هيليكوفربا زيا

دودة الذرة ( Helicoverpa zea) ، المعروفة باسم دودة ثمار الذرة ، هي نوع من الحشرات (كانت تُصنف سابقًا ضمن جنس Heliothis ) من عائلة Noctuidae . [ 3 ] تُعد يرقة هذهالدودة آفة زراعية رئيسية. ونظرًا لتعدد غذائها (تتغذى على العديد من النباتات المختلفة) خلال مرحلة اليرقة ،فقد أُطلق عليها العديد من الأسماء الشائعة ، بما في ذلك دودة لوز القطن ودودة ثمار الطماطم . كما أنها تتغذى على مجموعة واسعة من المحاصيل الأخرى . [ 4 ]

ينتشر هذا النوع على نطاق واسع في الأمريكتين باستثناء شمال كندا وألاسكا. وقد اكتسب مقاومة للعديد من المبيدات، ولكن يمكن مكافحته باستخدام تقنيات الإدارة المتكاملة للآفات، بما في ذلك الحراثة العميقة، والمحاصيل الفخية ، والمكافحة الكيميائية باستخدام الزيوت المعدنية، والمكافحة البيولوجية .

يهاجر هذا النوع موسمياً، ليلاً، ويمكن أن تحمله الرياح لمسافة تصل إلى 400  كيلومتر. ويمكن للعذارى أن تستخدم فترة السكون لانتظار زوال الظروف البيئية المعاكسة، وخاصة في خطوط العرض العليا وفي حالات الجفاف.

توزيع

توجد دودة ثمار الذرة في المناطق المعتدلة والاستوائية من أمريكا الشمالية ، باستثناء شمال كندا وألاسكا ، حيث لا تستطيع البقاء خلال فصل الشتاء في هذه المناطق. [ 5 ] [ 6 ] كما أن دودة ثمار الذرة (Helicoverpa zea) الموجودة في شرق الولايات المتحدة لا تنجح في البقاء خلال فصل الشتاء. [6] تعيش هذه الدودة في كانساس وأوهايو وفرجينيا وجنوب نيوجيرسي ، ولكن معدل بقائها على قيد الحياة يتأثر بشكل رئيسي بشدة فصل الشتاء . [ 6 ] تهاجر فراشات دودة ثمار الذرة بانتظام من المناطق الجنوبية إلى المناطق الشمالية تبعًا لظروف فصل الشتاء. [ 6 ] كما توجد أيضًا في هاواي وجزر الكاريبي ومعظم دول أمريكا الجنوبية ، بما في ذلك بيرو والأرجنتين والبرازيل . [ 7 ] [ 8 ]

كما تم الإبلاغ عن وجود دودة الأذن القطنية في الصين عام 2002. [ 9 ]

ظل تصنيف دودة هيليكوفرپا غير مفهوم جيدًا لفترة طويلة. العديد من الأعمال القديمة التي تشير إلى " هيليوثيس أوبسوليتا "، وهو مرادف لـ H. armigera ، تتحدث في الواقع عن H. zea . [ 10 ]

دورة الحياة والوصف

بيض

تضع الحشرة بيضها بشكل فردي على شعيرات الأوراق وخيوط الذرة (غير مذكورة في المرجع المذكور). [ 11 ] يكون لون البيض أخضر باهتًا في البداية، ثم يتحول تدريجيًا إلى اللون الأصفر ثم الرمادي. [ 11 ]  يبلغ ارتفاع البيضة 0.5 مم، ويبلغ متوسط ​​قطرها  حوالي 0.55 مم . [ 11 ] يفقس البيض بعد 66 إلى 72 ساعة من النمو . [ 12 ] بمجرد أن تخترق اليرقات الغلاف الخارجي ، فإنها تقضي ما يصل إلى 83% من وقت خروجها في صنع فتحة خروج أكبر من رؤوسها. [ 12 ] تقضي اليرقات ما تبقى من الوقت في صنع شبكة حريرية حول فتحة الخروج؛ وهذا يساعدها على الخروج من القشرة ويساعدها على إيجاد القشرة لاحقًا لتتغذى عليها. [ 12 ] بعد التغذي على قشرتها، تستريح اليرقات لمدة 3 دقائق تقريبًا قبل أن تبدأ في التغذي على المواد النباتية المحيطة بها. [ 12 ]

بيض
يرقة دودة ثمار الذرة [ 13 ]

اليرقات

بعد الفقس، تتغذى اليرقات على الأعضاء التناسلية للنبات، وتمر عادةً بأربعة إلى ستة أطوار نمو . [ 5 ] في البداية، تتغذى اليرقات الصغيرة معًا، وتُعد هذه المرحلة الأكثر تدميرًا لها. [ 14 ] مع نضوجها ، تصبح اليرقات الأكبر سنًا عدوانية ومفترسة ، تاركةً يرقة أو اثنتين في كل موقع تغذية (انظر: الافتراس بين أفراد العائلة ). [ 15 ] عادةً ما يكون لها رؤوس برتقالية، وصفائح صدرية سوداء، ولون جسم أسود في الغالب. [ 16 ] قد يكون لون أجسامها أيضًا بنيًا أو ورديًا أو أخضر أو ​​أصفر، مع وجود العديد من الأشواك الدقيقة. [ 16 ] تهاجر اليرقات الناضجة إلى التربة، حيث تتحول إلى خادرة لمدة تتراوح بين 12 و16 يومًا. [ 17 ]

