اللولبية الشاحبة

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

اللولبية الشاحبة
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: البكتيريا
الشعبة: اللولبيات
فصل: اللولبيات
طلب: اللولبيات
عائلة: الفصيلة اللولبية
جنس: تريبونيما
صِنف:
ت. باليدوم
الاسم الثنائي
اللولبية الشاحبة
شاودين وهوفمان ، 1905

Treponema pallidum ، المعروفة سابقًا باسم Spirochaeta pallida ، هي بكتيريا لولبية سلبية الجرام، محبة للهواء ،مع أنواع فرعية تسبب أمراض الزهري والبجل(المعروف أيضًا باسم الزهري المتوطن) وداء العليقي . ومن المعروف أنها تنتقل فقط بين البشر والقردة. وهي كائنات دقيقة ملتوية حلزونيًا يبلغ طولها عادةً من 6 إلى 15 ميكرومتر وعرضها من 0.1 إلى 0.2 ميكرومتر. يؤدي افتقار T. pallidum إلى كل من دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل وعمليات الفسفرة التأكسدية إلى الحد الأدنى من النشاط الأيضي. [1] تحتوي اللولبيات على أغشية سيتوبلازمية وخارجية. باستخدام المجهر الضوئي ، لا يمكن رؤية اللولبيات إلا باستخدام إضاءة المجال المظلم . تتكون T. pallidum من ثلاثة أنواع فرعية، T. p. pallidum و T. p. endemicum و T. p. pertenue، ولكل منهما مرض مرتبط مميز. سمحتقدرة T. pallidum على تجنب دفاعات المناعة المضيفة بالتسبب في المرض بشكل خفي. [2] أدى الهيكل الفريد للغشاء الخارجي والتعبير الضئيل عن البروتينات السطحية لـ T. pallidum إلى جعل تطوير اللقاح صعبًا. يمكن علاج Treponema pallidum بالمضادات الحيوية مثل البنسلين .

الأنواع الفرعية

هناك ثلاثة أنواع فرعية معروفة من T. pallidum : [3]

  • اللولبية الشاحبة ، والتي تسبب مرض الزهري
  • T. p. endemicum ، الذي يسبب مرض الزهري المتوطن أو البجل
  • T. p. pertenue ، الذي يسبب داء اليعسوب

الأنواع الفرعية الثلاثة المسببة لداء العليقي والبجل والزهري لا يمكن التمييز بينها مورفولوجياً ومصليًا . [4] تم تصنيف هذه البكتيريا في الأصل كأعضاء في أنواع منفصلة، ​​لكن تحليل تهجين الحمض النووي يشير إلى أنها أعضاء في نفس النوع. تظل Treponema carateum ، سبب مرض البنتا ، نوعًا منفصلاً لأنه لا توجد عينة معزولة متاحة لتحليل الحمض النووي. [5] يُعتبر انتقال المرض في النوعين الفرعيين T. p. endemicum و T. p. pertenue غير جنسي. [6] T. p. pallidum هو النوع الفرعي الأكثر غزوًا للأمراض، بينما T. carateum هو الأقل غزوًا من بين الأنواع. T. p. endemicum و T. p. pertenue غزوان متوسطان. [4]

علم الأحياء الدقيقة

علم وظائف الأعضاء

صورة مجهرية إلكترونية لـ T. pallidum ، مميزة باللون الذهبي.

Treponema pallidum هي بكتيريا حلزونية الشكل ذات قدرة عالية على الحركة تتكون من غشاء خارجي وطبقة ببتيدوجليكان وغشاء داخلي وأسطوانة بروتوبلازمية ومساحة محيطية . [4] غالبًا ما توصف بأنها سلبية الجرام ، لكن غشائها الخارجي يفتقر إلى الليبوبوليساكاريد ، والذي يوجد في الغشاء الخارجي للبكتيريا سلبية الجرام الأخرى. [7] لها سوط داخلي (سوط محيطي) يتكون من أربعة ببتيدات رئيسية وبنية أساسية وغلاف. [8] يقع السوط داخل المساحة المحيطية ويلتف حول الأسطوانة البروتوبلازمية. يتمتع الغشاء الخارجي لـ T. pallidum بأكبر قدر من الاتصال بالخلايا المضيفة ويحتوي على عدد قليل من البروتينات عبر الغشاء ، مما يحد من القدرة على التضاد ، بينما يكون غشاءها السيتوبلازمي مغطى بالبروتينات الدهنية. [9] [10] الوظيفة الرئيسية للربيطات اللولبية للغشاء الخارجي هي الارتباط بالخلايا المضيفة، مع وجود صلة وظيفية ومستضدية بين الربيطات. [11] يحتوي جنس Treponema على شرائط من الخيوط السيتوبلازمية الهيكلية الخلوية التي تمتد على طول الخلية أسفل الغشاء السيتوبلازمي مباشرة.

