مضرب حدوة الحصان

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 14 صور
الموسوعة الحرة

خفافيش حدوة الحصان هي خفافيش تنتمي إلى عائلة Rhinolophidae . بالإضافة إلى الجنس الوحيد الحيّ ، Rhinolophus ، الذي يضم حوالي 106 أنواع، تمّ التعرّف على الجنس المنقرض Palaeonycteris . ترتبط خفافيش حدوة الحصان ارتباطًا وثيقًا بخفافيش العالم القديم ذات الأنف الورقي ، من عائلة Hipposideridae، والتي أُدرجت أحيانًا ضمن عائلة Rhinolophidae. تُقسّم خفافيش حدوة الحصان إلى ستة أجناس فرعية والعديد من مجموعات الأنواع. عاش السلف المشترك الأخير لجميع خفافيش حدوة الحصان  قبل 34-40 مليون سنة، على الرغم من أن أصولها الجغرافية غير واضحة، وقد باءت محاولات تحديد جغرافيتها الحيوية بالفشل. تصنيفها معقد، حيث تُشير الأدلة الجينية إلى وجود العديد من الأنواع الخفية ، بالإضافة إلى أنواع مُعترف بها على أنها متميزة قد لا تختلف جينيًا إلا قليلاً عن التصنيفات المعروفة سابقًا. توجد هذه الأنواع في العالم القديم ، وخاصة في المناطق الاستوائية أو شبه الاستوائية ، بما في ذلك أفريقيا وآسيا وأوروبا وأوقيانوسيا.

تُصنف خفافيش حدوة الحصان ضمن الخفافيش الصغيرة أو متوسطة الحجم ، إذ يتراوح وزنها بين 4 و28 غرامًا ، ويبلغ طول ساعدها من 30 إلى 75 مليمترًا ، بينما يتراوح طول رأسها وجسمها معًا من 35 إلى 110 مليمترًا . يتميز فراء معظم أنواعها بأنه طويل وناعم، وقد يكون بنيًا محمرًا أو أسودًا أو برتقاليًا محمرًا زاهيًا. سُميت بهذا الاسم نسبةً إلى أوراق أنفها الكبيرة التي تشبه حدوة الحصان، والتي تُساعدها في تحديد الموقع بالصدى ؛ إذ تمتلك خفافيش حدوة الحصان قدرةً فائقةً على تحديد الموقع بالصدى، حيث تستخدم نداءات بتردد ثابت وبكثافة عالية لاكتشاف الفرائس في المناطق ذات البيئة المزدحمة. تصطاد هذه الخفافيش الحشرات والعناكب، فتنقض على فرائسها من مكان مرتفع، أو تلتقطها من بين أوراق الشجر. لا يُعرف الكثير عن أنظمة التزاوج لديهم، ولكن أحد أنواعهم على الأقل أحادي الزواج، بينما نوع آخر متعدد الزوجات . تستمر فترة الحمل حوالي سبعة أسابيع، وتلد الأنثى صغيراً واحداً في كل مرة. يبلغ متوسط ​​العمر المتوقع ست أو سبع سنوات، ولكن أحد أنواع خفافيش حدوة الحصان الكبيرة عاش لأكثر من ثلاثين عاماً.      

تُعدّ خفافيش حدوة الحصان ذات أهمية للإنسان في بعض المناطق كمصدر للأمراض، وكغذاء، وفي الطب التقليدي . وتُعتبر أنواع عديدة منها خزانات طبيعية لفيروسات كورونا المختلفة المرتبطة بمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس) ، وتشير البيانات بقوة إلى أنها خزان لفيروس سارس-كوف ، على الرغم من أن البشر قد يواجهون خطرًا أكبر للتعرض للعدوى من عوائل وسيطة مثل زباد النخيل المقنّع . [ 1 ]

تُصطاد هذه الحيوانات للحصول على الغذاء في عدة مناطق، لا سيما في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى ، وكذلك في جنوب شرق آسيا . وتُستخدم بعض أنواعها أو ذرقها في الطب التقليدي في نيبال والهند وفيتنام والسنغال.

