كاتربيلر

اليرقات ( / ˈك æ رəرصɪلəر /​​​​​​^{اليرقات (} KAT -ər-pil-ər) هياليرقيةلأفراد رتبةحرشفيات(التي تضمالفراشاتوالعث). في اللغة الدارجة، يُطلق على أيعلى شكل دودة،مثل يرقةذبابة المنشار،اسماليرقة. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

تتغذى يرقات معظم أنواع الفراشات على المواد النباتية ( غالباً الأوراق )، ولكن ليس جميعها؛ فبعضها (حوالي 1%) يتغذى على الحشرات ، وبعضها الآخر يمارس أكل لحوم أبناء جنسه. ويتغذى بعضها على منتجات حيوانية أخرى. على سبيل المثال، تتغذى عثة الملابس على الصوف، وتتغذى عثة القرون على حوافر وقرون الحيوانات النافقة .

تُعدّ اليرقات من الحشرات الشرهة في التغذية، ويُصنّف العديد منها ضمن أخطر الآفات الزراعية . وتشتهر أنواع كثيرة من العثّ في مرحلة اليرقات لما تُلحقه من أضرار بالمحاصيل الزراعية (وخاصة الفاكهة)، بينما لا تُسبّب الحشرات البالغة أي ضرر مباشر، ولا تُعتبر ذات أهمية تُذكر في هذا الصدد. في المقابل، تُقدّر أنواع مختلفة من اليرقات كمصدر للحرير، أو كغذاء للإنسان أو الحيوان، أو في المكافحة البيولوجية للآفات النباتية.

تعود أصول كلمة "اليرقة" إلى أوائل القرن السادس عشر. وهي مشتقة من الإنجليزية الوسطى catirpel ، catirpeller ، وربما تكون تحريفًا للكلمة الفرنسية الشمالية القديمة catepelose : cate ، قط (من اللاتينية cattus ) + pelose ، مشعر (من اللاتينية pilōsus ). ^{[ 3 ]}

تُسمى يرقات دودة القياس، أو اليرقات الحلقية من عائلة Geometridae، بهذا الاسم بسبب طريقة حركتها، حيث تبدو وكأنها تقيس الأرض (كلمة geometrid تعني مقياس الأرض باليونانية )؛ ^{[ 4 ]} والسبب الرئيسي لهذه الحركة غير العادية هو إزالة جميع الأرجل الكاذبة تقريبًا باستثناء الملقط الموجود على الجزء الطرفي.

تتميز اليرقات بأجسامها الرخوة وقدرتها على النمو السريع بين الانسلاخات. ويتفاوت حجمها بين الأنواع والأطوار (الانسلاخات) من 1 مليمتر (0.039 بوصة) إلى 14 سنتيمترًا (5.5 بوصة) . ^{[ 5 ]} قد تبدو بعض يرقات رتبة غشائيات الأجنحة (النمل والنحل والدبابير) شبيهة بيرقات حرشفيات الأجنحة. وتُشاهد هذه اليرقات بشكل رئيسي في رتبة ذباب المنشار . ومع ذلك، فرغم تشابهها الظاهري مع اليرقات، إلا أنه يمكن تمييزها بوجود أرجل كاذبة على كل قطعة من قطع البطن، وغياب الخطافات أو الزوائد على الأرجل الكاذبة (الموجودة في يرقات حرشفيات الأجنحة)، ووجود زوج واحد من العيون البسيطة البارزة على كبسولة الرأس، وغياب الدرز على شكل حرف Y المقلوب في مقدمة الرأس. ^{[ 6 ]}  

يمكن التمييز بين يرقات الفراشات من رتبة حرشفيات الأجنحة ويرقات ذباب المنشار من خلال:

• عدد أزواج الأرجل الكاذبة؛ يرقات ذبابة المنشار لديها 6 أزواج أو أكثر بينما اليرقات لديها 5 أزواج كحد أقصى.
• عدد العيون البسيطة (العيون البسيطة)؛ يرقات ذبابة المنشار لديها اثنان فقط، ^{[ 7 ]} بينما اليرقات عادة ما يكون لديها اثنا عشر (ستة على كل جانب من الرأس).
• وجود خيوط كروشيه على الأرجل الكاذبة؛ وهذه الخيوط غائبة في ذباب المنشار.
• تتميز يرقات ذبابة المنشار بكبسولة رأس ناعمة دائمًا بدون خطوط انقسام، بينما تحمل يرقات حرشفيات الأجنحة شكل "Y" أو "V" مقلوب (درز أمامي).

