هالسكا (محررون). الديناصورات ( الطبعة الثانية). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 25-46 . ISBN   978-0-520-24209-8.
  11. ^ لانجر، ماكس كاردوسو. ماكفي، بلير واين؛ مارسولا، خوليو سيزار دي ألميدا؛ روبرتو دا سيلفا، لوسيو؛ كابريرا ، سيرجيو فورتادو (20 فبراير 2019). "تشريح الديناصور Pampadromaeus barberenai (Saurischia-Sauropodomorpha) من تكوين سانتا ماريا المتأخر من العصر الترياسي في جنوب البرازيل" . بلوس واحد . 14 (2) هـ0212543. بيب كود : 2019PLoSO..1412543L . دوى : 10.1371/journal.pone.0212543 . ردمك 1932-6203 . بمك 6382151 . بميد 30785940 .   
  12. ↑ ماكفي، بلير دبليو؛ بيتينكورت، جوناثاس إس؛ لانجر، ماكس سي؛ أبالديتي، سيسيليا؛ دا روزا، أتيلا إيه إس (1 فبراير 2020). "إعادة تقييم أونايصور تولينتينوي (ديناصورات: صوروبودومورفا) من العصر الترياسي المتأخر (النوري المبكر) في البرازيل، مع مراعاة الأدلة على أحادية الأصل ضمن صوروبودومورفا غير الصوروبودية" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 18 (3): 259-293 . Bibcode : 2020JSPal..18..259M . doi : 10.1080/14772019.2019.1602856 . ISSN 1477-2019 . S2CID 182843217 .  
  13. ↑ نيسبيت، إس. جيه.؛ سميث، إن. دي.؛ إرميس، آر. بي.؛ تيرنر، إيه. إتش.؛ داونز، إيه.؛ ونوريل، إم. إيه. (2009). "هيكل عظمي كامل لديناصور سوريسكي من العصر الترياسي المتأخر والتطور المبكر للديناصورات". مجلة ساينس . 326 (5959): 1530-1533 . رمز Bibcode : 2009Sci...326.1530N . doi : 10.1126/science.1180350 . PMID 20007898. S2CID 8349110 .  .
  14. ↑ إيرهارت، مارك (10 ديسمبر 2009). "ديناصور جديد آكل للحوم يُغيّر شجرة التطور" . كلية جاكسون لعلوم الأرض . مؤرشف من الأصل في 10 مارس 2010.
  15. ↑ سيرينو، بي سي؛ فورستر، سي إيه ؛ روجرز، آر آر؛ مونيتا، إيه إم (1993). "هيكل عظمي بدائي لديناصور من الأرجنتين والتطور المبكر للديناصورات". مجلة نيتشر . 361 (6407): 64-66 . رمز Bibcode : 1993Natur.361...64S . doi : 10.1038/361064a0 . S2CID 4270484 . 
  16. 1 2 روجرز، آر آر؛ سويشر الثالث، سي سي؛ سيرينو، بي سي؛ مونيتا، إيه إم؛ فورستر، سي إيه؛ مارتينيز، آر إن (1993). "مجموعة رباعيات الأطراف إيشيغوالاستو (العصر الترياسي المتأخر، الأرجنتين) وتأريخ أصول الديناصورات باستخدام نظائر الأرغون 40/39". مجلة ساينس . 260 (5109): 794-797 . رمز Bibcode : 1993Sci...260..794R . doi : 10.1126/science.260.5109.794 . PMID 17746113. S2CID 35644127 .  
  17. نوفاس ، ف. إي . (1994). "معلومات جديدة حول تصنيف وهيكل ما بعد الجمجمة لـ Herrerasaurus ischigualastensis (Theropoda: Herrerasauridae) من تكوين Ischigualasto (العصر الترياسي العلوي) في الأرجنتين". مجلة علم الحفريات الفقارية . 13 (4): 400-423 . Bibcode : 1994JVPal..13..400N . doi : 10.1080/02724634.1994.10011523 .
