التعاون (التطور)

الموسوعة الحرة

في علم التطور ، يُعرف التعاون بأنه العملية التي تعمل فيها مجموعات من الكائنات الحية معًا لتحقيق منافع مشتركة أو متبادلة. ويُعرَّف عادةً بأنه أي تكيف تطور، جزئيًا على الأقل، لزيادة النجاح التناسلي للشركاء الاجتماعيين للكائن. [ 1 ] على سبيل المثال، تُثني أصوات الغناء الجماعي التي تُصدرها ذكور الأسود في مناطقها المتطفلين، ومن المرجح أن تعود بالفائدة على جميع المشاركين. [ 2 ]

تختلف هذه العملية عن التنافس داخل المجموعة، حيث يتنافس الأفراد ضد بعضهم البعض لأسباب أنانية. ولا يقتصر التعاون على البشر فحسب، بل يشمل الحيوانات الأخرى أيضاً. ويتنوع نطاق الكائنات الحية التي تُظهر التعاون تنوعاً كبيراً، بدءاً من قطعان الحمار الوحشي ووصولاً إلى طيور الثرثار المرقطة والفيلة الأفريقية . وتتعاون العديد من أنواع الحيوانات والنباتات مع أفراد من نوعها ومع أفراد من أنواع أخرى.

في الحيوانات

يبدو أن التعاون بين الحيوانات يحدث في الغالب لتحقيق منفعة مباشرة أو بين الأقارب. قد يبدو إنفاق الوقت والموارد لمساعدة فرد قريب في البداية مدمرًا لفرص بقاء الكائن الحي، ولكنه في الواقع مفيد على المدى الطويل. نظرًا لأن الأقارب يتشاركون جزءًا من التركيب الجيني للمساعد، فإن تعزيز فرصة بقاء كل فرد قد يزيد في الواقع من احتمالية انتقال الصفات الوراثية للمساعد إلى الأجيال القادمة. [ 3 ]

مع ذلك، يؤكد بعض الباحثين، مثل أستاذ علم البيئة تيم كلاتون-بروك، أن التعاون عملية أكثر تعقيدًا. فهم يذكرون أن المُساعدين قد يحصلون على مكاسب مباشرة أكثر، ومكاسب غير مباشرة أقل، من مساعدة الآخرين مما هو شائع. وتشمل هذه المكاسب الحماية من الافتراس وزيادة القدرة على التكاثر. علاوة على ذلك، يصرون على أن التعاون قد لا يقتصر على التفاعل بين فردين فقط، بل قد يكون جزءًا من هدف أوسع يتمثل في توحيد الجماعات الحيوية. [ 4 ]

وجد علماء أحياء بارزون، مثل تشارلز داروين وإي أو ويلسون وويست هاميلتون ، أن تطور التعاون أمرٌ مثيرٌ للاهتمام، لأن الانتقاء الطبيعي يُفضّل الكائنات التي تحقق أعلى معدلات النجاح التناسلي، بينما غالبًا ما يُقلل السلوك التعاوني من فرص نجاح الكائن المُتعاون في التكاثر. ولذلك، بدا التعاون وكأنه يُشكّل تحديًا لنظرية الانتقاء الطبيعي، التي تقوم على افتراض أن الأفراد يتنافسون من أجل البقاء وتعظيم نجاحاتهم التناسلية. [ 2 ] بالإضافة إلى ذلك، وُجد أن بعض الأنواع تُمارس سلوكيات تعاونية قد تبدو للوهلة الأولى ضارةً ببقائها التطوري. على سبيل المثال، عندما يُطلق سنجاب أرضي نداء إنذار لتحذير أفراد المجموعة الآخرين من وجود ذئب بري قريب، فإنه يلفت الانتباه إليه ويزيد من احتمالية افتراسه. [ 5 ] وقد طُرحت فرضيات متعددة لتطور التعاون، جميعها مُستندة إلى نماذج هاميلتون القائمة على مفهوم اللياقة الشاملة . تفترض هذه النماذج أن الانتقاء الطبيعي يُفضّل التعاون إما بسبب فوائد اللياقة المباشرة (التعاون المُتبادل المنفعة) أو فوائد اللياقة غير المباشرة ( التعاون الإيثاري ). [ 6 ] كما هو موضح أدناه، تشمل الفوائد المباشرة فوائد المنتج الثانوي والمعاملة بالمثل المفروضة، بينما تشمل الفوائد غير المباشرة (اختيار القرابة) الانتشار المحدود والتمييز بين الأقارب وتأثير اللحية الخضراء.

اختيار الأقارب

يُعدّ اختيار القرابة أحد أشكال التعاون المحددة لدى الحيوانات، حيث تقوم الحيوانات بتعزيز النجاح التناسلي لأقاربها، وبالتالي تعزيز لياقتها. [ 4 ] [ ملاحظة 1 ]

طُرحت نظريات مختلفة لتفسير اختيار القرابة، منها فرضية "الدفع للبقاء" وفرضية "وراثة الأرض". تشير نظرية "الدفع للبقاء" إلى أن الأفراد يساعدون غيرهم في تربية الصغار ردًا للجميل الذي قدّمه المربون الذين سمحوا لهم بالعيش على أراضيهم. أما نظرية "وراثة الأرض" فترى أن الأفراد يساعدون الآخرين لتحسين فرص وصولهم إلى مناطق التكاثر بعد رحيل المربين. [ 9 ]

تؤكد الدراسات التي أُجريت على الذئاب الحمراء ما ذهب إليه باحثون سابقون من أن الذئاب المساعدة تحقق مكاسب فورية وطويلة الأجل من التكاثر التعاوني. [ 4 ] قيّم الباحثون عواقب قرار الذئاب الحمراء بالبقاء مع قطيعها لفترات طويلة بعد الولادة. فبينما ساعد تأخير التفرق صغار الذئاب الأخرى، وجدت الدراسات أيضًا أنه أطال أعمار ذكور الذئاب المساعدة. يشير هذا إلى أن اختيار القرابة قد لا يفيد الفرد على المدى الطويل من خلال زيادة لياقته فحسب، بل أيضًا على المدى القصير من خلال زيادة فرص بقائه. [ 10 ]

تشير بعض الأبحاث إلى أن الأفراد يقدمون مساعدة أكبر لأقاربهم المقربين. تُعرف هذه الظاهرة بالتمييز بين الأقارب. [ 11 ] في تحليلهم التلوي، جمع الباحثون بيانات حول اختيار الأقارب بوساطة القرابة الجينية في 18 نوعًا، بما في ذلك طائر القيق الأزرق الغربي ، والرفراف المرقط ، والعقعق الأسترالي ، والنمس القزم . ووجدوا أن الأنواع المختلفة أظهرت درجات متفاوتة من التمييز بين الأقارب، مع أعلى معدلات حدوثه بين أولئك الذين لديهم أكبر فائدة من التفاعلات التعاونية. [ 11 ]

في النباتات

لا يقتصر التعاون على الحيوانات فحسب، بل يشمل النباتات أيضاً. ففي تجربة أجريت في دفيئة على نبات اللبلاب المتسلق (Ipomoea hederacea )، أظهرت النتائج أن المجموعات المتقاربة وراثياً تتمتع بمعدلات نمو أكثر كفاءة من المجموعات غير المتقاربة وراثياً. ومن المتوقع أن يعزى ذلك إلى انخفاض المنافسة داخل المجموعات المتقاربة وراثياً. [ 12 ]

توضيح

تقدم نظرية اللياقة الشاملة نظرة عامة جيدة على الحلول الممكنة للمشكلة الأساسية المتمثلة في التعاون. تستند هذه النظرية إلى فرضية أن التعاون يُسهم في نقل الجينات الأساسية إلى الأجيال القادمة، إما من خلال زيادة النجاحات الإنجابية للفرد (اللياقة المباشرة) أو للأفراد الآخرين الذين يحملون نفس الجينات (اللياقة غير المباشرة). قد تنجم الفوائد المباشرة عن نتائج ثانوية بسيطة للتعاون أو آليات الإنفاذ، بينما قد تنجم الفوائد غير المباشرة عن التعاون مع أفراد متشابهين جينيًا. [ 3 ]

فوائد اللياقة البدنية المباشرة

ويطلق على هذا أيضًا اسم التعاون المتبادل المنفعة حيث يعتمد كل من الفاعل والمتلقي على فوائد اللياقة البدنية المباشرة، والتي تنقسم إلى نوعين مختلفين: فائدة المنتج الثانوي والإنفاذ .