الأحافير

في عام ٢٠١٩ ، عُثر على يرقة عثة من نوع Geometridae، تعود إلى عصر الإيوسين ، أي قبل حوالي ٤٤ مليون سنة ، محفوظة في كهرمان بحر البلطيق . وقد وُصفت تحت اسم Eogeometer vadens . ^{[ ٨ ] [ ٩ ] [ ١٠ ]} وسبق أن عُثر على أحفورة أخرى يعود تاريخها إلى حوالي ١٢٥ مليون سنة في كهرمان لبناني . ^{[ ١١ ] [ ١٢ ]}

تتغذى العديد من الحيوانات على اليرقات لغناها بالبروتين. ونتيجة لذلك، طورت اليرقات وسائل دفاعية متنوعة.

طوّرت اليرقات آليات دفاعية ضد الظروف البيئية القاسية كالبرد والحرارة والجفاف. بعض أنواع العناكب القطبية، مثل عنكبوت Gynaephora groenlandica، تتميز بسلوكيات خاصة للتشمس والتجمع ^{[ 13 ]} ، بالإضافة إلى تكيفات فسيولوجية تمكنها من البقاء في حالة سكون. ^{[ 14 ]}

مظهر

قد يُنفر مظهر اليرقة المفترس في كثير من الأحيان: فعلاماتها وأجزاء معينة من جسمها قد تجعلها تبدو سامة، أو أكبر حجمًا وبالتالي مُهددة، أو غير صالحة للأكل. بعض أنواع اليرقات سامة أو كريهة المذاق بالفعل، وألوانها الزاهية تُنذر المفترسات بذلك . بينما قد تُحاكي أنواع أخرى يرقات خطيرة أو حيوانات أخرى دون أن تكون خطيرة في حد ذاتها. تتميز العديد من اليرقات بألوانها المُخفية التي تُشبه النباتات التي تتغذى عليها. ومن الأمثلة على اليرقات التي تستخدم التمويه للدفاع عن نفسها نوع Nemoria arizonaria . فإذا فقست اليرقات في الربيع وتغذت على أزهار البلوط، فإنها تظهر باللون الأخضر. أما إذا فقست في الصيف، فإنها تظهر بلون داكن، مثل أغصان البلوط. ويرتبط هذا الاختلاف في النمو بمحتوى التانين في النظام الغذائي. ^{[ 15 ]} وقد تمتلك اليرقات أشواكًا أو نتوءات تُشبه أجزاءً من النباتات كالأشواك. كما أن بعضها يُشبه أشياءً في البيئة، مثل فضلات الطيور. بعض أنواع الديدان الجيبية تغطي نفسها بأجزاء نباتية، بينما تقوم الديدان الكيسية ببناء كيس مغطى بالرمل أو الحصى أو المواد النباتية وتعيش فيه.

الدفاعات الكيميائية

تطورت لدى بعض اليرقات آليات دفاعية أكثر شراسة. تشمل هذه الآليات امتلاك شعيرات شوكية أو شعيرات طويلة دقيقة تشبه الشعر ذات أطراف قابلة للانفصال، تُسبب تهيجًا عند انغراسها في الجلد أو الأغشية المخاطية. ^{[ 6 ]} مع ذلك، تبتلع بعض الطيور (مثل طائر الوقواق ) حتى أكثر اليرقات شعرًا. تحصل يرقات أخرى على سموم من نباتاتها المضيفة تجعلها غير مستساغة لمعظم مفترساتها. على سبيل المثال، تستخدم يرقات العثة المزخرفة قلويدات البيروليزيدين التي تحصل عليها من نباتاتها الغذائية لردع المفترسات. ^{[ 16 ]} تُعد الشعيرات المرتبطة بغدد السم من أكثر وسائل الدفاع شراسة لدى اليرقات . تُسمى هذه الشعيرات بالشعيرات اللاذعة . يُنتج جنس عثة الحرير في أمريكا الجنوبية، لونوميا ، سمًا يُعد من أقوى المواد الكيميائية الدفاعية في أي حيوان. يُعدّ سمّها مضادًا قويًا للتخثر، لدرجة أنه قد يُسبب نزيفًا حادًا يؤدي إلى الوفاة (انظر داء اللوموميات ). ^{[ 17 ]} ويجري البحث حاليًا في هذه المادة الكيميائية لاستخدامها في تطبيقات طبية محتملة. تتراوح آثار معظم الشعيرات اللاذعة بين تهيج خفيف والتهاب الجلد . مثال: عثة الذيل البني .