العذارى

تتعذر اليرقات على عمق يتراوح بين 5 و10  سم تحت سطح التربة . [ 5 ] لون العذارى بني، ويبلغ  عرضها 5.5 مم  وطولها من 17 إلى 22 مم. [ 5 ] يُعدّ عامل درجة الحرارة ، وخاصة درجة حرارة التربة، أهم عامل بيئي يؤثر على معدل نمو العذارى . [ 17 ] ويعود ذلك إلى أن العزل الحراري الجيد يُسهّل عملية النمو، كما أن انخفاض درجة حرارة التربة عن الصفر المئوي يرتبط بارتفاع معدل نفوق العذارى. [ 17 ] ومن العوامل الأخرى المؤثرة على نمو العذارى رطوبة التربة. يرتفع معدل نفوق العذارى في التربة الرطبة، حيث تتراوح نسبة الرطوبة بين 18 و25%. كما يمكن أن يؤدي الجفاف إلى ارتفاع معدلات نفوق العذارى، إذا انخفضت رطوبة التربة إلى ما بين 1 و2%. [ 18 ]

البالغون

تتميز الفراشات البالغة بأجنحة أمامية بنية مصفرة اللون، وبها بقعة داكنة في منتصف جسمها. [ 19 ] يتراوح طول جناحيها بين 32 و45 ملم، وتعيش لأكثر من ثلاثين يومًا في الظروف المثلى. [ 19 ] ومع ذلك، يتراوح متوسط ​​عمرها بين خمسة وخمسة عشر يومًا. [ 19 ] وهي فراشات ليلية تختبئ بين النباتات نهارًا. [ 19 ] تتغذى الفراشات البالغة على رحيق الأزهار وإفرازات نباتية أخرى من عدد كبير من النباتات، وتعيش من 12 إلى 16 يومًا. ويمكن للإناث أن تضع ما يصل إلى 2500 بيضة خلال حياتها. [ 5 ]

الأثر الاقتصادي

1) يرقة مكتملة النمو تدخل التربة للتعذر؛ 2) ثلاث يرقات تظهر عليها علامات الانكماش قبيل التعذر؛ 3) يرقة داخل شرنقة كما لو كانت قد تشكلت في تربة رملية؛ 4) عذارى دودة اللوز
1) عذراء في جحرها في التربة؛ 2) قوالب خلايا العذراء، تُظهر اختلافًا في العمق والاتجاه

ضرر

دودة ثمار الذرة آفة زراعية رئيسية، ذات نطاق عوائل واسع يشمل الذرة والعديد من المحاصيل الأخرى. [ 20 ] تُعدّ دودة ثمار الذرة (H. zea) ثاني أهم أنواع الآفات الاقتصادية في أمريكا الشمالية، بعد دودة ثمار التفاح . [ 10 ] تُقدّر التكلفة السنوية للأضرار بأكثر من 100 مليون دولار أمريكي، على الرغم من أن الإنفاق على استخدام المبيدات الحشرية قد وصل إلى 250 مليون دولار أمريكي. [ 21 ] وقد ساهمت خصوبة العثة العالية ، وقدرتها على وضع ما بين 500 و3000 بيضة، وعادات التغذية المتعددة لليرقات، وقدرتها العالية على الحركة أثناء الهجرة، ودخولها في طور السكون الاختياري في طور العذراء، في نجاح هذه الآفة. [ 21 ] [ 22 ]

يتحكم

تم الترويج لنوعين من تدابير المكافحة منذ القرن التاسع عشر. [ 10 ] يهدف أحدهما إلى خفض أعداد الآفات بشكل عام، بينما يهدف الآخر إلى حماية المحصول المحدد. [ 10 ] اعتبارًا من عام 2013تم التوصية بالإدارة المتكاملة للآفات (IPM) ، وهي مجموعة من التقنيات والأساليب لمكافحة الآفات. [ 10 ] كما تُستخدم ممارسات مثل الحراثة العميقة، والتدمير الميكانيكي، والمحاصيل الفخية للقضاء على مختلف أطوار اليرقات . [ 10 ] تُعد المكافحة الكيميائية ناجحة على نطاق واسع، وتشمل استخدام الزيت المعدني داخل طرف كل كوز ذرة، مما يؤدي إلى اختناق اليرقات الصغيرة. [ 10 ] [ 23 ] تُعد المبيدات الحشرية إحدى طرق مكافحة دودة كوز الذرة؛ ومع ذلك، ونظرًا لاستخدامها على نطاق واسع، أصبحت الحشرات مقاومة للعديد من المبيدات. [ 6 ] كما يشيع استخدام المكافحة البيولوجية، مثل بكتيريا Bacillus thuringiensis وأنواع مختلفة من الديدان الخيطية ، على الرغم من أنها لا تخلو من مشاكلها الخاصة. [ 3 ] [ 6 ] لا تكون فراشات دودة ثمار الذرة عرضةً للإصابة بالبكتيريا دائمًا، ولا تُصاب بالديدان الخيطية إلا بعد أن تتحول اليرقات إلى خادرة وتسقط على الأرض. [ 6 ] [ 24 ] تم تعديل سلالات من الذرة وراثيًا لإنتاج نفس السم الذي تنتجه البكتيريا، وتُعرف باسم ذرة Bt . [ 25 ]

بقاء

تستعد دبور، من نوع Diapetimorpha introita ، لوضع بيضة في نفق عذراء H. zea .

