Dendropsophus ebraccatus

يُعرف ضفدع الشجر ذو الساعة الرملية (Dendropsophus ebraccatus ) بهذا الاسم نسبةً إلى شكله الذهبي البني الذي يشبه الساعة الرملية والمحاط بجلد أصفر على ظهره. [ 2 ] [ 3 ] بطنه أصفر اللون. [ 3 ] عادةً ما تظهر على ذراعيه وساقيه السفليتين نقوش بارزة، بينما يكون لون فخذيه العلويين أصفر فاتحًا، مما يُعطيه مظهرًا يوحي بأنه لا يرتدي سروالًا. اسم النوع " ebraccatus " يُترجم إلى "بدون سروال" باللاتينية . [ 4 ]

ينتشر ضفدع الساعة الرملية الشجري في جميع أنحاء المكسيك، من جنوب فيراكروز وشمال أواكساكا ، ويمتد جنوبًا قليلًا إلى تشياباس وتاباسكو وشبه جزيرة يوكاتان . كما يتواجد جنوب المكسيك في مناطق شمال غواتيمالا وبليز . ويقل انتشاره في هندوراس وبعض المواقع المعروفة في نيكاراغوا ، ولكنه يُرصد بكثرة مجددًا في أمريكا الوسطى، من كوستاريكا إلى بنما، بل ويصل إلى كولومبيا وشمال غرب الإكوادور . [ 5 ]

التصنيف

يُعدّ الضفدع الشجري Dendropsophus ebraccatus أحد أفراد عائلة الضفادع الشجرية واسعة الانتشار Hylidae، وينتمي إلى جنس Dendropsophus . يُعرف جنس Dendropsophus بأنه مجموعة من الضفادع الشجرية الصغيرة، ذات اللون الأصفر في الغالب، والتي تنتشر في جميع أنحاء أمريكا الوسطى والجنوبية . ومن السمات الفريدة لهذا الجنس أن جميع أفراده يمتلكون 30 كروموسومًا . بعد مراجعة شاملة لعائلة Hylidae في عام 2005، نُقل الضفدع الشجري D. ebraccatus من جنس Hyla إلى جنس Dendropsophus ضمن عائلة Hylidae. [ 6 ] [ 7 ] ويمكن تمييز الضفدع الشجري D. ebraccatus عن الأنواع المشابهة من خلال تحديد نمطه الظهري السائد ، وهو شكل الساعة الرملية، حيث يمكن الخلط بينه وبين الأنواع القريبة منه D. manonergra و D. triangulum . [ 6 ] [ 8 ]

وصف

أفخاذ "بدون بنطال" ونمط الساعة الرملية
أفخاذ "بدون بنطال" ونمط الساعة الرملية

ضفادع الشجر D. ebraccatus هي ضفادع صغيرة ملساء تُظهر ازدواجًا شكليًا جنسيًا ، حيث يكون الذكور أصغر حجمًا بكثير من الإناث. يتكون لون ظهرها من بقع ونقاط تتفاوت في لونها الدقيق بين الأصفر والذهبي والبني. قد تبدو هذه البقع كشكل الساعة الرملية، بينما يوفر باقي جلدها خلفية صفراء زاهية للبقع الداكنة ذات النقوش. [ 9 ] [ 10 ] يمكن وصف نمط لون ظهر D. ebraccatus بأنه ساعة رملية مع بقع، وساعة رملية بدون بقع، وبقع، ونمط عادي؛ ومع ذلك، فإن نمط الساعة الرملية هو السائد في معظم التجمعات . [ 10 ] تُسمى أيضًا "الضفادع بلا سراويل" لأنه عندما تمد أرجلها الخلفية، لا تستمر بقعها الداكنة ذات النقوش على أفخاذها، بل يظهر جلد أصفر باهت على أفخاذها. وهذا ما يعطيها مظهرًا وكأنها بلا سراويل. [ 3 ] يتميز ضفدع الشجر ذو الساعة الرملية بأطراف أمامية كبيرة نسبيًا مقارنة بحجم جسمه. كما أنها تمتلك أقراصًا متطورة في أصابع قدميها لتسلق الأشجار. وتلتصق وسادات أصابعها عن طريق تشوه الخلايا الظهارية الرخوة . ولديها أيضًا أطراف خلفية طويلة للقفز من شجرة إلى أخرى. [ 11 ] وبالمقارنة بمعظم الضفادع ، فإن معظم تبادل الغازات يحدث عبر فتحتي أنفها، ولكنها في الواقع تطلق معظم ثاني أكسيد الكربون عبر جلدها النفاذ . [ 12 ]

توزيع

يُعدّ ضفدع الساعة الرملية من الأنواع الأصلية في المكسيك، وتحديدًا في مناطق محددة منها : جنوب فيراكروز ، وشمال أواكساكا ، وشياباس ، وتاباسكو ، وشبه جزيرة يوكاتان . وقد شوهد هذا النوع بكثرة في بلدان جنوبية أخرى، بما في ذلك غواتيمالا ، وبليز ، وكوستاريكا ، وبنما . ولا توجد سوى بضع مجموعات معروفة منه في نيكاراغوا وهندوراس . بل إنه يُشاهد بكثرة في شمال كولومبيا وشمال غرب الإكوادور . [ 5 ]

التكاثر

مجموعة بيض الضفادع، بيض محاط بمادة هلامية
مجموعة بيض الضفادع، بيض محاط بمادة هلامية

تهاجر ضفادع الشجر ذات الشكل الساعة الرملية إلى برك المياه العذبة في المناطق النباتية للتكاثر خلال مواسم الأمطار في أمريكا الوسطى والجنوبية، بين شهري مايو ونوفمبر. وبمجرد تجمعها حول برك المياه العذبة، تستخدم هذه الضفادع نداءات جماعية كاستراتيجية لاختيار الشريك. يختبئ الذكور خلف أوراق الشجر حول حواف المستنقعات والبرك ليلاً ويصدرون نداءات تزاوج طويلة لجذب الإناث. وبمجرد أن تختار الأنثى ذكراً، يصعد على ظهرها ويطلق حيواناته المنوية في مجمعها التناسلي . [ 13 ]