تحتوي النباتات على سموم تحميها من الحيوانات العاشبة، لكن بعض اليرقات طورت آليات مضادة تمكنها من التهام أوراق هذه النباتات السامة. فبالإضافة إلى عدم تأثرها بالسم، تخزن اليرقات السم في أجسامها، مما يجعلها شديدة السمية للحيوانات المفترسة. وتستمر هذه المواد الكيميائية حتى مرحلة البلوغ. وعادةً ما تُعلن هذه الأنواع السامة، مثل يرقات عثة الزنجفر ( Tyria jacobaeae ) وفراشة الملك ( Danaus plexippus )، عن وجودها بألوان تحذيرية هي الأحمر والأصفر والأسود، وغالبًا ما تكون على شكل خطوط زاهية. وأي مفترس يحاول التهام يرقة ذات آلية دفاعية قوية سيتعلم من هذه الآلية ويتجنب المحاولات المستقبلية.

تقوم بعض اليرقات بتقيؤ عصارات هضمية حمضية عند مهاجمة الأعداء. وتنتج العديد من يرقات الفراشات روائح كريهة من غدد قابلة للإخراج تسمى الغدد الشمية .

السلوكيات الدفاعية

تُظهر العديد من اليرقات سلوكيات تغذية تسمح لها بالاختباء من الحيوانات المفترسة المحتملة. تتغذى الكثير منها في بيئات محمية، مثل داخل أنفاق حريرية، أو أوراق ملفوفة، أو عن طريق الحفر بين أسطح الأوراق.

تمتلك بعض اليرقات، مثل اليرقات في المراحل الأولى من دودة الطماطم ودودة التبغ ، أعضاءً طويلة تشبه السوط متصلة بنهايات أجسامها. تهز اليرقة هذه الأعضاء لإخافة الذباب والدبابير المفترسة. ^{[ 18 ]} تستطيع بعض اليرقات التهرب من المفترسات باستخدام خيط حريري والسقوط من الأغصان عند إزعاجها. تتخبط العديد من الأنواع بعنف عند إزعاجها لإخافة المفترسات المحتملة. حتى أن أحد الأنواع ( Amorpha juglandis ) يُصدر صفيرًا حادًا يُمكنه إخافة الطيور. ^{[ 19 ]}

تُعرف اليرقات بـ"آلات الأكل"، فهي تلتهم الأوراق بشراهة. تُبدّل معظم أنواعها جلدها أربع أو خمس مرات مع نمو أجسامها، وتدخل في النهاية مرحلة العذراء قبل أن تصبح بالغة. ^{[ 23 ]} تنمو اليرقات بسرعة كبيرة؛ فعلى سبيل المثال، يزيد وزن دودة التبغ القرنية عشرة آلاف ضعف في أقل من عشرين يومًا. ومن التكيفات التي تُمكّنها من التهام هذه الكميات الهائلة آليةٌ في أمعاء وسطية متخصصة تنقل الأيونات بسرعة إلى تجويف الأمعاء الوسطى، للحفاظ على مستوى البوتاسيوم أعلى في هذا التجويف منه في الدم . ^{[ 24 ]}

معظم اليرقات نباتية التغذية . يقتصر غذاء العديد منها على نوع واحد من النباتات، بينما تتغذى أنواع أخرى على أنواع متعددة. بعضها، بما في ذلك عثة الملابس ، يتغذى على المواد العضوية المتحللة . بعضها مفترس، وقد يفترس أنواعًا أخرى من اليرقات (مثل يرقات Eupithecia في هاواي ). يتغذى بعضها الآخر على بيض الحشرات الأخرى، أو المن، أو الحشرات القشرية، أو يرقات النمل. قليل منها طفيلي على الزيز أو نطاطات الأوراق ( Epipyropidae ). ^{[ 25 ]} تستخدم بعض يرقات هاواي ( Hyposmocoma molluscivora ) مصائد حريرية لاصطياد القواقع. ^{[ 26 ]}

العديد من اليرقات ليلية النشاط. على سبيل المثال، تختبئ يرقات "الديدان القارضة" (من عائلة Noctuidae ) عند قاعدة النباتات نهارًا ولا تتغذى إلا ليلًا. ^{[ 27 ]} أما يرقات أخرى، مثل يرقات العثة الإسفنجية ( Lymantria dispar )، فتغير أنماط نشاطها تبعًا للكثافة ومرحلة اليرقة، حيث تتغذى نهارًا بشكل أكبر في المراحل اليرقية المبكرة وعند الكثافات العالية. ^{[ 28 ]}