الأعداء الطبيعيون

يتغذى أكثر من 100 نوع من الحشرات على دودة الذرة (H. zea )، وعادةً ما تتغذى على بيضها ويرقاتها. [ 26 ] تتغذى حشرة الزهرة الخبيثة ( Orius insidiosus )، وهي حشرة قرصانة ، على بيض دودة الذرة ، وبالتالي تعمل كعامل مكافحة بيولوجية . [ 26 ] تُطلق بعض النباتات مزيجًا من المواد الكيميائية استجابةً للضرر الناتج عن دودة الذرة ، مما يجذب الحشرات الطفيلية . [ 27 ] تستخدم دبور Cardiochiles nigriceps ، وهو دبور طفيلي داخلي انفرادي ، هذه المركبات النباتية المتطايرة لتحديد وجود دودة الذرة . [ 27 ] [ 28 ] عندما تجد الدبابير نباتات مضيفة متضررة، فإنها تحوم حولها ثم تبحث عنها باستخدام قرون استشعارها . عندما تجد الإناث فريستها، تستخدم قرون استشعارها لتحديد موقعها ووضع البيض داخل النبات المضيف. [ 27 ] [ 28 ] يُعدّ دبور البراكونيد Microplitis croceipes ، الذي يضع بيضه داخل يرقة حية، طفيليًا مهمًا لكل من H. zea والنوع ذي الصلة Heliothis virescens . [ 28 ] عندما تكون كثافة اليرقات عالية، يمكن أن يتسبب فطر ممرض ، Nomuraea rileyi ، في تفشي المرض . [ 28 ] ومع ذلك، فإن معدل وفيات العذارى مرتفع ليس بسبب المفترسات، بل بسبب الظروف الجوية القاسية، وانهيار حجرات العذارى، والأمراض. [ 28 ]

افتراس اليرقات

مع نضوج اليرقات، تزداد عدوانية. [ 15 ] على الرغم من وجود نباتات مضيفة تحيط بها، فإن يرقات دودة الذرة (H. zea) تهاجم الحشرات الأخرى وتفترسها. [ 15 ] عند مواجهة يرقة دودة الذرة (Urbanus proteus) في طورها الثاني ، تمسك يرقة دودة الذرة بالحشرة، وتلتف على جانبها لتشكل نصف دائرة، وتبدأ بالتغذي على الجزء الخلفي من الحشرة. [ 15 ] إذا بدأت دودة الذرة بالعض دفاعًا عن نفسها، تقوم يرقة دودة الذرة بتدوير اليرقة 180 درجة وتستخدم فكيها لثقب كبسولة الرأس، مما يؤدي إلى قتل الحشرة. [ 15 ] بعد ذلك، تعيد يرقة دودة الذرة دودة الذرة إلى وضعها الأصلي وتواصل التغذي حتى تلتهم الحشرة بالكامل. [ 15 ] حتى عند تقديم ما يصل إلى خمس يرقات من نوع U. proteus ، يُظهر H. zea سلوكًا فريدًا، إذ تتمتع اليرقات بميل أكبر نحو فرائس حرشفية الأجنحة مقارنةً بالمواد النباتية. [ 15 ] يتميز H. zea الذي يُربى في بيئة منخفضة الرطوبة بوزن خادر أقل وفترة نمو أطول من ذلك الذي يُربى في بيئات عالية الرطوبة، مما يُشير إلى وجود فائدة غذائية لهذا السلوك الغذائي العدواني في ظل الظروف الجافة. [ 28 ]

حركة

الهجرة

دودة الذرة البالغة (Helicoverpa zea )

دودة الذرة (Helicoverpa zea) حشرة مهاجرة موسمية ليلية ، وتنتشر الحشرات البالغة، إذا سمحت الأحوال الجوية، عندما تكون ظروف التكاثر غير مواتية. [ 29 ] في الانتشار قصير المدى ، تتحرك الفراشات داخل المحصول وعلى ارتفاع منخفض فوق أوراق الشجر . [ 29 ] هذا النوع من الانتشار مستقل في الغالب عن تيارات الرياح. أما الانتشار طويل المدى فيشمل تحليق الحشرات البالغة حتى ارتفاع 10 أمتار فوق سطح الأرض، وانتقالها مع اتجاه الرياح من محصول إلى آخر. [ 29 ] تحدث رحلات الهجرة على ارتفاع يصل إلى 1-2  كيلومتر فوق سطح الأرض، وقد تستمر لساعات. [ 30 ] من الشائع أن تصل مسافة الهجرة إلى 400  كيلومتر في مثل هذه الرحلات، حيث تحمل الرياح الفراشات. [ 29 ] عادةً ما يتم رصد يرقات دودة الذرة (Helicoverpa zea) على المنتجات المنقولة جوًا . [ 29 ] يقتصر معظم نشاطها على الليل. [ 22 ] تُظهر بعض أنواع العث طيرانًا عموديًا عند الإقلاع، مما يحملها فوق طبقة الهواء المحيطة بالطيران، ويُمكّنها من القيام بحركات هجرة في أنظمة الرياح العلوية. [ 22 ] خلال التزاوج، ينخرط الذكور في طيران موجه عالي السرعة بحثًا عن أعمدة الفيرومونات (انظر إنتاج الفيرومونات ). [ 22 ]