الغشاء الخارجي

يحتوي الغشاء الخارجي (OM) لـ T. pallidum على العديد من الميزات التي جعلت من الصعب تاريخيًا البحث عنها. وتشمل هذه التفاصيل مثل محتواه المنخفض من البروتين، وهشاشته، وأنه يحتوي على عدد أقل من تسلسلات الجينات المرتبطة بالأغشية الخارجية السلبية الجرام الأخرى. [12] تم إحراز تقدم باستخدام التسلسل الجينومي والنماذج الحسابية المتقدمة. تعد بروتينات الغشاء الخارجي للتريبونيما عوامل رئيسية في إمراضية البكتيريا واستمرارها واستراتيجيات التهرب المناعي. يمنع محتوى البروتين المنخفض نسبيًا التعرف على المستضد بواسطة الجهاز المناعي والبروتينات الموجودة تبرز من الغشاء الخارجي، مما يتيح تفاعلها مع المضيف. [12] ترجع سمعة تريبونيما باعتبارها "ممرضًا خفيًا" في المقام الأول إلى بنية الغشاء الخارجي الفريدة هذه، والتي تعمل على التهرب من الكشف المناعي. [12]

رقم TP0326

TP0326 هو نظير لآلة تجميع برميل بيتا Bam A. يقوم جهاز BamA بإدخال البروتينات الغشائية الخارجية المصنعة حديثًا والمُصدَّرة إلى الغشاء الخارجي [13]

رقم TP0965

TP0965 هو بروتين ضروري لاندماج الغشاء في T. pallidum ، ويقع في الغشاء المحيط بالخلية . [14] يسبب TP0965 خللًا في الحاجز البطاني، وهي السمة المميزة لمرحلة متأخرة من مرض الزهري. [15] ويفعل ذلك عن طريق تقليل التعبير عن بروتينات الوصلات الضيقة، مما يزيد بدوره من التعبير عن جزيئات الالتصاق ونفاذية الخلايا البطانية، مما يؤدي في النهاية إلى تعطل الطبقة البطانية . [16]

رقم TP0453

TP0453 هو بروتين مكون من 287 حمضًا أمينيًا مرتبطًا بالغشاء الداخلي للغشاء الخارجي للميكروب. [14] يفتقر هذا البروتين إلى بنية صفائح بيتا الشاملة التي تميز بروتينات الغشاء الأخرى، ولا يجتاز الغشاء الخارجي. [17] وقد افترض أن وظيفة هذا البروتين مرتبطة بالتحكم في امتصاص العناصر الغذائية. [18]

TP0624

البروتينات التي تحتوي على مجال بروتين الغشاء الخارجي أ (OmpA) ضرورية للحفاظ على سلامة البنية في البكتيريا سلبية الجرام. تحتوي هذه المجالات على مواقع ربط ببتيدوجليكان والتي تخلق "جسرًا هيكليًا بين طبقة ببتيدوجليكان والغشاء الخارجي". [19] تم اقتراح البروتين TP0624 الموجود في T. pallidum لتسهيل هذا الارتباط الهيكلي، بالإضافة إلى التفاعلات بين بروتينات الغشاء الخارجي والمجالات المقابلة على طبقة ببتيدوجليكان الرقيقة . [19]

عائلة بروتينات تريبونيما المكررة

عائلة بروتينات Treponema repeat (Tpr) هي بروتينات يتم التعبير عنها أثناء عملية العدوى. تتكون Tprs من مجال N-طرفي محفوظ، وامتداد طرفي أميني يتكون من حوالي 50 حمضًا أمينيًا، ومنطقة متغيرة مركزية، ومجال طرفي C-طرفي محفوظ. [13] تشمل الأنواع المختلفة العديدة من TprA وTprB وTprC وTprD وTprE، ولكن تنوع TprK هو الأكثر أهمية بسبب خصائص الهروب المناعي التي يسمح بها. [20]

يتم تنظيم تباين المستضد في TprK عن طريق تحويل الجينات. وبهذه الطريقة، يمكن دمج أجزاء من المناطق السبع المتغيرة (V1–V7) الموجودة في TprK ومواقع المتبرع البالغ عددها 53 لـ TprD لإنتاج تسلسلات منظمة جديدة. [21] يمكن أن يساعد تباين مستضد TprK T. pallidum على التهرب من رد فعل مناعي قوي للمضيف ويمكنه أيضًا السماح بإعادة إصابة الأفراد. هذا ممكن لأن البروتينات المنظمة حديثًا يمكنها تجنب التعرف على الأجسام المضادة. [20]

لتقديم المزيد من التنوع الظاهري، قد تخضع T. pallidum لتغيرات طورية . تحدث هذه العملية بشكل أساسي في TprF وTprI وTprG وTprJ وTprL، وتتكون من توسع أو انكماش قابل للعكس للتكرارات البوليمرية. يمكن أن تساعد هذه الاختلافات في الحجم البكتيريا على التكيف بسرعة مع بيئتها المحيطة، وتجنب الاستجابة المناعية، أو حتى زيادة التقارب مع مضيفها. [21]