التصنيف والتطور

التاريخ التصنيفي

وُصِفَ جنس الخفافيش حدوة الحصان (Rhinolophus) لأول مرة عام 1799 على يد عالم الطبيعة الفرنسي برنارد جيرمان دي لاسيبيد . في البداية، صُنِّفَت جميع أنواع الخفافيش حدوة الحصان الموجودة حاليًا ضمن جنس Rhinolophus ، بالإضافة إلى الأنواع المصنفة الآن ضمن جنس Hipposideros (الخفافيش ذات الأوراق المستديرة). [ 2 ] : xii  في البداية، كان جنس Rhinolophus ضمن عائلة Vespertilionidae . في عام 1825، قسّم عالم الحيوان البريطاني جون إدوارد غراي عائلة Vespertilionidae إلى فصائل فرعية، من بينها ما أسماه Rhinolophina. [ 3 ] يُنسب الفضل إلى عالم الحيوان الإنجليزي توماس بيل في كونه أول من صنّف خفافيش حدوة الحصان كعائلة مستقلة، مستخدمًا اسم Rhinolophidae في عام 1836. [ 4 ] بينما يُشار أحيانًا إلى بيل كمرجع لعائلة Rhinolophidae، [ 5 ] فإن المرجع الأكثر شيوعًا هو غراي، 1825. [ 4 ] [ 6 ] تنتمي خفافيش حدوة الحصان إلى فوق عائلة Rhinolophoidea ، إلى جانب عائلات Craseonycteridae و Hipposideridae و Megadermatidae و Rhinonycteridae و Rhinopomatidae . [ 7 ] [ 8 ]

بُذلت محاولات لتقسيم جنس الخفافيش حدوة الحصان (Rhinolophus) إلى أجناس أخرى. ففي عام 1816، اقترح عالم الحيوان الإنجليزي ويليام إلفورد ليتش اسم الجنس Phyllorhina ؛ واقترح غراي اسم Aquias في عام 1847 و Phyllotis في عام 1866؛ واقترح عالم الطبيعة الألماني فيلهلم بيترز اسم Coelophyllus في عام 1867. وفي عام 1876، أعاد عالم الحيوان الأيرلندي جورج إدوارد دوبسون جميع خفافيش حدوة الحصان الآسيوية إلى جنس Rhinolophus ، مقترحًا أيضًا الفصيلتين الفرعيتين Phyllorhininae (لخفافيش حدوة الحصان) وRhinolophinae. وفي عام 1907، قام عالم الحيوان الأمريكي جيريت سميث ميلر الابن بفصل خفافيش حدوة الحصان عن خفافيش حدوة الحصان، معترفًا بفصيلة Hipposideridae كعائلة مستقلة. [ 2 ] : xii  اعتبر بعض المؤلفين جنس Hipposideros والأجناس المرتبطة به جزءًا من عائلة Rhinolophidae حتى أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، [ 9 ] على الرغم من أنها تُصنف الآن في أغلب الأحيان كعائلة منفصلة. [ 10 ] [ 11 ] بعد الانقسام إلى عائلتي Rhinolophidae وHipposideridae، اقتُرحت تقسيمات إضافية لجنس Rhinolophus ، مع إضافة Rhinolphyllotis في عام 1934 و Rhinomegalophus في عام 1951، على الرغم من إعادة كلا الجنسين الإضافيين إلى جنس Rhinolophus . [ 2 ] : xii 

كان عالم الثدييات الدنماركي كنود أندرسن أول من اقترح تصنيف أنواع جنس رينولوفوس ، وذلك في عام 1905. تُعدّ تصنيفات الأنواع طريقةً لتجميع الأنواع بما يعكس العلاقات التطورية. وقد حدّد ست مجموعات من الأنواع: R.  simplex (المعروف الآن باسم R.  megaphyllus )، و R.  lepidus ، وR.  midas (المعروف الآن باسم R.  hipposideros )، و R.  philippinensis ، وR.  macrotis ، و R.  arcuatus . وقد أُعيد ترتيب الأنواع بين المجموعات بشكل متكرر مع إضافة مجموعات جديدة، ووصف أنواع جديدة، ومراجعة العلاقات بين الأنواع. [ 2 ] : xiii  وقدّم كسوربا وزملاؤه خمس عشرة مجموعة من الأنواع في عام 2003. [ 2 ] [ 12 ] كما اقتُرحت أجناس فرعية مختلفة ، وقد أدرج كسوربا وزملاؤه ستة منها . في عام 2003: أكوياس ، وفيلورهينا ، ورينولوفوس ، وإندورهينولوفوس ، وكويلوفيلوس ، ورينوفيلوتيس . [ 2 ] : xvi  بشكل غير رسمي، يمكن تقسيم rhinolophids إلى فرعين رئيسيين : الفرع الحيوي الأفريقي في الغالب، والفرع الحيوي الشرقي في الغالب . [ 9 ]

التاريخ التطوري

رسم تخطيطي بالأبيض والأسود لثلاثة مناظر لفكوك وأسنان خفاش متحجر
الفك العلوي والسفلي لخفاش حدوة الحصان الأحفوري من العصر الميوسيني السفلي ، Palaeonycteris robustus