فترة الراحة

تتمتع العذارى بالقدرة على الدخول في حالة سبات اختياري ، وهي حالة توقف النمو والتطور استجابةً لتغيرات بيئية. [ 31 ] ومن خلال تهيئة نفسها لتغيرات بيئية كبيرة، يمكنها زيادة فرص نجاحها التكاثري. [ 32 ] يزداد السبات مع ازدياد خط العرض . في المناطق الاستوائية، تتكاثر الحشرات باستمرار، ولا يدخل في حالة سبات سوى 2-4% من العذارى. [ 32 ] أما في المناطق شبه الاستوائية والمعتدلة، فإن معظم الأفراد يدخلون في حالة سبات. الأفراد الذين لا يدخلون في حالة سبات في هذه المناطق يخرجون في أواخر الخريف ويموتون دون أن يتكاثروا. كما لوحظ وجود سبات استجابةً للجفاف في فصل الصيف. [ 32 ]

تغذية

النباتات المضيفة

تتمتع دودة الذرة (Helicoverpa zea) بنطاق عوائل واسع، إذ تهاجم خضراوات تشمل الذرة ، والطماطم ، والخرشوف ، والهليون ، والملفوف ، والشمام ، والكرنب ، واللوبيا ، والخيار ، والباذنجان ، والخس ، والفاصوليا البيضاء ، والبطيخ ، والبامية ، والبازلاء ، والفلفل، والبطاطا ، واليقطين ، والفاصوليا الخضراء ، والسبانخ ، والكوسا ، والبطاطا الحلوة ، والبطيخ الأحمر . [ 33 ] مع ذلك، لا تُعدّ جميع هذه الخضراوات عوائل جيدة. فبينما تُعتبر الذرة والخس عوائل ممتازة، تُعدّ الطماطم أقل فائدة، بينما يُعتبر البروكلي والشمام عوائل ضعيفة. [ 33 ] وتُفضّل دودة الذرة الذرة والذرة الرفيعة. [ 33 ] وتُشير علامات مختلفة إلى وجود هذه العث. [ 34 ] إذ تظهر ثقوب في أوراق محاصيل الذرة الصغيرة ، نتيجة تغذيها على قمة الورقة. [ 34 ] يمكن العثور على البيض على خيوط حريرية في النباتات الكبيرة، وتظهر على هذه الخيوط آثار الرعي . [ 34 ] تُؤكل الحبوب اللبنية الطرية الموجودة في السنتيمترات القليلة العلوية من كيزان الذرة أثناء نموها. [ 34 ] يمكن ملاحظة يرقة واحدة في كل كوز. [ 34 ] تُلاحظ ثقوب في قلوب الملفوف والخس، ورؤوس الأزهار، وكرات القطن، وثمار الطماطم. تُرعى رؤوس الذرة الرفيعة، وتُؤكل بذور قرون البقوليات . [ 34 ]

حبوب ذرة

يرقة هيليكوفيربا زيا تتغذى على الذرة [ 35 ]

تُعرف دودة الذرة (Helicoverpa zea) بضررها الكبير على حقول الذرة. [ 36 ] تتغذى هذه الدودة على جميع أجزاء الذرة، بما في ذلك الحبوب . [ 36 ] يُسهّل التغذي الشديد على أطراف الحبوب دخول الأمراض ونمو العفن . [ 36 ] تبدأ اليرقات بالتغذي على الحبوب بمجرد وصولها إلى الطور الثالث . [ 36 ] تخترق اليرقات من 9 إلى 15  سم داخل الكوز، ويزداد الاختراق كلما ازدادت صلابة الحبوب. [ 36 ] لا تأكل اليرقات الحبوب الصلبة، بل تقضم العديد منها، مما يُقلل من جودة الذرة المُخصصة للتصنيع. [ 36 ]

فول الصويا

تُعدّ دودة فول الصويا (Helicoverpa zea) أكثر الآفات شيوعًا وتدميرًا لنمو فول الصويا في ولاية فرجينيا . [ 37 ] يُعالج حوالي ثلث مساحة فرجينيا سنويًا بالمبيدات الحشرية ، مما يُكلّف المزارعين حوالي مليوني دولار. [ 37 ] يختلف حجم الضرر باختلاف حجم الإصابة، وتوقيتها، ومرحلة نمو النبات. [ 37 ] ومع ذلك، فإن نباتات فول الصويا قادرة على تحمّل قدر كبير من الضرر دون خسارة كبيرة في المحصول، وذلك اعتمادًا على رطوبة التربة، وموعد الزراعة، والظروف الجوية. [ 37 ] إذا حدث الضرر في المراحل المبكرة من حياة النبات، فسيكون الضرر في الغالب على الأوراق. [ 37 ] تُعوّض النباتات الضرر من خلال عمليات مثل زيادة حجم البذور في القرون المتبقية. [ 37 ] يحدث معظم الضرر في شهر أغسطس، عندما تكون النباتات مُزهرة. أما الهجمات التي تحدث بعد أغسطس فتُسبب ضررًا أقل بكثير لأن العديد من القرون تكون قد طوّرت جدرانًا أكثر صلابة لا تستطيع دودة فول الصويا اختراقها. إن الإصابات التي تؤثر على تكوين القرون وملء البذور لديها القدرة على تقليل المحاصيل، ولأن هذا يحدث في المراحل المتأخرة من نمو النباتات، فإن لديها وقتًا أقل للتعويض. [ 37 ]