تتكاثر الإناث عدة مرات خلال موسم التكاثر، بفواصل زمنية قصيرة بين فترات التكاثر قد تصل إلى 10 أيام. تضع الإناث ما بين 180 و300 بيضة ، موزعة على ما يصل إلى ثماني مجموعات مختلفة خلال ليلة واحدة. تُوضع مجموعات البيض إما في طبقات منفردة على السطح العلوي للأوراق المتدلية فوق المياه العذبة ، أو في عناقيد متصلة بالنباتات الطافية في الماء نفسه. تتميز ضفادع الساعة الرملية الشجرية بقدرتها الفريدة على التكاثر، مما يسمح لها بإنتاج بيض مائي وبيض شجري. يُوضع البيض الشجري على السطح العلوي للأوراق المتدلية فوق الماء، حتى تتمكن الشراغيف من التدحرج إلى الماء بمجرد فقسها، بينما يلتصق البيض المائي بالنباتات الطافية في الماء لمنعه من الغرق. [ 14 ]

التزاوج

سلوك البحث عن شريك

تكشف الأبحاث حول تواصل الضفادع أن مجموعات من ذكور الضفادع تُصدر نداءات جماعية لجذب الإناث للتزاوج. ويعتمد نجاح هذه الذكور في جذب الإناث على مدى قدرة نداء التزاوج على توجيه الإناث إلى منطقة النداء. ومع ازدياد كثافة الذكور ، يختلط نداء التزاوج الخاص بأحد الذكور مع النداءات الأخرى، مما يُعيق الإناث عن تحديد منطقة النداء الأصلية. يُعرف أدنى مستوى لشدة نداء الجار الذي يتحمله ذكر الضفدع بعتبة العدوان. وعند بلوغ هذه العتبة، يستخدم ذكر الضفدع نداءً مختلفًا يُعرف بنداء العدوان لإثارة الصراع أو إظهار عدم التسامح بين الذكور. [ 15 ] يتكون كل من نداء التزاوج ونداء العدوان من نغمة تمهيدية تنتهي بنطاق واسع من النقرات، بالإضافة إلى نغمات وأنماط متعددة. [ 13 ]

تزاوج ضفادع الشجر على شكل الساعة الرملية
تزاوج ضفادع الشجر على شكل الساعة الرملية

وعلى عكس نداءات الإعلان، تتميز نداءات العدوان بمعدل تكرار أعلى ونداءات أطول مدة. [ 13 ]

التفاعلات بين الذكور

على عكس معظم أنواع الضفادع التي تُصدر أصواتًا جماعية، تُصدر مجموعات ضفادع D. ebraccatus نداءات عدوانية بعيدة المدى بتردد أكبر من تلك القريبة. يؤدي ارتفاع نسبة وعدد النداءات العدوانية بعيدة المدى إلى تأثر ذكور D. ebraccatus بمختلف النداءات المحيطة بها في المجموعات، بدلًا من الاقتصار على نداءات الضفادع الفردية. يُجبر هذا التأثير من الذكور الأخرى هذه الضفادع الذكور على تعديل نداءاتها باستمرار وفقًا لذلك. [ 16 ] عمومًا، تستجيب ذكور الضفادع للنداءات التي تتراوح تردداتها بين 2 و4 هرتز بنداءات تزاوج متزامنة. في المقابل، تُصدر الذكور نداءات تزاوج متناوبة أو نداءً عدوانيًا أوليًا متأخرًا عند الاستجابة لنداء يبلغ شدته 100 ديسيبل أو أكثر. [ 17 ]

في حالة النداءات العدائية، تُستخدم النداءات الطويلة للتفاعلات القريبة والمواجهات الجسدية. خلال التفاعلات القريبة التي يهاجم فيها ضفدع ذكر ضفدعًا آخر، يتصارعان مع تبادل نداءات طويلة. عادةً ما تستمر هذه المواجهات الجسدية لمدة دقيقة واحدة فقط، إلا إذا بقيا على اتصال وثيق، وفي هذه الحالة قد تستمر. من ناحية أخرى، تُستخدم النداءات القصيرة خلال التفاعلات البعيدة. [ 18 ] [ 17 ]

التفاعلات بين الإناث والذكور

اختيار الشريك

يلعب توقيت النداء دورًا هامًا في اختيار الإناث لشريك التزاوج من نوع D. ebraccatus . يؤدي إطلاق الذكور لنداءات التزاوج في وقت واحد إلى انخفاض فرص التزاوج لدى الذكور المتقاربة. يُفضل الإناث الذكر الذي يبدأ نداءاته لاحقًا، لأن الإناث على ما يبدو يفضلن النداءات التي تنتهي أخيرًا. [ 11 ] قد تكون نقرات نهاية نداء التزاوج المتأخر أحد أسباب تفضيل الإناث له، إذ يُحجب صوت نقرات النداء الأول. [ 13 ]

ضفدع الشجر الذكر من نوع الساعة الرملية ينفخ كيسه الصوتي لإصدار صوته
ينفخ الذكر كيسه الصوتي لإصدار صوت