ثقافة

في القرن الماضي منذ اكتشافه الأولي، كان من الصعب زراعة البكتيريا في المختبر. [22] بدون القدرة على زراعة البكتيريا والحفاظ عليها في بيئة معملية، كانت الاكتشافات المتعلقة باستقلابها وحساسيتها المضادة للميكروبات ضعيفة للغاية. [12] ومع ذلك، تم الإبلاغ عن زراعة ناجحة طويلة الأمد لـ T. pallidum في المختبر في عام 2017. [22] تم تحقيق ذلك باستخدام الخلايا الظهارية Sf1Ep من الأرانب، والتي كانت شرطًا ضروريًا لاستمرار تكاثر النظام وبقائه. [23] تم استخدام الوسط TpCM-2، وهو تغيير في الوسائط الأكثر بساطة والتي لم تسفر في السابق إلا عن بضعة أسابيع من نمو الثقافة. [23] كان هذا النجاح نتيجة لاستبدال الوسط الأساسي الأدنى (MEM) بـ CMRL 1066، وهو وسط زراعة الأنسجة المعقدة. [22] مع التطوير، قد تحدث اكتشافات جديدة حول متطلبات T. pallidum للنمو والتعبير الجيني، وبالتالي تسفر عن أبحاث مفيدة لعلاج والوقاية من مرض الزهري، خارج المضيف. [24] ومع ذلك، فإن الجهود المستمرة لزراعة T. pallidum في ثقافة خالية من البكتيريا كانت غير ناجحة، مما يشير إلى أنها لا تلبي فرضيات كوخ . [25] من المحتمل أن ينبع التحدي من التكيف القوي للكائن الحي للإقامة في أنسجة الثدييات، مما يؤدي إلى انخفاض الجينوم واختلالات كبيرة في الوظائف الأيضية والتخليقية. [23]

الجينوم

الكروموسومات الخاصة بأنواع T. pallidum صغيرة، حوالي 1.14 Mbp. تسلسلات الحمض النووي الخاصة بها متطابقة بنسبة تزيد عن 99.7٪. [26] تم تحديد حوالي 92.9٪ من الحمض النووي على أنها إطارات قراءة مفتوحة ، 55٪ منها كان لها وظائف بيولوجية متوقعة. [9] تم تسلسل جينوم T. pallidum لأول مرة في عام 1998. [27] لا يمكن الحصول على T. pallidum في ثقافة نقية، مما يعني أن هذا التسلسل لعب دورًا مهمًا في سد فجوات الفهم فيما يتعلق بوظائف الميكروبات. وجد أن T. pallidum تعتمد على مضيفها للعديد من الجزيئات التي توفرها عادةً المسارات الحيوية، وهي تفتقر إلى الجينات المسؤولة عن ترميز الإنزيمات الرئيسية في الفسفرة التأكسدية ودورة حمض ثلاثي الكربوكسيل. [28] من المرجح أن تكون مجموعة T. pallidum وجينومها المخفض نتيجة لتكيفات مختلفة، بحيث لم تعد تحتوي على القدرة على تصنيع الأحماض الدهنية والأحماض النووية والأحماض الأمينية، وتعتمد بدلاً من ذلك على مضيفيها الثدييات لهذه المواد. [24] يسمح التسلسل الأخير لجينومات العديد من اللولبيات بإجراء تحليل شامل للتشابهات والاختلافات داخل هذه الشعبة البكتيرية وداخل الأنواع. [29] [30] [31] تمتلك T. pallidum واحدة من أصغر الجينومات البكتيرية ولديها قدرات أيضية محدودة، مما يعكس تكيفها من خلال اختزال الجينوم مع البيئة الغنية للأنسجة الثديية. تتميز T. pallidum بشكلها الحلزوني الشبيه باللولب. [32] لتجنب مهاجمة الأجسام المضادة لها، تحتوي الخلية على عدد قليل من البروتينات المكشوفة على غلاف الغشاء الخارجي. [33] يبلغ كروموسومها حوالي 1000 زوج كيلو قاعدة وهو دائري بمتوسط ​​52.8٪ G + C. [27] كشف التسلسل عن وجود حزمة من 12 بروتينًا وبعض الهيموليزينات المفترضة التي تعد عوامل ضراوة محتملة لـ T. pallidum. [34] ويُعتقد أن عوامل الضراوة هذه تساهم في قدرة البكتيريا على التهرب من الجهاز المناعي والتسبب في المرض. [34]


الأهمية السريرية

تحدث السمات السريرية لمرض الزهري والداء الليفي والداء الليفي في مراحل متعددة تؤثر على الجلد. تستمر الآفات الجلدية التي لوحظت في المرحلة المبكرة لأسابيع أو أشهر. الآفات الجلدية شديدة العدوى، وتنتقل البكتيريا الحلزونية الموجودة في الآفات عن طريق الاتصال المباشر. تتراجع الآفات مع تطور الاستجابة المناعية ضد T. pallidum . يمكن أن تستمر المرحلة الكامنة الناتجة مدى الحياة في كثير من الحالات. في حالات قليلة، يخرج المرض من مرحلة الخمول ويدخل مرحلة ثالثة، حيث تحدث آفات مدمرة للجلد والعظام والغضاريف. على عكس الداء الليفي والداء الليفي، غالبًا ما يؤثر مرض الزهري في مرحلته الثالثة على القلب والعينين والجهاز العصبي أيضًا. [5]