تنجذب إناث العث إلى حقول فول الصويا المزهرة . [ 37 ] تحدث أشد الإصابات بين فترة الإزهار واكتمال نمو القرون. [ 37 ] يرتبط تفشي المرض على نطاق واسع بذروة الإزهار، عندما تكون معظم القرون قد نمت، وذروة طيران العث، بالنسبة للعث العملاق. [ 37 ] كما ينجذب العث إلى فول الصويا المتضرر من الجفاف أو الحقول ذات النمو الضعيف. [ 37 ] يؤدي الطقس الجاف إلى جفاف سريع لنباتات الذرة، مما يجبر العث على المغادرة والبحث عن عوائل أخرى. [ 37 ] كما أن هطول الأمطار الغزيرة يقلل من أعداد دودة ثمار الذرة لأنه يغرق العذارى في حجرات التربة، ويحد من طيران العث، ويغسل البيض من الأوراق، ويهيئ ظروفًا مواتية للأمراض الفطرية التي تقتل اليرقات. [ 37 ]

التزاوج

إنتاج الفيرومونات

يتحكم هرمون يُنتج في دماغ إناث العث في الفيرومونات الجنسية. يُفرز هذا الهرمون في الدم لتحفيز إنتاج الفيرومونات. [ 38 ] يُعدّ الببتيد العصبي المنشط لتخليق الفيرومونات (PBAN) ببتيدًا يُنظم إنتاج الفيرومونات في العث. يعمل هذا الببتيد على خلايا غدة الفيرومونات باستخدام الكالسيوم و AMP الحلقي . [ 39 ] على الرغم من أن الفترة الضوئية تُنظم إفراز PBAN إلى حد ما، إلا أن الإشارات الكيميائية من النبات المضيف تتغلب على تأثير وقت النهار. [ 40 ] لا تُنتج إناث عثة الذرة (Helicoverpa zea) في حقول الذرة الفيرومونات ليلًا إلا عند ملامستها للذرة. تُحفز العديد من المركبات العضوية المتطايرة الطبيعية في حرير الذرة، مثل هرمون الإيثيلين النباتي، إنتاج الفيرومونات لدى عثة الذرة . [ 40 ] يكفي وجود خيوط حريرية من كوز الذرة لتحفيز إنتاج الفيرومون، ولا حاجة للتلامس المباشر بين الإناث والذرة. [ 40 ] تُمكّن هذه الآلية التطورية العث من تنسيق سلوكه التناسلي مع توافر الغذاء. [ 40 ] غالبًا ما ينضب الفيرومون الجنسي لدى إناث العث بعد التزاوج في غضون ساعتين من انفصالها عن الذكر. [ 41 ] يُعد الببتيد المُثبِّط للفيرومون (PSP)، وهو بروتين يتكون من 57 حمضًا أمينيًا ويوجد في الغدة الملحقة للذكر، هو المسؤول عن نضوب الفيرومون الجنسي لدى الإناث. [ 42 ] تم اختيار هذه القدرة لدى الذكور لأنها تزيد من لياقتهم التناسلية، حيث لن ينجذب الذكور الآخرون إلى أنثى لا تحمل فيرومونًا جنسيًا؛ وبالتالي، لن تحمل الأنثى إلا نسل الذكر الأول. [ 43 ] لا يؤدي نقل كيس منوي خالٍ من منتجات الغدد الملحقة إلى إيقاف إنتاج الفيرومونات الأنثوية، ولكنه يوقف سلوك التزاوج لدى الأنثى. [ 43 ] يعزز الانتقاء المكثف الذي يؤثر على الذكور للتأثير على فسيولوجيا الجهاز التناسلي الأنثوي التطور السريع لجزيئات محددة، وتُظهر عوامل كبح الفيرومونات المشتقة من الذكور انتقاءً إيجابيًا . [ 43 ] عندما تُصاب الإناث بفيروس هيليكوفرپا زياتنتج الإناث المصابة بفيروس نوديفيروس 2 كمية من الفيرومون الجنسي تتراوح بين 5 إلى 7 أضعاف الكمية التي تنتجها الإناث غير المصابة. [ 44 ]

Helicoverpa zea adult [ 45 ]

معدل الوفيات

يؤثر التنافس بين الحيوانات المنوية والمواد الكيميائية التي تدخل إلى الإناث أثناء التزاوج سلبًا على الإناث وعمرهن. [ 43 ] [ 46 ] أما عند الذكور، فإن إنتاج كيس المني والحيوانات المنوية والمواد الكيميائية الثانوية يقلل من عمرهم. [ 46 ] ومع ازدياد عدد مرات التزاوج، يرتفع معدل الوفيات لدى كلا الجنسين. [ 46 ]

سلوك الطيران

يجب على الذكور الانتظار أولاً لاستشعار فرمونات الأنثى قبل أن يتمكنوا من تحديد موقعها. [ 41 ] قبل أن ينطلق الذكور في رحلة بحثًا عن أنثى، يقومون بتسخين أجسامهم عن طريق ارتعاش عضلات الطيران الرئيسية للوصول إلى درجة حرارة صدرية مثالية لاستمرار الطيران، حوالي 26 درجة مئوية. تم قياس أنشطة الارتعاش المنظمة للحرارة لدى الذكور أثناء تعرضهم لإشارات شمية مختلفة مرتبطة بالجنس. [ 47 ] وُجد أن الذكور تسخن أجسامها بسرعة أكبر في وجود فرمون أنثوي، وتنطلق عند درجة حرارة صدرية أقل من الذكور المعرضة لروائح كيميائية أخرى. [ 47 ] بما أن التسخين إلى درجة الحرارة المناسبة يؤدي إلى أداء طيران أفضل من الطيران الفوري، فهناك مفاضلة بين أداء الطيران دون المستوى الأمثل وسرعة بدء الطيران الموجه. [ 47 ] وبالتالي، فإن ذكور دودة الذرة (Helicoverpa zea) المعرضة لمزيج فرموني جاذب تقضي وقتًا أقل في الارتعاش وتزيد من معدل تسخين أجسامها. [ 47 ] يرتبط السلوك التنظيمي الحراري للعث غير المقيد بالتنافس على الوصول إلى الإناث، مما يُظهر المقايضة البيئية . [ 47 ]