تنشأ الفائدة الثانوية نتيجةً لامتلاك الشركاء الاجتماعيين مصلحة مشتركة في التعاون. فعلى سبيل المثال، في حيوانات الميركات، يُفيد كبر حجم المجموعة جميع أفرادها من خلال زيادة معدلات البقاء على قيد الحياة، ونجاح البحث عن الطعام، وتحقيق النصر في النزاعات. [ 13 ] ويعود ذلك إلى أن العيش في مجموعات أفضل من العيش منفردًا، وينشأ التعاون بشكل تلقائي نتيجةً لقيام العديد من الحيوانات بالسلوك نفسه. كما يمكن أن تنشأ الفائدة الثانوية نتيجةً لبقاء الحيوانات الخاضعة ومساعدتها للعش الذي يهيمن عليه القادة الذين غالبًا ما يعانون من معدلات وفيات عالية. وقد ثبت أن التعاون يكون أكثر فائدةً للجنس الأكثر احتمالًا للبقاء والتكاثر في المجموعة الأصلية، لأن الحيوان الخاضع سيحظى بفرصة أكبر ليصبح مهيمنًا في المجموعة مع مرور الوقت. وغالبًا ما يُلاحظ التعاون في هذا السيناريو بين أفراد غير مرتبطين من النوع نفسه، مثل دبور Polistes dominula . [ 14 ]

"متعة السجين" ، وهو مصطلح آخر لوصف الفائدة الثانوية ، صاغه كينيث بينمور عام 2007 بعد أن وجد أن الفوائد قد تنتج تلقائيًا عن فعلٍ يُعتبر "أنانيًا" في الصيد التعاوني . وقد أوضح ذلك بسيناريو يتضمن صيادين اثنين، لكل منهما خيار الصيد (التعاون) أو عدم الصيد (الاستفادة المجانية). بافتراض أن الصيد التعاوني يُحقق مكافآت أكبر من الصيد الفردي، فعندما لا يكون الصيد نادرًا، يستفيد كل من الصيادين وغير الصيادين لأن أيًا منهما يُرجح أن يكون مع صيادين آخرين، وبالتالي يُرجح أن يحصد ثمار الصيد الناجح. يُجسد هذا الموقف "متعة السجين" لأن طعام الصيد الناجح يُتقاسم بين اللاعبين بغض النظر عن مشاركتهما من عدمها. [ 15 ]

لقد ثبت أن الاستفادة المجانية ، أو جني الفوائد دون بذل أي جهد، غالبًا ما تُشكل مشكلة في العمل الجماعي. ومن أمثلة ذلك، أن لا يدفع أحد أعضاء النقابة العمالية رسومًا، ولكنه مع ذلك يستفيد من تمثيل النقابة. في دراسة نُشرت عام ١٩٩٥، وجد العلماء أن إناث اللبؤات أظهرت اختلافات فردية في مدى مشاركتها في الصراع الجماعي على الأراضي. فبعض اللبؤات "تعاونت" باستمرار من خلال الاقتراب من الدخلاء، بينما "تخلفت" أخريات لتجنب خطر القتال. ورغم أن الأنثى القائدة تعرفت على المتخلفات، إلا أنها لم تُعاقبهن، مما يُشير إلى أن التعاون لا يقوم على مبدأ المعاملة بالمثل. [ ١٦ ]

يُحافظ على التعاون في الحالات التي يُشكل فيها التهرب من المسؤولية مشكلةً من خلال تطبيق القانون، وهو الآلية التي يُكافأ فيها الفاعل على تعاونه أو يُعاقب على عدم تعاونه. ويحدث هذا عندما يُفضّل التعاون في مساعدة من ساعدوا الفاعلين في الماضي. وقد وُثّقت معاقبة عدم التعاون لدى حيوانات الميركات ، حيث تهاجم الإناث المهيمنة الإناث الخاضعة وتطردها إذا حملت. ويُنظر إلى الحمل على أنه فشل في التعاون لأن الإناث المهيمنة فقط هي المسموح لها بإنجاب الصغار. وتهاجم الإناث المهيمنة صغار الإناث الخاضعة وتقتلها إذا أفلتت من الطرد ، وغالبًا ما يؤدي الطرد إلى زيادة التوتر وانخفاض فرص البقاء على قيد الحياة. [ 17 ]

يمكن أن يكون تطبيق القانون مفيدًا للطرفين، وغالبًا ما يُطلق عليه التعاون المتبادل لأن فعل التعاون موجه بشكل تفضيلي إلى الأفراد الذين ساعدوا الفاعل في الماضي (مباشرة)، أو ساعدوا أولئك الذين ساعدوا الفاعل في الماضي (بشكل غير مباشر). [ 18 ]

فوائد اللياقة البدنية غير المباشرة

أما النوع الثاني من تفسيرات التعاون فهو الفوائد غير المباشرة للتطور، أو التعاون الإيثاري . وهناك ثلاث آليات رئيسية تولد هذا النوع من فوائد التطور: الانتشار المحدود ، والتمييز بين الأقارب ، وتأثير اللحية الخضراء .

اقترح هاميلتون في الأصل أن القرابة العالية قد تنشأ بطريقتين: التعرف المباشر على الأقارب بين الأفراد، أو التشتت المحدود، أو تماسك الجماعة، الذي يُبقي الأقارب معًا. [ 19 ] أسهل طريقة لتوليد القرابة بين الشركاء الاجتماعيين هي التشتت المحدود، وهي آلية ترتبط فيها التشابهات الجينية بالتقارب المكاني. إذا لم ينتقل الأفراد بعيدًا، فإن الأقارب عادةً ما يحيطون بهم. وبالتالي، فإن أي عمل من أعمال الإيثار سيكون موجهًا في المقام الأول نحو الأقارب. وقد ثبتت هذه الآلية في بكتيريا الزائفة الزنجارية ، حيث يُصبح التعاون غير مرغوب فيه عندما تكون الجماعات مختلطة جيدًا، ولكنه مرغوب فيه عندما تكون هناك قرابة محلية عالية. [ 20 ]

يؤثر التمييز بين الأقارب أيضًا على التعاون، إذ قد يُقدم الفاعل المساعدة بشكل تفضيلي للشركاء ذوي القرابة. ونظرًا لأن الأقارب عادةً ما يتشاركون جينات مشتركة، يُعتقد أن هذه المحسوبية قد تؤدي إلى قرابة جينية بين الفاعل ونسل الشريك، مما يؤثر على مستوى التعاون الذي قد يُقدمه الفاعل.