  18. ^ ستيل، ر. (1970). "الجزء 14. Saurischia. Handbuch der Paläoherpetologie/موسوعة علم الحفريات القديمة ". دار غوستاف فيشر، شتوتغارت : 1–87 .
  19. ↑ غالتون، ب.م. (1973). "حول تشريح وعلاقات إفراسيا ديغناتيفيكا (هوين) جنس جديد، وهو ديناصور بروسوروبود (الزواحف: سوريسكيا) من العصر الترياسي العلوي في ألمانيا". مجلة علم الحفريات . 47 (3/4): 229-255 . رمز Bibcode : 1973PalZ...47..229G . doi : 10.1007/BF02985709 . S2CID 84931897 . 
  20. 1 2 3 برينكمان، د.ب.؛ سويس، هـ.د. (1987). "ديناصور ستاوريكوصوريد من تكوين إيشيغوالاستو الترياسي العلوي في الأرجنتين وعلاقات عائلة ستاوريكوصوريد" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 30 (3): 493-503 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 8 ديسمبر 2015. تم الاسترجاع في 20 أكتوبر 2015 .
  21. 1 2 3 نوفاس، إف إي (1992). "العلاقات التطورية للديناصورات القاعدية، عائلة الهيريراصوريات" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 35 (1): 51-62 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 8 ديسمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 20 أكتوبر 2015 .
  22. ↑ بول، جي إس (1984). "ديناصورات سيغنوصورية: بقايا مرحلة الانتقال بين البروصوروبود والأورنيثيسكيا؟". مجلة علم الحفريات الفقارية . 4 (4): 507-515 . Bibcode : 1984JVPal...4..507P . doi : 10.1080/02724634.1984.10012026 .
  23. ^ نوفاس، في (1989). “الظنبوب والطرسوس في Herrerasauridae (Dinosauria، incertae sedis) وتطور وأصل الطرسوس الديناصوري”. مجلة علم الحفريات . 63 : 677–690 . دوى : 10.1017/S0022336000041317 . S2CID 132827962 . 
  24. ↑ غوتييه، جيه إيه؛ كاناتيلا، دي؛ كيروز، كيه؛ كلوج، إيه جي؛ ورو، تي. (1989). "تطور رباعيات الأطراف". في: ب. فيرنهولم؛ ك. بريمر؛ ويورنفال، إتش. (محررون). تسلسل الحياة . أمستردام: دار نشر إلسيفير للعلوم، ص 337-353 . 
  25. ^ نوفاس، FE (1986). "Un probable terópodo (Saurischia) de la Formación Ischigualasto (Triásico Superior)، سان خوان، الأرجنتين". المؤتمر الرابع الأرجنتيني لعلم الحفريات والإستراتغرافيا الحيوية، مندوزا، 23 – 27 نوفمبر (بالإسبانية). 2 : 1-6 .
  26. 1 2 سيرينو؛ نوفاس (1992). " الجمجمة والهيكل العظمي الكاملان لديناصور مبكر". مجلة ساينس . 258 (5085): 1137-1140 . Bibcode : 1992Sci...258.1137S . doi : 10.1126/science.258.5085.1137 . PMID 17789086. S2CID 1640394 .  
  27. ↑ هولتز، تي آر جونيور؛ باديان، ك. (1995). "تعريف وتشخيص الثيروبودا والتصنيفات ذات الصلة". مجلة علم الحفريات الفقارية . 15 (3، ملحق): 35أ.
  28. ^ بونابرت، ج.ف. بومارس، جا (1995). "Notas sobre el primer cráneo de Riojasaurus incertus (Dinosauria, Prosauropoda, Melanorosauridae) del Triásico Superior de La Rioja، Argentina". أميجينيانا (بالإسبانية). 32 : 341 – 349.
  29. ↑ راوهوت، أو دبليو إم (2003). "العلاقات المتبادلة وتطور ديناصورات الثيروبود القاعدية". أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة . 69 : 1-213 .
