التلوين التحذيري

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 15 صور
الموسوعة الحرة

تشير الألوان الزاهية لهذا الضفدع السام الحبيبي إلى تحذير للحيوانات المفترسة من سميته .
إن التظليل العكسي لحيوان الغرير العسلي يجعله بارزاً، مما يشير بصدق إلى قدرته على الدفاع عن نفسه من خلال مزاجه العدواني وأسنانه ومخالبه الحادة.

التحذير اللوني هو إعلان من حيوان، سواء كان بريًا أو بحريًا، للمفترسات المحتملة بأنه ليس جديرًا بالهجوم أو الأكل. [ 1 ] قد تشمل هذه العيوب أي وسائل دفاعية تجعل الفريسة صعبة القتل والأكل، مثل السمية، أو الطعم أو الرائحة الكريهة، أو الأشواك الحادة، أو الطبيعة العدوانية. قد تتخذ هذه الإشارات التحذيرية شكل ألوان لافتة للنظر ، أو أصوات ، أو روائح ، [ 2 ] أو خصائص أخرى يمكن إدراكها . تُعد الإشارات التحذيرية مفيدة لكل من المفترس والفريسة، لأنها تجنّب كلاهما الأذى المحتمل.

صاغ إدوارد باغنال بولتون هذا المصطلح عام 1877 [ 3 ] [ 4 ] لوصف مفهوم ألفريد راسل والاس عن التلوين التحذيري . [ 5 ] يُستغل التلوين التحذيري في المحاكاة المولرية ، حيث تتطور الأنواع ذات الدفاعات القوية لتتشابه فيما بينها. ومن خلال محاكاة الأنواع ذات الألوان المتشابهة، تُنقل إشارة التحذير إلى المفترسات، مما يُتيح لها التعلم بسرعة أكبر وبتكلفة أقل.

إن الإشارة التحذيرية الحقيقية التي تدل على امتلاك نوع ما لوسائل دفاع كيميائية أو فيزيائية ليست الطريقة الوحيدة لردع المفترسات. ففي المحاكاة البايتسية ، يشبه النوع المُقلِّد النموذج التحذيري بدرجة كافية ليشاركه الحماية، بينما تمتلك العديد من الأنواع عروضًا تحذيرية خادعة قد تُفزع المفترس لفترة كافية لتمكين الفريسة غير المحمية من الفرار.

أصل الكلمة

صاغ عالم الحيوان الإنجليزي إدوارد باغنال بولتون مصطلح "التحذير اللوني" في كتابه "ألوان الحيوانات " الصادر عام 1890. وقد استند في هذا المصطلح إلى الكلمتين اليونانيتين القديمتين ἀπό (أبو) بمعنى "بعيدًا" وσῆμα (سيما) بمعنى "علامة"، في إشارة إلى العلامات التي تحذر الحيوانات الأخرى من الاقتراب. [ 3 ] [ 4 ]

آليات الدفاع

ألوان الحبار الزاهية تحذر من السمية

تتمثل وظيفة التلوين التحذيري في منع الهجوم عن طريق تنبيه المفترسات المحتملة إلى أن الفريسة تمتلك آليات دفاعية، مثل كونها غير مستساغة أو سامة. يُعدّ التحذير الذي يسهل رصده آلية دفاعية أساسية، بينما تُعتبر آليات الدفاع غير المرئية ثانوية. [ 6 ] تعتمد الإشارات التحذيرية بشكل أساسي على الرؤية، باستخدام ألوان زاهية وأنماط عالية التباين، مثل الخطوط. تُعدّ هذه الإشارات مؤشرات صادقة على وجود فريسة ضارة، لأن الوضوح يتطور بالتوازي مع السمية. [ 7 ] وبالتالي، كلما كان الكائن الحي أكثر سطوعًا ووضوحًا، زادت سميته عادةً. [ 7 ] [ 8 ] وهذا على النقيض من العروض التمويهية ، التي تُعدّ محاولات لإخافة المفترسات بمظهر مُهدِّد، ولكنها في الواقع مجرد خداع، أي أنها لا تستند إلى أي آليات دفاعية قوية. [ 9 ]

الألوان الأكثر شيوعًا وفعالية هي الأحمر والأصفر والأسود والأبيض. [ 10 ] توفر هذه الألوان تباينًا قويًا مع أوراق الشجر الخضراء، وتقاوم تغيرات الظل والإضاءة، وتتميز بتشبع لوني عالٍ، وتوفر تمويهًا يعتمد على المسافة . [ 10 ] توفر بعض أشكال التلوين التحذيري هذا التمويه المعتمد على المسافة من خلال نمط فعال ومزيج لوني لا يسمح للمفترس باكتشافها بسهولة من مسافة بعيدة، ولكنه يُشبه التحذير عند الاقتراب، مما يوفر توازنًا مفيدًا بين التمويه والتحذير اللوني. [ 11 ] يتطور التلوين التحذيري استجابةً للخلفية وظروف الإضاءة ورؤية المفترس. [ 12 ] قد تُصاحب الإشارات المرئية روائح أو أصوات أو سلوكيات لتوفير إشارة متعددة الوسائط يسهل على المفترسات اكتشافها. [ 13 ]

خنفساء هيكليوس لوغينز ، وهي خنفساء ذات ألوان تحذيرية

يمكن إحداث النفور، بمفهومه الواسع، بطرقٍ متنوعة. فبعض الحشرات ، كالدعسوقة وعثة النمر، تحتوي على مواد كيميائية مُرّة المذاق، [ 14 ] بينما يُصدر الظربان رائحةً كريهة، وتجعل الغدد السامة لضفدع السهام السام ، ولسعة النملة المخملية ، والسم العصبي في عنكبوت الأرملة السوداء ، مهاجمتها خطيرة أو مؤلمة. تُعلن عثة النمر عن نفورها إما بإصدار أصوات فوق صوتية تُحذر الخفافيش من الاقتراب منها، [ 14 ] أو بأوضاع تحذيرية تُظهر أجزاءً من جسمها زاهية الألوان (انظر رد الفعل غير المقصود )، أو بكشف بقع العين . أما النمل المخملي (وهو في الواقع دبابير طفيلية) مثل داسيموتيلا أوكسيدنتاليس، فيتميز بألوانه الزاهية ويُصدر أصواتًا مسموعة عند الإمساك به (عن طريق الصرير )، مما يُعزز التحذير. [ 15 ] تتميز عثّات المخمل العملاقة ( Dinothrombium spp.) بمذاقها الكريه، كما أنها محمية بغلاف خارجي متين يصعب اختراقه. [ 16 ] بين الثدييات، يمكن ردع المفترسات عندما يكون حيوان أصغر حجماً عدوانياً وقادراً على الدفاع عن نفسه، كما هو الحال في غرير العسل . [ 17 ]

انتشار

في النظم البيئية الأرضية

الظربان، Mephitis mephitis ، يعلن عن دفاعاته القوية، وهي غدد الرائحة الموجودة بالقرب من الذيل، عن طريق رفع ذيله وإظهار لونه التحذيري.