يعتمد توقيت نداءات الذكور على النداء الذي يصدرونه فقط، وليس على النداءات التي يسمعونها.  تُظهر ذكور ضفدع D. ebraccatus تزامنًا أكبر، أو تداخلًا في النداءات، عند إصدار نداءات التزاوج، وتُفضل التناوب مع نداءات أخرى عند إصدار نداءات العدوان. [ 19 ] وقد حققت النداءات ذات النغمات التمهيدية التي تتراوح مدتها بين 150 و200 مللي ثانية استجابة متزامنة بأعلى كفاءة. [ 13 ] على الرغم من أن الإناث تُفضل عمومًا النداء المتأخر، إلا أنها تنجذب إليه أكثر عندما يكون توقيت إصدار نداء التزاوج هو الأول والأخير. في الحالات التي يتحول فيها الذكر القائد إلى إصدار نداء عدواني (والذي يُطرح في مرحلة التودد )، فإن زيادة التداخل بين نداء العدوان القائد ونداء التزاوج المتأخر قد يدفع الإناث إلى عدم تفضيل نداء التزاوج المتأخر. [ 19 ]

من الجوانب الأخرى لنداءات الذكور التي تؤثر على اختيار التزاوج عدد النغمات. في كثير من الأحيان، يتزامن نداء التزاوج مع نداء التزاوج الأول كما سبق شرحه، ولكنه قد يكون متعدد النغمات. أما نداءات التزاوج فتكون أحادية النغمة فقط في حال وجودها في مجموعات كثيفة للغاية. [ 13 ]

مغازلة

يُصدر ذكور ضفدع D. ebraccatus نداءات لجذب الإناث ومغازلتها، مما يؤدي إلى التزاوج. يُصدر الذكور نوعين من النداءات الموقوتة: نداءات البداية، التي تبدأ أولاً، ونداءات التأخر، التي تبدأ في منتصف نداء البداية. يُجبر توقيت نداءات التأخر الذكور المنافسة على إنهاء نداءاتهم في منتصف نداء التزاوج الخاص بهم. هذا يعني أن الذكر المتأخر يُنهي نداءه بينما تُسمع نداءات منافسيه في الوقت نفسه. استجابةً لنداءات التأخر، اعتمد الذكور المتصدرون استراتيجيةً تعتمد على النداءات العدوانية. بما أن النداءات العدوانية أطول من نداءات التزاوج، يتحول الذكر المتصدر إلى نداء عدواني بينما يستخدم الذكر المتأخر نداء التزاوج، مما يسمح للذكر المتصدر بالوصول إلى النهاية في أغلب الأحيان، وبالتالي زيادة فرص نجاحه التناسلي . تُفسر هذه الاستراتيجية سبب امتلاك ضفدع D. ebraccatus لمستويات عالية من النداءات العدوانية، والتي قد تكون مكلفة لأي نوع آخر من ضفادع الجوقة المذكورة في قسم تفاعلات الذكور. [ 11 ]

على الرغم من ذلك، لا تستطيع ذكور الضفادع التي تُصدر نداءات متأخرة إطالة فترة التأخير لتقليل التداخل وضمان وصولها إلى النهاية. يبقى زمن الاستجابة من نداء ذكر إلى آخر حوالي 210 مللي ثانية بغض النظر عن نوع النداء الذي تُصدره أو تستجيب له، باستثناء ازدياد هذه الفترة عندما تتحول ذكور الضفادع إلى إصدار نداءات عدوانية. [ 19 ] وهناك أيضًا أدلة على أن ذكور الضفادع ترتكب العديد من الأخطاء في اكتشاف النداءات العدوانية، مما يؤدي إلى انخفاض زمن الاستجابة للتهديد وانخفاض انجذاب الإناث إليها نظرًا لعدم دقة توقيت النداء. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] ولأن الإناث تنجذب أكثر إلى النداءات ذات العدوانية المنخفضة ونداءات التزاوج، فقد يُفسر ذلك سبب ميل ذكور الضفادع إلى تنسيق مستويات عدوانيتها مع النداءات الأخرى. وهذا يختلف عن مجرد زيادة شدة العدوانية في نداءاتها استجابةً لنداءات عدوانية أخرى. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

يتميز النداء المتزامن متعدد النغمات بميزتين: الأولى هي إمكانية إخفاء نغمات النقر في النداء الرئيسي، والثانية هي تقليل احتمالية استجابة الضفدع القائد. ويعود انخفاض احتمالية الاستجابة إلى أن العديد من الضفادع لا تستجيب إذا صدر النداء بعد أقل من 210 مللي ثانية من بدء نداءها الأول. ولا يكون نداء الإعلان المتزامن متعدد النغمات إلا في التجمعات الكثيفة حيث تكون نداءات الإعلان أحادية النغمة. [ 17 ]

نظام عذائي

على الرغم من أن الشراغيف حيوانات عاشبة كبيرة الحجم ، إلا أنها قد تُظهر سلوكًا افتراسيًا في وجود شراغيف ميتة. [ 3 ] تُعدّ الفراشات ، ويرقات ذوات الجناحين ، والعناكب من أهم مكونات النظام الغذائي لضفدع D. ebraccatus البالغ عندما تكون هذه الفرائس وفيرة في المنطقة المحيطة. يتشابه النظام الغذائي لضفدع D. phlebodes وضفدع D. ebraccatus ، ويكمن الاختلاف الوحيد بينهما في أن ضفدع D. ebraccatus يستهلك فرائس أكبر حجمًا. [ 20 ]

رعاية الوالدين

وضع البيض

تتطور بيوض الكائنات المائية غير المضطربة بمعدل أسرع قليلاً من بيوض الكائنات الشجرية، حيث يبلغ متوسط ​​وقت الفقس 3.5 أيام بعد وضعها. ويمكن لكلا النوعين من البيوض تغيير معدل تطورهما في حال وجود ظروف غير مواتية، مثل الطقس أو الافتراس . ويمكن أن يتغير معدل التطور ووقت الفقس من 67% أسرع إلى 600% أبطأ من أوقات الفقس في الظروف غير المضطربة. ويُتحكم جزئيًا في معدل التطور عن طريق معدل إفراز الإنزيمات من غدة الفقس داخل البيضة . وتتحكم الإنزيمات التي تفرزها غدة الفقس في معدل تحلل الغشاء الهلامي للبيضة . [ 16 ]