مراجع

  1. بودي، جون دبليو. (31 أكتوبر 1850). "فسيولوجيا الحشرات - دودة اللوز" . صحيفة ساوثرن سنتينل . المجلد  1، العدد  44، صفحة  3. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مايو 2026 - عبر صحف جورجيا التاريخية.
  2. "932045 – 11068 Helicoverpa zea (Boddie, 1850)" . مجموعة مصوري العث في أمريكا الشمالية . متحف ميسيسيبي لعلم الحشرات في جامعة ولاية ميسيسيبي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مايو 2026 .
  3. 1 2 لامبرت ب، بويس ل، ديكوك س، جانسينز س، بينز س، ساي ب، وآخرون (يناير 1996). "بروتين بلوري مبيد للحشرات من بكتيريا Bacillus thuringiensis ذو فعالية عالية ضد أفراد عائلة Noctuidae" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 62 (1): 80-86 . Bibcode : 1996ApEnM..62...80L . doi : 10.1128 / AEM.62.1.80-86.1996 . PMC 167775. PMID 8572715 .   
  4. لايت دي إم، فلاث آر إيه، باتري آر جي، زالوم إف جي، رايس آر إي، ديكنز جي سي، جانغ إي بي (سبتمبر 1993). "المركبات العضوية المتطايرة من الأوراق الخضراء للنبات المضيف تُعزز الفيرومونات الجنسية الاصطناعية لدودة ثمار الذرة وعثة التفاح (حرشفيات الأجنحة)". علم البيئة الكيميائية . 4 ( 3-4 ): 145-152 . Bibcode : 1993Chmec...4..145L . doi : 10.1007/BF01256549 . S2CID 21610251 . 
  5. 1 2 3 4 5 ماو آر إف، كيسينج جيه ​​إل. "هيليكوفربا زيا (بودي)" . ماجستير المعرفة الزراعية . قسم علم الحشرات، جامعة هاواي.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 كابينيرا جيه إل. "دودة ثمار الذرة، هيليكوفربا زيا (بودي) (حرشفيات الأجنحة: نوكتويدي)" . قسم الإرشاد الزراعي بجامعة فلوريدا.
  7. بلانشارد، ر. أ. (1942). "سبات دودة ثمار الذرة في الأجزاء الوسطى والشمالية الشرقية من الولايات المتحدة" (ملف PDF) . النشرة الفنية لوزارة الزراعة الأمريكية 838 : 13.
  8. ^ ميتر سي، بول آر دبليو، ماثيوز إم (يناير 1993). “النظم الحيوية للهليوثينا (lepidoptera: noctuidae)”. المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 38 (1): 207-25 . دوى : 10.1146/annurev.en.38.010193.001231 .
  9. ^ لو واي، ليانغ جي (2002). "النمط المكاني لبيض دودة اللوز القطن (Helicoverpa zea) مع الإحصائيات الجيولوجية" . مجلة جامعة هواتشونغ الزراعية . 21 (1): 13– 17. ISSN 1000-2421 . تم الاسترجاع 8 مارس 2014 . 
  10. 1 2 3 4 5 6 7 هاردويك، د. ف. (1965). "مجموعة دودة ثمار الذرة" . مذكرات الجمعية الكندية لعلم الحشرات . 97 (S40): 5-247 . doi : 10.4039/entm9740fv . تاريخ الاسترجاع: 29 يونيو 2019 .
  11. 1 2 3 نيونزيج سمو (1964). "البيض ويرقات الطور المبكر لـ Heliothis zea و Heliothis virescens (Lepidoptera: Noctuidae)". حوليات جمعية الحشرات الأمريكية . 57 : 98 – 102. دوى : 10.1093/aesa/57.1.98 .
  12. 1 2 3 4 أدلر، بي. إتش.، وديال، سي. آي. (يوليو 1989). "سلوك فقس بيض دودة الأرض (Heliothis zea) ودودة الأرض الخضراء (H. virescens) (حرشفيات الأجنحة: نوكتويدي)". مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 63 (3): 413-416 . JSTOR 25085110 . 
  13. "يرقة دودة الذرة Helicoverpa zea" . متعلم أننبرغ . مؤرشف من الأصل في 10 أبريل 2018.
  14. "دورة حياة ديدان ثمار الذرة" . باونيشن . مؤرشف من الأصل في 3 ديسمبر 2013.
  15. 1 2 3 4 5 6 7 بويد، ب.م.، دانيلز، ج.س.، أوستن، ج.ت. (مايو 2008). "السلوك الافتراسي لـ Helicoverpa zea (بودي) (حرشفيات الأجنحة: نوكتويدي: هيليوثيناي)". مجلة سلوك الحشرات . 21 (3): 143-146 . Bibcode : 2008JIBeh..21..143B . doi : 10.1007/s10905-007-9113-0 . S2CID 6512868 . 
  16. 1 2 زيمرمان، إي سي (1958). "Heliothis zea (Boddie)". حشرات هاواي: دليل لحشرات جزر هاواي، يتضمن تعداد الأنواع وملاحظات عن الأصل والتوزيع والعوائل والطفيليات، إلخ . حرشفيات الأجنحة الكبيرة. المجلد 7. هونولولو: مطبعة جامعة هاواي. الصفحات 213-215 .  
  17. 1 2 3 باربر، جي دبليو (1937). "التوافر الموسمي للنباتات الغذائية لنوعين من حشرات هيليوفيس في شرق جورجيا". مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 30 (1): 150-158 . doi : 10.1093/jee/30.1.150 .