تُسبب اليرقات أضرارًا جسيمة، لا سيما من خلال التهام الأوراق. ويزداد احتمال حدوث هذه الأضرار مع ممارسات الزراعة الأحادية ، خاصةً عندما تكون اليرقة متكيفة تحديدًا مع النبات المضيف المزروع. وتُسبب دودة اللوز القطنية خسائر فادحة. كما تتغذى أنواع أخرى على المحاصيل الغذائية. وقد استُهدفت اليرقات في مكافحة الآفات باستخدام المبيدات الحشرية ، والمكافحة البيولوجية ، والممارسات الزراعية . وقد اكتسبت العديد من الأنواع مقاومة للمبيدات الحشرية . واستُخدمت السموم البكتيرية، مثل تلك التي تنتجها بكتيريا Bacillus thuringiensis ، والتي تطورت لتؤثر على أمعاء حرشفيات الأجنحة، في رش الجراثيم البكتيرية ومستخلصات السموم، وكذلك عن طريق إدخال جينات لإنتاجها داخل النباتات المضيفة. إلا أن هذه الأساليب تفشل بمرور الوقت نتيجة لتطور آليات المقاومة لدى الحشرات. ^{[ 29 ]}

تُطوّر النباتات آليات مقاومة لهجوم اليرقات، بما في ذلك تطوير سموم كيميائية وحواجز فيزيائية كالشعيرات. ويُعدّ دمج مقاومة النبات المضيف (HPR) من خلال تربية النباتات نهجًا آخر يُستخدم للحدّ من تأثير اليرقات على المحاصيل الزراعية. ^{[ 30 ]}

تُستخدم بعض اليرقات في الصناعة. وتعتمد صناعة الحرير على يرقة دودة القز .

قد يُسبب شعر اليرقات مشاكل صحية للإنسان. إذ يحتوي شعر اليرقات أحيانًا على سموم، ويمكن لأنواع من حوالي 12 عائلة من العث أو الفراشات حول العالم أن تُلحق إصابات خطيرة بالإنسان، تتراوح بين التهاب الجلد الشروي والربو التأبي إلى التهاب العظم والغضروف ، واضطراب التخثر الناتج عن الاستهلاك ، والفشل الكلوي ، ونزيف الدماغ . ^{[ 31 ]} يُعد الطفح الجلدي أكثر الأعراض شيوعًا، ولكن سُجلت أيضًا حالات وفاة. ^{[ 32 ]} تُعد دودة لونوميا سببًا شائعًا للتسمم في البرازيل، حيث تم الإبلاغ عن 354 حالة بين عامي 1989 و2005. وتصل نسبة الوفيات إلى 20%، وغالبًا ما يكون سبب الوفاة هو النزيف داخل الجمجمة. ^{[ 33 ]}

من المعروف أيضاً أن شعر اليرقات يسبب التهاب القرنية والملتحمة . إذ يمكن أن تعلق الأشواك الحادة الموجودة في نهاية شعر اليرقات في الأنسجة الرخوة والأغشية المخاطية كالعينين. وبمجرد دخولها هذه الأنسجة، يصعب إخراجها، وغالباً ما يؤدي ذلك إلى تفاقم المشكلة أثناء انتقالها عبر الغشاء. ^{[ 34 ]}

تُصبح هذه مشكلة خاصة في الأماكن المغلقة. يدخل الشعر بسهولة إلى المباني عبر أنظمة التهوية ويتراكم في البيئات الداخلية نظرًا لصغر حجمه، مما يُصعّب عملية التهوية. ويزيد هذا التراكم من خطر انتقال العدوى إلى الإنسان في البيئات الداخلية. ^{[ 35 ]}

تُعدّ اليرقات مصدراً غذائياً في بعض الثقافات. فعلى سبيل المثال، في جنوب أفريقيا، يتناول سكان البوشمن ديدان الموبان ، وفي الصين تُعتبر ديدان القز من الأطعمة الشهية.