تشبه هذه الآلية ما يحدث مع ظاهرة اللحية الخضراء ، ولكن في ظاهرة اللحية الخضراء، يتعين على الكائن الحي تحديد أي من شركائه الاجتماعيين يشاركه جين التعاون. يجب أن يتواجد نظام اللحية الخضراء دائمًا داخل الأفراد والأليلات لإنتاج سمة ملحوظة، والتعرف على هذه السمة لدى الآخرين، ومعاملة تفضيلية لمن تم التعرف عليهم. وُجدت أمثلة على سلوك اللحية الخضراء في الهيدروزوا ، والعفن المخاطي ، والخميرة ، والنمل . ومن الأمثلة على ذلك سحالي البقعة الجانبية ، حيث يُفضل الذكور ذوو الحلق الأزرق إنشاء مناطق متجاورة. تُظهر النتائج أن الذكور ذوي الحلق الأزرق المتجاورين أكثر نجاحًا في حراسة الإناث. ومع ذلك، فإن الذكور الزرقاء المجاورة للذكور البرتقالية الأكبر حجمًا والأكثر عدوانية تُعاني من تكلفة. [ 21 ] تتضمن هذه الاستراتيجية دورات تطورية من الإيثار تتناوب مع التكافل المرتبط بلعبة RPS.

اختيار متعدد المستويات

تشير نظرية الانتقاء متعدد المستويات إلى أن الانتقاء يعمل على أكثر من مستوى: على سبيل المثال، قد يعمل على المستوى الذري والجزيئي في الخلايا، وعلى مستوى خلايا الجسم، ثم على مستوى الكائن الحي ككل، وعلى مستوى المجتمع، وعلى مستوى النوع. أي مستوى لا ينافس المستويات الأخرى من نفس المستوى يُستبعد، حتى لو كان المستوى الأدنى منه شديد التنافسية. ومن الأمثلة الكلاسيكية على ذلك الجينات التي تمنع السرطان . تنقسم الخلايا السرطانية بشكل لا يمكن السيطرة عليه، وعلى المستوى الخلوي، تكون ناجحة للغاية، لأنها (على المدى القصير) تتكاثر بشكل جيد وتتفوق على الخلايا الأخرى في الجسم. ومع ذلك، على مستوى الكائن الحي ككل، غالبًا ما يكون السرطان قاتلًا، وبالتالي قد يمنع التكاثر. لذلك، تُفضَّل التغييرات في الجينوم التي تمنع السرطان (على سبيل المثال، عن طريق جعل الخلايا التالفة تعمل بشكل تعاوني من خلال تدمير نفسها). وتؤكد نظرية الانتقاء متعدد المستويات أن تأثيرات مماثلة يمكن أن تحدث، على سبيل المثال، لجعل الأفراد يتعاونون لتجنب السلوكيات التي تفيدهم على المدى القصير، ولكنها تدمر المجتمع (ونسلهم) على المدى الطويل.

تأثير السوق

إحدى النظريات التي تقترح آليةً قد تُفضي إلى تطور التعاون هي "تأثير السوق" كما اقترحها نو وهامرشتاين. [ 22 ] تعتمد هذه الآلية على حقيقة وجود مفاضلة في كثير من الحالات بين كفاءة الحصول على مورد مرغوب فيه وكمية الموارد التي يمكن الحصول عليها بنشاط. في هذه الحالة، يمكن لكل شريك في النظام الاستفادة من التخصص في إنتاج مورد محدد والحصول على المورد الآخر عن طريق التبادل . عندما يكون هناك شريكان فقط، يمكن لكل منهما التخصص في مورد واحد ، والتبادل للحصول على المورد الآخر. يتطلب التبادل للحصول على المورد التعاون مع الشريك الآخر، ويتضمن عملية تقديم العطاءات والمساومة.

يمكن الاعتماد على هذه الآلية داخل النوع الواحد أو المجموعة الاجتماعية، وكذلك داخل الأنظمة البيئية للأنواع. كما يمكن تطبيقها على نظام متعدد الشركاء، حيث يمتلك صاحب المورد القدرة على اختيار شريكه في التعاون. يمكن تطبيق هذا النموذج في الأنظمة الطبيعية (توجد أمثلة في عالم القرود، وأسماك التنظيف، وغيرها). ومن السهل توضيح ذلك من خلال أنظمة التجارة الدولية. تسيطر الدول العربية على كميات هائلة من النفط، لكنها تسعى للحصول على تقنيات من الدول الغربية، وهذه الدول بدورها تحتاج إلى النفط العربي. الحل يكمن في التعاون التجاري.

التكافل

يشير التكافل إلى تفاعل وثيق بين نوعين أو أكثر من الكائنات الحية، غالباً على مدى فترة طويلة. يشمل التكافل ثلاثة أنواع من التفاعلات: التبادل المنفعي ، والتعايش ، والتطفل ، حيث يُعد التبادل المنفعي أحياناً التعاون. ينطوي التبادل المنفعي على تفاعل وثيق ومتبادل المنفعة بين نوعين مختلفين من الكائنات الحية، بينما يُعد "التعاون" مصطلحاً أعمّ يشمل تفاعلات أقلّ ترابطاً، وقد يكون بين أنواع مختلفة أو داخل النوع الواحد. في التعايش، يستفيد أحد النوعين المشاركين، بينما لا يتضرر الآخر ولا يستفيد. أما في التطفل، فيستفيد أحد النوعين المشاركين على حساب الآخر.

قد يكون التكافل إلزاميًا أو اختياريًا. في التكافل الإلزامي، يعتمد أحد النوعين أو كلاهما على الآخر للبقاء. أما في التكافل الاختياري، فلا يُعد التفاعل التكافلي ضروريًا لبقاء أي من النوعين.

هناك نوعان خاصان من التكافل، وهما التكافل الداخلي ، حيث يعيش نوع داخل نوع آخر، والتكافل الخارجي، حيث يعيش نوع على نوع آخر.

التبادلية

عقيدات الريزوبيا على Vigna unguiculata

التبادلية هي شكل من أشكال التكافل الذي يستفيد فيه كلا النوعين المشاركين.

يُعدّ التفاعل بين بكتيريا التربة من نوع الريزوبيا والبقوليات ( الفصيلة البقولية ) مثالًا كلاسيكيًا على التكافل. في هذا التفاعل، تحفز بكتيريا الريزوبيا تكوين عُقيدات جذرية في نباتات البقوليات عبر تبادل الإشارات الجزيئية. [ 23 ] داخل هذه العُقيدات، تُثبّت الريزوبيا النيتروجين الجوي مُحوّلةً إياه إلى أمونيا باستخدام إنزيم النيتروجيناز . تستفيد البقوليات من إمداد جديد بالنيتروجين القابل للاستخدام من الريزوبيا، بينما تستفيد الريزوبيا من مصادر الطاقة من الأحماض العضوية التي تُوفّرها البقوليات، فضلًا عن الحماية التي تُوفّرها العُقيدات الجذرية. ولأن الريزوبيا تعيش داخل البقوليات، يُعدّ هذا مثالًا على التكافل الداخلي، ولأن كلًا من البكتيريا والنبات قادران على البقاء بشكل مستقل، فهو أيضًا مثال على التكافل الاختياري.