  18. ديتمان إل بي، ويلاند جي إس، غيل جيه إتش الابن (1940). "الأيض في دودة ثمار الذرة. الجزء الثالث: الوزن، والماء، والسبات الشتوي". مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 33 (2): 282-295 . doi : 10.1093/jee/33.2.282 .
  19. 1 2 3 4 كوجان ج، سيل د.ك، ستينر ر.إ، برادلي الابن ج.ر، كوجان م (1978). "أدبيات المفصليات المرتبطة بفول الصويا. 5. ببليوغرافيا عن هيليوثيس زيا (بودي) وهيليوثيس فيريسنس (ف.) (حرشفيات الأجنحة: نوكتويدي)". سلسلة برنامج فول الصويا الدولي . 17. أوربانا، إلينوي: 240.
  20. "دودة ثمار الذرة" . وزارة الزراعة والأغذية والشؤون الريفية . مقاطعة أونتاريو.
  21. 1 2 كابينيرا ج (2001). دليل آفات الخضراوات . إلسيفير.
  22. 1 2 3 4 فيت، جي بي (1989). "بيئة أنواع هيليوثيس وعلاقتها بالنظم الإيكولوجية الزراعية". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 34 : 17-52 . doi : 10.1146/annurev.en.34.010189.000313 .
  23. "دودة ثمار الذرة" (ملف PDF) . الإرشاد التعاوني . جامعة واشنطن. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 17-09-2012 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15-11-2013 .
  24. بورسل م، جونسون م.و، ليبك ل.م، هارا أ.هـ (ديسمبر 1992). "المكافحة البيولوجية لـ Helicoverpa zea (حرشفيات الأجنحة: نوكتويدي) باستخدام Steinernema carpocapsae (رابديتيدا: ستاينيميماتيدي) في الذرة المستخدمة كمحصول فخ". علم الحشرات البيئي . 21 (6): 1441-1447 . doi : 10.1093/ee/21.6.1441 .
  25. بيرز، ف. ب. (2013). "ذرة بي تي: الصحة والبيئة - 0.707" (ملف PDF) . مكتب الإرشاد الزراعي . جامعة ولاية كولورادو. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 9 أكتوبر 2022. تاريخ الاطلاع: 21 مارس 2018 .
  26. 1 2 إلزن، جي دبليو (فبراير 2001). "الآثار المميتة ودون المميتة لمتبقيات المبيدات الحشرية على Orius insidiosus (Hemiptera: Anthocoridae) وGeocoris punctipes (Hemiptera: Lygaeidae)" . مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 94 (1): 55-59 . doi : 10.1603/0022-0493-94.1.55 . PMID 11233133. S2CID 25140961 .  
  27. 1 2 3 دي مورايس سي إم، لويس دبليو جيه، بار بي دبليو، ألبورن إتش تي، توملينسون جيه إتش (يونيو 1998). "النباتات المصابة بالآفات تجذب الطفيليات بشكل انتقائي". مجلة نيتشر . 393 (6685): 570-573 . Bibcode : 1998Natur.393..570D . doi : 10.1038/31219 . S2CID 4346152 . 
  28. 1 2 3 4 5 6 تيلمان، بي جي، ومولينيكس، بي جي (يوليو 2003). "مقارنة سلوك البحث عن العائل ووضع البيض لدى طفيل كارديوشيلس نيغريسيبس فيريك (غشائيات الأجنحة: براكونيدي)، وهو طفيل يتطفل على هيليوثيس فيريسنس (فابريسيوس) (حرشفيات الأجنحة: نوكتويدي)، في التبغ والقطن". مجلة سلوك الحشرات . 16 (4): 555-69 . Bibcode : 2003JIBeh..16..555T . doi : 10.1023/A:1027359408221 . S2CID 1787948 . 
  29. 1 2 3 4 5 سيمور، بي آر (1978). "الحشرات واللافقاريات الأخرى التي تم ضبطها في عمليات التفتيش على المواد النباتية المستوردة في إنجلترا وويلز خلال عامي 1976 و1977". تقرير من مختبر أمراض النبات التابع لوزارة الزراعة والثروة السمكية والأغذية . 10 : 1-54 .
  30. "دودة ثمار الذرة" . جامعة فلوريدا.
  31. أندروارثا، هـ. ج. (فبراير 1952). "السبات الشتوي وعلاقته ببيئة الحشرات". المراجعات البيولوجية . 27 (1): 50-107 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1952.tb01363.x . S2CID 86132061 . 
  32. 1 2 3 روتش إس إتش، أدكيسون بي إل (أغسطس 1970). "دور الفترة الضوئية ودرجة الحرارة في تحفيز السكون العذراء في دودة اللوز، هيليوثيس زيا". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 16 (8): 1591-1597 . Bibcode : 1970JInsP..16.1591R . doi : 10.1016/0022-1910(70)90259-3 . PMID 5433725 . 
  33. 1 2 3 هاردينغ، جيه إيه (أغسطس 1976). "أنواع هيليوثيس: التواجد الموسمي، العوائل، وأهمية العوائل في وادي ريو غراندي السفلي". علم الحشرات البيئية . 5 (4): 666-668 . doi : 10.1093/ee/5.4.666 .