تتميز ضفادع D. ebraccatus بقدرتها الفريدة على التكيف مع أماكن وضع بيضها. فعلى عكس أي فقاري آخر ، تستطيع هذه الضفادع وضع بيضها في الماء وعلى اليابسة. وقد طورت معظم أنواع الفقاريات قدرتها على وضع بيضها إما على اليابسة أو تحت الماء، إلا أن ضفادع D. ebraccatus يُعتقد أنها لا تزال في طور تطوير تكيفات تمكنها من وضع بيضها بنجاح في الهواء والماء على حدة. وتُختار مواقع وضع البيض المتعددة، سواء على اليابسة أو على أوراق الأشجار فوق الماء أو على سطح الماء أو مغمورة فيه بالكامل، بناءً على عوامل عدة، منها خطر جفاف البيض ، ومواقع المفترسات ، وعمق الماء. [ 21 ]

اختيار الموقع المناسب لوضع البيض

D. ebraccatus مع البيض
وضعت D. ebraccatus بيضها على ورقة

خلال المواسم الجافة، تجف بيوض الضفدع الأوروبي (D. ebraccatus) أسرع بكثير من بيوض البرمائيات البرية الأخرى عندما تكون على اليابسة. من ناحية أخرى، تتمتع أجنة الضفدع الأوروبي بقدرة أكبر على النمو في البيئات المائية، على عكس أجنة البرمائيات البرية الأخرى التي تموت قبل الفقس. في الموائل ذات الظل المحدود، تميل إناث الضفدع الأوروبي إلى وضع بيوضها تحت الماء. وتختار إناث الضفدع الأوروبي وضع بيوضها على النباتات الطافية لإخفائها عن المفترسات . عندما تغمر المياه النباتات البرية ، تصبح البيوض مكشوفة، مما يجعلها عرضة لهجوم المفترسات التي كانت مختبئة عنها سابقًا. عند اتخاذ قرار وضع بيوضها تحت الماء خلال المواسم الجافة، يجب على إناث الضفدع الأوروبي مراعاة عمق الماء. فإذا كان الماء عميقًا جدًا، لا تحصل البيوض على كمية كافية من الأكسجين ، فتموت . لقد ثبت أن خطر الافتراس المائي يفوق مخاطر الجفاف . [ 21 ]

يعود كل من الجفاف السريع على اليابسة وقدرة البيض على البقاء في البيئات المائية قبل الفقس إلى صغر حجم بيض سمكة D. ebraccatus . يبلغ قطر هذا البيض عادةً 1.2-1.4 ملم ، مما يقلل من كمية الأكسجين التي يحتاجها ويعزز انتشاره تحت الماء. وتُعزى هذه المرونة التكاثرية لدى سمكة D. ebraccatus إلى كونها في مرحلة وسيطة من التطور التكاثري على اليابسة . [ 21 ]

نقل تادبول

بمجرد فقس البيض، تخرج الشراغيف إما في الماء أو تتدحرج من الأوراق إلى البركة في الأسفل. [ 14 ] تتميز الشراغيف بلونها البني والذهبي مع حلقات سوداء حول العينين، وتكتسب لونًا أحمرًا زاهيًا في الذيل عند وجود المفترسات . تتغذى الشراغيف على الكائنات الدقيقة وتقتات على ما تجده في الماء حتى تنضج بعد 6-8 أسابيع. [ 22 ] تعيش الضفادع الصغيرة بالقرب من برك الماء ولا تعود إلى قمة الأشجار إلا عند اقترابها من مرحلة البلوغ. [ 22 ] [ 21 ] [ 14 ]

السلوك الاجتماعي

الشخصية الاجتماعية للبالغين

لا يتأثر نداء الذكور العدواني بالتزاوج وحاجتهم للدفاع عن منطقة النداء فحسب، بل يتأثر أيضًا بالتواصل الاجتماعي والبيئة المحيطة مع الذكور العدوانيين الآخرين. وعلى وجه الخصوص، تؤثر البيئة الاجتماعية المحيطة بالذكر الذي يستجيب لدخول دخيل على شدة نداءات الاستجابة العدوانية. بدأت فكرة تأثير البيئة الاجتماعية على نداءات الاستجابة العدوانية في هذا النوع من الضفادع من خلال بحثٍ تناول العلاقة بين شدة نداء الاستجابة العدوانية لدخول دخيل مقارنةً بالذكور المنافسين المحيطين به. مع ذلك، فإن تأثير البيئة الاجتماعية أكثر تعقيدًا من ذلك بكثير. فنداءات الاستجابة العدوانية بين الذكور لا تقتصر دائمًا على فردٍ واحدٍ إلى آخر. [8] في كثير من الحالات، يمكن أن يستقبل النداء عدة ضفادع، ويتعين عليها جميعًا التنافس لإنتاج إشارة استجابة يسمعها الضفدع الأصلي. [ 23 ] تعني هذه النتيجة أن ذكور D. ebraccatus تتنافس على جبهاتٍ عديدة أثناء التغريد الجماعي . فهي تتنافس للعثور على أفضل منطقة لإنتاج نداءات تُسمع بوضوح فوق نداءات منافسيها، وللحصول على مساحةٍ يمكنهم فيها استقبال النداءات بأنفسهم. مع ذلك، يمكنهم أيضًا التنافس لإصدار أصوات مسموعة بوضوح أكبر من غيرها، وذلك بتعديل شدة أصواتهم بما يتناسب مع الأصوات العدوانية المحيطة. يزيد الذكور من حدة أصواتهم العدوانية عندما يكون لديهم منافسون أكثر وعندما تزداد حدة المؤثرات المحيطة . بينما يقللون من حدة أصواتهم العدوانية عندما يقل عدد المنافسين (أو المؤثرات) وعندما تكون الأصوات المحيطة أقل حدة. [ 16 ] [ 18 ] [ 23 ]