مرض الزهري

Treponema pallidum pallidum هي بكتيريا حلزونية متحركة تنتقل عادةً عن طريق الاتصال الجنسي الوثيق ، وتدخل المضيف عبر ثغرات في الظهارة الحرشفية أو العمودية . يمكن أيضًا أن تنتقل الكائنات الحية إلى الجنين عن طريق المرور عبر المشيمة خلال المراحل المتأخرة من الحمل، مما يؤدي إلى ظهور مرض الزهري الخلقي. [35] يسمح الهيكل الحلزوني لـ T. p. pallidum لها بالتحرك في حركة لولبية عبر الأغشية المخاطية أو الدخول في شقوق صغيرة في الجلد. عند النساء، تكون الآفة الأولية عادةً على الشفرين أو جدران المهبل أو عنق الرحم؛ عند الرجال، تكون على ساق أو حشفة القضيب. [4] تصل إلى الدم والجهاز الليمفاوي للمضيف من خلال الأنسجة والأغشية المخاطية. في الحالات الأكثر شدة، قد تصل إلى المضيف عن طريق إصابة العظام الهيكلية والجهاز العصبي المركزي للجسم. [4]

تبلغ فترة حضانة عدوى T. p. pallidum عادة حوالي 21 يومًا، ولكنها قد تتراوح من 10 إلى 90 يومًا. [36]

داء اليوز

العامل المسبب لداء اليوز هو Treponema pallidum pertenue ، والذي ينتقل عن طريق الاتصال الجسدي المباشر بين الأشخاص المصابين. [37] لا ينتقل مرض اليوز جنسيًا. [38] على عكس مرض الزهري، الذي يُظهر انتقالًا عموديًا ، فإن سلالة واحدة من T. p. pertenue التي تم البحث عنها لم تكن قابلة للانتقال عموديًا في نموذج خنزير غينيا. [39] يظهر داء اليوز على شكل آفات جلدية، عادةً حطاطات ، وعادةً ما تكون على الأطراف السفلية، ولكنها موجودة في مناطق أخرى مثل الذراعين والجذع واليدين. [40] تم توثيق ثلاث مراحل من مرض اليوز: اليوز الأولي الذي يظهر على شكل قروح ملتهبة في الجزء السفلي من الجسم، واليوز الثانوي الذي يظهر على شكل مجموعة متنوعة من التشوهات الجلدية جنبًا إلى جنب مع التهاب العظام، واليوز الثالثي، والذي يُشار إليه أيضًا باسم اليوز الكامن، والذي يحدث عندما تنتقل T. p. يتم الكشف عن داء الليشمانيات المصلي في المضيف ولكن لا تظهر أي علامات سريرية حتى الانتكاس، والذي يحدث غالبًا بعد سنوات. [41] [40] يتم علاج داء الليشمانيات بالمضادات الحيوية مثل أزيثروميسين وبنزاثين بنسلين-جي . [42]

تحديد المختبر

صورة مجهرية إلكترونية لـ T. pallidum المزروعة على الخلايا الظهارية لأرانب ذيل القطن.

تم التعرف على Treponema pallidum لأول مرة مجهريًا في القرحات الزهرية بواسطة Fritz Schaudinn و Erich Hoffmann في مستشفى Charité في برلين عام 1905. [43] يمكن اكتشاف هذه البكتيريا بصبغات خاصة، مثل صبغة Dieterle . يتم اكتشاف T. pallidum أيضًا عن طريق علم الأمصال ، بما في ذلك VDRL غير اللولبي ، واختبارات الأجسام المضادة للورم اللولبي ( FTA-ABS )، وتفاعل تثبيت T. pallidum ، واختبار TPHA الزهري . [44]

علاج

خلال أوائل الأربعينيات من القرن العشرين، سمحت نماذج الأرانب بالاشتراك مع عقار البنسلين بعلاج طويل الأمد بالعقاقير. أرست هذه التجارب الأساس الذي يستخدمه العلماء المعاصرون لعلاج مرض الزهري. يمكن للبنسلين أن يثبط T. pallidum في غضون 6-8 ساعات، على الرغم من أن الخلايا لا تزال تبقى في العقد الليمفاوية وتتجدد. البنسلين ليس الدواء الوحيد الذي يمكن استخدامه لتثبيط T. pallidum ؛ يمكن استخدام أي مضادات حيوية بيتا لاكتام أو ماكروليدات . [45] تتمتع سلالة T. pallidum 14 بمقاومة مدمجة لبعض الماكروليدات، بما في ذلك الإريثروميسين والأزيثروميسين . يُعتقد أن مقاومة الماكروليدات في سلالة T. pallidum 14 تنبع من طفرة نقطة واحدة زادت من قابلية الكائن الحي للعيش . [46] تؤدي العديد من علاجات الزهري إلى نتائج مضادة للبكتيريا فقط ، ما لم يتم استخدام تركيزات أكبر من البنسلين لتأثيرات قاتلة للبكتيريا . [45] [46] البنسلين بشكل عام هو المضاد الحيوي الأكثر توصية من قبل مراكز السيطرة على الأمراض، لأنه يظهر أفضل النتائج مع الاستخدام لفترات طويلة. يمكنه تثبيط وربما حتى قتل T. pallidum بجرعات منخفضة إلى عالية، مع زيادة كل زيادة في التركيز. [46] أوصت مجموعة تطوير المبادئ التوجيهية بتطوير علاج جديد، وهو علاج قصير المدى يتم إعطاؤه عن طريق الفم ويمكنه عبور الحواجز المشيمية عند النساء الحوامل. [47]