  30. ↑ بيتنكورت، ج.؛ كيلنر، و.أ. (2004). "الموقع التطوري لـ Staurikosaurus pricei من العصر الترياسي في البرازيل". مجلة علم الحفريات الفقارية . 24 (3، ملحق): 39أ. doi : 10.1080/02724634.2004.10010643 . S2CID 220415208 . 
  31. ↑ لانجر، إم سي؛ بنتون، إم جيه (2006). "الديناصورات المبكرة: دراسة تطورية". مجلة علم الحفريات المنهجي . 4 (4): 309-358 . Bibcode : 2006JSPal...4..309L . doi : 10.1017/S1477201906001970 . S2CID 55723635 . 
  32. ↑ إرميس، راندال ب.؛ نيسبيت، ستيرلينغ ج.؛ باديان، كيفن؛ سميث، ناثان د.؛ تيرنر، آلان هـ.؛ وودي، دانيال؛ داونز، أليكس (2007). "مجموعة ديناصورات من العصر الترياسي المتأخر من نيو مكسيكو وظهور الديناصورات" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 317 (5836): 358-361 . Bibcode : 2007Sci...317..358I . doi : 10.1126/science.1143325 . PMID 17641198. S2CID 6050601 .  
  33. ↑ وايت، أ. ت.؛ كازليف، م . أ. (2003). "ثيروبودا: الثيروبودات القاعدية" . مجلة ساينس . 326 (5959): 1530-1533 . رمز Bibcode : 2009Sci...326.1530N . doi : 10.1126/science.1180350 . PMID 20007898. S2CID 8349110. مؤرشف من الأصل في 11 يوليو 2007. تم الاسترجاع في 20 يوليو 2007 .  
  34. ↑ فورستر، سي إيه؛ أركوتشي، إيه بي؛ مارسيكانو، سي إيه؛ عبد الله، إف؛ ماي، سي إل (1995). "مواد فقارية جديدة من تكوين لوس راستروس (العصر الترياسي الأوسط)، مقاطعة لا ريوخا، شمال غرب الأرجنتين". مجلة علم الحفريات الفقارية . 15 (3، ملحق): 29أ. doi : 10.1080/02724634.1995.10011277 .
  35. ^ أركوتشي، إيه سي؛ فورستر، C.؛ مايو، سي. عبد الله، ف.؛ مارسيكانو، سي. (1998). "عالم جديد من أشكال Los Rastros، Triásico Medio، en la Quebrada de Ischichuca Chica (Provincia de La Rioja، Argentina)". اكتا جيولوجيكا ليلوانا (بالإسبانية). 18 : 152.
  36. ↑ باكر، آر تي ؛ غالتون، بي إم (1974). "أحادية عرق الديناصورات وفئة جديدة من الفقاريات". مجلة نيتشر . 248 (5444): 168-172 . رمز Bibcode : 1974Natur.248..168B . doi : 10.1038/248168a0 . S2CID 4220935 . 
  37. ↑ بونابرت، جيه إف (1976). " بيسانوصور ميرتي كاسيميكيلا وأصل طيور الورك". مجلة علم الأحياء القديمة . 50 : 808-820 .
  38. 1 2 3 بول، جي إس (1988). الديناصورات المفترسة في العالم . نيويورك: سيمون وشوستر. الصفحات 248-250 . ISBN  978-0-671-68733-5.
  39. ↑ بول، غريغوري س. (2016). دليل برينستون الميداني للديناصورات . مطبعة جامعة برينستون. ص 71. ISBN  978-1-78684-190-2. OCLC 985402380 . 
  40. ↑ سيرينو، بي سي (1993). "حزام الكتف والطرف الأمامي للثيروبود القاعدي هيريراصوروس إيشيغوالاستنسيس ". مجلة علم الحفريات الفقارية . 13 (4): 425-450 . doi : 10.1080/02724634.1994.10011524 .
  41. 1 2 3 4 سيرينو، بي سي؛ نوفاس، إف إي (1993). "جمجمة وعنق الديناصور القاعدي هيريراصور إيشيغوالاستنسيس ". مجلة علم الحفريات الفقارية . 13 (4): 451-476 . doi : 10.1080/02724634.1994.10011525 .