تنتشر ظاهرة التلوين التحذيري على نطاق واسع في الحشرات ، ولكنها أقل شيوعًا في الفقاريات ، حيث تقتصر بشكل أساسي على عدد أقل من أنواع الزواحف والبرمائيات والأسماك ، بالإضافة إلى بعض الثدييات ذات الرائحة الكريهة أو العدوانية . وقد تُدرج طيور البيتوهاوس ، وهي طيور حمراء وسوداء يُعتقد أن ريشها وجلدها السام ناتج عن الخنافس السامة التي تبتلعها، ضمن هذه الظاهرة. [ 18 ] وقد طُرحت فرضية مفادها أن التلوين التحذيري لعب دورًا في التطور البشري، حيث كانت رائحة الجسم بمثابة تحذير للحيوانات المفترسة من أشباه البشر الكبار القادرين على الدفاع عن أنفسهم بالأسلحة. [ 19 ]

لعلّ أكثر الفقاريات ذات الألوان التحذيرية انتشارًا هي ضفادع السهام السامة (عائلة: Dendrobatidae ). [ 20 ] تُظهر هذه البرمائيات عديمة الذيل، التي تعيش في المناطق الاستوائية الجديدة، طيفًا واسعًا من الألوان والسمية. [ 21 ] تتميز بعض أنواع هذه العائلة من ضفادع السهام السامة (وخاصةً Dendrobates و Epipedobates و Phyllobates ) بألوانها الصارخة، وتُخزّن أحد أكثر القلويدات سميةً الموجودة في الكائنات الحية. [ 22 ] [ 23 ] وفي العائلة نفسها، توجد أيضًا ضفادع خفية (مثل Colostethus و Mannophryne ) تفتقر إلى هذه القلويدات السامة. [ 24 ] [ 25 ] على الرغم من أن هذه الضفادع تُظهر مجموعة واسعة من الألوان والسمية، إلا أن هناك اختلافًا جينيًا ضئيلًا جدًا بين الأنواع. [ 21 ] يرتبط تطور ألوانها المميزة بصفات مثل الدفاع الكيميائي، والتخصص الغذائي، والتنوع الصوتي، وزيادة كتلة الجسم. [ 26 ] [ 23 ]

يُعتقد أن بعض النباتات تستخدم التلوين التحذيري لتحذير الحيوانات العاشبة من المواد الكيميائية غير المستساغة أو الدفاعات الفيزيائية كالأوراق الشائكة أو الأشواك. [ 27 ] وتكتسب العديد من الحشرات، مثل يرقات عثة الزنجفر ، مواد كيميائية سامة من نباتاتها المضيفة. [ 28 ] أما بين الثدييات، فتُعلن حيوانات الظربان والزوريلا عن دفاعاتها الكيميائية ذات الرائحة الكريهة من خلال أنماط سوداء وبيضاء متباينة بشدة على فرائها ، بينما يُعلن الغرير وغرير العسل ، ذوا الأنماط المماثلة ، عن مخالبهما الحادة وفكيهما القويين وطبيعتهما العدوانية. [ 29 ] وقد تكون بعض الطيور ذات الألوان الزاهية، مثل العصافير المغردة ذات الأنماط المتباينة، ذات تلوين تحذيري أيضًا، على الأقل في الإناث؛ ولكن نظرًا لأن ذكور الطيور غالبًا ما تكون ذات ألوان زاهية نتيجةً للاختيار الجنسي ، ولأن لونها لا يرتبط بصلاحيتها للأكل، فمن غير الواضح ما إذا كان التلوين التحذيري ذا أهمية. [ 30 ]

يُعدّ صوت خشخشة الأفاعي الجرسية شكلاً صوتياً من أشكال التحذير اللوني. [ 31 ] وقد يكون إصدار الصوت من قِبل يرقة عثة بوليفيموس، أنثريا بوليفيموس ، تحذيراً لونياً صوتياً مماثلاً، مرتبطاً بالدفاعات الكيميائية ومسبقاً بها. [ 32 ] وتوجد دفاعات صوتية مماثلة في مجموعة من يرقات فصيلة بومبيكويديا . [ 33 ]

في النظم البيئية البحرية

هناك أدلة على أن مجموعة من الحيوانات البحرية، بما في ذلك الرخويات العارية مثل Phyllidia varicosa ، تمتلك ألوانًا تحذيرية.
قد تشير الألوان الزاهية لأشواك نجم البحر الشوكي إلى وجود سموم قوية بداخله. [ 34 ] [ 35 ]

لقد كان وجود ظاهرة التلوين التحذيري في النظم البيئية البحرية موضع نقاش. [ 36 ] تتميز العديد من الكائنات البحرية، وخاصة تلك التي تعيش على الشعاب المرجانية، بألوانها الزاهية أو أنماطها المميزة، بما في ذلك الإسفنج والمرجان والرخويات والأسماك، مع وجود ارتباط ضئيل أو معدوم بالدفاعات الكيميائية أو الفيزيائية. يتميز إسفنج الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي بألوانه الزاهية، والعديد من أنواعه غنية بالمواد الكيميائية السامة، ولكن لا توجد علاقة إحصائية بين هذين العاملين. [ 37 ]

تُعدّ الرخويات العارية الخيشومية من أكثر الأمثلة شيوعًا على التلوين التحذيري في النظم البيئية البحرية، إلا أن الأدلة على ذلك محل جدل [ 38 ]، ويعود ذلك في الغالب إلى: (1) قلة الأمثلة على المحاكاة بين الأنواع، (2) كون العديد من الأنواع ليلية أو متخفية، (3) تلاشي الألوان الزاهية في الطرف الأحمر من الطيف اللوني بسرعة مع ازدياد عمق الماء. فعلى سبيل المثال، يُعدّ الرخوي العاري الخيشومي "الراقص الإسباني" (جنس Hexabranchus )، من بين أكبر أنواع الرخويات البحرية الاستوائية، ويتميز بدفاعه الكيميائي القوي ولونه الأحمر والأبيض الزاهي، وهو ليلي ولا توجد له أنواع معروفة تحاكيه. [ 39 ]

من المتوقع حدوث المحاكاة، إذ يمكن للأنواع المحاكية وفقًا لنظرية بيتس، والتي تتمتع بدفاعات ضعيفة، أن تكتسب قدرًا من الحماية من خلال تشابهها مع الأنواع ذات الألوان التحذيرية. [ 40 ] وقد خلصت دراسات أخرى إلى أن الرخويات العارية، مثل بزاقات عائلة Phyllidiidae من الشعاب المرجانية في المحيطين الهندي والهادئ، تتميز بألوان تحذيرية. [ 41 ] كما يُعتقد أن المحاكاة وفقًا لنظرية مولر تلعب دورًا في تلوين بعض الرخويات العارية في البحر الأبيض المتوسط، والتي تستمد جميعها مواد كيميائية دفاعية من نظامها الغذائي القائم على الإسفنج. [ 42 ]

يعتبر البعض أن الحلقات الزرقاء المتلألئة على عباءات الأخطبوط السام Hapalochlaena lunulata هي حلقات تحذيرية.