السكن الجماعي

يتميز نمط النداء الليلي الشائع لدى ذكور ضفادع الجوقة بمستويات عالية من النداء العدواني في البداية، تليها "جوقة مستقرة" مع انخفاض ملحوظ في النداء العدواني أو انعدامه. ويعود هذا النمط إلى التعود ، أي ارتفاع عتبة العدوانية استجابةً للنداءات المتكررة التي تتجاوز عتبتها الأصلية. وعلى عكس معظم أنواع ضفادع الجوقة، فإن نسبة كبيرة من ذكور ضفدع الساعة الرملية (D. ebraccatus) لا تزال تُصدر نداءات عدوانية طوال الليل مع انخفاض طفيف فقط. [ 16 ] [ 15 ] ويشير استمرار النداءات العدوانية طوال الليل لدى هذا النوع إلى أن ذكور ضفدع الساعة الرملية لا تتعود على النداءات العدوانية، بل تُصبح أكثر حساسية لها. بعبارة أخرى، تُخفض هذه الضفادع عتبة عدوانيتها في البداية بعد التعرض لنداءات متكررة تتجاوز العتبة. وتؤدي هذه الآلية إلى إصدار نداءات عدوانية أكثر تواتراً من ضفادع الجوقة الأخرى. تستخدم أنواع الضفادع عديمة الذيل التي تُظهر سلوكيات الجوقة النداءات العدوانية كآلية للدفاع عن أراضيها ضد الذكور الأخرى، ولذلك لم يكن معروفاً لفترة من الوقت سبب استمرار معدلات النداء العالية التي تُعرّض ذكور ضفادع الساعة الرملية لمواقف خطيرة. [ 15 ]

أحد الأسباب المحتملة لارتفاع مستويات النداءات العدوانية لدى ضفادع D. ebraccatus هو أن عتبات العدوانية والتزاوج متساوية في البداية، ولذا تحتاج هذه الضفادع إلى خفض عتبة العدوانية لديها لتتمكن من التمييز بين هذين النوعين من النداءات والاستجابة لهما. [ 15 ] عمومًا، يستغرق الذكور 210 مللي ثانية للاستجابة لنداء معين بنداء مماثل. والاستثناء الوحيد لهذه المدة هو عندما يقرر ذكر الضفدع التحول إلى النداءات العدوانية. يبدو أن الذكور تستجيب بنداءها العدواني الأول ببطء أكبر لمحاولتها التمييز بين نداء التزاوج والنداء العدواني. [ 19 ] سبب آخر لارتفاع مستويات النداءات العدوانية مقارنةً بضفادع الجوقة الأخرى هو لجوء الذكور المهيمنة إلى النداء العدواني كاستراتيجية لزيادة جاذبيتها للإناث. هذه الاستراتيجية موضحة بتفصيل أكبر في قسم اختيار الشريك. [ 11 ]

من بين الخصائص الشاذة الأخرى التي لوحظت لدى ذكور ضفادع D. ebraccatus مقارنةً بالأنواع الأخرى، أن نداءاتها العدوانية غالبًا ما تصل إلى متلقين على مسافات بعيدة. هذه النداءات العدوانية المتكررة بعيدة المدى، والتي تُصدرها مجموعات كبيرة، تجعل ذكور D. ebraccatus تتأثر بالنداءات المحيطة بها أكثر من تأثرها بنداءات الضفادع الفردية. هذا التأثير من الذكور الأخرى، بدلًا من إصدار نداءات تجذب الإناث، يُجبر هذه الضفادع الذكور على تعديل نداءاتها باستمرار وفقًا لذلك. [ 16 ]

تلوين وقائي

تُعاني الشراغيف التي تنمو لديها صفةٌ مُستحثةٌ بفعل المفترس، وهي امتلاك زعانف ذيلية كبيرة وعميقة وحمراء، من تكلفة نموها لتصبح أصغر حجماً إجمالاً. ويتضح ذلك عندما تتطور شراغيف D. ebraccatus  في وجود حوريات اليعسوب ( Pantala flavescens ). حوريات اليعسوب أسماكٌ أصغر حجماً، قادرة على السباحة في مساحات ضيقة لاصطياد فرائسها، وعادةً ما تصطاد منفردة. تُحفز الشراغيف على النمو بطريقةٍ تُمكنها من النجاة من الهجوم الأولي، وعادةً ما تنجو بعده. تتطور لدى الشراغيف صفةٌ معاكسةٌ عندما تواجه نوعاً مُحدداً من المفترسات، وهو سمك Astyanax ruberrimus . عندما تتطور شراغيف D. ebraccatus في وجود هذه الأسماك، تنمو لديها ذيولٌ ضحلةٌ عديمة اللون . وذلك لأن سمك Astyanax ruberrimus سمكةٌ سريعةٌ قادرةٌ على التهام فرائس أكبر منها حجماً من خلال مهاجمتها مراراً وتكراراً ثم ابتلاعها كاملةً. عادةً ما تصطاد هذه الأسماك في مجموعات، وقد تتعرض صغار الضفادع لهجمات متكررة من قبل العديد منها. لذا، تنمو هذه الصغار أصغر حجماً بدلاً من أن تكبر في محاولة لتجنب هذه الهجمات بشكل أكثر فعالية. [ 22 ]