مصل

لا يتوفر لقاح لمرض الزهري حتى عام 2024. يحتوي الغشاء الخارجي لـ T. pallidum على عدد قليل جدًا من البروتينات السطحية بحيث لا يكون الجسم المضاد فعالاً. وقد أعاقت عدم اليقين بشأن الأهمية النسبية للآليات الخلطية والخلوية للمناعة الوقائية الجهود المبذولة لتطوير لقاح آمن وفعال لمرض الزهري، [48] ولأن بروتينات الغشاء الخارجي لـ T. pallidum لم يتم تحديدها بشكل لا لبس فيه. [49] [50] على النقيض من ذلك، فإن بعض المستضدات المعروفة موجودة داخل الخلايا، والأجسام المضادة غير فعالة ضدها للقضاء على العدوى. [51] [52] في القرن الماضي، تم تطوير العديد من النماذج الأولية، وبينما لم يوفر أي منها الحماية من العدوى، فإن بعضها منع البكتيريا من الانتشار إلى الأعضاء البعيدة وعزز الشفاء السريع. [53]

مراجع

  1. ^ Norris SJ, Cox DL, Weinstock GM (3 يناير 2001). "علم الأحياء الخاص بـ Treponema pallidum: ارتباط الأنشطة الوظيفية ببيانات تسلسل الجينوم". مجلة علم الأحياء الدقيقة الجزيئية والتكنولوجيا الحيوية . 3 (1): 37-62. ISSN  1464-1801. PMID  11200228.
  2. ^ Radolf JD, Deka RK, Anand A, Šmajs D, Norgard MV, Yang XF (ديسمبر 2016). "Treponema pallidum, the syphilis spirochete: making a living as a hidden pathogen". Nature Reviews. Microbiology . 14 (12): 744–759. doi :10.1038/nrmicro.2016.141. ISSN  1740-1526. PMC 5106329. PMID 27721440  . 
  3. ^ ماركس م، سولومون أ.و، مابي دي.سي (أكتوبر 2014). "أمراض اللولبيات المتوطنة". معاملات الجمعية الملكية للطب الاستوائي والصحة . 108 (10): 601-7. doi :10.1093/trstmh/tru128. PMC 4162659. PMID  25157125 . 
  4. ^ abcde رادولف دينار (1996). بارون س (محرر). اللولبية (الطبعة الرابعة). جالفيستون (تكساس): الفرع الطبي لجامعة تكساس في جالفيستون. رقم ISBN 978-0-9631172-1-2. PMID  21413263. NBK7716 . تم الاسترجاع في 13 فبراير 2019 .
  5. ^ ab Giacani L, Lukehart SA (يناير 2014). "The endemic treponematoses". Clinical Microbiology Reviews . 27 (1): 89–115. doi : 10.1128/CMR.00070-13. PMC 3910905. PMID  24396138. 
  6. ^ "العدوى الأخرى لـ Treponema pallidum". صحة المهاجرين واللاجئين . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها. 26 فبراير 2019. تم الاسترجاع في 12 نوفمبر 2019 .
  7. ^ Peeling RW, Mabey D, Kamb ML, Chen XS, Radolf JD, Benzaken AS (أكتوبر 2017). "الزهري". مراجعات الطبيعة. أساسيات الأمراض . 3 : 17073. doi :10.1038/nrdp.2017.73. PMC 5809176. PMID  29022569 . 
  8. ^ سان مارتن ف، فول ل، إيراولا ج، بوشيازو أ، بيكارديو م (1 مارس 2023). "الغوص في تعقيد نهاية السوط الحلزونية". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 31 (3): 294-307. doi : 10.1016/j.tim.2022.09.010 . ISSN  0966-842X. ​​PMID  36244923. S2CID  252916923.
  9. ^ ab Norris SJ, Cox DL, Weinstock GM (2001). "علم الأحياء الخاص بـ Treponema pallidum: ارتباط الأنشطة الوظيفية ببيانات تسلسل الجينوم" (PDF) . مراجعة JMMB . 3 (1): 37–62. PMID  11200228.
  10. ^ Liu J, Howell JK, Bradley SD, Zheng Y, Zhou ZH, Norris SJ (نوفمبر 2010). "البنية الخلوية لـ Treponema pallidum: سوط جديد، ومخروط محيطي، وغلاف خلوي كما كشفته التصوير المقطعي الإلكتروني بالتبريد". مجلة علم الأحياء الجزيئي . 403 (4): 546–61. doi :10.1016/j.jmb.2010.09.020. PMC 2957517. PMID  20850455 . 
  11. ^ Alderete JF, Baseman JB (ديسمبر 1980). "Surface Characterization of Virulent Treponema pallidum". Infection and Immunity . 30 (3): 814–823. doi : 10.1128/iai.30.3.814-823.1980 . PMC 551388. PMID  7014451. 
  12. ^ abcd Radolf JD, Kumar S (2018). "The Treponema pallidum Outer Membrane". Spirochete Biology: The Post Genomic Era . Current Topics in Microbiology and Immunology. المجلد 415. ص. 1-38. doi :10.1007/82_2017_44. ISBN 978-3-319-89637-3. ISSN 0070-217X  . PMC  5924592. PMID  28849315.