أصبحت اليرقات رمزًا للمُعتمدين اجتماعيًا. وصف بولينجبروك، في مسرحية شكسبير ، أصدقاء الملك ريتشارد بأنهم "يرقات الدولة، التي أقسمتُ على اقتلاعها من جذورها". وفي عام 1790، أشار ويليام بليك إلى هذه الصورة الشائعة في قصيدته "زواج السماء والجحيم" عندما هاجم الكهنة قائلًا: "كما تختار اليرقة أجمل الأوراق لتضع بيضها عليها، كذلك يلقي الكاهن لعنته على أجمل الأفراح". ^{[ 37 ]}

كان دور اليرقات في مراحل حياة الفراشات غير مفهوم بشكل كافٍ. في عام 1679، نشرت ماريا سيبيلا ميريان المجلد الأول من كتاب "التحول المذهل لليرقات وغذائها الزهري الغريب" ، والذي احتوى على 50 رسمًا توضيحيًا ووصفًا للحشرات والعث والفراشات ويرقاتها . [ ^{38 ] لم} يتضمن منشور سابق شائع عن العث والفراشات ويرقاتها، من تأليف يان غودارت ، البيض ضمن مراحل حياة العث والفراشات الأوروبية، لاعتقاده بأن اليرقات تتكاثر من الماء. عندما نشرت ميريان دراستها عن اليرقات، كان لا يزال الاعتقاد السائد أن الحشرات تتكاثر تلقائيًا. دعمت رسومات ميريان نتائج فرانشيسكو ريدي ومارسيلو مالبيغي ويان سوامردام . ^{[ 39 ]}

لطالما اعتُبرت الفراشات رمزًا للروح البشرية منذ القدم، وكذلك في التراث المسيحي. ^{[ 40 ]} ولذلك، ربط غودارت ملاحظاته التجريبية حول تحوّل اليرقات إلى فراشات بالتراث المسيحي. وجادل بأن هذا التحوّل من يرقة إلى فراشة هو رمز، بل وبرهان، على قيامة المسيح. وقال: "إنّ الحيوانات الحية تنبثق من اليرقات الميتة؛ لذا فمن الصحيح والمعجز أن تقوم جثثنا الميتة والمتعفنة من القبر". ^{[ 41 ]} أما سوامردام، الذي أثبت عام 1669 إمكانية تمييز ملامح أطراف وأجنحة الفراشة المستقبلية داخل اليرقة، فقد هاجم الفكرة الصوفية والدينية القائلة بأن اليرقة تموت ثم تُبعث الفراشة. ^{[ 42 ]} وبصفته ديكارتياً متشدداً ، هاجم سوامردام غودارت ووصفه بالسخيف، وعندما نشر نتائجه أعلن قائلاً: "هنا نشهد انحراف أولئك الذين حاولوا إثبات قيامة الموتى عن هذه التغيرات الطبيعية والمفهومة بوضوح داخل المخلوق نفسه". ^{[ 43 ]}

منذ ذلك الحين، ارتبط تحوّل اليرقة إلى فراشة في المجتمعات الغربية بتحوّلات بشرية لا حصر لها في الحكايات الشعبية والأدب. لا توجد عملية في الحياة الجسدية للإنسان تُشبه هذا التحوّل، ويميل رمز اليرقة إلى تصوير تحوّل نفسي للإنسان. وعلى هذا النحو، أصبحت اليرقة في التقاليد المسيحية استعارةً لـ "الولادة الجديدة". ^{[ 44 ]}

تتضمن رواية "مغامرات أليس في بلاد العجائب" للويس كارول شخصية اليرقة . فعندما تعلق أليس على تحول اليرقة الحتمي إلى فراشة، تدافع اليرقة عن فكرة أنه بالرغم من التغيرات، لا يزال من الممكن معرفة شيء ما، وأن أليس هي نفسها أليس في بداية ونهاية فترة زمنية طويلة. ^{[ 45 ]}

• اليرقات الصالحة للأكل
• النباتات الغذائية ليرقات حرشفيات الأجنحة
• داء الفراشات - التهاب الجلد الناتج عن اليرقات
• تربية دودة القز

• صور اليرقات على موقع Insecta.pro
• صور من Chronologischer Raupenkalender, oder, Naturgeschichte der europäischen Raupen (1837)
• حركة اليرقات: نظرة عن كثب - مقاطع فيديو توضح كيفية سير يرقات الفراشات الملكية
• المزيد من مقاطع الفيديو من الطبيعة
• الرسوم المتحركة ثلاثية الأبعاد يرقات Papilio polyxenes تمشي
• فراشات المملكة المتحدة. صور دورة الحياة