تُعدّ الأشنات مثالاً آخر على التكافل. تتكون الأشنات من فطر (الفطر المتعايش) وشريك ضوئي (النبات الضوئي المتعايش)، والذي يكون عادةً طحلبًا أخضر أو ​​بكتيريا زرقاء . يستفيد الفطر المتعايش من السكريات الناتجة عن عملية التمثيل الضوئي التي يُنتجها النبات الضوئي المتعايش، بينما يستفيد النبات الضوئي المتعايش من زيادة احتفاظ الأشنات بالماء وزيادة مساحة سطحها لالتقاط الماء والمغذيات المعدنية التي يوفرها الفطر المتعايش. تُعدّ العديد من الأشنات أمثلة على التكافل الإلزامي. في الواقع، يُشكّل خُمس جميع أنواع الفطريات المعروفة حاليًا علاقات تكافلية إلزامية مع الطحالب الخضراء أو البكتيريا الزرقاء أو كليهما. [ 24 ]

ليست كل أمثلة التكافل أمثلة على التعاون. ففي التكافل الناتج عن المنتجات الثانوية، يستفيد كلا الطرفين، لكن لا يوجد تعاون. على سبيل المثال، عندما يتبرز الفيل، يكون ذلك مفيدًا له كوسيلة للتخلص من الفضلات، ومفيدًا أيضًا لخنفساء الروث التي تتغذى على روث الفيل. ومع ذلك، لا يحقق أي من الطرفين فائدة للآخر، وبالتالي لا يوجد تعاون. [ 25 ]

فوائد خفية

الفوائد الخفية هي فوائد ناتجة عن التعاون لا تظهر بوضوح إما لكونها غامضة أو متأخرة. (على سبيل المثال، لا تشمل الفائدة الخفية زيادة في عدد النسل أو قدرة النسل على البقاء).

من الأمثلة على الفوائد الخفية طائر "مالاروس سيانيوس" (Malarus cyaneus) ، وهو طائر الجنية الرائع . ففي هذا الطائر ، لا يؤدي وجود مساعدين في العش إلى زيادة وزن الفراخ. ومع ذلك، فإن وجود هؤلاء المساعدين يمنح فائدة خفية: فهو يزيد من فرصة بقاء الأم على قيد الحياة للتكاثر في العام التالي. [ 15 ]

ومن الأمثلة الأخرى على الفوائد الخفية التبادل غير المباشر، حيث يساعد المتبرع المستفيد على زيادة احتمالية استثمار المراقبين في المتبرع في المستقبل، حتى عندما لا يكون للمتبرع أي تفاعل آخر مع المستفيد.

في دراسة شملت 79 طالبًا، لعب المشاركون لعبةً تمكّنوا فيها من تقديم المال للآخرين وتلقّيه منهم بشكل متكرر. أُخبروا بأنهم لن يتفاعلوا مع الشخص نفسه في هذا الدور المتبادل. عُرض سجل تبرعات اللاعب في كل تفاعل مجهول، وكانت التبرعات أكثر تكرارًا بشكل ملحوظ للمتلقين الذين كانوا كرماء مع الآخرين في تفاعلات سابقة. [ 26 ] وقد ثبت حدوث التبادل غير المباشر فقط لدى البشر. [ 27 ]

معضلة السجين

يُمكّن الصيد التعاوني للذئاب من اصطياد فرائس أكبر حجماً وأكثر تغذيةً مما يستطيع أي ذئب بمفرده اصطياده. مع ذلك، قد يُستغل هذا التعاون من قِبل أفراد أنانيين لا يُعرّضون أنفسهم لمخاطر الصيد، بل يتقاسمون الغنائم.

حتى لو استفاد جميع أفراد المجموعة من التعاون، فقد لا تُرجّح المصلحة الذاتية الفردية كفة التعاون. تُجسّد معضلة السجين هذه المشكلة، وقد كانت موضوعًا للعديد من الأبحاث، النظرية منها والتجريبية. في شكلها الأصلي، وصفت لعبة معضلة السجين (PDG) سجينين ينتظران المحاكمة، أ و ب، يواجه كل منهما خيار خيانة الآخر أو التزام الصمت. لهذه "اللعبة " أربعة احتمالات: (أ) يخون كل منهما الآخر، ويُحكم على كليهما بالسجن لمدة عامين؛ (ب) يخون أ ب، مما يُطلق سراح أ ويُحكم على ب بالسجن لمدة أربع سنوات؛ (ج) يخون ب أ، وتكون النتيجة مماثلة للنتيجة (ب)، إلا أن ب هو من يُطلق سراحه ويقضي الآخر أربع سنوات في السجن؛ (د) يلتزم كلاهما الصمت، مما يؤدي إلى الحكم على كل منهما بالسجن لمدة ستة أشهر. من الواضح أن الخيار (د) ("التعاون") هو أفضل استراتيجية مشتركة، ولكن من وجهة نظر الفرد، تُعد الخيانة خيارًا لا يُقهر (إذ تؤدي إلى إطلاق سراحه، أو الحكم عليه بالسجن لمدة عامين فقط). يؤدي التزام الصمت إلى عقوبة بالسجن لمدة أربع سنوات أو ستة أشهر. ويتضح ذلك من خلال مثال آخر على معضلة السجين: شخصان غريبان يذهبان إلى مطعم معًا ويقرران تقاسم الفاتورة. أفضل حيلة لكلا الطرفين هي أن يطلبا أرخص الأطباق في القائمة (التعاون المتبادل). ولكن إذا استغل أحدهما الموقف بطلب أغلى الأطباق، فمن الأفضل للآخر أن يفعل الشيء نفسه. في الواقع، إذا كانت شخصية الشخص الآخر مجهولة تمامًا، ومن غير المرجح أن يلتقيا مرة أخرى، فمن مصلحة كل منهما دائمًا تناول الطعام بأغلى ثمن ممكن. المواقف في الطبيعة التي تخضع لنفس ديناميكيات (المكافآت والعقوبات) معضلة السجين تُعرّف السلوك التعاوني: فليس من مصلحة الفرد التعاون أبدًا، على الرغم من أن التعاون المتبادل يكافئ المتنافسين (معًا) بشكل أكبر من أي استراتيجية أخرى. [ 28 ] وكما هو موضح في توازن ناش ، لا يمكن للتعاون أن يتطور في ظل هذه الظروف.

مع ذلك، لاحظ أكسلرود وهاملتون في عام ١٩٨١ [ ٢٩ ] أنه إذا التقى المتنافسان نفسيهما في لعبة معضلة السجين بشكل متكرر (في ما يُعرف بلعبة معضلة السجين المتكررة)، فإنّ "المعاملة بالمثل" (التي تنبأت بها نظرية الإيثار المتبادل لروبرت تريفرز عام ١٩٧١ [ ٣٠ ] ) تُعدّ استراتيجية فعّالة تُعزّز الإيثار. [ ٢٨ ] [ ٢٩ ] [ ٣١ ] في "المعاملة بالمثل"، تكون حركات البداية لكلا اللاعبين تعاونية. بعد ذلك، يُكرّر كل متنافس آخر حركة قام بها اللاعب الآخر، مما ينتج عنه سلسلة لا نهائية ظاهريًا من الحركات التعاونية المتبادلة. مع ذلك، تُقوّض الأخطاء بشدة فعالية "المعاملة بالمثل"، مما يُؤدي إلى سلاسل طويلة من الخيانة، والتي لا يُمكن تصحيحها إلا بخطأ آخر. منذ هذه الاكتشافات الأولية، تم تحديد جميع استراتيجيات لعبة معضلة السجين المتكررة الأخرى الممكنة (16 احتمالًا إجمالًا، بما في ذلك، على سبيل المثال، "المعاملة بالمثل السخية"، التي تتصرف مثل "المعاملة بالمثل"، باستثناء أنها تتعاون باحتمالية ضئيلة عندما تكون آخر خطوة للخصم "خيانة". [ 32 ] )، ولكن يمكن أن تتفوق عليها جميعًا واحدة على الأقل من الاستراتيجيات الأخرى، إذا ما تحول أحد اللاعبين إلى إحدى هذه الاستراتيجيات. والنتيجة هي أنه لا توجد استراتيجية مستقرة تطوريًا ، وأي سلسلة مطولة من لعبة معضلة السجين المتكررة، حيث تظهر الاستراتيجيات البديلة عشوائيًا، تؤدي إلى سلسلة فوضوية من تغييرات الاستراتيجية التي لا تنتهي أبدًا. [ 28 ] [ 33 ] [ 34 ]

ومع ذلك، تُظهر نتائج الاقتصاد التجريبي أن البشر غالباً ما يتصرفون بشكل تعاوني أكثر مما تمليه المصلحة الذاتية البحتة. [ 35 ]

الآليات التطورية التي تشير إلى أن المعاملة بالمثل هي نتيجة، وليست سبباً، لتطور التعاون

في ضوء لعبة معضلة السجين المتكررة وفشل نظرية الإيثار المتبادل في تقديم إجابات كاملة عن الاستقرار التطوري للتعاون، تم اقتراح العديد من التفسيرات البديلة.