  13. ^ ab Hawley KL, Montezuma-Rusca JM, Delgado KN, Singh N, Uversky VN, Caimano MJ, Radolf JD, Luthra A (8 يوليو 2021). Galperin MY (محرر). "النمذجة البنيوية لمجموعة بروتينات الغشاء الخارجي لـ Treponema pallidum: خريطة طريق لتفكيك مسببات مرض الزهري وتطوير لقاح الزهري". مجلة علم الجراثيم . 203 (15): e0008221. doi :10.1128/JB.00082-21. PMC 8407342. PMID  33972353 . 
  14. ^ ab Chen J, Huang J, Liu Z, Xie Y (27 سبتمبر 2022). "بروتينات الغشاء الخارجي لـ Treponema pallidum: الحالة الحالية والآفاق". مسببات الأمراض والأمراض . 80 (1). doi : 10.1093/femspd/ftac023 . PMID  35869970.
  15. ^ McKevitt M، Brinkman MB، McLoughlin M، Perez C، Howell JK، Weinstock GM، Norris SJ، Palzkill T (يوليو 2005). "تحديد مستضدات Treponema pallidum على مقياس الجينوم". العدوى والمناعة . 73 (7): 4445-50. doi :10.1128/iai.73.7.4445-4450.2005. PMC 1168556. PMID  15972547 . 
  16. ^ Zhang RL, Zhang JP, Wang QQ (16 ديسمبر 2014). "يعمل بروتين Treponema pallidum المعاد تركيبه Tp0965 على تنشيط الخلايا البطانية وزيادة نفاذية الطبقة الأحادية للخلايا البطانية". PLOS ONE . 9 (12): e115134. Bibcode :2014PLoSO...9k5134Z. doi : 10.1371/journal.pone.0115134 . PMC 4267829. PMID  25514584 . 
  17. ^ Hazlett KR, Cox DL, Decaffmeyer M, Bennett MP, Desrosiers DC, La Vake CJ, La Vake ME, Bourell KW, Robinson EJ, Brasseur R, Radolf JD (سبتمبر 2005). "TP0453، بروتين الغشاء الخارجي المخفي لـ Treponema pallidum، يعزز نفاذية الغشاء". مجلة علم البكتيريا . 187 (18): 6499–6508. doi :10.1128/JB.187.18.6499-6508.2005. PMC 1236642. PMID  16159783 . 
  18. ^ Luthra A, Zhu G, Desrosiers DC, Eggers CH, Mulay V, Anand A, McArthur FA, Romano FB, Caimano MJ, Heuck AP, Malkowski MG, Radolf JD (2 ديسمبر 2011). "يتضمن الانتقال من التكوين المغلق إلى التكوين المفتوح للبروتين الدهني المرتبط بالغشاء الخارجي Treponema pallidum TP0453 استشعار الغشاء والتكامل بواسطة حلزونين أمفيباتيين". مجلة الكيمياء الحيوية . 286 (48): 41656–68. doi : 10.1074/jbc.M111.305284 . ISSN  1083-351X. PMC 3308875. PMID 21965687  . 
  19. ^ ab Parker ML, Houston S, Wetherell C, Cameron CE, Boulanger MJ (10 نوفمبر 2016). "يكشف هيكل Treponema pallidum Tp0624 عن تجميع معياري للمجالات ذات الوظائف المتباينة وغير المحددة سابقًا". PLOS ONE . 11 (11): e0166274. Bibcode :2016PLoSO..1166274P. doi : 10.1371/journal.pone.0166274 . PMC 5104382. PMID  27832149 . 
  20. ^ ab Centurion-Lara A, Castro C, Barrett L, Cameron C, Mostowfi M, Van Voorhis WC, Lukehart SA (15 فبراير 1999). "Treponema pallidum major sheath protein homologue Tpr K is a target of opsonic antibody and the protection immuno response". مجلة الطب التجريبي . 189 (4): 647–656. doi :10.1084/jem.189.4.647. PMC 2192927. PMID  9989979 . 
  21. ^ ab Tang Y, Zhou Y, He B, Cao T, Zhou X, Ning L, Chen E, Li Y, Xie X, Peng B, Hu Y, Liu S (19 أكتوبر 2022). "التحقيق في آلية الهروب المناعي لـ Treponema pallidum ". العدوى . 51 (2): 305-321. doi :10.1007/s15010-022-01939-z. PMID  36260281. S2CID  252994863.
  22. ^ abc Edmondson DG, Hu B, Norris SJ (يونيو 2018). "ثقافة طويلة الأمد في المختبر لبكتيريا الزهري الحلزونية Treponema pallidum subsp. pallidum". mBio . 9 (3). doi :10.1128/mBio.01153-18. PMC 6020297 . PMID  29946052. 
  23. ^ abc Edmondson DG, DeLay BD, Kowis LE, Norris SJ (23 فبراير 2021). "المعلمات المؤثرة على الثقافة المستمرة في المختبر لسلالات Treponema pallidum". mBio . 12 (1): 10.1128/mbio.03536–20. doi :10.1128/mbio.03536-20. PMC 8545124. PMID  33622721 . 
  24. ^ ab Edmondson DG, Norris SJ (فبراير 2021). "زراعة البكتيريا الحلزونية Treponema pallidum الزهري في المختبر". البروتوكولات الحالية . 1 (2): e44. doi :10.1002/cpz1.44. PMC 7986111. PMID  33599121 . 