حفظ

صنّف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ضفدع الشجر الساعة الرملية ضمن الأنواع الأقل تهديدًا (LC) في القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض عام 2010، وذلك نظرًا لانتشاره الواسع، واستقرار أعداده الكبيرة، وقدرته العالية على التكيف مع تغيرات البيئة. [ 1 ] وتتواجد أعداد هذا النوع في العديد من المناطق المحمية في جميع أنحاء نطاق انتشاره. ورغم قدرته الكبيرة على التكيف، فإنه لا يزال يواجه العديد من التهديدات، مثل إزالة الغابات، والزراعة وتربية الأحياء المائية (تربية الماشية، وزراعة المحاصيل غير الخشبية السنوية والمعمرة)، وقطع الأشجار، والتوسع العمراني والتجاري، وتجارة الحيوانات الأليفة، والتلوث. [ 1 ]

بحث

تُدرس جلود ضفادع عائلة الضفادع الشجرية (Hylidae) على نطاق واسع نظرًا لغناها بالببتيدات النشطة بيولوجيًا، مما أثار اهتمامًا متزايدًا بتطوير الأدوية. [24] تستخدم ضفادع عائلة الضفادع الشجرية هذه الببتيدات في الدفاع عن نفسها ضد البكتيريا والفطريات والأوليات والفيروسات والجفاف . [ 25 ] تحظى هذه الببتيدات باهتمام العلماء نظرًا لخصائصها المضادة للعدوى وقدرتها العلاجية . فقد وُجد أن الببتيدات تحفز إفراز الأنسولين لعلاج داء السكري من النوع الثاني . كما تُستخدم أيضًا لقدرتها على أن تكون طليعة لترميز الحمض النووي التكميلي (cDNA) . ونظرًا لأن مقاومة المضادات الحيوية لدى البكتيريا والفطريات الممرضة تُشكل تهديدًا خطيرًا للصحة العامة في جميع أنحاء العالم، يتطلع العلماء إلى إفرازات جلد الضفادع لمزيد من التطورات الدوائية. [ 26 ] [ 25 ]