طاووس ذكر بذيله المنتصب الجميل ولكنه أخرق وغير متناسق ديناميكيًا، والذي يعتقد أموتز زهافي أنه عائق، يُشبه عائق حصان السباق. كلما زاد هذا العائق، زادت لياقة الفرد الفطرية (انظر النص).
أفضل الخيول في سباق التكافؤ تحمل أكبر الأوزان، لذا فإن حجم التكافؤ هو مقياس لجودة الحيوان.

توجد أوجه تشابه لافتة بين السلوك التعاوني والزينة الجنسية المبالغ فيها التي تُظهرها بعض الحيوانات، ولا سيما بعض الطيور، مثل الطاووس . فكلاهما مكلف من حيث اللياقة التطورية، وكلاهما ملفت للنظر عمومًا لأفراد المجموعة أو النوع الآخرين. دفع هذا أموتز زهافي إلى اقتراح أن كليهما قد يكونان إشارات لياقة تطورية مستقرة بفضل مبدأ الإعاقة . [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] ولكي تظل الإشارة موثوقة، ومقاومة للتزييف عمومًا، يجب أن تكون مكلفة تطوريًا. [ 39 ] وبالتالي، إذا استخدم كاذب (ذو لياقة منخفضة) إشارة مكلفة للغاية، مما أدى إلى تآكل لياقته الحقيقية بشكل خطير، فسيكون من الصعب عليه الحفاظ على مظهر طبيعي. [ 40 ] استعار زهافي مصطلح "مبدأ الإعاقة" من أنظمة الإعاقة الرياضية. تهدف هذه الأنظمة إلى تقليل التفاوتات في الأداء، مما يجعل نتائج المنافسات أقل قابلية للتنبؤ. في سباقات الخيل ذات نظام التكافؤ ، تُمنح الخيول الأسرع أوزانًا أثقل تحت سرجها مقارنةً بالخيول الأبطأ بطبيعتها. وبالمثل، في رياضة الغولف للهواة ، يُخصم عدد أقل من الضربات من نتائج اللاعبين الماهرين مقارنةً باللاعبين الأقل مهارة. وبالتالي، يرتبط نظام التكافؤ بالأداء الطبيعي، مما يُتيح، حتى لمن لا يعرف شيئًا عن الخيول، التنبؤ بالحصان الذي سيفوز في سباق مفتوح. سيكون هو الحصان الذي يحمل أكبر وزن في السرج. أما في الطبيعة، فنظام التكافؤ واضح للعيان، ولذلك تستطيع أنثى الطاووس، على سبيل المثال، استنتاج صحة الذكر المحتمل من خلال مقارنة تكافؤه (حجم ذيل الطاووس) بتكافؤ الذكور الآخرين. ويُعوَّض انخفاض لياقة الذكر الناتج عن التكافؤ بزيادة فرص تزاوجه مع الإناث، وهو أمر لا يقل أهمية عن صحته. إن العمل التعاوني، بحكم تعريفه، مكلفٌ بنفس القدر (مثلاً، المساعدة في تربية صغار زوج من الطيور غير المرتبطين ببعضهما في العش مقابل إنتاج وتربية صغار الفرد). ولذلك، فإنه يُشير أيضاً إلى اللياقة، وربما يكون جذاباً للإناث تماماً كالإعاقة الجسدية. إذا كان هذا هو الحال، فإن التعاون يستقر تطورياً بفعل الانتقاء الجنسي . [ 37 ]

طائر الرفراف القزم الأفريقي ، يظهر تفاصيل المظهر واللون التي تشترك فيها جميع أنواع الرفراف القزم الأفريقي بدرجة عالية من الدقة. [ 41 ]

هناك استراتيجية بديلة لتحديد الشريك المناسب لا تعتمد على امتلاك أحد الجنسين لزينة جنسية مبالغ فيها أو عيوب أخرى، ولكنها قابلة للتطبيق عمومًا على معظم الكائنات الحية الجنسية، إن لم يكن جميعها. تنبع هذه الاستراتيجية من فكرة أن التغير في المظهر والوظيفة الناتج عن طفرة غير صامتة سيبرز عادةً في أي جماعة. وذلك لأن هذا التغير في المظهر والوظيفة سيكون غير مألوف وغريب ومختلفًا عن القاعدة السائدة في تلك الجماعة. تتكون القاعدة التي تُقاس عليها هذه السمات غير المألوفة من سمات ملائمة اكتسبت كثرتها من خلال الانتقاء الطبيعي ، بينما ستكون السمات الأقل ملاءمة في الأقلية أو نادرة للغاية. [ 42 ] وبما أن الغالبية العظمى من السمات الطافرة غير ملائمة، ومن المستحيل التنبؤ باتجاه التطور المستقبلي، فمن المتوقع أن تفضل الكائنات الحية الجنسية الشركاء الذين يمتلكون أقل عدد من السمات غير المألوفة أو النادرة . [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] سيؤدي هذا إلى تخلص سريع من السمات الظاهرية الثانوية لدى أفراد المجموعة الجنسية، مما يُوحّد المظهر الخارجي والسلوك العام لجميع أفرادها. وسرعان ما سيبدأون جميعًا في التشابه بشكل ملحوظ في كل التفاصيل، كما هو موضح في الصورة المرفقة لرفراف الأقزام الأفريقي ، Ispidina picta . وبمجرد أن تصبح المجموعة متجانسة في المظهر كما هو الحال في معظم الأنواع، فإن جميع سلوكياتها ستصبح مستقرة تطوريًا ، بما في ذلك أي تفاعلات تعاونية وإيثارية واجتماعية. وهكذا، في المثال أعلاه للفرد الأناني الذي يتخلف عن بقية قطيع الصيد، ولكنه مع ذلك ينضم إلى الغنائم، سيُعتبر هذا الفرد مختلفًا عن القاعدة، وبالتالي سيجد صعوبة في جذب شريك ( الانجذاب المتبادل ). [ 45 ] وبالتالي، ستكون احتمالية انتقال جيناتها إلى الجيل التالي ضئيلة للغاية، مما يُسهم في استقرار التعاون والتفاعلات الاجتماعية تطوريًا، بغض النظر عن مستوى التعقيد السائد في تلك المجموعة. [ 34 ] [ 47 ]

تاريخ أبحاث التعاون

أشار تشارلز داروين إلى التعاون بين الحيوانات في إحدى أوائل الدراسات ، حيث لاحظ أنه يمثل مشكلة محتملة لنظريته في الانتقاء الطبيعي. [ 48 ] وخلال معظم القرن التاسع عشر، دار نقاش حاد بين مفكرين مثل توماس هنري هكسلي وبيتر كروبوتكين حول ما إذا كانت الحيوانات تتعاون فيما بينها، وما إذا كانت تُظهر سلوكيات إيثارية. [ 49 ]