  25. ^ Prescott J, Feldmann H, Safronetz D (يناير 2017). "تعديل فرضيات كوخ للأمراض الفيروسية: عندما يؤدي "النمو في الثقافة النقية" إلى فقدان القدرة على الضراوة". Antiviral Research . 137 : 1–5. doi :10.1016/j.antiviral.2016.11.002. PMC 5182102. PMID  27832942 . 
  26. ^ Šmajs D, Strouhal M, Knauf S (يوليو 2018). "علم الوراثة لمسببات الأمراض اللولبية غير القابلة للزراعة لدى البشر والحيوانات". العدوى والوراثة والتطور . 61 : 92–107. رمز Bibcode :2018InfGE..61...92S. doi :10.1016/j.meegid.2018.03.015. PMID  29578082. S2CID  4826749.
  27. ^ ab Fraser CM, Norris SJ, Weinstock GM, White O, Sutton GG, Dodson R, et al. (يوليو 1998). "تسلسل الجينوم الكامل لـ Treponema pallidum ، بكتيريا الزهري الحلزونية". Science . 281 (5375): 375–88. Bibcode :1998Sci...281..375F. doi :10.1126/science.281.5375.375. PMID  9665876. S2CID  8641048.
  28. ^ Willey JM (2020). Prescott's Microbiology (الطبعة الحادية عشرة). McGraw-Hill Education. ص. 436. ISBN 978-1-260-21188-7.
  29. ^ Zobaníková M، Mikolka P، Cejková D، Pospíšilová P، Chen L، Strouhal M، Qin X، Weinstock GM، Smajs D (أكتوبر 2012). “تسلسل الجينوم الكامل لسلالة اللولبية الشاحبة DAL-1”. المعايير في علوم الجينوم . 7 (1): 12-21. بيب كود :2012SGenS...7...12Z. دوى :10.4056/sigs.2615838. بمك 3570794 . بميد  23449808. 
  30. ^ تونغ إم إل، تشاو كيو، ليو إل إل، تشو إكس زد، جاو كيه، تشانغ إتش إل، لين إل آر، نيو جيه جيه، جي زد إل، يانغ تي سي (2017). "تسلسل الجينوم الكامل لسلالة تريبونيما باليدوم تحت النوع الشاحب أموي: عزلة آسيوية تشبه إلى حد كبير SS14". بلوس ون . 12 (8): e0182768. رمز Bibcode : 2017PLoSO..1282768T. doi : 10.1371/journal.pone.0182768 . PMC 5546693. PMID  28787460 . 
  31. ^ Seshadri R, Myers GS, Tettelin H, Eisen JA, Heidelberg JF, Dodson RJ, et al. (أبريل 2004). "مقارنة جينوم مسببات الأمراض الفموية Treponema denticola مع جينومات أخرى للبكتيريا الحلزونية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (15): 5646–51. Bibcode :2004PNAS..101.5646S. doi : 10.1073/pnas.0307639101 . PMC 397461. PMID  15064399 . 
  32. ^ Clark DP, Dunlap PV, Madigan JT, Martinko JM (2009). Brock Biology of Microorganisms . سان فرانسيسكو: بيرسون. ص 79.
  33. ^ ويلي 2020، ص 499
  34. ^ ab Weinstock GM, Hardham JM, McLeod MP, Sodergren EJ, Norris SJ (1 أكتوبر 1998). "جينوم Treponema pallidum: ضوء جديد على العامل المسبب لمرض الزهري". مراجعات علم الأحياء الدقيقة FEMS . 22 (4): 323–332. doi : 10.1111/j.1574-6976.1998.tb00373.x . PMID  9862125.
  35. ^ Arora N, Sadovsky Y, Dermody TS, Coyne CB (مايو 2017). "الانتقال الرأسي الميكروبي أثناء الحمل البشري". Cell Host Microbe . 21 (5): 561–7. doi :10.1016/j.chom.2017.04.007. PMC 6148370. PMID 28494237  . 
  36. ^ "مرض الزهري". www.pennmedicine.org . 10 سبتمبر 2022 . تم الاسترجاع 11 سبتمبر 2024 .
  37. ^ Dofitas BL, Kalim SP, Toledo CB, Richardus JH (30 يناير 2020). "داء اليرقات في الفلبين: أول حالات تم الإبلاغ عنها منذ سبعينيات القرن العشرين". الأمراض المعدية الناجمة عن الفقر . 9 (1): 1. doi : 10.1186/s40249-019-0617-6 . ISSN  2095-5162. PMC 6990502. PMID 31996251  . 
  38. ^ Mitjà O، Asiedu K، Mabey D (2 مارس 2013). "الداء العليقي". لانسيت (لندن، إنجلترا) . 381 (9868): 763-773. دوى :10.1016/S0140-6736(12)62130-8. ISSN  1474-547X. بميد  23415015.
  39. ^ Wicher K, Wicher V, Abbruscato F, Baughn RE (يونيو 2000). Barbieri JT (محرر). "Treponema pallidum subsp. pertenue Displays Pathogenic Properties Different from Those of T. pallidum subsp. pallidum". العدوى والمناعة . 68 (6): 3219–3225. doi :10.1128/IAI.68.6.3219-3225.2000. ISSN  0019-9567. PMC 97566. PMID 10816466  . 
  40. ^ ab Marks M, Lebari D, Solomon AW, Higgins SP (26 سبتمبر 2015). "Yaws". المجلة الدولية للأمراض المنقولة جنسياً والإيدز . 26 (10): 696–703. doi :10.1177/0956462414549036. ISSN  1758-1052. PMC 4655361. PMID  25193248 . 