ملحوظات

  1. ١ ٢ ٣ مجموعة أخصائيي البرمائيات التابعة للجنة بقاء الأنواع في الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (٢٠٢٠). " Dendropsophus ebraccatus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . ٢٠٢٠ e.T55470A53954856. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-1.RLTS.T55470A53954856.en . تاريخ الاطلاع: ١٤ نوفمبر ٢٠٢١ .
  2. ليندسي (27 ديسمبر 2010). "ضفدع الشجر ذو الساعة الرملية | مشروع إنقاذ البرمائيات والحفاظ عليها" . تم الاسترجاع في 5 ديسمبر 2022 .
  3. 1 2 3 4 كوب، إدوارد د. (1874). "وصف بعض أنواع الزواحف التي حصل عليها الدكتور جون ف. برانسفورد، الجراح المساعد في البحرية الأمريكية، أثناء خدمته في بعثة المسح النيكاراغوية عام 1873". وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 26 (1): 64-72 . ISSN 0097-3157 . JSTOR 4624393 .  
  4. "ضفدع الشجرة ذو الساعة الرملية (Dendropsophus ebraccatus) - الجولة الليلية - خليج دريك، كوستاريكا" . www.thenighttour.com . تاريخ الوصول: 5 ديسمبر 2022 .
  5. 1 2 ترينين كريسبو، كارلا ت. (9 يناير 2019). "أول تسجيل لضفدع الشجرة الرملية Dendropsophus ebraccatus (كوب، 1874) (أنورا: Hylidae) في ولاية يوكاتان، المكسيك". ملاحظات علم الزواحف . 12 : 31 – 33 عبر موقع ResearchGate.
  6. 1 2 أوريكو، فيكتور جي دي؛ جرانت، تاران؛ فايفوفيتش، جوليان. ريفيرا كوريا، موريسيو؛ رادا، ماركو أ؛ ليرا، ماريانا L.؛ كاسيني، كارلا S؛ فالدوجو، باولا هـ؛ شارجل، والتر E.؛ ماتشادو، دينيس J .؛ ويلر، جناح C؛ باريو أموروس، سيزار؛ لوبمان، دانيال؛ مورافيك، جيري؛ زينة, جوليانا (فبراير 2021). "سلالة ديندروبسوفيني (أنورا: Hylidae: Hylinae)" . الكلاديستية . 37 (1): 73-105 . دوى : 10.1111/cla.12429 . اتش دي ال : 11449/201054 . ردمك 0748-3007 . PMID 34478175 . S2CID 224993012 .   
  7. فايفوفيتش، جوليان؛ حداد، سيليو إف بي؛ غارسيا، باولو سي إيه؛ فروست، داريل آر ؛ كامبل، جوناثان إيه ؛ ويلر، وارد سي. (2005). "مراجعة منهجية لعائلة الضفادع Hylidae، مع إشارة خاصة إلى Hylinae: تحليل تطوري ومراجعة تصنيفية" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 294 : 1-240 . CiteSeerX 10.1.1.470.2967 . doi : 10.1206/0003-0090(2005)294 [ 0001:SROTFF ] 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/462 . 
  8. ^ تيكسيرا، برناردو فرانكو دا فيجا؛ زاراتشو، فيكتور هوغو؛ جياريتا ، أريوفالدو أنطونيو (2016/10/17). "إعلان ودعوات مغازلة Dendropsophus nanus (بولينجر، 1889) (Anura: Hylidae) من موقعها النوعي (Resistencia، Argentina)" . الكائنات الحية الدقيقة نيوتروبيكا . 16 (4). دوى : 10.1590/1676-0611-BN-2016-0183 . ردمك 1676-0611 . 
  9. أومر، ميشيل إي.؛ روبرتسون، جين إم.؛ زاموديو، كيلي آر. (26 مايو 2009). "التباين في حجم الجسم، ونمط اللون، ونداء التزاوج بين مجموعات سكانية متباينة جينيًا في ضفدع استوائي جديد ( Dendropsophus ebraccatus )" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 97 (2): 298-313 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2009.01210.x عبر أكسفورد أكاديميك.
  10. 1 2 روبرتسون، جين ماري (2008-07-07). أنماط التنوع الجيني والظاهري في نوعين من الضفادع متعددة الأشكال في المناطق الاستوائية الجديدة: الجغرافيا الحيوية، وتدفق الجينات، والانتقاء (أطروحة دكتوراه). جامعة كورنيل.
  11. 1 2 3 4 رايشرت، مايكل س. (2011). "النداءات العدوانية تُحسّن جاذبية المُصدرين الرئيسيين للنداءات في ضفدع الشجر Dendropsophus ebraccatus" . علم البيئة السلوكية . 22 (5): 951-959 . doi : 10.1093/beheco/arr074 . ISSN 1465-7279 . 
  12. دي سيلفا، بريانكا؛ جاراميلو، سيزار؛ برنال، خيمينا إي. (2014-05-01). "اختيار مواقع التغذية بواسطة ذباب لدغ الضفادع (Diptera: Corethrellidae) على مضيفات من البرمائيات". مجلة سلوك الحشرات . 27 (3): 302-316 . Bibcode : 2014JIBeh..27..302D . doi : 10.1007/s10905-013-9428-y . ISSN 1572-8889 . S2CID 254702855 .  
  13. 1 2 3 4 5 6 شوارتز، جوشوا جيه؛ ويلز، كينتوود دي. (1984-03-01). "التفاعلات الصوتية بين الأنواع لضفدع الشجر الاستوائي الجديد Hyla ebraccata". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 14 (3): 211-224 . Bibcode : 1984BEcoS..14..211S . doi : 10.1007/BF00299621 . ISSN 1432-0762 . S2CID 33616440 .  
  14. 1 2 3 وورلي، جولي (2009). "اختيار موقع وضع البيض لدى ضفدع شجري استوائي جديد، Dendropsophus Ebraccatus" (ملف PDF) . مجلة PSU McNair Scholars الإلكترونية . 3 (1): 226-239 . doi : 10.15760/mcnair.2009.226 .
  15. 1 2 3 4 رايشرت، مايكل س. (2010-03-01). "عتبات العدوانية لدى طائر Dendropsophus ebraccatus: التعود والحساسية لأنواع مختلفة من النداءات". علم البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 64 (4): 529-539 . Bibcode : 2010BEcoS..64..529R . doi : 10.1007/s00265-009-0868-5 . ISSN 1432-0762 . S2CID 12512346 .  
  16. 1 2 3 4 5 6 7 رايشرت، مايكل س. (2011-09-01). "تأثيرات تشغيل التسجيلات الصوتية متعددة المتحدثين على سلوك النداء العدواني لدى ضفدع الشجر Dendropsophus ebraccatus". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 65 (9): 1739-1751 . Bibcode : 2011BEcoS..65.1739R . doi : 10.1007/s00265-011-1182-6 . ISSN 1432-0762 . S2CID 921448 .  
  17. 1 2 3 4 5 بارد، كاثلين م.؛ ويلز، كينتوود د. (1987-01-01). "التواصل الصوتي لدى ضفدع الشجر الاستوائي الجديد، هيلا إيبراكاتا: استجابات الإناث لأصوات التزاوج والعدوان" . السلوك . 101 ( 1-3 ): 200-210 . doi : 10.1163/156853987X00431 . ISSN 0005-7959 . 
  18. 1 2 3 4 ويلز، كينتوود د.؛ شوارتز، جوشوا ج. (1984-01-01). "التواصل الصوتي لدى ضفدع الشجر الاستوائي الجديد، هيلا إيبراكاتا: نداءات عدوانية" . السلوك . 91 ( 1-3 ): 128-145 . doi : 10.1163/156853984X00254 . ISSN 0005-7959 . 
  19. 1 2 3 4 5 رايشرت، مايكل س. (2012-03-01). "يُحدد توقيت النداء بنوع نداء الاستجابة، وليس بخصائص المحفز، في ضفدع الشجر Dendropsophus ebraccatus". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 66 (3): 433-444 . Bibcode : 2012BEcoS..66..433R . doi : 10.1007/s00265-011-1289-9 . ISSN 1432-0762 . S2CID 253815747 .  
  20. ^ خيمينيز ، راندال ر. بولانيوس ، فيديريكو (يونيو 2012). "استخدام الغذاء والموارد المكانية من قبل اثنين من الضفادع من جنس Dendropsophus (Anura: Hylidae) من لا سيلفا، كوستاريكا" (PDF) . فيلوميدوسا . 11 (1): 51-62 . دوى : 10.11606/issn.2316-9079.v11i1p51-62 .
  21. 1 2 3 4 توشون، جاستن تشارلز؛ واركنتين، كارين ميشيل (27 مايو 2008). "مرونة نمط التكاثر: وضع البيض في الماء وعلى اليابسة لدى ضفدع الشجر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (21): 7495-7499 . doi : 10.1073/pnas.0711579105 . ISSN 0027-8424 . PMC 2396680. PMID 18495921 .   
  22. 1 2 3 توشون، جيه سي؛ واركنتين، كيه إم (أبريل 2008). "مفترسات الأسماك وحوريات اليعسوب تُحدث تحولات معاكسة في لون وشكل الشراغيف" . مجلة Oikos . 117 (4): 634-640 . Bibcode : 2008Oikos.117..634T . doi : 10.1111/j.0030-1299.2008.16354.x .
  23. 1 2 ويلز، كينتوود د.؛ شوارتز، جوشوا ج. (1984-05-01). "التواصل الصوتي لدى ضفدع الشجر الاستوائي الجديد، هيلا إيبراكاتا: نداءات التزاوج" . سلوك الحيوان . 32 (2): 405-420 . doi : 10.1016/S0003-3472(84)80277-8 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53191172 .  
  24. ^ سيانو، الفارو. هومبولا ، ماريا فيرونيكا (9 أبريل 2014). "الببتيدات المضادة للميكروبات من إفرازات الجلد لـ Hypsiboas pulchellus (Anura: Hylidae)" . مجلة المنتجات الطبيعية . 77 (4): 831– 841. بيب كود : 2014JNAtP ..77..831S . دوى : 10.1021/np4009317 . اتش دي ال : 11336/30990 . بميد 24717080 . 
  25. 1 2 كونلون، ج. مايكل؛ ميتشكارسكا، ميلينا (يونيو 2014). "عائلة من الببتيدات المضادة للميكروبات والمعدلة للمناعة ذات صلة بالفريناتينات الموجودة في إفرازات جلد ضفدع الليمون الأورينوكو Sphaenorhynchus lacteus (Hylidae)" . الببتيدات . 56 : 132-140 . doi : 10.1016 / j.peptides.2014.03.020 . PMID 24704757. S2CID 24364437عبر Science Direct.  
  26. كونلون، ج. مايكل؛ ميتشكارسكا، ميلينا (يوليو 2014). "التطبيقات العلاجية المحتملة للببتيدات الدفاعية متعددة الوظائف المستخلصة من جلد الضفادع كعوامل مضادة للسرطان، ومضادة للفيروسات، ومعدلة للمناعة، ومضادة لداء السكري" . الببتيدات . 57 : 67-77 . doi : 10.1016 /j.peptides.2014.04.019 . PMID 24793775. S2CID 5375579 عبر ساينس دايركت.  