  42. ↑ سيرينو، بي سي (2007). "العلاقات التطورية للديناصورات المبكرة: تقرير مقارن". علم الأحياء التاريخي . 19 (1): 145-155 . Bibcode : 2007HBio...19..145S . doi : 10.1080/08912960601167435 . S2CID 84270944 . 
  43. ↑ ماكدويل، إس بي جونيور؛ بوغرت، سي إم (1954). "التصنيف المنهجي لجنس لانثانوتوس وصلة القرابة بين سحالي أنغوينومورفان". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 105 : 1-142 .
  44. ↑ نوفاس (1993). "معلومات جديدة حول تصنيف وهيكل ما بعد الجمجمة لـ Herrerasaurus ischigualastensis (ثيروبودا: هيريراصوريداي) من تكوين إيشيغوالاستو (العصر الترياسي العلوي) في الأرجنتين". مجلة علم الحفريات الفقارية . 13 (4): 400-423 . Bibcode : 1994JVPal..13..400N . doi : 10.1080/02724634.1994.10011523 .
  45. ↑ سيرينو (1993). "حزام الكتف والطرف الأمامي للثيروبود القاعدي هيريراصوروس إيشيغوالاستنسيس". مجلة علم الحفريات الفقارية . 13 (4): 425-450 . doi : 10.1080/02724634.1994.10011524 .
  46. 1 2 سيرينو؛ نوفاس (1993). "جمجمة وعنق الديناصور القاعدي ثيروبود هيريراصور إيشيغوالاستنسيس". مجلة علم الحفريات الفقارية . 13 (4): 451-476 . doi : 10.1080/02724634.1994.10011525 .
  47. ↑ جيلمور، تشارلز و. (1920). "علم عظام الديناصورات اللاحمة في المتحف الوطني الأمريكي، مع إشارة خاصة إلى جنسي أنتروديموس ( ألوصور ) وسيراتوصور " (ملف PDF) . نشرة المتحف الوطني الأمريكي (110): 1-159 . doi : 10.5479/si.03629236.110.i . hdl : 2027/uiug.30112032536010 .
  48. ↑ غوتييه، جيه إيه؛ نيسبيت، إس جيه؛ شاكنر، إي آر؛ بيفر، جي إس؛ جويس، دبليو جي (2011). "التمساح الجذعي ثنائي الأرجل بوبوسورس غراسيلس : استنتاج الوظيفة من الأحافير والابتكار في حركة الأركوصورات" (ملف PDF) . نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 52 (1): 107-126 . رمز Bibcode : 2011BPMNH..52..107G . doi : 10.3374/014.052.0102 . S2CID 86687464. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 24 سبتمبر 2015. 
  49. ↑ تشاتيرجي، سانكار (1985). " بوستوسوكس ، زاحف ثيكودونتي جديد من العصر الترياسي في تكساس وأصل التيرانوصورات". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . السلسلة ب، العلوم البيولوجية. 309 (1139): 395-460 . Bibcode : 1985RSPTB.309..395C . doi : 10.1098/rstb.1985.0092 .
  50. ^ بينيديتو، جي إل (1973). "Herrerasauridae، nueva familia de saurisquios triasicos" (PDF) . أميجينيانا . 10 (1): 89 – 102.
  51. ^ جالتون ، م (1977). “على Staurikosaums Pricei ، ديناصور Saurischian المبكر من العصر الترياسي في البرازيل، مع ملاحظات عن Herrerasauridae وPoposauridae”. Paläontologische Zeitschrift . 51 (3): 234– 245. بيب كود : 1977PalZ...51..234G . دوى : 10.1007/BF02986571 . ISSN 0031-0220 . S2CID 129438498 .  
  52. ^ سيرينو، جهاز الكمبيوتر (1998). “عقلانية للتعريفات التطورية، مع التطبيق على التصنيف الأعلى للديناصورات”. New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 210 (1): 41– 83. دوى : 10.1127/njgpa/210/1998/41 .