يتميز نجم البحر الشوكي ، كغيره من نجوم البحر مثل متروديرا سوبولاتا ، بألوانه الزاهية وأشواكه الطويلة والحادة البارزة، فضلاً عن احتوائه على الصابونين المحلل للخلايا ، وهي مواد كيميائية قد تعمل كآلية دفاع فعالة؛ ويُعتقد أن هذه الأدلة كافية لتصنيف هذه الأنواع ضمن الأنواع ذات الألوان التحذيرية. [ 34 ] [ 35 ]

يوفر خيار البحر الوردي الثؤلولي، Cercodemas anceps ، إشارات لونية وغير لونية للحيوانات المفترسة، ولكل منهما تأثير تحذيري مستقل. [ 43 ]

يُعتقد أن التلوين التحذيري والمحاكاة أقل وضوحًا في اللافقاريات البحرية مقارنةً بالحشرات البرية، لأن الافتراس يُمثل عاملًا انتقائيًا أقوى لدى العديد من الحشرات، التي تنتشر في طور البلوغ بدلًا من طور اليرقات، ولها دورات حياة أقصر بكثير. [ 36 ] وتشير الأدلة إلى أن الأسماك المفترسة، مثل سمك الرأس الأزرق، قد تتكيف مع الإشارات البصرية بسرعة أكبر من الطيور، مما يجعل المحاكاة أقل فعالية. [ 44 ] ومع ذلك، توجد أدلة تجريبية على أن خيار البحر الوردي الثؤلولي يُظهر تلوينًا تحذيريًا، وأن الإشارات الصادقة، سواءً الملونة أو غير الملونة، التي يُقدمها للمفترسات تُقلل كلٌ منها على حدة من معدل الهجوم. [ 43 ]

الأخطبوطات ذات الحلقات الزرقاء سامة. تقضي معظم وقتها مختبئة في الشقوق، مستخدمةً أنماط تمويه فعّالة بفضل خلاياها الصبغية الجلدية . مع ذلك، إذا تم استفزازها، يتغير لونها بسرعة، فتصبح صفراء زاهية، وتومض كل حلقة من حلقاتها الخمسين أو الستين بلون أزرق متقزح ساطع في غضون ثلث ثانية. [ 45 ] يُقال غالبًا أن هذا عرض تحذيري تحذيري، [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] لكن هذه الفرضية نادرًا ما تم اختبارها، إن لم يكن أبدًا. [ 50 ]

سلوك

تعتمد آلية الدفاع على ذاكرة المفترس المحتمل؛ فالطائر الذي سبق له أن ذاق طعم الجراد الكريه سيسعى جاهداً لتجنب تكرار هذه التجربة. ونتيجة لذلك، غالباً ما تكون الأنواع ذات الألوان التحذيرية اجتماعية. وقبل أن تتلاشى ذاكرة التجربة السيئة، قد يتعزز لدى المفترس تكرارها. غالباً ما تكون الكائنات ذات الألوان التحذيرية بطيئة الحركة، إذ لا تحتاج إلى السرعة والرشاقة. وبدلاً من ذلك، غالباً ما يكون شكلها قوياً ومقاوماً للإصابة، مما يسمح لها بالهروب بمجرد تحذير المفترس. [ 51 ]

لا تحتاج الأنواع ذات الألوان التحذيرية إلى الاختباء أو البقاء ساكنة كما تفعل الكائنات الخفية، لذا تتمتع هذه الأنواع بحرية أكبر في المناطق المكشوفة، ويمكنها قضاء وقت أطول في البحث عن الطعام، مما يسمح لها بالعثور على المزيد من الغذاء ذي الجودة الأفضل. [ 52 ] وقد تستخدم هذه الأنواع عروض تزاوج لافتة للنظر، بما في ذلك الإشارات الصوتية، والتي قد تتطور لاحقًا من خلال الانتقاء الجنسي . [ 53 ] [ 23 ]

أصول النظرية

حوريات اجتماعية لحشرة حشيشة اللبن ذات الألوان التحذيرية ، Lygaeus sp.

والاس، 1867

في رسالة إلى ألفريد راسل والاس بتاريخ 23 فبراير 1867، كتب تشارلز داروين : "مساء يوم الاثنين، زرتُ بيتس وطرحتُ عليه معضلةً لم يستطع الإجابة عنها، وكما حدث في مناسبة مماثلة سابقة، كان اقتراحه الأول: 'من الأفضل أن تسأل والاس'. تكمن معضلةي في: لماذا تكون اليرقات أحيانًا بهذه الألوان الجميلة والفنية؟" [ 54 ] وقد حيرت هذه المسألة داروين لأن نظريته في الانتقاء الجنسي (حيث يختار أفراد أحد الجنسين شركاءهم بناءً على مدى جاذبيتهم) لا تنطبق على اليرقات لأنها غير ناضجة جنسيًا وبالتالي غير نشطة جنسيًا.

رد والاس في اليوم التالي باقتراح مفاده أنه بما أن بعض اليرقات "تتمتع بحماية من خلال طعم أو رائحة كريهة، فسيكون من مصلحتها ألا تُشتبه بأي من اليرقات الصالحة للأكل ، لأن جرحًا طفيفًا مثل الذي قد يُحدثه نقر منقار طائر يكاد يقتل اليرقة النامية دائمًا، على حد علمي . لذلك، فإن أي لون فاقع وواضح يميزها بوضوح عن اليرقات البنية والخضراء الصالحة للأكل ، سيمكن الطيور من التعرف عليها بسهولة على أنها نوع غير صالح للأكل، وبالتالي ستنجو من الافتراس الذي لا يقل سوءًا عن أن تُؤكل ." [ 55 ]

نظرًا لحماس داروين للفكرة، طلب والاس من الجمعية الحشرية في لندن اختبار الفرضية. [ 56 ] واستجابةً لذلك، أجرى عالم الحشرات جون جينر وير تجارب على اليرقات والطيور في قفصه، وفي عام 1869 قدم أول دليل تجريبي على وجود تلوين تحذيري لدى الحيوانات. [ 57 ] وقد أثار تطور التلوين التحذيري دهشة علماء الطبيعة في القرن التاسع عشر، إذ كان يُعتقد أن احتمالية ظهوره في أي جماعة من الحيوانات ضئيلة، لأن الإشارة الواضحة تشير إلى احتمال أكبر للافتراس. [ 58 ]

بولتون، 1890

قدمت الطبعة الأولى من كتاب إدوارد باغنال بولتون " ألوان الحيوانات" عام 1890 مجموعة من المصطلحات الجديدة لتلوين الحيوانات بما في ذلك "التحذير".

صاغ والاس مصطلح "الألوان التحذيرية" في مقالٍ عن تلوين الحيوانات عام 1877. [ 5 ] وفي عام 1890، أعاد إدوارد باغنال بولتون تسمية المفهوم إلى "التحذير اللوني " في كتابه "ألوان الحيوانات" . [ 4 ] وقد وصف أصل المصطلح على النحو التالي:

يتضمن الرأس الثاني (الألوان الدلالية) ألوان التحذير وعلامات التعرف: فالأولى تحذر العدو، ولذلك تسمى ألوان التحذير [اليونانية، apo ، من، و sema ، علامة] [ 59 ]

تطور

يُعدّ التلوين التحذيري متناقضًا من الناحية التطورية ، إذ يجعل الأفراد بارزين للحيوانات المفترسة، ما قد يؤدي إلى قتلهم والقضاء على هذه السمة قبل أن تتعلم الحيوانات المفترسة تجنبها. [ 60 ] إذا كان التلوين التحذيري يضع الأفراد الأوائل في وضع غير مواتٍ للغاية، فلن يستمر في النوع لفترة كافية ليصبح مفيدًا. [ 61 ]