مراجع

  1. كاستانيو، لوتشيانو مينديز؛ دي لوكا، يارا ماريا سيلفا (يناير 2001). "سلوك الانسلاخ في الضفادع الورقية من جنس Phyllomedusa (Anura: Hylidae)" . Zoologischer Anzeiger – مجلة علم الحيوان المقارن . 240 (1): 3– 6. بيب كود : 2001ZooAn.240....3C . دوى : 10.1078/0044-5231-00001 .
  2. كونلون، ج. مايكل؛ ميتشكارسكا، ميلينا؛ لوكيتش، ميودراغ ل.؛ فلات، بيتر ر. (يوليو 2014). "التطبيقات العلاجية المحتملة للببتيدات الدفاعية متعددة الوظائف المستخلصة من جلد الضفادع كعوامل مضادة للسرطان، ومضادة للفيروسات، ومعدلة للمناعة، ومضادة لداء السكري" . الببتيدات . 57 : 67-77 . doi : 10.1016/j.peptides.2014.04.019 . PMID 24793775 . 
  3. كوهين، كريستينا ل.؛ بياشينتينو، مايكل ل.؛ واركنتين، كارين م. (1 مارس 2018). "عملية الفقس وآليات تسريع الفقس التكيفي في ضفادع الشجر ذات الشكل الساعة الرملية، Dendropsophus ebraccatus" . الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 217 : 63-74 . doi : 10.1016/j.cbpa.2017.10.020 . ISSN 1095-6433 . PMID 29056480 .  
  4. كوب، إدوارد د. (1874). "وصف بعض أنواع الزواحف التي حصل عليها الدكتور جون ف. برانسفورد، الجراح المساعد في البحرية الأمريكية، أثناء خدمته في بعثة المسح النيكاراغوية عام 1873". وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 26 (1): 64-72 . ISSN 0097-3157 . JSTOR 4624393 .  
  5. Dendropsophus Ebraccatus Code 1874. برمائيات بنما. 2018. http://biogeodb.stri.si.edu/amphibians/es/species/81/
  6. دويلمان، دبليو إي 2001. ضفادع الهيليد في أمريكا الوسطى . جمعية دراسة البرمائيات والزواحف، إيثاكا، نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية.
  7. كونيغ، إنريكو؛ كلارك، فاليري سي؛ شو، كريس؛ بينيندا-إيموندز، أولاف آر بي (ديسمبر 2012). "الاستنساخ الجزيئي لـ cDNA المشفر لسلف ببتيد الجلد من إفرازات الغدة الظنبوبية لضفدع القرد العملاق، Phyllomedusa bicolor (Hylidae, Anura)" . الببتيدات . 38 (2): 371-376 . doi : 10.1016/j.peptides.2012.09.010 . PMID 23000306 . 
  8. أومر، ميشيل إي.؛ روبرتسون، جين إم.؛ زاموديو، كيلي آر. (26 مايو 2009). "التباين في حجم الجسم، ونمط اللون، ونداء التزاوج بين مجموعات سكانية متباينة جينيًا في ضفدع استوائي جديد (Dendropsophus ebraccatus): تنوع الصفات في ضفدع متعدد الأشكال" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 97 (2): 298-313 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2009.01210.x
  9. باول ر.، كونانت ر.، كولينز ج. ت. 2016. دليل بيترسون الميداني للزواحف والبرمائيات في شرق ووسط أمريكا الشمالية. بوسطن (نيويورك): هوتون ميفلين هاركورت. 4: 494.
  10. توشون، جاستن تشارلز؛ واركنتين، كارين ميشيل (27 مايو 2008). "مرونة نمط التكاثر: وضع البيض في الماء وعلى اليابسة لدى ضفدع الشجر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (21): 7495-7499 . doi : 10.1073/pnas.0711579105 . ISSN 0027-8424 . PMC 2396680. PMID 18495921 .   
  11. توتشون، جاستن سي؛ وورلي، جولي إل. (2015-06-07). "اختيار موقع وضع البيض في ظل المخاطر المتضاربة يُظهر أن المفترسات المائية تُحفز وضع البيض على اليابسة" . وقائع العلوم البيولوجية . 282 (1808) 20150376. doi : 10.1098/rspb.2015.0376 . ISSN 1471-2954 . PMC 4455806. PMID 25948689 .