  53. 1 2 لانجر، م. (2004). "السوريشيا القاعدية". في ويشامبل، ديفيد ب. أوسمولسكا، هالزسكا؛ دودسون، بيتر (محرران). الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة إنديانا. ص 40 – 42. ISBN   978-0-520-25408-4.
  54. ↑ باديان، ك.؛ ماي، سي إل ( 1993). "أقدم الديناصورات". في لوكاس، سبنسر ج.؛ موراليس، م. (محرران). العصر الترياسي غير البحري . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم 3. ص 379-381 . تم الاطلاع عليه في 21 فبراير 2024 - عبر كتب جوجل. 
  55. ↑ نوفاس، ف. إي. (1994). "معلومات جديدة حول تصنيف وهيكل ما بعد الجمجمة لـ Herrerasaurus ischigualastensis (ثيروبودا: هيريراصوريداي) من تكوين إيشيغوالاستو (العصر الترياسي العلوي) في الأرجنتين". مجلة علم الحفريات الفقارية . 34 (4): 400-423 . Bibcode : 1994JVPal..13..400N . doi : 10.1080/02724634.1994.10011523 .
  56. ↑ نوفاس، ف. إي. (1996). "أحادية الأصل للديناصورات". مجلة علم الحفريات الفقارية . 16 (4): 723-741 . Bibcode : 1996JVPal..16..723N . doi : 10.1080/02724634.1996.10011361 . JSTOR 4523770 . 
  57. ↑ لانجر، إم سي؛ إزكورا، إم دي؛ بيتنكورت، جيه إس؛ نوفاس، إف إي (2010). "أصل الديناصورات وتطورها المبكر" ( ملف PDF) . المراجعات البيولوجية . 85 (1): 55-110 . doi : 10.1111/j.1469-185X.2009.00094.x . hdl : 11336/103412 . PMID 19895605. S2CID 34530296 .  
  58. ↑ نيسبيت، إس. جيه.؛ سميث، إن. دي.؛ إرميس، آر. بي.؛ تيرنر، إيه. إتش.؛ داونز، إيه.؛ نوريل، إم. إيه. (2009). "هيكل عظمي كامل لديناصور سوريسكي من العصر الترياسي المتأخر والتطور المبكر للديناصورات" . مجلة ساينس . 326 (5959): 1530-1533 . رمز Bibcode : 2009Sci...326.1530N . doi : 10.1126/science.1180350 . ISSN 0036-8075 . PMID 20007898. S2CID 8349110 .   
  59. ↑ إزكورا، دكتور في الطب (2010). "ديناصور مبكر جديد (Saurischia: Sauropodomorpha) من العصر الترياسي المتأخر في الأرجنتين: إعادة تقييم لأصل الديناصورات وتطورها". مجلة علم الحفريات المنهجي . 8 (3): 371-425 . Bibcode : 2010JSPal...8..371E . doi : 10.1080/14772019.2010.484650 . S2CID 129244872 . 
  60. 1 2 مارتينيز، آر إن؛ سيرينو، بي سي؛ ألكوبر، أو إيه؛ كولومبي، سي إي؛ رين، بي إيه؛ مونتانيز، آي بي؛ كوري، بي إس (2011). "ديناصور بدائي من فجر عصر الديناصورات في جنوب غرب بانجيا" . مجلة ساينس . 331 (6014): 206-210 . Bibcode : 2011Sci...331..206M . doi : 10.1126/science.1198467 . hdl : 11336/69202 . ISSN 0036-8075 . PMID 21233386. S2CID 33506648 .   
  61. ↑ Bittencourt, JS; Arcucci, AB; Marsicano, CA; Langer, MC (2014). "علم عظام الأركوصور لويسوخوس أدميكستوس رومر (تكوين شاناريس، الأرجنتين) من العصر الترياسي الأوسط ، وشموليته، وعلاقاته بين الديناصورات المبكرة" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات المنهجي . 13 (3): 189-219 . doi : 10.1080/14772019.2013.878758 . hdl : 11336/18502 . S2CID 56155733 . 