في أواخر القرن العشرين، ركزت بعض الأبحاث المبكرة في مجال التعاون الحيواني على فوائد العيش الجماعي. فبينما ينطوي العيش في جماعة على تكاليف تتمثل في زيادة وتيرة هجمات المفترسات واشتداد المنافسة على التزاوج، تجد بعض الحيوانات أن الفوائد تفوق التكاليف. غالبًا ما تستفيد الحيوانات التي تمارس العيش الجماعي من المساعدة في التخلص من الطفيليات، والوصول إلى المزيد من الشركاء، والحفاظ على الطاقة في البحث عن الطعام. [ 50 ] في البداية، كان الشكل الأكثر وضوحًا للتعاون الحيواني هو اختيار القرابة ، لكن الدراسات الحديثة تركز على التعاون بين غير الأقارب، حيث قد تبدو الفوائد أقل وضوحًا. غالبًا ما ينطوي التعاون بين غير الأقارب على العديد من الاستراتيجيات التي تشمل التلاعب والإكراه، مما يجعل دراسة هذه التفاعلات أكثر تعقيدًا. [ 2 ] ومن الأمثلة على التلاعب طائر الوقواق، وهو طائر طفيلي على الأعشاش ، حيث يضع بيضه في عش طائر من نوع آخر. [ 15 ] ثم يُخدع هذا الطائر ليقوم بإطعام ورعاية صغار الوقواق. على الرغم من أن هذه الظاهرة قد تبدو تعاوناً للوهلة الأولى، إلا أنها لا تقدم سوى فوائد لمتلق واحد.

في الماضي، استُخدمت نماذج بسيطة لنظرية الألعاب ، مثل نموذج الصيد التعاوني الكلاسيكي ونموذج معضلة السجين ، لتحديد القرارات التي تتخذها الحيوانات في العلاقات التعاونية. إلا أن التفاعلات المعقدة بين الحيوانات استدعت استخدام نماذج اقتصادية أكثر تعقيدًا، مثل توازن ناش . يُعد توازن ناش نوعًا من نظرية الألعاب غير التعاونية، حيث يفترض أن قرار الفرد يتأثر بمعرفته باستراتيجيات الأفراد الآخرين. وقد تميزت هذه النظرية بكونها أخذت في الاعتبار القدرات المعرفية العليا للحيوانات. [ 51 ] [ 52 ] وتُعد الاستراتيجية المستقرة تطوريًا نسخة مُحسّنة من توازن ناش، إذ تفترض أن الاستراتيجيات قابلة للتوريث وتخضع للانتقاء الطبيعي. تُعد النماذج الاقتصادية مفيدة لتحليل العلاقات التعاونية لأنها تُقدم تنبؤات حول كيفية تصرف الأفراد عندما يكون التعاون خيارًا متاحًا. لا تُعد النماذج الاقتصادية مثالية، لكنها تُقدم فكرة عامة عن كيفية عمل العلاقات التعاونية.

خلافًا للاعتقاد السائد، تُظهر مقالة نُشرت مؤخرًا [ 53 ] باستخدام نماذج قائمة على العوامل أن العديد من الآليات الحاسمة، مثل اختيار القرابة، والعقاب، والاختيار متعدد المستويات، والبنية المكانية، لا تستطيع إنقاذ تطور التعاون. تُعيد هذه النتائج الجديدة إحياء لغزٍ قديم في نظرية التطور. إضافةً إلى ذلك، يحمل هذا العمل فوائد علاجية محتملة للعديد من الأمراض المستعصية.

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. يمكن تمثيل التركيب الجيني (أو الجينوم) للفرد بأحرف الأبجدية. يُمثَّل كل حرف مرتين: A1 و A2 . بالتالي، يتكون جينوم هذا الفرد من 52 جينًا. يشير الرقم السفلي إلى الوالد الذي أتت منه نسخة الجين A. غالبًا ما تكون النسختان متطابقتين، لكنهما قد تختلفان اختلافًا طفيفًا في بعض الأحيان. عندما يتكاثر هذا الفرد جنسيًا، تنتقل إحدى نسختي الجين A (يتم اختيارها عشوائيًا) إلى النسل الأول، الذي يحصل على نسخته الأخرى من الجين A من الشريك الجنسي. يحدث الشيء نفسه مع الجينات B و C و D، ...، Z. إذا رمزنا للشريكين الجنسيين بالرمزين السفليين "m" و "f"، فقد يتكون جينوم النسل الناتج عنهما من A m2 /A f1 ، B m2 /B f2 ، C m1 /C f1 ، D m1 /D f1 ، ...، Z m1 /Z f2 . يساهم كل والد بنصف جينوم النسل تمامًا. لذا، يتشارك الفرد "م" نصف جينومه فقط مع نسله. لنفترض أن الفردين "م" و"ف" أنجبا نسلًا ثانيًا (النسل 2)، الذي تم تحديد جينومه بنفس الطريقة تمامًا. هناك احتمال بنسبة 50%، كرمي قطعة نقدية، أن يرث النسل 2 نفس نسخة الجين A من "م" كما ورثها النسل 1 (أي A m2 ). وينطبق هذا أيضًا على الجين B وهكذا حتى نهاية الجين. إذا كان ظهور "الوجه" في رمية العملة يعني أن الجين X هو نفسه في النسل 1 كما هو في النسل 2، فبعد 26 رمية للعملة، سيكون نصفها تقريبًا "وجهًا" والباقي "كتابة"، أي أن نصف الجينات الموروثة من الأب "م" ستكون متطابقة في كلا النسلين. وينطبق الأمر نفسه على الجينات الموروثة من الأب "ف".،من بين 52 جينًا موروثًا من الأبوين،يكون 26 جينًا (أي النصف) متطابقًا في المتوسط ​​لدى الشقيقين. لذا، فإنّ الشقيقين متشابهان جينيًا كما هو الحال بين الأب وابنه.[7 ] [ 8 ] ومن وجهة نظر علم الوراثة التطوري، فإنّ المساعدة في تربية الأشقاء تُعدّ مفيدة تمامًا كإنجاب وتربية الأبناء.    