  34. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ بيتر إتش إن (يوليو ١٩٨٤). كومبل في (محرر). مشاكل الحشرات على الذرة الرفيعة في الولايات المتحدة الأمريكية . وقائع ورشة العمل الدولية لعلم حشرات الذرة الرفيعة. جامعة تكساس إيه آند إم، الولايات المتحدة الأمريكية: إيكريسات، باتانشيرو، الهند. الصفحات ٧٣-٨١ . 
  35. "رقم الصورة K2627-14" . دائرة البحوث الزراعية . وزارة الزراعة الأمريكية.
  36. 1 2 3 4 5 6 آرتشر تي إل، باينوم جونيور إي دي (أبريل 1994). "بيولوجيا دودة ثمار الذرة (حرشفيات الأجنحة: نوكتويدي) على ذرة الطعام في السهول العالية". علم الحشرات البيئي . 23 (2): 343-348 . doi : 10.1093/ee/23.2.343 .
  37. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ هيربرت د.أ، هول س، داي إ.ر (٢٠٠٩). بيولوجيا دودة ثمار الذرة وإدارتها في فول الصويا . الإرشاد التعاوني فيرجينيا (تقرير). جامعة ولاية فيرجينيا. hdl : ١٠٩١٩/٥٠٢٨٧ .
  38. راينا، أ.ك.، وكلون، ج.أ. (أغسطس 1984). "التحكم الدماغي في إنتاج الفيرومون الجنسي لدى أنثى عثة دودة ثمار الذرة". مجلة ساينس . 225 (4661): 531-533 . رمز Bibcode : 1984Sci...225..531R . doi : 10.1126/science.225.4661.531 . PMID 17750856. S2CID 40949867 .  
  39. تشوي إم واي، فورست إي جيه، رافائيلي إيه، جورينكا آر (أغسطس 2003). "تحديد مستقبل مقترن ببروتين جي للببتيد العصبي المنشط لتخليق الفيرومون من غدد الفيرومون في عثة هيليكوفربا زيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (17): 9721-9726 . Bibcode : 2003PNAS..100.9721C . doi : 10.1073 / pnas.1632485100 . PMC 187832. PMID 12888624 .  
  40. 1 2 3 4 راينا، أ.ك.، كينجان، ت.ج.، ماتو، أ.ك. (يناير 1992). "الإشارات الكيميائية من النبات المضيف والسلوك الجنسي في العثة". مجلة ساينس . 255 (5044). نيويورك، نيويورك: 592-594 . Bibcode : 1992Sci...255..592R . doi : 10.1126/science.255.5044.592 . PMID 17792383. S2CID 38502209 .  
  41. 1 2 كينجان تي جي، توماس-ليمونت بي إيه، راينا إيه كيه (أكتوبر 1993). "عوامل الغدد الملحقة الذكرية تُحدث تغييرًا من سلوك "العذرية" إلى سلوك "التزاوج" في أنثى عثة دودة ثمار الذرة هيليكوفرپا زيا" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 183 (1): 61-76 . Bibcode : 1993JExpB.183...61K . doi : 10.1242/jeb.183.1.61 .
  42. كينجان تي جي، بودنار دبليو إم، راينا إيه كيه، شابانوويتز جيه، هانت دي إف (مايو 1995). "فقدان الفيرومون الجنسي الأنثوي بعد التزاوج في عثة دودة ثمار الذرة هيليكوفرپا زيا: تحديد ببتيد مثبط للفيرومون الذكري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 92 (11): 5082-5086 . Bibcode : 1995PNAS...92.5082K . doi : 10.1073 / pnas.92.11.5082 . PMC 41852. PMID 7761452 .  
  43. 1 2 3 4 ويديل، ن. (سبتمبر 2005). "استقبال الإناث في الفراشات والعث" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 208 (الجزء 18): 3433-40 . Bibcode : 2005JExpB.208.3433W . doi : 10.1242/jeb.01774 . PMID 16155216 . 
  44. بوراند جيه بي، تان دبليو، كيم دبليو، نوجيما إس، رولوفس دبليو (2005). "الإصابة بفيروس الحشرات Hz-2v تُغير سلوك التزاوج وإنتاج الفيرومونات في إناث عثة الذرة Helicoverpa zea" . مجلة علوم الحشرات . 5 (1): 6. doi : 10.1093/jis/5.1.6 . PMC 1283887. PMID 16299596 .  
  45. "يرقة دودة الذرة Helicoverpa zea" . متعلم أننبرغ . مؤرشف من الأصل في 10 أبريل 2018.
  46. 1 2 3 بلانكو كاليفورنيا، سومرفورد دي في، لوبيز جونيور جي دي، هيرنانديز جي، أبيل كاليفورنيا (2010). “سلوك التزاوج في Wild Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae) الذكور مع الإناث المختبرية” (PDF) . مجلة علوم القطن . 14 : 191 – 198.
  47. 1 2 3 4 5 كريسبو جي جي، جولر إف، فيكرز إن جي (يوليو 2012). "تعديل سلوك الإحماء قبل الطيران لدى ذكور العث بواسطة الفيرومونات" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (الجزء 13): 2203-2209 . Bibcode : 2012JExpB.215.2203C . doi : 10.1242/jeb.067215 . PMC 3368620. PMID 22675180 .