التفسيرات المدعومة

توجد أدلة تدعم تفسيرات تتعلق بالمحافظة الغذائية ، حيث تتجنب الحيوانات المفترسة الفرائس الجديدة لكونها غير معروفة؛ [ 62 ] وهذا تأثير طويل الأمد. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] وقد ثبتت المحافظة الغذائية تجريبياً في بعض أنواع الطيور والأسماك. [ 65 ] [ 62 ] [ 64 ] [ 66 ]

علاوة على ذلك، تتذكر الطيور وتتجنب الأشياء ذات المذاق الكريه واللافت للنظر لفترة أطول من الأشياء ذات المذاق الكريه بنفس القدر ولكن بألوان مموهة. [ 67 ] يشير هذا إلى صحة وجهة نظر والاس الأصلية، التي مفادها أن التلوين التحذيري يساعد المفترسات على تجنب الفرائس الملونة بهذه الألوان. [ 68 ] مع ذلك، تتجنب بعض الطيور (مثل طيور الزرزور الصغيرة وصيصان الدجاج) بشكل فطري الأشياء ذات الألوان اللافتة للنظر، كما يتضح من استخدام ديدان الوجبة المطلية باللونين الأصفر والأسود لتشبه الدبابير، مع استخدام عينات ضابطة خضراء باهتة. وهذا يعني أن التلوين التحذيري يعمل، جزئيًا على الأقل، عن طريق تحفيز تطور المفترسات لترميز معنى الإشارة التحذيرية، بدلاً من مطالبة كل جيل جديد بتعلم معنى الإشارة. [ 68 ] تتعارض كل هذه النتائج مع فكرة أن الأفراد الجدد ذوي الألوان الزاهية سيكونون أكثر عرضة للافتراس أو الهجوم من قبل المفترسات. [ 62 ] [ 69 ]

الفرضيات البديلة

توجد تفسيرات أخرى محتملة. قد تشعر الحيوانات المفترسة بخوف فطري من الأشكال غير المألوفة ( رهاب الجديد ) [ 70 ] لفترة كافية لتستقر، ولكن من المرجح أن يكون هذا الخوف مؤقتًا فقط. [ 61 ] [ 70 ] [ 71 ]

بدلاً من ذلك، قد تكون الحيوانات المفترسة اجتماعية بما يكفي لتشكيل تجمعات متقاربة لتعزيز إشارة التحذير. إذا كان هذا النوع غير مستساغ بالفعل، فقد تتعلم المفترسات تجنب التجمع، مما يحمي الأفراد الاجتماعيين الذين يمتلكون السمة التحذيرية الجديدة. [ 72 ] [ 73 ] من شأن الاجتماعية أن تساعد المفترسات على تعلم تجنب الفرائس الاجتماعية غير المستساغة. [ 74 ] قد تُفضَّل السمة التحذيرية أيضًا في التجمعات السكانية الكثيفة حتى لو لم تكن هذه التجمعات اجتماعية. [ 62 ] [ 70 ]

ثمة احتمال آخر يتمثل في أن يكون جين التلوين التحذيري متنحيًا ويقع على الكروموسوم X. [ 75 ] إذا كان الأمر كذلك ، فسيتعلم المفترسون ربط اللون بعدم الاستساغة من الذكور الحاملة لهذه الصفة، بينما تحمل الإناث غير المتماثلة الزيجوت هذه الصفة حتى تصبح شائعة ويفهم المفترسون الإشارة. [ 75 ] وقد يتجاهل المفترسون الذين يتمتعون بتغذية جيدة الأشكال ذات التلوين التحذيري، مفضلين أنواعًا أخرى من الفرائس. [ 61 ] [ 76 ]

تفسير آخر هو أن الإناث قد تفضل الذكور ذوي الألوان الزاهية، لذا قد يؤدي الانتقاء الجنسي إلى تمتع الذكور ذوي الألوان التحذيرية بنجاح تكاثري أعلى من الذكور غير ذوي الألوان التحذيرية إذا تمكنوا من البقاء على قيد الحياة لفترة كافية للتزاوج. الانتقاء الجنسي قوي بما يكفي للسماح للسمات التي تبدو غير متكيفة بالاستمرار على الرغم من وجود عوامل أخرى تعمل ضدها. [ 20 ]

بمجرد أن يصل عدد الأفراد ذوي الألوان التحذيرية إلى عتبة معينة، لأي سبب كان، فإن عملية تعلم المفترس ستنتشر على عدد أكبر من الأفراد، وبالتالي يقل احتمال القضاء على سمة التلوين التحذيري تمامًا. [ 77 ] إذا كان جميع أفراد المجموعة ذوي الألوان التحذيرية قد نشأوا من نفس الأفراد القلائل، فإن عملية تعلم المفترس ستؤدي إلى إشارة تحذيرية أقوى للأقارب الناجين، مما ينتج عنه لياقة شاملة أعلى للأفراد النافقين أو المصابين من خلال الانتقاء القرابي . [ 78 ]

تفترض إحدى نظريات تطور التلوين التحذيري أنه ينشأ عن طريق الانتقاء المتبادل بين المفترسات والفرائس، حيث تنتقي المفترسات غير المُميزة السمات المميزة في الفرائس، سواءً كانت بصرية أو كيميائية، وفي الوقت نفسه، تنتقي المفترسات تجنب الفرائس المميزة. قد يستلزم الانتقاء المتبادل المتزامن تعلم المفترسات، أو قد يؤدي إلى تجنبها للفرائس دون تعلم مسبق. يعمل التلوين التحذيري الناجم عن الانتقاء المتبادل المتزامن دون شروط خاصة تتعلق بتجمع الفرائس أو قرابة أفرادها، ولا يعتمد تعلم المفترسات أن الإشارات التحذيرية مرتبطة بعدم استساغة الطعام أو غيرها من السمات غير المرغوب فيها على قيامها بتذوق الفرائس. [ 79 ]

تقليد

أثرت ظاهرة التلوين التحذيري على تطور كل من الأنواع ذات التلوين التحذيري والأنواع الأخرى. غالبًا ما تطورت الأنواع الأخرى لتقليد العلامات الواضحة لنظيراتها ذات التلوين التحذيري. على سبيل المثال، تُعد عثة الدبور مُقلِّدًا مُخادعًا لدبور الزنبور الأصفر؛ فهي تُشبه الدبور، لكنها لا تملك لسعة. المفترس الذي يتجنب الدبور سيتجنب العثة أيضًا إلى حد ما. يُعرف هذا باسم المحاكاة الباتيسية ، نسبةً إلى هنري والتر بيتس ، عالم الطبيعة البريطاني الذي درس فراشات الأمازون في النصف الثاني من القرن التاسع عشر. [ 80 ] تعتمد المحاكاة الباتيسية على التكرار: فهي تكون أكثر فعالية عندما تكون نسبة المُقلِّد إلى النموذج منخفضة؛ وإلا، سيواجه المفترسون المُقلِّد بشكل متكرر. [ 81 ] [ 82 ]

يحدث شكل ثانٍ من المحاكاة عندما يتشارك كائنان ذوا ألوان تحذيرية نفس التكيف المضاد للمفترسات ، فيقلدان بعضهما البعض دون خداع، مما يعود بالفائدة على كلا النوعين، إذ يقل عدد الأفراد الذين يتعرضون للهجوم من أيٍّ منهما حتى يتعلم المفترسون تجنبهما معًا. يُعرف هذا النوع من المحاكاة باسم محاكاة مولر ، نسبةً إلى فريتز مولر ، عالم الطبيعة الألماني الذي درس هذه الظاهرة في الأمازون أواخر القرن التاسع عشر. [ 83 ] [ 84 ]

تُعدّ العديد من أنواع النحل والدبابير التي تتواجد معًا من الأنواع المُقلّدة وفقًا لنظرية مولر. يُعلّم تشابه ألوانها المفترسات أن النمط المُخطّط يُشير إلى التعرّض للدغة. لذلك، من المُرجّح أن يتجنّب المفترس الذي مرّ بتجربة سلبية مع أيٍّ من هذه الأنواع أيّ نوع يُشبهه في المستقبل. تُوجد هذه الظاهرة في الفقاريات، مثل ضفدع السم المُقلّد ( Ranitomeya imitator )، الذي يمتلك عدّة أشكال في نطاقه الجغرافي الطبيعي، يُشبه كلّ منها نوعًا مختلفًا من ضفادع السم التي تعيش في تلك المنطقة. [ 85 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ سانتوس، جيه سي؛ كولوما، لويس أ؛ كاناتيلا، دي سي (2003). "أصول متعددة ومتكررة للتحذير اللوني والتخصص الغذائي في ضفادع السم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (22): 12792-12797 . doi : 10.1073/pnas.2133521100 . PMC 240697. PMID 14555763 .  
  2. ↑ إيسنر، ت .؛ غرانت، ر.ب. (1981). "السمية، النفور من الرائحة، و"التحذير الشمي"" . Science . 213 (4506): 476. Bibcode : 1981Sci...213..476E . doi : 10.1126/science.7244647 . PMID 7244647 . 
  3. 1 2 بولتون 1890 ، ص. صفحة قابلة للطي "ألوان الحيوانات المصنفة حسب استخداماتها"، بعد الصفحة 339.
  4. 1 2 3 ماريك، بول. "التحذير اللوني" . أفيلوريا. مؤرشف من الأصل في 8 يوليو 2017. تم الاسترجاع في 24 نوفمبر 2012 .
  5. 1 2 والاس، ألفريد راسل (1877). "ألوان الحيوانات والنباتات. الجزء الأول - ألوان الحيوانات" . مجلة ماكميلان . 36 (215): 384-408 .
  6. ↑ روكستون، شيرات وسبيد 2004 ، ص 82-103.
  7. 1 2 مان، م. إي.؛ كامينغز، م. إي. (2012). "ألوان ضفادع السم إشارات صادقة على السمية، خاصة بالنسبة للطيور المفترسة". عالم الطبيعة الأمريكي . 179 (1): E1– E14 . Bibcode : 2012ANat..179E...1M . doi : 10.1086/663197 . hdl : 2152/31175 . JSTOR 663197. PMID 22173468. S2CID 1963316 .   
  8. ↑ بلونت، جوناثان د.؛ سبيد، مايكل ب.؛ روكستون، غرايم د .؛ وآخرون (2009). "قد تعمل شاشات التحذير كإشارات صادقة للسمية" . وقائع الجمعية الملكية ب . 276 (1658): 871-877 . doi : 10.1098/rspb.2008.1407 . PMC 2664363. PMID 19019790 .   
  9. ↑ سيندوفا-فرانكس، آنا؛ سكوت، ميشيل بيليسير (2015). "مقالات مميزة في عدد هذا الشهر من مجلة سلوك الحيوان". سلوك الحيوان . 100 : iii– v. doi : 10.1016/j.anbehav.2014.12.013 . S2CID 53202282 . 
  10. 1 2 ستيفنز، م .؛ روكستون، ج. د. (2012). "ربط تطور وشكل التلوين التحذيري في الطبيعة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1728): 417-426 . doi : 10.1098/rspb.2011.1932 . PMC 3234570. PMID 22113031 .  
  11. ↑ تولبيرغ، بي إس؛ ميريلايتا، إس؛ ويكلوند، سي. (2005). "التحذير اللوني والتمويه مجتمعين نتيجةً لاعتماد المسافة: التنوع الوظيفي لنمط اللون في يرقة فراشة ذيل السنونو" . وقائع : العلوم البيولوجية . 272 ​​(1570): 1315-1321 . doi : 10.1098/rspb.2005.3079 . PMC 1560331. PMID 16006332 .  
  12. ↑ وانغ، آي جيه؛ شافير، إتش بي (2008). "التطور اللوني السريع في نوع ذي ألوان تحذيرية: تحليل تطوري لتغير اللون في ضفدع السهام السام الفراولة متعدد الأشكال بشكل لافت للنظر" . التطور . 62 (11): 2742-2759 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00507.x . PMID 18764916 . 
  13. ↑ ماكوسلين، هيذر ج. (2008). "التحذير اللوني". في كابينيرا (محرر). موسوعة علم الحشرات . المجلد 4. الصفحات 239-242 .  
  14. هريستوف ، ن . إي.؛ كونر، و. إي. (2005). "استراتيجية الصوت: التحذير الصوتي في سباق التسلح بين الخفافيش وعثة النمر". ناتورفيسنشافتن . 92 ( 4): 164-169 . Bibcode : 2005NW.....92..164H . doi : 10.1007/s00114-005-0611-7 . PMID 15772807. S2CID 18306198 .  
  15. ↑ شميدت، جيه أو؛ بلوم، إم إس (1977). "تكيفات واستجابات داسيموتيلا أوكسيدنتاليس (غشائيات الأجنحة: موتيليدي) للمفترسات". علم الحشرات التجريبي والتطبيقي . 21 (2): 99-111 . Bibcode : 1977EEApp..21...99S . doi : 10.1111/j.1570-7458.1977.tb02663.x . S2CID 83847876 . 
  16. ↑ شميدت، جاستن أو.؛ ​​شميدت، لي إس. (10 أغسطس 2022). "كبير، شرير، وأحمر: دفاعات العث المخملي العملاق واستراتيجيات حياته (Trombidiformes: Trombidiidae: Dinothrombium)" . مجلة علم العناكب . 50 (2). doi : 10.1636/JoA-S-21-019 . ISSN 0161-8202 . 
  17. ↑ "أسود، أبيض، وكريه الرائحة: شرح التلوين في الظربان والحيوانات الأخرى ذات الألوان الجريئة" . جامعة ماساتشوستس أمهيرست. 27 مايو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 مارس 2016 .
  18. ↑ دومباخر، جيه بي؛ بيهلر، بي إم؛ سباند، تي إف؛ وآخرون (1992). "سم الهوموباتراكوتوكسين في جنس بيتويهي: دفاع كيميائي لدى الطيور؟" . مجلة ساينس . 258 (5083): 799-801 . Bibcode : 1992Sci...258..799D . doi : 10.1126/science.1439786 . PMID 1439786 .  
  19. ↑ ويلدون، بول ج. (18 أغسطس 2018). "هل نحن ذوو ألوان تحذيرية كيميائية؟ إعادة النظر في فرضية إل إس بي ليكي حول رائحة جسم الإنسان" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 125 (2): 221-228 . doi : 10.1093/biolinnean/bly109 .
  20. 1 2 مان، م. إي.؛ كامينغز، م. إي. (2009). "الازدواج الجنسي والانتقاء الجنسي الاتجاهي للإشارات التحذيرية في ضفدع سام" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (45): 19072-19077 . Bibcode : 2009PNAS..10619072M . doi : 10.1073/pnas.0903327106 . PMC 2776464. PMID 19858491 .  
  21. 1 2 سامرز، كايل؛ كلوف، مارك إي. (22 مايو 2001). "تطور التلوين والسمية في عائلة الضفادع السامة (Dendrobatidae)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (11): 6227-6232 . Bibcode : 2001PNAS...98.6227S . doi : 10.1073/pnas.101134898 . PMC 33450. PMID 11353830 .  
  22. ↑ سانتوس، خوان سي؛ تارفين، ريبيكا دي؛ أوكونيل، لورين إيه (2016). "مراجعة للدفاع الكيميائي في ضفادع السم (Dendrobatidae): البيئة، والحركية الدوائية، والمقاومة الذاتية". في شولت، بروس إيه؛ غودوين، توماس إي؛ فيركين، مايكل إتش (محررون). الإشارات الكيميائية في الفقاريات 13. المجلد 13. دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 305-337 . doi : 10.1007/978-3-319-22026-0_21 . ISBN   978-3-319-22026-0. S2CID 85845409 . 
  23. سانتوس ، خوان سي؛ باكيرو، مارغريتا؛ باريو-أموروس، سيزار؛ وآخرون (7 ديسمبر 2014). " الألوان التحذيرية تزيد من التنوع الصوتي والتطور النوعي في ضفادع السم" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 ( 1796 ) 20141761. doi : 10.1098 / rspb.2014.1761 . PMC 4213648. PMID 25320164 .   
  24. ↑ غيلوري، ويلسون إكس؛ مويل، مورغان آر؛ سامرز، كايل؛ وآخرون . (أغسطس 2019). "إعادة بناء علم الوراثة التطورية لضفادع السم الاستوائية الجديدة (Dendrobatidae) وحفظها" . التنوع . 11 (8): 126. Bibcode : 2019Diver..11..126G . doi : 10.3390/d11080126 . hdl : 10342/8273 . 
  25. ↑ "أصول متعددة ومتكررة للألوان التحذيرية والتخصص الغذائي في ضفادع السم" . ResearchGate . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 نوفمبر 2017 .
  26. ↑ سانتوس، خوان سي؛ كاناتيلا، ديفيد سي (12 أبريل 2011). "التكامل الظاهري ينشأ من التلوين التحذيري والحراشف في ضفادع السم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (15): 6175-6180 . Bibcode : 2011PNAS..108.6175S . doi : 10.1073/pnas.1010952108 . PMC 3076872. PMID 21444790 .  
  27. ↑ روبينو، دارين ل.؛ مكارثي، برايان س. (2004). "وجود تلوين تحذيري في النباتات الوعائية في جنوب شرق ولاية أوهايو". مجلة جمعية توري النباتية . 131 (3): 252-256 . doi : 10.2307/4126955 . JSTOR 4126955 . 
  28. ↑ إدموندز 1974 ، ص 199-201.
  29. ↑ كارو، تيم (2009). " التباين اللوني في الثدييات البرية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 364 (1516): 537-548 . doi : 10.1098/rstb.2008.0221 . PMC 2674080. PMID 18990666 .  
  30. ↑ غوتمارك، فرانك (1994). "هل الطيور الزاهية غير مستساغة؟ إعادة تحليل لبيانات إتش بي كوت حول صلاحية الطيور للأكل". مجلة علم الأحياء الطيري . 25 (3): 184-197 . doi : 10.2307/3677074 . JSTOR 3677074 . 
  31. ↑ ميك، جيسي م.؛ بيريس دا سيلفا، أندريه (10 فبراير 2009). "التطور المورفولوجي لأسلوب الأفعى الجرسية" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 9 (1): 35. Bibcode : 2009BMCEE...9...35M . doi : 10.1186/1471-2148-9-35 . PMC 2645363. PMID 19208237 .  
  32. ↑ براون، سارة ج.؛ بوتنر، جورج هـ.؛ ياك، جاين إي. (15 مارس 2007). "اليرقات النقرية: التلوين التحذيري الصوتي في عثة أنثريا بوليفيموس وغيرها من عث بومبيكويديا" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 210 (6): 993-1005 . Bibcode : 2007JExpB.210..993B . doi : 10.1242/jeb.001990 . PMID 17337712 . 
  33. ↑ بورا، فيرونيكا ل.؛ كاوارا، أكيتو ي.؛ ياك، جاين إي. (11 أغسطس 2016). "تحليل مقارن للدفاعات الصوتية في يرقات فصيلة بومبيكويديا" . التقارير العلمية . 6 (1) 31469. Bibcode : 2016NatSR...631469B . doi : 10.1038/srep31469 . PMC 4980592. PMID 27510510 .  
  34. 1 2 شيد، جون ج. (2006). "نجم البحر ذو تاج الشوك" . حوض أسماك شيد. مؤرشف من الأصل في 22 فبراير 2014. تم الاسترجاع في 21 يونيو 2015 .
  35. 1 2 إنبار، موشيه؛ ليف-يادون، سيمحا (2005). "الأشواك البارزة والتحذيرية في المملكة الحيوانية" (ملف PDF) . ناتورفيسنشافتن . 92 (4): 170-172 . Bibcode : 2005NW.....92..170I . doi : 10.1007/s00114-005-0608-2 . PMID 15761732. S2CID 8525349. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 16 ديسمبر 2015. تم الاسترجاع في 21 يونيو 2015. غالبًا ما تكون الأشواك الدفاعية لدى الحيوانات بارزة (من حيث الشكل واللون) ويجب اعتبارها تحذيرية... ومن الأمثلة الكلاسيكية على ذلك نجم البحر Acanthaster planci و Metrodira subulata ، اللذان يمتلكان أشواكًا حمراء...  
  36. 1 2 باوليك، جيه آر (2012). فاتوروسو، إي؛ وآخرون (محررون). الأدوار الدفاعية المضادة للافتراس للمنتجات الطبيعية من اللافقاريات البحرية . سبرينغر. ص 677-710 .  
  37. ↑ باوليك، جيه آر؛ وآخرون (1995). "دفاعات إسفنج الكاريبي ضد أسماك الشعاب المرجانية المفترسة: 1. الردع الكيميائي" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 127 : 183-194 . Bibcode : 1995MEPS..127..183P . doi : 10.3354/meps127183 . 
  38. ↑ إدموندز، مالكولم (1991). "هل يحدث التلوين التحذيري في الرخويات العارية؟". مالاكولوجيا . 32 : 241-255 .
  39. ↑ باوليك، جيه آر، وآخرون (1988). "المواد الكيميائية الدفاعية لدى الرخويات البحرية العارية، هيكسابرانشوس سانغوينوس، وشرائط بيضها: الماكروليدات المشتقة من نظام غذائي يعتمد على الإسفنج". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 119 (2): 99-109 . رمز Bibcode : 1988JEMBE.119...99P . doi : 10.1016/0022-0981(88)90225-0 . 
  40. ↑ باوليك، جيه آر، وآخرون (1988). "المواد الكيميائية الدفاعية لدى الرخويات البحرية العارية، هيكسابرانشوس سانغوينوس، وشرائط بيضها: الماكروليدات المشتقة من نظام غذائي يعتمد على الإسفنج". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 119 (2): 99-109 . رمز Bibcode : 1988JEMBE.119...99P . doi : 10.1016/0022-0981(88)90225-0 . 
  41. ↑ ريتسون-ويليامز، ر.؛ بول، ف. ج. (2007). "تستخدم اللافقاريات القاعية البحرية إشارات متعددة الوسائط للدفاع ضد أسماك الشعاب المرجانية" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 340 : 29-39 . Bibcode : 2007MEPS..340...29R . doi : 10.3354/meps340029 .
  42. ↑ هابر، م.؛ وآخرون (2010). "التلوين والدفاع في بطنيات الأقدام العارية الخيشومية Hypselodoris fontandraui". النشرة البيولوجية . 218 (2): 181-188 . doi : 10.1086/BBLv218n2p181 . PMID 20413794. S2CID 10948319 .   
  43. ليم ، أيه؛ تشان، إزو؛ كاراسكو، إل آر؛ تود، با (21 نوفمبر 2019). "التحذير اللوني في خيار البحر الوردي الثؤلولي: تأثيرات مستقلة للإشارات اللونية وغير اللونية". سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 631 : 157-164 . Bibcode : 2019MEPS..631..157L . doi : 10.3354/meps13159 .
  44. ↑ ميلر، أ.م.؛ باوليك، ج.ر. (2013). "هل تتعلم أسماك الشعاب المرجانية تجنب الفرائس غير المستساغة باستخدام الإشارات البصرية؟". سلوك الحيوان . 85 (2): 339-347 . doi : 10.1016/j.anbehav.2012.11.002 . S2CID 43941481 . 
  45. ↑ ماثجر، إل إم (2012). "كيف يُومض الأخطبوط ذو الحلقات الزرقاء (هابالوشلاينا لونولاتا) حلقاته الزرقاء؟" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (21). بيل، جي آر، كوزيريان، إيه إم، ألين، جي جي، وهانلون، آر تي: 3752-3757 . رمز Bibcode : 2012JExpB.215.3752M . doi : 10.1242/jeb.076869 . PMID 23053367 . 
  46. ↑ ويليامز، ب. ل. (2011). "الدفاع الكيميائي في يرقات الأخطبوط السطحية: لا يحمي سم التترودوتوكسين وحده يرقات الأخطبوط ذي الحلقات الزرقاء الكبير (Hapalochlaena lunulata) من مفترسات الشعاب المرجانية الشائعة". علم البيئة الكيميائية . 21 (3). لوفنبرغ، ف.، هوفارد، س. ل.، وكالدول، ر. ل.: 131-141 . Bibcode : 2011Chmec..21..131W . doi : 10.1007/s00049-011-0075-5 . S2CID 9953958 . 
  47. ↑ هوفارد، سي إل؛ سارمان، إن؛ هاميلتون، إتش؛ سيميسون، دبليو بي (2010). "تطور المحاكاة الاختيارية الواضحة في الأخطبوطات: مثال على التكيف الثانوي؟" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 101 (1): 68-77 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01484.x .
  48. ↑ لامبرت، واشنطن (2011). مراجعة لحماية الأخطبوط ذي الحلقات الزرقاء (رسالة ماجستير) . كلية بريسكوت.
  49. ↑ هانلون، آر تي؛ ميسنجر، جيه بي (1998). سلوك رأسيات الأرجل . مطبعة جامعة كامبريدج.
  50. ↑ أومبرز، ك.د. (2013). "حول إدراك وإنتاج ووظيفة اللون الأزرق في الحيوانات" . مجلة علم الحيوان . 289 (4): 229-242 . doi : 10.1111/jzo.12001 .
  51. ↑ سبيد، إم بي؛ بروكهيرست، إم إيه؛ روكستون، جي دي (2010). "الفوائد المزدوجة للألوان التحذيرية: تجنب المفترسات وزيادة جمع الموارد" . التطور . 64 ( 6): 1622-1633 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00931.x . PMID 20050915. S2CID 21509940 .  
  52. ↑ سبيد، إم بي؛ بروكهيرست، إم إيه؛ روكستون، جي دي (2010). "الفوائد المزدوجة للألوان التحذيرية: تجنب المفترسات وزيادة جمع الموارد" . التطور . 64 ( 6): 1622-1633 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00931.x . PMID 20050915. S2CID 21509940 .  
  53. ↑ رود، أ.؛ روجيل، ب.؛ هاستاد، أ.؛ وآخرون (2011). "التباعد السكاني السريع المرتبط بالتغير المشترك بين التلوين والعرض الجنسي في ضفادع سم الفراولة". التطور . 65 ( 5): 1271-1282 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01210.x . PMID 21166789. S2CID 10785432 .   
  54. ↑ داروين، تشارلز . "رسالة من تشارلز روبرت داروين إلى ألفريد راسل والاس بتاريخ 23 فبراير [ 1867 ] " .
  55. ↑ والاس، ألفريد راسل. "رسالة من ألفريد راسل والاس إلى تشارلز روبرت داروين بتاريخ 24 فبراير [ 1867 ] " .
  56. ↑ مجهول (1867). "مناقشة [ تفسير والاس للألوان الزاهية في يرقات الفراشات، وتعليقات الآخرين عليها، المقدمة في اجتماع الجمعية الحشرية بلندن بتاريخ 4 مارس 1867 ] " . مجلة وقائع الجمعية الحشرية بلندن : lxxx– lxxxi.
  57. ↑ سلوتين، روس (2004). الهرطقي في بلاط داروين: حياة ألفريد راسل والاس . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. ص 253-524 . ISBN  978-0-231-13010-3.{{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link )
  58. ↑ هيغاشي، ماساهيكو؛ ياتشي، شيجيو (أغسطس 1998). "تطور إشارات التحذير". مجلة نيتشر . 394 (6696): 882-884 . Bibcode : 1998Natur.394..882Y . doi : 10.1038/29751 . S2CID 204999972 . 
  59. ↑ بولتون 1890 ، ص 337-338.
  60. ↑ بريولا، إيمانويل س.؛ بيردفيلد-ستيل، إميلي ر.؛ بول، سارة س.؛ وآخرون . (2019). "التنوع في ألوان التحذير: مفارقة انتقائية أم القاعدة؟" . المراجعات البيولوجية . 94 (2): 388-414 . doi : 10.1111/brv.12460 . PMC 6446817. PMID 30152037 .   
  61. 1 2 3 مابيس، جوانا؛ ماربلز، نيكولا؛ إندلر، جون أ. (2005). "المسألة المعقدة للبقاء عن طريق التلوين التحذيري". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 20 (11): 598-603 . doi : 10.1016/j.tree.2005.07.011 . PMID 16701442 . 
  62. 1 2 3 4 5 توماس، آر جيه؛ ماربلز، إن إم؛ كوثيل، إينيس سي ؛ وآخرون (2003). "قد يُسهّل التحفظ الغذائي التطور الأولي للألوان التحذيرية". أوكوس . 101 (3): 548-566 . Bibcode : 2003Oikos.101..458T . doi : 10.1034/j.1600-0706.2003.12061.x . 
  63. ↑ ماربلز، نيكولا م.؛ كيلي، ديفيد ج.؛ توماس، روبرت ج. (2005). "منظور: تطور التلوين التحذيري ليس متناقضًا" . التطور . 59 (5): 933-940 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01032.x . PMID 16136793 . 
  64. ليندستروم ، لينا؛ ألتالو، راونو ف.؛ ليتينين، آن؛ وآخرون ( 2001). "تجربة المفترس على الفرائس المموهة تؤثر على بقاء الفرائس ذات الألوان التحذيرية الواضحة" . وقائع الجمعية الملكية . 268 (1465): 357-361 . doi : 10.1098/rspb.2000.1377 . PMC 1088614. PMID 11270431 .   
  65. ↑ ريتشاردز، إي. لويس؛ توماس، روبرت جيه؛ ماربلز، نيكولا إم؛ وآخرون (2011). "تعبير عن المحافظة الغذائية لدى أسماك الشوك ثلاثية الأشواك (Gasterosteus aculeatus) المنفردة والمتجمعة" . علم البيئة السلوكية . 22 (4): 738-744 . doi : 10.1093/beheco/arr047 . 
  66. ↑ ريتشاردز، إي. لويس؛ ألكسندر، لوسيل جي.؛ سنيلغروف، دونا؛ وآخرون . (فبراير 2014). "التنوع في التعبير عن المحافظة الغذائية داخل وبين أنواع الأسماك". سلوك الحيوان . 88 : 49-56 . doi : 10.1016/j.anbehav.2013.11.009 . S2CID 53174146 .  
  67. ↑ سيدال، إيما سي؛ ماربلز، نيكولا إم. (22 يناير 2008). "من الأفضل أن تكون ثنائي النمط: تفاعل اللون والرائحة في التعلم والذاكرة" . علم البيئة السلوكي . 19 (2): 425-432 . doi : 10.1093/beheco/arm155 .
  68. 1 2 روبر، تيم ج. (9 يوليو 1987). "كل الأشياء مشرقة وسامة" . مجلة نيو ساينتست . ريد بزنس إنفورميشن. ص 50-52 . 
  69. ↑ ماربلز، نيكولا م.؛ كيلي، ديفيد ج.؛ توماس، روبرت ج. (مايو 2005). "منظور: تطور التلوين التحذيري ليس متناقضًا" . التطور . 59 (5): 933-940 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01032.x . PMID 16136793 . 
  70. 1 2 3 سبيد، مايكل ب . (2001). "هل يمكن لعلم نفس المتلقي أن يفسر تطور التلوين التحذيري؟". سلوك الحيوان . 61 (1): 205-216 . doi : 10.1006/anbe.2000.1558 . PMID 11170710. S2CID 13434024 .  
  71. ↑ إكسرنوفا، أليس؛ ستيس، بافيل؛ فوتشيكوفا، إيفا؛ وآخرون (2007). "تجنب الفرائس ذات الألوان التحذيرية لدى طيور القرقف الأوروبية (Paridae): مكتسب أم فطري؟" . علم البيئة السلوكية . 18 (1): 148-156 . doi : 10.1093/beheco/arl061 . 
  72. ↑ غامبيرالي، غابرييلا؛ تولبيرغ، بيرجيتا س. (1998). "التحذير اللوني والتجمع: التأثير المشترك لحجم المجموعة والتلوين على تنافر الإشارات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 265 (1399): 889-894 . doi : 10.1098/rspb.1998.0374 . PMC 1689056 . 
  73. ↑ مابيس، جوانا؛ ألاتالو، راونو ف. (1996). "تأثيرات الجدة والتجمع على بقاء الفرائس ذات الألوان التحذيرية" . علم البيئة السلوكي . 8 (2): 174-177 . doi : 10.1093/beheco/8.2.174 .
  74. ↑ روكستون، غرايم د .؛ شيرات، توماس ن. (2006). "التجمع، والدفاع، وإشارات التحذير: العلاقة التطورية" . وقائع الجمعية الملكية . 273 (1600): 2417-2424 . doi : 10.1098/rspb.2006.3570 . PMC 1634906. PMID 16959629 .  
  75. 1 2 برودي، إدموند د. الثالث؛ أغراوال، أنيل ف. (2001). "التأثيرات الأمومية وتطور الإشارات التحذيرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (14): 7884-7887 . Bibcode : 2001PNAS...98.7884B . doi : 10.1073/pnas.141075998 . PMC 35437. PMID 11416165 .  
  76. ↑ ميريلايتا، سامي؛ كايتالا، فيجو (2002). "بنية المجتمع وتطور التلوين التحذيري". رسائل علم البيئة . 5 (4): 495-501 . Bibcode : 2002EcolL...5..495M . doi : 10.1046/j.1461-0248.2002.00362.x . S2CID 7188102 . 
  77. ↑ لي، تي جيه؛ ماربلز، إن إم؛ سبيد، إم بي (2010). "هل يمكن للمحافظة الغذائية أن تفسر التطور الأولي للألوان التحذيرية؟". سلوك الحيوان . 79 : 63-74 . doi : 10.1016/j.anbehav.2009.10.004 . S2CID 54273453 . 
  78. ↑ سيرفيديو، إم آر (2000). "تأثيرات تعلم المفترس ونسيانه وأخطاء التعرف على تطور التلوين التحذيري" . التطور . 54 (3): 751-763 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00077.x . PMID 10937250 . 
  79. ↑ ويلدون، بي جيه (ديسمبر 2013). "التحذير الكيميائي". علم البيئة الكيميائية . 23 (4): 201-202 . Bibcode : 2013Chmec..23..201W . doi : 10.1007/s00049-013-0140-3 . S2CID 27025142 . 
  80. ↑ بيتس، هنري والتر (1861). "مساهمات في دراسة حشرات وادي الأمازون. حرشفيات الأجنحة: هيليكونيدي" . معاملات جمعية لينيان . 23 (3): 495-566 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x .إعادة طبع: بيتس، هنري والتر (1981). "مساهمات في دراسة حشرات وادي الأمازون (حرشفيات الأجنحة: هيليكونيدي)" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 16 (1): 41-54 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1981.tb01842.x .
  81. ↑ هاربر، جي آر؛ بفينيج، دي دبليو (22 أغسطس 2007). "المحاكاة على الحافة: لماذا تختلف الكائنات المقلدة في تشابهها مع نموذجها في أجزاء مختلفة من نطاقها الجغرافي؟" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 274 (1621): 1955-1961 . doi : 10.1098/ rspb.2007.0558 . PMC 2275182. PMID 17567563 .  
  82. ↑ إدموندز 1974 ، ص 112.
  83. ^ مولر، فريتز (1878). "Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen" [ حول مزايا التقليد في الفراشات ] . علم الحيوان أنزيجر (في المانيا). 1 : 54 - 55.
  84. ↑ مولر، فريتز ( 1879). " إيتونا وثيريديا ؛ حالة رائعة من المحاكاة في الفراشات". إعلانات الجمعية الحشرية في لندن . 1879. ترجمة ر. ميلدولا: 20-29 .
  85. ↑ توومي، إيفان؛ براون، جيسون (1986). "Ranitomeya imitator" . Dendrobates.org . مؤرشف من الأصل في 25 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليه في 11 مايو 2015 .

مصادر

  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بتلوين التحذير على ويكيميديا ​​كومنز