مراجع

  1. ↑ غاردنر، آندي؛ غريفين، آشلي؛ ويست، ستيوارت (ديسمبر 2009). "نظرية التعاون". موسوعة علوم الحياة . doi : 10.1002/9780470015902.a0021910 . ISBN 978-0470016176.
  2. 1 2 3 كلاتون-بروك، ت. (5 نوفمبر 2009). "التعاون بين غير الأقارب في المجتمعات الحيوانية". مجلة نيتشر . 462 (7269): 51-57 . Bibcode : 2009Natur.462...51C . doi : 10.1038/nature08366 . PMID 19890322. S2CID 205218102 .  
  3. 1 2 هاميلتون، دبليو دي (1964). "التطور الجيني للسلوك الاجتماعي. الجزء الأول". مجلة البيولوجيا النظرية . 7 (1): 1-16 . Bibcode : 1964JThBi...7....1H . doi : 10.1016/0022-5193(64)90038-4 . PMID 5875341 . 
  4. 1 2 3 كلاتون-بروك، ت. (2002). "التزاوج معًا: اختيار القرابة والتبادل المنفعي في الفقاريات المتعاونة". مجلة ساينس . 296 (5565): 69-72 . Bibcode : 2002Sci...296...69C . doi : 10.1126/science.296.5565.69 . PMID 11935014 . 
  5. ↑ شيرمان، ب. (23 سبتمبر 1977). "المحسوبية وتطور نداءات الإنذار". مجلة ساينس . 197 (4310): 1246-1253 . Bibcode : 1977Sci...197.1246S . doi : 10.1126/science.197.4310.1246 . PMID 17781971 . 
  6. ↑ هاميلتون، و. (1 يوليو 1964). "التطور الجيني للسلوك الاجتماعي. الجزء الثاني". مجلة البيولوجيا النظرية . 7 (1): 17-52 . Bibcode : 1964JThBi...7...17H . doi : 10.1016/0022-5193(64)90039-6 . PMID 5875340 . 
  7. ↑ غرافين، أ. (1984) الانتقاء الطبيعي، وانتقاء القرابة، وانتقاء الجماعة. في: كريبس، جيه آر وديفيز، إن بي (محرران) . علم البيئة السلوكي: منهج تطوري. (ص 70-71). أكسفورد: منشورات بلاكويل العلمية. ISBN 0632009985
  8. ↑ ماينارد سميث، ج. (1989). "التطور في التجمعات السكانية المنظمة". علم الوراثة التطورية . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 173-175 . ISBN  978-0198542155.
  9. ↑ بالشاين-إيرن، س.؛ نيت، ف.س.؛ ريد، هـ.؛ تابورسكي، م. (1998). "الدفع للبقاء أم الدفع للتكاثر؟ أدلة ميدانية على الفوائد المباشرة لسلوك المساعدة لدى الأسماك التي تتكاثر تعاونيًا" . علم البيئة السلوكي . 9 (5): 432-438 . doi : 10.1093/beheco/9.5.432 .
  10. ↑ سباركمان، أ.م.؛ آدامز، ج.ر.؛ ستوري، ت.د.؛ وايتس، ل.ب.؛ موراي، د.ل. (2011). "الفوائد المباشرة لتأخير الانتشار في الذئب الأحمر (Canis rufus) الذي يتكاثر تعاونيًا" . علم البيئة السلوكي . 22 (1): 199-205 . doi : 10.1093/beheco/arq194 .
  11. 1 2 غريفين، أ.س.؛ ويست، س.أ. (2003). "التمييز بين الأقارب وفائدة المساعدة في التكاثر التعاوني للفقاريات". مجلة ساينس . 302 (5645): 634-636 . Bibcode : 2003Sci...302..634G . CiteSeerX 10.1.1.561.819 . doi : 10.1126/science.1089402 . PMID 14576431. S2CID 8338275 .   
  12. ↑ بيرناسكي، ج.م. (2011). " أدلة على التنافس والتعاون بين النباتات المتسلقة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 278 (1714): 1989-1996 . doi : 10.1098/rspb.2010.1771 . PMC 3107641. PMID 21147795 .  
  13. ↑ كلاتون-بروك، ت؛ براذرتون، ب.ن؛ راسل، أ.ف؛ أورين، م.ج؛ جاينور، د؛ كانسكي، ر؛ جريفين، أ؛ مانسر، م؛ شارب، ل؛ ماك إيلراث، ج.م؛ سمول، ت؛ موس، أ؛ مونفورت، س. (2001). "التعاون والسيطرة والتنازل في مجموعات الميركات". مجلة ساينس . 291 (5503): 478-481 . Bibcode : 2001Sci...291..478C . doi : 10.1126/science.291.5503.478 . PMID 11161200 . 
  14. ↑ ستراسمان، ج؛ سيبا، ب؛ كويلر، د.س. (10 أغسطس 2000). "غياب التمييز بين الأقارب داخل المستعمرة: لا تُفضّل مؤسسات الدبور الاجتماعي، بولستس كارولينا ، يرقاتها". ناتورفيسنشافتن . 87 ( 6): 266-269 . Bibcode : 2000NW.....87..266S . doi : 10.1007/s001140050718 . PMID 10929290. S2CID 12637238 .  
  15. 1 2 3 مقدمة في علم البيئة السلوكي . ديفيز، نيكولاس ب.، جون ر. كريبس، وستيوارت أ. ويست. 2012.
  16. ↑ هاينسون، ر؛ باكر، س. (1 سبتمبر 1995). "استراتيجيات تعاونية معقدة لدى الأسود الأفريقية ذات المناطق الجماعية". مجلة ساينس . 269 (5228): 1260-1262 . Bibcode : 1995Sci...269.1260H . doi : 10.1126/science.7652573 . PMID 7652573. S2CID 35849910 .  
  17. ↑ نوريس، سكوت (15 مارس 2006). "دراسة تكشف أن إناث الميركات القاتلة تُناقض الصورة الحنونة" . أخبار ناشيونال جيوغرافيك. مؤرشف من الأصل في 16 مارس 2006. تم الاطلاع عليه في 20 نوفمبر 2013 .
  18. ↑ غاردنر، آندي؛ آشلي إس غريفين؛ ستيوارت إيه ويست (2009). "نظرية التعاون". موسوعة علوم الحياة . ص 1-8 . 
  19. ↑ كومرلي، رولف؛ آندي غاردنر؛ ستيوارت أ. ويست؛ آشلي س. غريفين (أبريل 2009). "الانتشار المحدود، وانتشار التبرعم، والتعاون: دراسة تجريبية" . التطور . 63 (4): 939-949 . Bibcode : 2009Evolu..63..939K . doi : 10.1111/ j.1558-5646.2008.00548.x . PMID 19154373. S2CID 13882735 .  
  20. ↑ غريفين، أ؛ ويست، س.أ؛ باكلينغ، أ. (28 أغسطس 2004). "التعاون والتنافس في البكتيريا الممرضة". مجلة نيتشر . 430 (7003): 1024-1027 . Bibcode : 2004Natur.430.1024G . doi : 10.1038/nature02744 . hdl : 1842/698 . PMID 15329720. S2CID 4429250 .  
  21. ↑ سينيرفو، باري؛ أليكسيس شين؛ جان كلوبيرت؛ رايان كالسبيك؛ ليزا هازارد؛ ليزلي لانكستر؛ أندرو جي. ماك آدم؛ سوزان ألونسو؛ جوين كوريجان؛ مايكل إي. هوشبيرج (1 مايو 2006). "التعرف على الذات، وإشارات الألوان، ودورات التكافل والإيثار لدى حشرات اللحية الخضراء" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (19): 7372-7377 . Bibcode : 2006PNAS..103.7372S . doi : 10.1073/pnas.0510260103 . PMC 1564281. PMID 16651531 .  
  22. ↑ نو، ر.؛ هامرشتاين، ب. (1994). "الأسواق البيولوجية: العرض والطلب يحددان أثر اختيار الشريك في التعاون والتبادل المنفعي والتزاوج". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 35 (1): 1-11 . Bibcode : 1994BEcoS..35....1N . doi : 10.1007/BF00167053 . S2CID 37085820 . 
  23. ↑ تشانغ، ف؛ سميث، د. ل. (2002). الإشارات بين الكائنات الحية في البيئات دون المثلى: التكافل بين البقوليات والريزوبيا . المجلد 76. الصفحات 125-161 . doi : 10.1016/S0065-2113(02)76004-5 . ISBN   9780120007943.{{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  24. ↑ لوتزوني، فرانسوا؛ باجل، مارك؛ ريب، فاليري (2001). "السلالات الفطرية الرئيسية مشتقة من أسلاف تكافلية من الأشنات". مجلة نيتشر . 411 (6840): 937-940 . Bibcode : 2001Natur.411..937L . doi : 10.1038/35082053 . PMID 11418855. S2CID 4414913 .  