  62. ↑ لونغ، ر.أ.؛ موري، ب.أ. (1995). "رباعيات الأطراف من العصر الترياسي المتأخر (الكارني والنوري) من جنوب غرب الولايات المتحدة". نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 4 : 1-254 .
  63. ↑ هانت، أ.ب.؛ لوكاس، س.ج.؛ هيكرت، أ.ب.؛ سوليفان، ر.م.؛ لوكلي، م.ج. (1998). "ديناصورات العصر الترياسي المتأخر من غرب الولايات المتحدة". جيوبيوس . 31 (4): 511-531 . رمز Bibcode : 1998Geobi..31..511H . doi : 10.1016/S0016-6995(98)80123-X .
  64. ↑ تشاتيرجي، س.؛ كريسلر، ب.س. (1994). " ألوالكيريا (ثيروبودا) ومورتورنيريا (بليزوصوريا)، اسمان جديدان للاسمين المستخدمين سابقًا: والكيريا تشاتيرجي، 1987 وتورنيريا تشاتيرجي وسمول، 1989". مجلة علم الحفريات الفقارية . 14 (1): 142. Bibcode : 1994JVPal..14..142C . doi : 10.1080/02724634.1994.10011546 .
  65. ^ كيشلات، إي.-إي. (1999). “إنقاذ” ديناصور جديد من العصر الترياسي البرازيلي: Teyuwasu barberenai ، تصنيف جديد “. Paleontologia Em Destaque، Boletim Informativo da Sociedade Brasileira de Paleontologia . 14 (26): 58.
  66. ↑ سويس، إتش دي (1990). " ستوريكوسورس وهيريراصوريات". في: ويشامبل، دي بي؛ دودسون، بي؛ أوسمولسكا، إتش (محررون). الديناصورات . مطبعة جامعة كاليفورنيا . ص 143-147 . ISBN  978-0-520-06726-4.
  67. ↑ وينكلر، دانييلا إي.؛ كوبو، تاي؛ كوبو، موغينو أو.؛ ​​كايزر، توماس إم.؛ توتكين، توماس (9 ديسمبر 2022). بورو، لورا (محررة). "التطبيق الأول لتحليل نسيج التآكل المجهري للأسنان لاستنتاج بيئة تغذية الثيروبود" . علم الأحياء القديمة . 65 (6). doi : 10.1111/pala.12632 . ISSN 0031-0239 . تم الاسترجاع في 11 أغسطس 2025 - عبر مكتبة وايلي الإلكترونية. 
  68. ↑ هولوشر، ك. ت.؛ ألكوبر، أ. أ.؛ كولومبي، س. إ.؛ هولوشر، ت. س. (2005). "مُتَحْرِشُ برازِ آكلاتِ اللحومِ من تكوين إيشيغوالاستو الترياسي العلوي، الأرجنتين: الكيمياء، وعلم المعادن، ودليل على التمعدن الأولي السريع". بالايوس . 20 (1): 51-63 . Bibcode : 2005Palai..20...51H . doi : 10.2110/palo.2003.p03-98 . S2CID 131242248 . 
  69. ↑ شميتز، ل.؛ موتاني، ر. (2011). "استنتاج النشاط الليلي لدى الديناصورات من حلقة الصلبة وشكل محجر العين". مجلة ساينس . 332 (6030): 705-708 . Bibcode : 2011Sci...332..705S . doi : 10.1126/science.1200043 . PMID: 21493820. S2CID : 33253407 .  
  70. ↑ روتشيلد، ب.، تانكي، د.هـ. ، وفورد، ت.ل.، 2001، كسور الإجهاد في الثيروبود وانفصال الأوتار كدليل على النشاط: في: حياة الفقاريات في العصر الوسيط ، حرره تانكي، د.هـ.، وكاربنتر، ك.، مطبعة جامعة إنديانا، ص 331-336.