  41. ^ ماركس م (سبتمبر 2018). "التقدم المحرز في علاج داء اليوز". الطب الاستوائي والأمراض المعدية . 3 (3): 92. doi : 10.3390/tropicalmed3030092 . ISSN  2414-6366. PMC 6161241. PMID  30274488 . 
  42. ^ Mitjà O، Hays R، Ipai A، Penias M، Paru R، Fagaho D، de Lazzari E، Bassat Q (28 يناير 2012). “جرعة واحدة من أزيثروميسين مقابل بنزاثين بنزيل بنسلين لعلاج الداء العليقي عند الأطفال في بابوا غينيا الجديدة: تجربة عشوائية مفتوحة وغير دونية”. لانسيت (لندن، إنجلترا) . 379 (9813): 342-347. دوى :10.1016/S0140-6736(11)61624-3. ISSN  1474-547X. بميد  22240407.
  43. ^ شودين FR ، هوفمان إي (1905). "Vorläufiger Bericht über das Vorkommen von Spirochaeten in syphilitischen Krankheitsprodukten und bei Papillomen" [تقرير أولي عن حدوث الملتوية في قرح الزهري والأورام الحليمية]. Arbeiten aus dem Kaiserlichen Gesundheitsamte . 22 : 527-534.
  44. ^ Fisher B, Harvey RP, Champe PC (2007). Lippincott's Illustrated Reviews: Microbiology . Lippincott's Illustrated Reviews Series. Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0-7817-8215-9.
  45. ^ ab Fantry LE, Tramont EC. "Treponema Pallidum (Syphilis)". الأمراض المعدية والعوامل المضادة للميكروبات . تم الاسترجاع في 12 نوفمبر 2019 - عبر www.antimicrobe.org.
  46. ^ abc Stamm LV (1 فبراير 2010). "التحدي العالمي لبكتيريا Treponema pallidum المقاومة للمضادات الحيوية". العوامل المضادة للميكروبات والعلاج الكيميائي . 54 (2): 583–9. doi :10.1128/AAC.01095-09. PMC 2812177. PMID  19805553 . 
  47. ^ توصيات محدثة لعلاج النيسرية البنية، والكلاميديا ​​التراخومية، واللولبية الشاحبة (الزهري) وتوصيات جديدة بشأن اختبار الزهري وخدمات الشريك. منظمة الصحة العالمية. 17 يوليو 2024.
  48. ^ Bishop NH, Miller JN (يوليو 1976). "المناعة الخلطية في الزهري التجريبي. I. إثبات المقاومة التي يمنحها التحصين السلبي". مجلة المناعة . 117 (1): 191-6. doi :10.4049/jimmunol.117.1.191. PMID  778261. S2CID  255333392.
  49. ^ Tomson FL, Conley PG, Norgard MV, Hagman KE (سبتمبر 2007). "تقييم التعرض لسطح الخلية والإمكانات التطعيمية لبروتينات الغشاء الخارجي المرشحة لـ Treponema pallidum". Microbes and Infection . 9 (11): 1267–75. doi :10.1016/j.micinf.2007.05.018. PMC 2112743. PMID  17890130 . 
  50. ^ كاميرون سي إي، لوكهارت إس إيه (مارس 2014). "الحالة الحالية لتطوير لقاح الزهري: الحاجة والتحديات والآفاق". اللقاح . 32 (14): 1602-9. doi :10.1016/j.vaccine.2013.09.053. PMC 3951677. PMID 24135571  . 
  51. ^ Penn CW, Bailey MJ, Cockayne A (أبريل 1985). "مستضد الخيط المحوري لـ Treponema pallidum". علم المناعة . 54 (4): 635–41. PMC 1453562. PMID  3884491 . 
  52. ^ Norris SJ (سبتمبر 1993). "الببتيدات في Treponema pallidum: التقدم نحو فهم أدوارها البنيوية والوظيفية والمناعية. مجموعة أبحاث البولي ببتيدات في Treponema pallidum". المراجعات الميكروبيولوجية . 57 (3): 750-779. doi : 10.1128 /MMBR.57.3.750-779.1993. PMC 372934. PMID  8246847. 
  53. ^ Ávila-Nieto C، Pedreño-López N، Mitjà O، Clotet B، Blanco J، Carrillo J (2023). “لقاح الزهري: التحديات والخلافات والفرص”. الحدود في علم المناعة . 14 : 1126170. دوى : 10.3389/fimmu.2023.1126170 . ردمك  1664-3224. بمك 10118025 . بميد  37090699. 

قراءة إضافية

  • Althouse BM, Hébert-Dufresne L (أكتوبر 2014). "الدورات الوبائية التي يقودها سلوك المضيف". مجلة الجمعية الملكية، واجهة . 11 (99): 20140575. doi :10.1098/rsif.2014.0575. PMC  4235258. PMID  25100316 .
  • "الزهري" (نشرة حقائق مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها). مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها. مايو/أيار 2004.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Treponema_pallidum&oldid=1254537530"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate