Archaeplastida

الموسوعة الحرة

الأركيبلاستيدا (تُلفظ / ɑːrkɪˈplæstɪdə / ) ، أو الأركيبلاستيدات ، والتي تُعتبر أحيانًا جزءًا من مملكة النباتات بمعناها الواسع ، هي مجموعة كبيرة من حقيقيات النوى تضم الفروع الرئيسية: فيريديبلانتاي ( الطحالب الخضراء والنباتات البرية ) ورودوفايتا ( الطحالب الحمراء )، بالإضافة إلى الفرع القاعدي الأصغر غلوكوفيتا (الطحالب الرمادية). [ 7 ] في حين أن الغالبية العظمى من الأركيبلاستيدات ذاتية التغذية ، إلا أن المجموعة تشمل أيضًا سلالات غيرية التغذية مثل السوطيات المفترسة (حقيقية التغذية) روديلفيديا ، وربما أيضًا العوالق النانوية المجهرية بيكوزوا ، [ 8 ] وقد تكون كلتاهما فرعًا شقيقًا لرودوفايتا، وتشكلان معًا الفرع الصلب الأكبر روداريا .

باستثناء البيكوزوان، تُعدّ جميع الأركيبلاستيدات طحالب أولية ، تحتوي خلاياها على عضيات غشائية مُحاطة بصبغة تُسمى البلاستيدات ، ومعظم بلاستيداتها تحتوي على صبغة الكلوروفيل الحساسة للضوء الأحمر/الأزرق ، والتي تُشكّل المكوّن الأساسي لمراكز تفاعل التمثيل الضوئي الأكسجيني . تُحاط هذه البلاستيدات الكلوروفيلية، المعروفة باسم البلاستيدات الخضراء ، بغشائين بيولوجيين ، مما يُشير إلى أنها كانت كائنات تكافلية داخلية تطورت مباشرةً من عملية البلعمة للبكتيريا الزرقاء ، والتي لم تُؤدِّ إلى هضم داخل الخلايا، بل حققت تكافلاً متبادلاً ضمن نظام الأغشية الداخلية . [ ٩ ] في المقابل، تُعدّ الطحالب الضوئية الأخرى ، باستثناء جنس باولينيلا الأميبي الجذري (الذي حصل أيضًا على الطحالب الزرقاء مباشرةً، ولكن بشكل مستقل وفي وقت لاحق)، طحالب ثانوية ذات بلاستيدات خضراء محاطة بثلاثة أو أربعة أغشية، مما يشير إلى أنها اكتُسبت بشكل غير مباشر عبر البلعمة والتكافل الداخلي اللاحق مع البلاستيدات القديمة (الطحالب الحمراء أو الخضراء) أو طحالب ثانوية أخرى، [ ملاحظة ١ ] فيما يُمكن اعتباره شكلاً من أشكال الاستيلاء الدائم على البلاستيدات . على عكس الطحالب الحمراء والخضراء، لا يُعرف أن الطحالب الزرقاء تشارك في مثل هذه الأحداث من التكافل الداخلي الثانوي. [ ١١ ]

تفتقر خلايا الأركيبلاستيدات عادةً إلى السنتريولات ، وتحتوي على ميتوكوندريا ذات أعراف مسطحة . عادةً ما يكون جدارها الخلوي غنيًا بالسليلوز ، وتُخزَّن الكربوهيدرات المُنتَجة ضوئيًا داخلها على شكل نشا ، وهذه الخصائص مشتركة أيضًا مع حقيقيات النوى الأخرى. تختلف فروع الأركيبلاستيدات اختلافًا طفيفًا في الكيمياء الحيوية الخلوية . تُصبغ الطحالب الحمراء بالكلوروفيل أ والبروتينات الصبغية، مثل معظم البكتيريا الزرقاء، وتُراكم النشا في السيتوسول خارج البلاستيدات الخضراء. الطحالب الخضراء، والنباتات البرية ( النباتات الجنينية )، والمجموعة القاعدية الصغيرة Prasinodermophyta - المعروفة مجتمعة باسم Viridiplantae ( اللاتينية تعني "النباتات الخضراء") أو Chloroplastida - تحتوي على صبغة الكلوروفيل أ والكلوروفيل ب ، ولكنها تفتقر إلى بروتينات الفيكوبيلين (مما يمنحها لونًا أخضر نقيًا)، ويتراكم النشا مباشرة داخل البلاستيدات الخضراء أو في بلاستيدات متخصصة غير مصبوغة تُعرف باسم الأميلوبلاستات . [ 12 ] أما الطحالب الزرقاء (Glaucophytes) فلها أصباغ بكتيرية زرقاء نموذجية مثل تلك الموجودة في الطحالب الحمراء، ولكن بلاستيداتها (التي تُسمى السيانيلات ) تختلف في امتلاكها طبقة خارجية بدائية من الببتيدوغليكان ، [ 1 ] وتُظهر لونًا رماديًا مزرقًا بسبب بروتينات الفيكوبيلين مثل الفيكوسيانين والألوفيكوسيانين . [ 13 ]

تأتي الأدلة الرئيسية على أن الأركيبلاستيدات تُشكّل مجموعة أحادية الأصل من الدراسات الجينية ، التي تُشير إلى أن بلاستيداتها ربما نشأت من أصل واحد. ومع ذلك، فإن هذه الأدلة محل خلاف، [ 14 ] [ 15 ] واستنادًا إلى الأدلة المتوفرة حتى الآن، لا يُمكن تأكيد أو دحض سيناريوهات تطورية بديلة بشكل قاطع لحدث تعايش داخلي أولي واحد . [ 16 ] الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي والتي تمتلك بلاستيدات ذات أصل غير مباشر (مثل الطحالب البنية ، واليوجلينيدات ، والدياتومات، والسوطيات الدوارة ) لا تنتمي إلى الأركيبلاستيدات، بل تُصنّف ضمن العديد من تصنيفات الطلائعيات الأخرى ، مما يجعل مصطلح "الطحالب" مجموعة متعددة الأصول غامضة إلى حد ما .

لا ينبغي الخلط بين Archaeplastida والاسم القديم والمهجور Archiplastideae، الذي يشير إلى البكتيريا الزرقاء ومجموعات أخرى من البكتيريا. [ 17 ] [ 18 ]

التصنيف

كان الإجماع في عام 2005، عندما سُميت المجموعة التي تضم الطحالب الزرقاء والخضراء والنباتات البرية باسم "أركيبلاستيدا"، [ 1 ] أنها فرع حيوي ، أي أنها أحادية النمط . وقد قدمت العديد من الدراسات المنشورة منذ ذلك الحين أدلةً تدعم هذا الرأي. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] ومع ذلك، أشارت دراسات أخرى إلى أن المجموعة شبه أحادية النمط . [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 15 ] [ 26 ] وحتى الآن، يبدو الوضع غير محسوم، ولكن دراسة حديثة أظهرت مؤشرًا قويًا على أحادية نمط النباتات (أركيبلاستيدا) (مع وفرة في جينات الطحالب الحمراء). [ 27 ] والافتراض المطروح هنا هو أن أركيبلاستيدا فرع حيوي صحيح.

أُطلقت على هذه المجموعة أسماءٌ عديدة. فقد أشار إليها بعض المؤلفين ببساطة باسم النباتات أو Plantae. [ 28 ] [ 29 ] إلا أن اسم Plantae غامض، إذ يُطلق أيضًا على مجموعاتٍ تصنيفيةٍ أقل شمولًا ، مثل Viridiplantae والنباتات الجنينية . وللتمييز، تُعرف المجموعة الأكبر أحيانًا باسم Plantae sensu lato ("النباتات بالمعنى الواسع").

لتجنب الالتباس، تم اقتراح أسماء أخرى. ويبدو أن Primoplantae، الذي ظهر عام 2004، هو أول اسم جديد مقترح لهذه المجموعة. [ 6 ] وهناك اسم آخر يُطلق على هذه المجموعة وهو Plastida، والذي يُعرَّف بأنه الفرع الحيوي الذي يشترك في "بلاستيدات ذات أصل أولي (بدائيات النوى مباشرة) [كما هو الحال] في Magnolia virginiana Linnaeus 1753". [ 30 ]

على الرغم من أن العديد من الدراسات أشارت إلى أن مجموعة Archaeplastida تُشكّل مجموعة أحادية النمط ، [ 31 ] إلا أن ورقة بحثية نُشرت عام 2009 تُجادل بأنها في الواقع مجموعة شبه أحادية النمط . [ 25 ] ومع ذلك، فإن وفرة جينات الطحالب الحمراء الجديدة في دراسة حديثة تُظهر إشارة قوية على أحادية نمط مجموعة النباتات (Archaeplastida)، وإشارة قوية مماثلة على تاريخ تبادل الجينات بين الطحالب الحمراء/الخضراء وسلالات أخرى. [ 27 ] تُقدّم هذه الدراسة رؤى ثاقبة حول أهمية البيانات الجينية الغنية للطحالب الحمراء المحبة للحرارة المعتدلة في اختبار القضايا الخلافية في تطور حقيقيات النوى، وفي فهم الأنماط المعقدة لتوارث الجينات في الطلائعيات.

اقترحت مجموعة دولية كبيرة من الباحثين (أدل وآخرون ) اسم "أركيبلاستيدا" عام ٢٠٠٥، بهدف وضع تصنيف للكائنات حقيقية النوى يأخذ في الاعتبار المورفولوجيا والكيمياء الحيوية وعلم الوراثة العرقي، ويتسم بـ"بعض الاستقرار على المدى القريب". وقد رفضوا استخدام الرتب التصنيفية الرسمية لصالح ترتيب هرمي لا تدل فيه أسماء الفروع على الرتبة. وهكذا، يظهر اسم الشعبة "غلوكوفيتا" واسم الطائفة "رودوفيسيا" على نفس المستوى في تصنيفهم. وتُعرض أدناه التقسيمات المقترحة للأركيبلاستيدا في كل من الجدول والمخطط . [ ١ ]

Archaeplastida :

نبات الغلوكوسيستيس​
  • Glaucophyta Skuja، 1954 (Glaucocystophyta Kies & Kremer، 1986 ) – الطحالب الزرقاء
  • الطحالب الزرقاء هي مجموعة صغيرة من الطحالب وحيدة الخلية التي تعيش في المياه العذبة. تحتوي بلاستيداتها، التي تسمى السيانيلات، على طبقة من الببتيدوغليكان ، مما يجعلها أكثر شبهاً بالبكتيريا الزرقاء من تلك الموجودة في بقية مجموعة Archaeplastida.
الطحلب الأحمر لورنسيا
  • Rhodophyceae Thuret، 1855، تعديل. رابينهورست، 1863، تعديل. عادل وآخرون. , 2005 (رودوفيتا ويتشتاين 1901 ) - الطحالب الحمراء
تُشكل الطحالب الحمراء إحدى أكبر مجموعات الطحالب. معظمها من الأعشاب البحرية، وهي كائنات متعددة الخلايا تعيش في البيئة البحرية. يستمد لونها الأحمر من الفيكوبيلينات ، التي تُستخدم كأصباغ مساعدة في امتصاص الضوء لعملية التمثيل الضوئي.
  • Chloroplastida Adl et al. , 2005 (Viridiplantae Cavalier-Smith 1981 ; Chlorobionta Jeffrey 1982, emend. Bremer 1985, emend. Lewis and McCourt 2004 ; Chlorobiota Kendrick and Crane 1997 )
الكلوروبلاستيدا هو المصطلح الذي اختاره أدل وآخرون للإشارة إلى المجموعة المكونة من الطحالب الخضراء والنباتات البرية (النباتات الجنينية). باستثناء الحالات التي فقدت فيها هذه الخاصية لاحقًا، فإن جميعها تحتوي على بلاستيدات خضراء بدون طبقة ببتيدوغليكان وتفتقر إلى بروتينات الفيكوبيلين.
نبات ستيجيوكلونيوم الأخضر
  • Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis & McCourt, 2004 – الطحالب الخضراء (جزء)
يستخدم Adl et al. تعريفًا ضيقًا للطحالب الخضراء؛ وتشمل المصادر الأخرى رتبة الكلورودندراليس ورتبة البراسينوفيتا، والتي يمكن دمجها معًا.
  • Chlorodendrales Fritsch, 1917 – الطحالب الخضراء (جزء)
  • براسينوفيتاي كافاليير سميث، 1998، تعديل. لويس وماكورت، 2004 – الطحالب الخضراء (جزء)
  • Mesostigma Lauterborn، 1894، تعديل. ماكورت في العدل وآخرون. , 2005 (ميسوستيجماتا تورميل، أوتيس، وليميو 2002 )
  • الطحالب الخضراء (Charophyta ) كارول وآخرون ، 2001، مع تعديل لويس وماكورت، 2004 (Charophyceae سميث 1938، مع تعديل ماتوكس وستيوارت 1984 ) - الطحالب الخضراء (جزء منها) والنباتات البرية
Charophyta sensu lato ، كما استخدمها Adl et al. ، هي مجموعة أحادية النمط تتكون من بعض الطحالب الخضراء، بما في ذلك نباتات الحجر (Charophyta sensu stricto )، بالإضافة إلى النباتات البرية (النباتات الجنينية).
  • لم يتم ذكر التقسيمات الفرعية الأخرى غير Streptophytina (أدناه) بواسطة Adl et al.
وتشمل المصادر الأخرى مجموعات الطحالب الخضراء Chlorokybales و Klebsormidiales و Zygnematales و Coleochaetales . [ 32 ]
  • Streptophytina Lewis & McCourt, 2004 – نباتات حجرية ونباتات برية
  • Charales Lindley 1836 (Charophytae Engler, 1887 ) – نباتات حجرية
  • Plantae Haeckel 1866 (Cormophyta Endlicher, 1836 ; Embryophyta Endlicher, 1836, emend. Lewis & McCourt, 2004 ) - النباتات البرية (الأجنة)

التطور الوراثي الخارجي

فيما يلي إعادة بناء توافقية للعلاقات بين مجموعة Archaeplastida وأقرب جيرانها، استنادًا بشكل رئيسي إلى البيانات الجزيئية. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

ثمة خلافات حول أصل مجموعة Archaeplastida، مثل ما إذا كانت Cryptista قد نشأت ضمنها. وفي عام 2014، نُشرت مراجعة شاملة لهذه التناقضات. [ 38 ] ولا يزال موقع Telonemia و Picozoa غير واضح. كما يُحتمل أن تكون Hacrobia (Haptista + Cryptista) مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بمجموعة SAR. وغالبًا ما يُنظر إلى مجموعة SAR على أنها هجينة بين حقيقيات النوى، مما يُسهم في الالتباس في التحليلات الجينية.

ابتلعت إحدى أسلاف مجموعة Archaeplastida نوعًا شقيقًا من Gloeomargarita lithophora ، مما أدى إلى ظهور البلاستيدات التي تعيش في تكافل داخلي دائم في معظم السلالات المنحدرة. ولأن كلًا من Gloeomargarita والبكتيريا الزرقاء ذات الصلة، بالإضافة إلى أكثر أنواع Archaeplastida بدائية، تعيش جميعها في المياه العذبة، يبدو أن Archaeplastida نشأت في المياه العذبة، ولم تستوطن المحيطات إلا في أواخر حقبة ما قبل الكامبري. [ 39 ] [ 40 ]

التطور السلالي الداخلي

في عام ٢٠١٩، تم اقتراح تصنيف تطوري لمجموعة Archaeplastida استنادًا إلى جينومات ومستنسخات ١١٥٣ نوعًا نباتيًا. [ ٤١ ] يدعم تصنيف مجموعات الطحالب تصنيفات تطورية مبنية على جينومات Mesostigmatophyceae وChlorokybophyceae التي تم تسلسلها لاحقًا. في هذا التحليل، تُعامل كل من "طحالب الكلوروفيت" و"طحالب الستربتوفيت" على أنها شبه عرقية (الخطوط الرأسية بجانب مخطط الشجرة التطورية). [ ٤٢ ] [ ٤٣ ] يدعم تصنيف Bryophyta كل من دراسة Puttick et al. لعام ٢٠١٨، [ ٤٤ ] والتصنيفات التطورية التي تشمل جينومات نباتات القرن التي تم تسلسلها أيضًا. [ 45 ] [ 46 ] تشير الدراسات الحديثة على الطحالب غير ذاتية التغذية الضوئية إلى أن مجموعة روديلفيديا هي المجموعة الشقيقة لمجموعة رودوفايتا أو لمجموعة غلوكوفيتا ومجموعة فيريديبلانتاي؛ [ 47 ] [ 48 ] وأن مجموعة بيكوزوا هي المجموعة الشقيقة لهاتين المجموعتين. [ 49 ]

علم التشكل

تحتوي جميع الكائنات الحية الدقيقة من فصيلة الأركيبلاستيدات على بلاستيدات (بلاستيدات خضراء) تقوم بعملية التمثيل الضوئي، ويُعتقد أنها مشتقة من البكتيريا الزرقاء المتكافلة داخليًا. في الطحالب الزرقاء، التي ربما تكون أكثر أعضاء هذه المجموعة بدائية، تُسمى البلاستيدة الخضراء بالسيانيل، وتتشابه في العديد من الخصائص مع البكتيريا الزرقاء، بما في ذلك جدار الخلية المصنوع من الببتيدوغليكان، وهي خصائص غير موجودة في أعضاء المجموعة الآخرين. يدعم تشابه السيانيلات مع البكتيريا الزرقاء نظرية التكافل الداخلي .

تحتوي خلايا معظم الكائنات الحية البدائية على جدران، وعادة ما تكون مصنوعة من السليلوز ولكن ليس دائمًا.

تتنوع الكائنات الحية البدائية (Archaeplastida) بشكل كبير في درجة تنظيم خلاياها، من خلايا معزولة إلى خيوط إلى مستعمرات إلى كائنات متعددة الخلايا. كانت أقدمها وحيدة الخلية، ولا تزال العديد من مجموعاتها كذلك حتى اليوم. تطورت خاصية تعدد الخلايا بشكل منفصل في عدة مجموعات، بما في ذلك الطحالب الحمراء، والطحالب الخضراء من نوع أولفوفيت ، وفي الطحالب الخضراء التي نشأت منها نباتات الحشائش والنباتات البرية.

التكافل الداخلي

نظرًا لأن السلف المشترك للبلاستيدات القديمة يُفترض أنه اكتسب بلاستيداته الخضراء مباشرةً عن طريق ابتلاع البكتيريا الزرقاء، تُعرف هذه الظاهرة بالتكافل الداخلي الأولي (كما يتضح من الاسم المُختار لمجموعة "البلاستيدات القديمة"). في عام 2013، اكتُشف أن أحد أنواع الطحالب الخضراء، وهو Cymbomonas tetramitiformis من رتبة Pyramimonadales ، كائن مختلط التغذية ، قادر على إعالة نفسه من خلال كلٍ من التغذية البلعمية والتغذية الضوئية . ولا يُعرف حتى الآن ما إذا كانت هذه سمة بدائية، وبالتالي تُحدد السلف المشترك الأخير للبلاستيدات القديمة، مما قد يُفسر كيفية حصولها على بلاستيداتها الخضراء، أو ما إذا كانت سمة مُستعادة عن طريق النقل الجيني الأفقي . [ 50 ] ومنذ ذلك الحين ، تم اكتشاف المزيد من أنواع الطحالب الخضراء المختلطة التغذية، مثل Pyramimonas tychotreta و Mantoniella antarctica . [ 51 ]

تشمل الأدلة على التكافل الداخلي الأولي وجود غشاء مزدوج حول البلاستيدات الخضراء؛ ينتمي أحد الغشائين إلى البكتيريا، والآخر إلى حقيقيات النوى التي استولت عليها. بمرور الوقت، انتقلت العديد من الجينات من البلاستيدة الخضراء إلى نواة الخلية المضيفة عبر نقل الجينات التكافلي الداخلي. يُقدّر أن 6-20% من جينوم الأركيبلاستيدا يتكون من جينات منقولة من الكائن المتكافل الداخلي. [ 52 ] يشير وجود هذه الجينات في نوى حقيقيات النوى التي لا تحتوي على بلاستيدات خضراء إلى أن هذا الانتقال حدث في وقت مبكر من تطور هذه المجموعة. [ 53 ]

يبدو أن بعض حقيقيات النوى الأخرى التي تحتوي على بلاستيدات خضراء قد اكتسبتها عن طريق ابتلاع كائن حي وحيد الخلية من فصيلة العتائق البلاستيدية، والذي يحمل بلاستيدات خضراء مشتقة من البكتيريا. ولأن هذه العمليات تتضمن تعايشًا داخليًا بين خلايا تحتوي على كائنات متعايشة داخلية خاصة بها، تُسمى هذه العملية بالتعايش الداخلي الثانوي . عادةً ما تكون بلاستيدات هذه حقيقيات النوى محاطة بأكثر من غشائين، مما يعكس تاريخًا من عمليات الابتلاع المتعددة. ويبدو أن بلاستيدات اليوجلينيدات ، والكلوراراكنيوفيتات ، ومجموعة صغيرة من الدياتومات السوطية هي طحالب خضراء تم ابتلاعها، [ 54 ] بينما يبدو أن بلاستيدات حقيقيات النوى الضوئية المتبقية، مثل طحالب الهيتروكونت ، والكريبتوفيتات ، والهابتوفيتات ، والدياتومات السوطية، هي طحالب حمراء تم ابتلاعها. [ 55 ]

السجل الأحفوري

لعلّ أقدم بقايا الأركيبلاستيدا هي الطحالب الحمراء المفترضة ( رافاتازميا ) الموجودة داخل الستروماتوليت في صخور عمرها 1600  مليون سنة في الهند، [ 56 ] بالإضافة إلى أحافير طحالب محتملة ( توانشانزيا ) من بيوتا غاويوتشوانغ في الصين، والتي تعود إلى نفس الفترة تقريبًا. [ 57 ] أما الأحافير الدقيقة من مجموعة روبر في شمال أستراليا فهي أحدث نسبيًا . يشبه تركيب هذه الأحافير وحيدة الخلية تركيب الطحالب الخضراء الحديثة، ويعود تاريخها إلى حقبة الميزوبروتيروزويك ، أي ما بين 1500 و1300 مليون  سنة. [ 58 ] تتوافق هذه الأحافير مع دراسة الساعة الجزيئية التي أشارت إلى أن هذه المجموعة تباعدت منذ حوالي 1500 مليون  سنة. [ 59 ] أما أقدم أحفورة يمكن نسبها إلى مجموعة حديثة محددة فهي الطحلب الأحمر بانجيومورفا ، الذي يعود تاريخه إلى 1200  مليون سنة. [ 60 ]

في أواخر العصر النيوبروتيروزوي ، ازداد عدد وتنوع أحافير الطحالب. وفي نهاية المطاف، في العصر الباليوزوي ، ظهرت النباتات على اليابسة، واستمرت في الازدهار حتى يومنا هذا.

ملحوظات

  1. ↑ من المحتمل أن يكون الغشاءان البلاستيديان الاستثنائيان لطحلبسترامينوبيل كريسوبارادوكسا ناتجين عن اختزال ثانوي. [ 10 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 Adl, SM; et  al. (2005). "التصنيف الجديد عالي المستوى للكائنات حقيقية النواة مع التركيز على تصنيف الطلائعيات" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 52 (5): 399-451 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873. S2CID 8060916 .  
  2. ↑ كافاليير-سميث، توماس (2022-05-01). "تطور منطقة الانتقال الهدبية وجذر شجرة حقيقيات النوى: دلالات على أصل الأوبيسثوكونت وتصنيف ممالك الأوليات والنباتات والفطريات" . بروتوبلازما . 259 ( 3): 487-593 . Bibcode : 2022Prpls.259..487C . doi : 10.1007/s00709-021-01665-7 . ISSN 1615-6102 . PMC 9010356. PMID 34940909 .   
  3. ^ يازاكي ، يوكي. يابوكي، أكينوري؛ إيمايزومي، أياكا؛ كومي، كيتارو؛ هاشيموتو، تيتسو؛ إيناغاكي ، يوجي (2022/04/13). "تم الكشف عن أقرب نسب لـ Archaeplastida من خلال تحليلات علم السلالات التي تشمل Microheliella maris" . فتح علم الأحياء . 12 (4) 210376. دوى : 10.1098/rsob.210376 . بمك 9006020 . بميد 35414259 .  
  4. ↑ سينيفاسان، رامكومار؛ ساوسن، نيكول؛ ميدلين، ليندا ك.؛ ميلكونيان، مايكل (2013-03-26). "Picomonas judraskeda Gen. Et Sp. Nov.: The First identified member of the Picozoa Phylum Nov., a Widespace Group of Picoeukaryotes, Formerly Known as 'Picobiliphytes'. PLOS ONE . 8 (3) e59565. doi : 10.1371 / journal.pone.0059565 . ISSN 1932-6203 . PMC 3608682. PMID 23555709 .   
  5. ↑ كافاليير-سميث، ت. (1981). "ممالك حقيقيات النوى: سبعة أم تسعة؟"". BioSystems . 14 ( 3–4 ): 461–481 . Bibcode : 1981BiSys..14..461C . doi : 10.1016/0303-2647(81)90050-2 . PMID 7337818 . 
  6. 1 2 بالمر، جيفري د.؛ سولتيس، دوغلاس إي.؛ تشيس، مارك و. (2004). "شجرة الحياة النباتية: نظرة عامة وبعض وجهات النظر" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (10): 1437-1445 . Bibcode : 2004AmJB...91.1437P . doi : 10.3732/ajb.91.10.1437 . PMID 21652302 . 
  7. ↑ بول، س.؛ كوليوني، س. (يناير 2011). "تطور استقلاب الجليكوجين والنشا في حقيقيات النوى يُقدم أدلة جزيئية لفهم نشأة التكافل الداخلي للبلاستيدات" . مجلة علم النبات التجريبي . 62 (6). أ، يو.؛ راج، جيه إن؛ تيرتيو، س.: 1775-1801 . doi : 10.1093/jxb/erq411 . PMID 21220783 . 
  8. ↑ "البيكوزوا طحالب في نهاية المطاف: دراسة | مجلة ساينتست®" . مجلة ساينتست® . مؤرشف من الأصل بتاريخ 7 يناير 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 مايو 2021 .
  9. ↑ معهد بابانين لبيولوجيا المياه الداخلية، الأكاديمية الروسية للعلوم؛ تيخونينكوف، دينيس ف. (2020). "السوطيات المفترسة - الفروع العميقة المكتشفة حديثًا لشجرة حقيقيات النوى وأهميتها التطورية والبيئية" (ملف PDF) . علم الأوليات . 14 (1). doi : 10.21685/1680-0826-2020-14-1-2 .
  10. ↑ ويذربي، ريتشارد؛ جاكسون، كريستوفر جيه؛ ريبتي، سونيا آي؛ كليمنتسون، ليزلي إيه؛ كوستا، جوانا إف؛ فان دي مين، أليسون؛ كروفورد، سيمون؛ فيربورغن، هيروين (9 ديسمبر 2018). "المفارقة الذهبية - سلالة جديدة من الطحالب غير المتجانسة ذات بلاستيدات خضراء محاطة بغشائين". مجلة علم الطحالب . 22 (2): 257-278 . doi : 10.1111/jpy.12822 . hdl : 11343/233613 . PMID 30536815. S2CID 54477112 .  
  11. ↑ دليل الطحالب الدقيقة البحرية: التطورات في مجال التكنولوجيا الحيوية
  12. ↑ فيولا، ر.؛ نيفال، ب.؛ بيدرسن، م. (2001). "الخصائص الفريدة لعملية استقلاب النشا في الطحالب الحمراء" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 268 (1474): 1417-1422 . doi : 10.1098/rspb.2001.1644 . PMC 1088757. PMID 11429143 .  
  13. ↑ جاكسون، كريستوفر؛ كلايدن، سوزان؛ رييس-بريتو، أدريان (2015-07-03). "النباتات الزرقاء الخضراء: النباتات الزرقاء الخضراء باختصار" . مجلة الجمعية البولندية لعلم النبات . 84 (2). الجمعية البولندية لعلم النبات: 149-165 . doi : 10.5586/asbp.2015.020 . تاريخ الاسترجاع : 2026-06-23 .
  14. ↑ بارفري، إل دبليو؛ باربيرو، إي؛ لاسر، إي؛ وآخرون . (ديسمبر 2006). "تقييم الدعم للتصنيف الحالي لتنوع حقيقيات النوى" . مجلة PLOS Genetics . 2 (12) e220. doi : 10.1371/journal.pgen.0020220 . PMC 1713255. PMID 17194223 .   
  15. 1 2 كيم، إي؛ غراهام، إل إي (يوليو 2008). ريدفيلد، روزماري جين (محررة). "تحليل EEF2 يتحدى أحادية الأصل لـ Archaeplastida و Chromalveolata" . PLOS ONE . 3 (7) e2621. Bibcode : 2008PLoSO...3.2621K . doi : 10.1371/journal.pone.0002621 . PMC 2440802. PMID 18612431 .  
  16. ↑ ماكيويتش، ب.؛ غاغات، ب. (2014). "وحدة الأصل لمجموعة Archaeplastida الفائقة والعلاقات بين سلالاتها في ضوء الدراسات الوراثية والتطورية الجينية. هل نحن قريبون من توافق في الآراء؟" . مجلة الجمعية البولندية لعلم النبات . 83 (4): 263-280 . Bibcode : 2014AcSBP..83..263M . doi : 10.5586/asbp.2014.044 .
  17. ↑ كوبلاند، إتش إف (1956). تصنيف الكائنات الحية الدنيا . بالو ألتو: باسيفيك بوكس، ص 29،.
  18. ↑ بيسي، سي إي (1907). "ملخص لشعب النباتات" . دراسات جامعة نبراسكا . 7 : 275-358 .
  19. ^ بوركي، فابيان. كامران شلشيان تبريزي؛ ماريان مينج؛ أوسموند سكيافيلاند؛ سيرجي آي نيكولاييف؛ كيتيل س. جاكوبسن؛ جان باولوفسكي (2007). بتلر، جيرالدين (محرر). “علم النشوء والتطور يعيد تشكيل المجموعات الفائقة حقيقية النواة” . بلوس واحد . 2 (8)هـ790. بيب كود : 2007PLoSO...2..790B . دوى : 10.1371/journal.pone.0000790 . بمك 1949142 . بميد 17726520 .  
  20. ↑ بوركي، ف.؛ إيناغاكي، ي.؛ بريت، ج.؛ أرشيبالد، ج.م.؛ كيلينغ، ب.ج.؛ كافاليير-سميث، ت.؛ وآخرون . (2009). "تحليلات جينومية واسعة النطاق تكشف أن سلالتين غامضتين من الطلائعيات، تيلونيميا وسينتروهيليوزوا، ترتبطان بالكرومالفولاتات الضوئية" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 1 : 231-238 . doi : 10.1093/gbe/evp022 . PMC 2817417. PMID 20333193 .   
  21. ↑ كافاليير-سميث، توماس (2009). " مملكتي الأوليات والكروميستا وجذر الإيزوان في شجرة حقيقيات النوى" . رسائل علم الأحياء . 6 (3): 342-345 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0948 . PMC 2880060. PMID 20031978 .  
  22. ↑ روغوزين، آي بي؛ باسو، إم كيه؛ تشوروس، إم. وكونين، إي في (2009). "تحليل التغيرات الجينومية النادرة لا يدعم شجرة التطور أحادية السوط وثنائية السوط، ويشير إلى أن التكافل مع البكتيريا الزرقاء هو نقطة التشعّب الأولي للكائنات حقيقية النوى" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 1 : 99-113 . doi : 10.1093/gbe/evp011 . PMC 2817406. PMID 20333181 .  
  23. ↑ بالدوف، ساندرا ل.؛ روجر، أ. ج.؛ وينك-سيفرت، إ.؛ دوليتل، و. ف. (2000). "تصنيف تطوري للكائنات حقيقية النوى على مستوى المملكة بناءً على بيانات البروتين المجمعة". مجلة ساينس . 290 (5493): 972-977 . Bibcode : 2000Sci...290..972B . doi : 10.1126/science.290.5493.972 . PMID 11062127 . 
  24. ↑ ليبسكومب، ديانا. 1991. التصنيف العام: الممالك والبروتوزوا. في: البروتوزوا الطفيلية، المجلد 1، الطبعة الثانية، جيه بي كريير، جيه آر بيكر (محرران)، الصفحات 81-136. دار النشر الأكاديمية، سان دييغو.
  25. 1 2 نوزاكي، هـ.؛ ماروياما، س.؛ ماتسوزاكي، م.؛ ناكادا، ت.؛ كاتو، س.؛ ميساوا، ك. (ديسمبر 2009). "المواقع التطورية لنباتات الغلوكوفيتا، والنباتات الخضراء (أركيبلاستيدا)، ونباتات الهابتوفايتا (كرومالفولاتا) كما استُنتجت من الجينات النووية بطيئة التطور". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 53 (3): 872-880 . Bibcode : 2009MolPE..53..872N . doi : 10.1016/j.ympev.2009.08.015 . PMID 19698794 . 
  26. ↑ بالمغرين م، سورنسن د.م، هالستروم ب.م، سال ت، بروبرغ ك (أغسطس 2019). "تطور إنزيمات P2A وP5A ATPases: تضاعف الجينات القديمة وعلاقة الطحالب الحمراء بالنباتات الخضراء: إعادة النظر" . فيزيولوجيا النبات . 168 (3): 630-647 . doi : 10.1111/ppl.13008 . PMC 7065118. PMID 31268560 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  27. 1 2 تشان، سي إكس؛ يانغ، إي سي؛ بانيرجي، تي؛ يون، إتش إس؛ مارتون، بي تي؛ إستيفيز، جي إم؛ بهاتاشاريا، دي. (2011). "أحادية النمط الوراثي للطحالب الحمراء والخضراء، ومشاركة جينية واسعة النطاق في مجموعة غنية من جينات الطحالب الحمراء" . علم الأحياء الحالي . 21 (4): 328-333 . Bibcode : 2011CBio...21..328C . doi : 10.1016/j.cub.2011.01.037 . PMID 21315598. S2CID 7162977 .  
  28. ↑ تي. كافاليير-سميث (1981). "ممالك حقيقيات النوى: سبعة أم تسعة؟". بيوسيستمز . 14 ( 3-4 ): 461-481 . Bibcode : 1981BiSys..14..461C . doi : 10.1016/0303-2647(81)90050-2 . PMID 7337818 . 
  29. ↑ بهاتاشاريا، ديباشيش؛ يون، هوان سو؛ هاكيت، جيريميا (2003). "اتحاد حقيقيات النوى الضوئية: التكافل الداخلي يربط النقاط". BioEssays . 26 (1): 50–60 . doi : 10.1002/bies.10376 . PMID 14696040 . 
  30. ↑ سيمبسون، إيه جي بي (2004). "أعلى مستوى تصنيفي داخل حقيقيات النوى". الاجتماع الدولي الأول لتسمية علم الوراثة العرقي. باريس، 6-9 يوليو .
  31. ↑ فينوغرادوف، إس. إن.؛ فرنانديز، آي.؛ هوغويجس، دي.؛ أريدوندو-بيتر، آر. (أكتوبر 2010). "العلاقات التطورية للهيموغلوبينات 3/3 و2/2 في جينومات الأركيبلاستيدا مع الهيموغلوبينات البكتيرية وغيرها من حقيقيات النوى" . النبات الجزيئي . 4 (1): 42-58 . doi : 10.1093/mp/ssq040 . PMID 20952597 . 
  32. ↑ تورميل، م.؛ أوتيس، س.؛ ليميو، س. (2005). "التسلسل الكامل للحمض النووي للبلاستيدات الخضراء في الطحالب الخضراء من نوعي ستاوراستروم وزيغنيما يكشف أن جينوم البلاستيدات الخضراء قد خضع لتغيرات واسعة النطاق خلال تطور رتبة زيغنيماتاليس" . مجلة بي إم سي بيولوجي . 3 (1) 22. رمز Bibcode : 2005BMCB....3...22T . doi : 10.1186/1741-7007-3-22 . PMC 1277820. PMID 16236178 .  
  33. ↑ ليليارت، فريدريك؛ سميث، ديفيد ر.؛ مورو، هيرفيه؛ هيرون، ماثيو د.؛ فيربورغن، هيروين؛ ديلويتش، تشارلز ف.؛ دي كليرك، أوليفييه (2012). "التطور الوراثي والتطور الجزيئي للطحالب الخضراء" (ملف PDF) . مراجعات نقدية في علوم النبات . 31 (1): 1-46 . Bibcode : 2012CRvPS..31....1L . doi : 10.1080/07352689.2011.615705 . S2CID 17603352. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 24-09-2015 . تم الاسترجاع بتاريخ 15-10-2017 . 
  34. ↑ كوك، مارثا إي.؛ غراهام، ليندا إي. (2017). "Chlorokybophyceae، Klebsormidiophyceae، Coleochaetophyceae". في: أرشيبالد، جون إم.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو إتش. (محررون). دليل الطلائعيات . دار نشر سبرينغر الدولية. ص 185-204 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_36 . ISBN  978-3-319-28147-6.
  35. ↑ لويس، لويز أ.؛ ماكورت، ريتشارد م. (2004). "الطحالب الخضراء وأصل النباتات البرية". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (10): 1535-1556 . Bibcode : 2004AmJB...91.1535L . doi : 10.3732/ajb.91.10.1535 . PMID 21652308 . 
  36. ↑ أدل، سينا ​​م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ لين، كريستوفر إي.؛ لوكيس، يوليوس؛ باس، ديفيد؛ باوزر، صموئيل إس.؛ براون، ماثيو دبليو.؛ بوركي، فابيان؛ دنثورن، ميكا (2012-09-01). "التصنيف المنقح للكائنات حقيقية النواة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 59 (5): 429-514 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872. PMID 23020233 .  
  37. ^ يازاكي ، يوكي. يابوكي، أكينوري؛ إيمايزومي، أياكا؛ كومي، كيتارو؛ هاشيموتو، تيتسو؛ إيناغاكي ، يوجي (31 أغسطس 2021). “يستدعي علم النشوء والتطور الفرع الحيوي الذي يضم Cryptista و Archaeplastida و Microheliella maris ”. bioRxiv 10.1101/2021.08.29.458128 . 
  38. ^ ماكيفيتش ، باول. جاجات ، برزيميسلاف (2014/12/31). "مونوفيلي لمجموعة أركيبلاستيدا الفائقة والعلاقات بين أنسابها في ضوء دراسات النشوء والتطور. هل نحن قريبون من الإجماع؟" . Acta Societatis Botanicorum Poloniae . 83 (4): 263–280 . بيب كود : 2014AcSBP..83..263M . دوى : 10.5586/asbp.2014.044 .
  39. ↑ دي فريس، جان؛ أرشيبالد، جون م. (2017). "التكافل الداخلي: هل تطورت البلاستيدات من بكتيريا زرقاء تعيش في المياه العذبة؟" . علم الأحياء الحالي . 27 (3): R103– R105. رمز Bibcode : 2017CBio...27.R103D . doi : 10.1016/j.cub.2016.12.006 . PMID 28171752 . 
  40. ↑ لويس، ل. أ. (2017). "بدون ملح: أصل البلاستيدات الأولية من المياه العذبة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 114 ( 37): 9759-9760 . Bibcode : 2017PNAS..114.9759L . doi : 10.1073/pnas.1712956114 . PMC 5604047. PMID 28860199 .  
  41. ↑ ليبنز-ماك، م.؛ باركر، م.؛ كاربنتر، إ.؛ وآخرون . (2019). "ألف نسخة جينية نباتية وعلم الوراثة التطورية للنباتات الخضراء" . مجلة نيتشر . 574 (7780): 679-685 . doi : 10.1038/s41586-019-1693-2 . PMC 6872490. PMID 31645766 .   
  42. ↑ ليانغ، تشي؛ وآخرون (2019). " جينوم وترانسكريبتوم ميزوستيغما فيريدي يقدمان رؤى حول أصل وتطور الستربتوفايتا" . العلوم المتقدمة . 7 (1) 1901850. doi : 10.1002/advs.201901850 . PMC 6947507. PMID 31921561 .   
  43. ↑ وانغ، سيبو؛ وآخرون (2020). "جينومات الطحالب الستربتوفايتية المبكرة التفرع تُلقي الضوء على استيطان النباتات لليابسة" . مجلة نيتشر بلانتس . 6 (2): 95-106 . Bibcode : 2020NatPl...6...95W . doi : 10.1038/ s41477-019-0560-3 . PMC 7027972. PMID 31844283 .   
  44. ↑ بوتيك، مارك؛ وآخرون (2018). "العلاقات المتبادلة بين النباتات البرية وطبيعة النباتات الجنينية السلفية" . علم الأحياء الحالي . 28 (5): 733-745 . Bibcode : 2018CBio...28E.733P . doi : 10.1016/j.cub.2018.01.063 . hdl : 1983/ad32d4da-6cb3-4ed6-add2-2415f81b46da . PMID 29456145 .  
  45. ↑ تشانغ، جيان؛ وآخرون (2020). "جينوم نبات القرن وتطور النباتات البرية المبكرة" . مجلة نيتشر بلانتس . 6 (2): 107-118 . Bibcode : 2020NatPl...6..107Z . doi : 10.1038/ s41477-019-0588-4 . PMC 7027989. PMID 32042158 .   
  46. ↑ لي، فاي وي؛ وآخرون (2020). "جينومات نبات الأنثوسيروس تُلقي الضوء على أصل النباتات البرية والبيولوجيا الفريدة لنباتات القرن" . مجلة نيتشر بلانتس . 6 (3): 259-272 . Bibcode : 2020NatPl...6..259L . doi : 10.1038/s41477-020-0618-2 . PMC 8075897. PMID 32170292 .   
  47. ↑ غاوريلوك، رايان إم آر؛ تيخونينكوف، دينيس في؛ هينبرغر، إليزابيث؛ هوسنيك، فيليب؛ ميلنيكوف، ألكسندر بي؛ كيلينغ، باتريك جيه. (17 يوليو 2019). "المفترسات غير الضوئية أقرب إلى الطحالب الحمراء". مجلة نيتشر . 572 (7768): 240-243 . Bibcode : 2019Natur.572..240G . doi : 10.1038/ s41586-019-1398-6 . PMID 31316212. S2CID 197542583 .  
  48. ^ نوفاك، لوكاس ف. مونيوز غوميز، سيرجيو أ. بيفيرين، فابيان فان. سيوبانو، ماريا؛ إيمي، لورا؛ لوبيز غارسيا، تنقية؛ موريرا ، ديفيد (2024/03/11). “تشير علم السلالات النيوكليومورفية إلى أصل عميق وقديم للبلاستيدات الكريبتوفيت داخل رودوفيتا”. BioRxiv 10.1101/2024.03.10.584144 . 
  49. ↑ شون، ماكس إي.؛ زلاتوغورسكي، فاسيلي ف.؛ سينغ، روهان ب.؛ بوارييه، كاميل؛ ويلكن، سوزان؛ ماثور، فارشا؛ ستراسرت، يورغن إف إتش؛ بينهاسي، جارون؛ ووردن، ألكسندرا ز.؛ كيلينغ، باتريك ج.؛ إيتيما، ثيجس جي جي؛ وايدمان، جيريمي ج.؛ بوركي، فابيان (17 نوفمبر 2021). "علم جينوم الخلية الواحدة يكشف أن البيكوزوات التي تفتقر إلى البلاستيدات هي أقارب وثيقة الصلة بالطحالب الحمراء" . نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 6651. Bibcode : 2021NatCo..12.6651S . doi : 10.1038/s41467-021-26918-0 . PMC 8599508 . PMID 34789758 .  
  50. ↑ رافين، جون أ. (2013). "خلايا داخل خلايا: التكافل والتغذية المستمرة" . علم الأحياء الحالي . 23 (12): R530– R531. Bibcode : 2013CBio...23.R530R . doi : 10.1016/j.cub.2013.05.006 . PMID 23787050 . 
  51. ↑ بوك، نيكولاس أ.؛ شارفي، صوفي؛ بيرنز، جون؛ غيالتشن، يانغتشو؛ روزنبرغ، أندريه؛ دوهاميل، سولانج؛ كيم، إيونسو (2021). "التحديد التجريبي والتنبؤ الحاسوبي بالتغذي على البكتيريا في الطحالب الخضراء" . مجلة ISME . 15 (7): 1987-2000 . Bibcode : 2021ISMEJ..15.1987B . doi : 10.1038/s41396-021-00899- w . PMC 8245530. PMID 33649548 .  
  52. ↑ تشيو، هوان؛ يون، هوان سو؛ بهاتاشاريا، ديباشيش (2013). "الطحالب التكافلية الداخلية كناقلات لنقل الجينات الأفقي في حقيقيات النوى الضوئية" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 4 : 366. Bibcode : 2013FrPS....4..366Q . doi : 10.3389/fpls.2013.00366 . PMC 3777023. PMID 24065973 .  
  53. ↑ أندرسون، جان أو.؛ ​​روجر، أندرو ج. (2002). "جين بكتيري أزرق في الطلائعيات غير ذاتية التغذية الضوئية - اكتساب مبكر للبلاستيدات الخضراء في حقيقيات النوى؟" . علم الأحياء الحالي . 12 (2): 115-119 . Bibcode : 2002CBio...12..115A . doi : 10.1016/S0960-9822(01)00649-2 . PMID 11818061. S2CID 18809784 .  
  54. ↑ كيلينغ، باتريك ج. (2010). "الأصل التكافلي الداخلي، والتنوع، ومصير البلاستيدات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 365 ( 1541): 729-748 . doi : 10.1098/rstb.2009.0103 . PMC 2817223. PMID 20124341 .  
  55. ↑ ستادنيتشوك، إي. إن.؛ كوسنيتسوف، في. في. (2021). "الأصل التكافلي الداخلي للبلاستيدات الخضراء في تطور الخلايا النباتية". المجلة الروسية لفسيولوجيا النبات . 68 (1): 1-16 . Bibcode : 2021RuJPP..68....1S . doi : 10.1134/S1021443721010179 . S2CID 255012748 . 
  56. ↑ بنغتسون، ستيفان؛ سالستيدت، تيريز؛ بيليفانوفا، فينيتا؛ وايت هاوس، مارتن (2017). "يشير الحفاظ ثلاثي الأبعاد على التراكيب الخلوية ودون الخلوية إلى وجود طحالب حمراء من المجموعة التاجية عمرها 1.6 مليار سنة" . مجلة PLOS Biology . 15 (3) e2000735. doi : 10.1371/journal.pbio.2000735 . PMC 5349422. PMID 28291791 .  
  57. ↑ تشين، ك.؛ مياو، ل.؛ تشاو، ف.؛ تشو، م. (2023). "أحافير كربونية كبيرة من تكوين غاويوتشوانغ في أوائل العصر الميزوبروتيروزوي في سلسلة جبال يانشان، شمال الصين". أبحاث ما قبل الكمبري . 392 107074. Bibcode : 2023PreR..39207074C . doi : 10.1016/j.precamres.2023.107074 .
  58. ↑ جافو، إيمانويل جيه؛ نول، أندرو إتش؛ والتر، مالكولم آر. (2004). "أدلة المجهر الإلكتروني النافذ على تنوع حقيقيات النوى في محيطات العصر البروتيروزوي الأوسط". علم الأحياء الجيولوجي . 2 (3): 121-132 . Bibcode : 2004Gbio....2..121J . doi : 10.1111/j.1472-4677.2004.00027.x . S2CID 53600639 . 
  59. ^ يون، هوان سو؛ هاكيت، ارميا د.؛ سينيليا، كلوديا؛ بينتو، غابرييلي. بهاتاشاريا، ديباشيش (2004). "جدول زمني جزيئي لأصل حقيقيات النوى التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 21 (5): 809–818 . دوى : 10.1093/molbev/msh075 . بميد 14963099 . 
  60. ↑ باترفيلد، نيكولاس ج. (2000). " بانجيومورفا بوبيسينس ، جنس جديد، نوع جديد: دلالات على تطور الجنس، وتعدد الخلايا، وانتشار حقيقيات النوى في حقبة الميزوبروتيروزويك/النيوبروتيروزويك". علم الأحياء القديمة . 26 (3): 386-404 . Bibcode : 2000Pbio...26..386B . doi : 10.1666/0094-8373(2000)026 < 0386:BPNGNS > 2.0.CO ; 2. S2CID 36648568 .