  71. ↑ مولنار، ر. إي، 2001، علم أمراض الثيروبود القديم: مسح للأدبيات: في: حياة الفقاريات في العصر الوسيط ، حرره تانكي، د. هـ، وكاربنتر، ك، مطبعة جامعة إنديانا، ص 337-363 .
  72. ↑ كولومبي، كارينا؛ مارتينيز، ريكاردو ن.؛ سيزاري، سيلفيا ن.؛ ألكوبر، أوسكار؛ ليمارينو، كارلوس أ.؛ مونتانيز، إيزابيل (1 نوفمبر 2021). "تحديد دقيق لعمر الزركون باستخدام طريقة اليورانيوم-الرصاص يُحدد توقيت الأحداث الحيوانية والنباتية لتكوين إيشيغوالاستو الكارنيان، سان خوان، الأرجنتين" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 111 103433. Bibcode : 2021JSAES.11103433C . doi : 10.1016/j.jsames.2021.103433 . hdl : 11336/147334 . ISSN 0895-9811 . 
  73. 1 2 3 4 مارتينيز، ريكاردو ن.؛ أبالديتي، سيسيليا؛ ألكوبير، أوسكار أ؛ كولومبي، كارينا E.؛ سيرينو، بول سي. فرنانديز، إليانا؛ مالنيس، باولا سانتي؛ كوريا، غوستافو أ؛ أبيلين ، دييغو (1 نوفمبر 2012). “خلافة الفقاريات في تكوين إيشيجوالاستو”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 32 (sup1): 10– 30. دوى : 10.1080/02724634.2013.818546 . اتش دي ال : 11336/7771 . ردمك 0272-4634 . S2CID 37918101 .  
  74. ^ إزكورا ، مارتن د. (أغسطس 2017). "نيوثيروبود جديد مبكر من العصر الترياسي المتأخر في شمال غرب الأرجنتين" . أميجينيانا . 54 (5): 506– 538. بيب كود : 2017Amegh..54..506E . دوى : 10.5710/AMGH.04.08.2017.3100 . اتش دي ال : 11336/56719 . ISSN 0002-7014 . S2CID 135096489 .  
  75. ↑ سيرينو، بي سي؛ فورستر، سي إيه؛ روجرز، آر آر؛ مونيتا، إيه إم (1993). "هيكل عظمي بدائي لديناصور من الأرجنتين والتطور المبكر للديناصورات". مجلة نيتشر . 361 (6407): 64-66 . رمز Bibcode : 1993Natur.361...64S . doi : 10.1038/361064a0 . S2CID 4270484 . 
  76. ↑ باريش، ج. مايكل (1999). "تطور الأركوصورات". في: فارلو، جيمس أو.؛ ​​بريت-سورمان، إم كيه (محرران). الديناصور الكامل . مطبعة جامعة إنديانا. الصفحات 191-203 . ISBN  978-0-253-21313-6.
  77. ↑ تاكر، موريس إي .؛ بنتون، مايكل جيه. (1982). "بيئات العصر الترياسي، والمناخات، وتطور الزواحف" (ملف PDF) . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 40 (4): 361-379 . Bibcode : 1982PPP....40..361T . doi : 10.1016/0031-0182(82)90034-7 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 26 يناير 2009. تم الاطلاع عليه في 23 يوليو 2009 .
  78. ↑ كولومبي، كارينا إي. (5 أكتوبر 2008). تحليل النظائر المستقرة للنباتات الأحفورية من تكوين إيشيغوالاستو التابع للعصر الترياسي العلوي في شمال غرب الأرجنتين . هيوستن، تكساس: الجمعية الجيولوجية الأمريكية. مؤرشف من الأصل في 11 يناير 2012. تم الاطلاع عليه في 23 يوليو 2009 .
  79. ^ بونابرت، جي إف (1979). “الحيوانات والجغرافيا القديمة في رباعيات الحياة الوسطى في أمريكا ديل سور”. أميجينيانا (بالإسبانية). 16 ( 3 – 4): 217 – 238.