  25. ↑ كونور، آر سي (2010). "التعاون خارج نطاق الثنائي: حول النماذج البسيطة والمجتمع المعقد" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 365 ( 1553): 2687-2697 . doi : 10.1098/rstb.2010.0150 . PMC 2936175. PMID 20679112 .  
  26. ↑ ويديكيند، سي. (2000). "التعاون من خلال تقييم الصور لدى البشر". مجلة ساينس . 288 (5467): 850-852 . Bibcode : 2000Sci...288..850W . doi : 10.1126/science.288.5467.850 . PMID 10797005 . 
  27. ↑ بيرغمولر، رالف؛ جونستون، روفوس أ.؛ راسل، أندرو ف.؛ بشاري، رضوان (2007). "دمج التكاثر التعاوني في المفاهيم النظرية للتعاون" ( ملف PDF) . العمليات السلوكية . 76 (2): 61-72 . doi : 10.1016/j.beproc.2007.07.001 . PMID 17703898. S2CID 15044219 .  
  28. 1 2 3 سيغموند، ك. (1993). ألعاب الحياة . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 180-206 . 
  29. 1 2 أكسلرود، ر.؛ هاميلتون، و.د. (1981). "تطور التعاون". مجلة ساينس . 211 (4489): 1390-1396 . Bibcode : 1981Sci...211.1390A . doi : 10.1126/science.7466396 . PMID 7466396 . 
  30. ↑ تريفرز، آر إل (1971). "تطور الإيثار المتبادل". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 46 : 35-57 . doi : 10.1086/406755 . S2CID 19027999 . 
  31. ↑ ماينارد سميث، ج. (1989). "التطور في التجمعات السكانية المنظمة". علم الوراثة التطوري . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 168-169 ، 181-183 . ISBN  978-0198542155.
  32. ↑ غودفري، إتش سي جيه (1992). "تطور التسامح". مجلة نيتشر . 355 (6357): 206-207 . Bibcode : 1992Natur.355..206G . doi : 10.1038/355206a0 . S2CID 4335611 . 
  33. ↑ نوفاك، م.؛ سيغموند، ك. (1993). "الفوضى وتطور التعاون" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 90 (11): 5091-5094 . Bibcode : 1993PNAS...90.5091N . doi : 10.1073 /pnas.90.11.5091 . PMC 46660. PMID 8506355 .  
  34. 1 2 كوسلاغ، جيه إتش (1997). "الجنس، لعبة معضلة السجين، والحتمية التطورية للتعاون". مجلة البيولوجيا النظرية . 189 (1): 53-61 . Bibcode : 1997JThBi.189...53K . doi : 10.1006/jtbi.1997.0496 . PMID 9398503 . 
  35. ↑ فان دين أسيم؛ فان دولدر؛ ثالر (2012). " التقسيم أم السرقة ؟ السلوك التعاوني عندما تكون المخاطر كبيرة". SSRN 1592456 . {{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  36. ↑ زهافي، أموتز (1975). "اختيار الشريك - اختيارٌ لعجز". مجلة البيولوجيا النظرية . 53 (1): 205-214 . Bibcode : 1975JThBi..53..205Z . CiteSeerX 10.1.1.586.3819 . doi : 10.1016/0022-5193(75)90111-3 . PMID 1195756 .  
  37. 1 2 زهافي، أموتز (1977). "ثمن الصدق (ملاحظات إضافية حول مبدأ الإعاقة)". مجلة البيولوجيا النظرية . 67 (3): 603-605 . Bibcode : 1977JThBi..67..603Z . doi : 10.1016/0022-5193(77)90061-3 . PMID 904334 . 
  38. ↑ زهافي، أموتز (1997). مبدأ الإعاقة: قطعة مفقودة من أحجية داروين . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-510035-8.
  39. ↑ غرافين، أ. (1990). "الإشارات البيولوجية كعوائق". مجلة البيولوجيا النظرية . 144 (4): 517-546 . Bibcode : 1990JThBi.144..517G . doi : 10.1016/S0022-5193(05)80088-8 . PMID 2402153 . 
  40. ↑ جونستون، ر. أ.؛ غرافين، أ. (1993). "الخداع ومبدأ الإعاقة". سلوك الحيوان . 46 (4): 759-764 . doi : 10.1006/anbe.1993.1253 . S2CID 53191998 . 
  41. ↑ هوكي، بار، دين، دبليو آر جيه، رايان، بي جي (2005) طيور روبرتس في جنوب إفريقيا ، ص 176، 193. أمناء صندوق جون فولكر لكتاب الطيور، كيب تاون.
  42. 1 2 فيشر ر. (1930) النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي .
  43. ↑ سيمونز، د. (1979) تطور الجنسانية البشرية . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد.
  44. ↑ لانغلوا، جيه إتش؛ روغمان، إل. (1990). "الوجوه الجذابة ليست سوى متوسطة". العلوم النفسية . 1 (2): 115-121 . doi : 10.1111/j.1467-9280.1990.tb00079.x . S2CID 18557871 . 
  45. 1 2 كوسلاغ، جيه إتش (1990). "تجمع ظاهرة كوينوفيليا الكائنات الجنسية في أنواع، وتعزز الاستقرار، وتثبت السلوك الاجتماعي". مجلة البيولوجيا النظرية . 144 (1): 15-35 . Bibcode : 1990JThBi.144...15K . doi : 10.1016/s0022-5193(05)80297-8 . PMID 2200930 . 
  46. ↑ أونيكريشنان، إم كيه؛ أخيلا، إتش إس (2014). "من غير المرجح أن تكون الاختلافات الظاهرية بين الغربان الجيفة والغراب المقنع عبر منطقة التهجين في أوروبا ناتجة عن التزاوج الانتقائي. تعليق على بويلسترا، جيه دبليو وآخرون (2014). المشهد الجينومي الكامن وراء سلامة النمط الظاهري في مواجهة تدفق الجينات في الغربان" . مجلة ساينس . 344 : 1410-1414 . مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاسترجاع في 10 مارس 2015 .
  47. ↑ كوسلاغ، جيه إتش (2003). "تطور التعاون: التعاون يهزم الانشقاق في نموذج حقل الذرة". مجلة البيولوجيا النظرية . 224 (3): 399-410 . Bibcode : 2003JThBi.224..399K . doi : 10.1016/s0022-5193(03)00188-7 . PMID 12941597 . 
  48. ↑ داروين، ج. أصل الأنواع الفصل الثامن (المكتبة الحديثة، 1859/1958)
  49. ^ دوجاتكين، لوس أنجلوس (2002). “التعاون الحيواني بين الأفراد غير المرتبطين”. ناتورويسنشافتن . 89 (12): 533– 41. بيب كود : 2002NW .....89..533D . دوى : 10.1007/s00114-002-0379-ذ . بميد 12536274 . S2CID 11639874 .  
  50. ↑ ألكسندر، ر. (1974). "تطور السلوك الاجتماعي". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 5 (1): 325-383 . Bibcode : 1974AnRES...5..325A . doi : 10.1146/annurev.es.05.110174.001545 .
  51. ↑ نو، ر.، فان هوف، ج.، وهامرشتاين، ب. الاقتصاد في الطبيعة: المعضلات الاجتماعية، واختيار الشريك، والأسواق البيولوجية. مطبعة جامعة كامبريدج (2001).
  52. ↑ ميسترتون-جيبونز، م.؛ آدامز، إي إس (2002). "اقتصاديات التعاون الحيواني". مجلة ساينس . 298 (5601): 2146-2147 . doi : 10.1126/science.1080051 . PMID 12481126. S2CID 146590101 .  
  53. ↑ إبراهيم، أحمد (2022). "استراتيجيات الانشقاق المشروط قد تنتهك أهم آليات دعم التعاون" . التقارير العلمية . 12 (1) 15157. Bibcode : 2022NatSR..1215157I . doi : 10.1038/ s41598-022-18797-2 . PMC 9449918. PMID 36071078 .