عاش السلف المشترك الأخير لجنس رينولوفوس قبل ما يُقدّر بنحو 34-40  مليون سنة، [ 13 ] وانفصل عن سلالة الهيبوسيديريد خلال العصر الإيوسيني . [ 9 ] عُثر على أحافير خفافيش حدوة الحصان في أوروبا (أوائل ومنتصف العصر الميوسيني ، وأوائل العصر الأوليغوسيني )، وأستراليا (العصر الميوسيني)، وأفريقيا (العصر الميوسيني وأواخر العصر البليوسيني ). [ 14 ] لا يزال فهمنا للجغرافيا الحيوية لخفافيش حدوة الحصان محدودًا. وقد اقترحت دراسات مختلفة أن أصل هذه العائلة يعود إلى أوروبا أو آسيا أو أفريقيا. وأيدت دراسة أُجريت عام 2010 الأصل الآسيوي أو الشرقي لهذه العائلة، مع حدوث تفرعات تطورية سريعة للسلالات الأفريقية والشرقية خلال العصر الأوليغوسيني. [ 9 ] وجدت دراسة أجريت عام 2019 أن نوعي R.  xinanzhongguoensis و R.  nippon ، وكلاهما من الأنواع الأوراسية، يرتبطان ارتباطًا وثيقًا بالأنواع الأفريقية أكثر من ارتباطهما بالأنواع الأوراسية الأخرى، مما يشير إلى أن فصيلة Rhinolophids قد يكون لها علاقة جغرافية حيوية معقدة مع آسيا والمناطق الأفريقية الاستوائية . [ 13 ]

أظهرت دراسة أجريت عام 2016 باستخدام الحمض النووي للميتوكوندريا والحمض النووي النووي أن خفافيش حدوة الحصان تنتمي إلى رتبة Yinpterochiroptera باعتبارها شقيقة لعائلة Hipposideridae. [ 8 ]

تُمثَّل عائلة الخفافيش Rhinolophidae بجنس واحد موجود، هو Rhinolophus . وقد تأكد أن كلاً من العائلة والجنس أحادي النمط (يحتوي على جميع السلالات المنحدرة من سلف مشترك). وحتى عام 2019، وُصفت 106 أنواع من جنس Rhinolophus ، مما يجعله ثاني أكثر أجناس الخفافيش تنوعًا بعد جنس Myotis . وقد يكون جنس Rhinolophus غير موثق بشكل كافٍ في المنطقة الأفريقية الاستوائية، حيث تشير إحدى الدراسات الجينية إلى احتمال وجود ما يصل إلى 12 نوعًا خفيًا في المنطقة. بالإضافة إلى ذلك، وُجد أن بعض التصنيفات المُعترف بها كأنواع كاملة لا تُظهر تباينًا جينيًا يُذكر . وقد يكون Rhinolophus kahuzi مرادفًا لخفاش حدوة الحصان Ruwenzori ( R.  ruwenzorii )، وقد يكون R.  gorongosae أو R.  rhodesiae مرادفين لخفاش حدوة الحصان Bushveld ( R.  simulator ). بالإضافة إلى ذلك، فإن خفاش حدوة الحصان سميثرز ( R.  smithersi )، وخفاش حدوة الحصان كوهين ( R.  cohenae )، وخفاش حدوة الحصان جبل مابو ( R.  mabuensis ) جميعها لا تختلف وراثيًا إلا قليلاً عن خفاش حدوة الحصان هيلدبراندت ( R.  hildebrandtii ). وبالتالي، فإن اعتبار الأنواع الثلاثة الأولى أنواعًا مستقلة يجعل خفاش حدوة الحصان هيلدبراندت شبه عرقي . [ 13 ]

الجنس الثاني في عائلة Rhinolophidae هو جنس Palaeonycteris المنقرض ، ونوعه النموذجي هو Palaeonycteris robustus . [ 15 ] عاش Palaeonycteris robustus خلال العصر الميوسيني المبكر، وقد عُثر على بقاياه المتحجرة في سان جيران لو بوي ، فرنسا. [ 16 ] [ 17 ]

وصف

مظهر

رسم تخطيطي بسيط لوجه خفاش حدوة الحصان، متجهًا للأمام. يوجد في مركز وجهه تركيب كبير يشبه الورقة. يُطلق على الطرف المدبب الناشئ بين العينين اسم المِبْحَة؛ ويُطلق على الجزء السفلي على شكل حرف U من ورقة الأنف اسم حدوة الحصان؛ أما النتوء البارز للخارج من مركز ورقة الأنف فهو السرج التركي.
رسم تخطيطي لورقة أنف خفاش حدوة الحصان

تُصنف خفافيش حدوة الحصان ضمن الخفافيش الصغيرة أو المتوسطة الحجم . [ 10 ] يتراوح طول رأس وجسم كل فرد منها بين 35 و110 ملم (1.4-4.3 بوصة) ، بينما يتراوح طول ساعدها بين 30 و75 ملم (1.2-3.0 بوصة) . يزن أحد الأنواع الأصغر حجمًا، وهو خفاش حدوة الحصان الصغير ( R. hipposideros )، ما بين 4 و10 غرامات (0.14-0.35 أونصة) ، في حين يزن أحد الأنواع الأكبر حجمًا، وهو خفاش حدوة الحصان الكبير ( R. ferrumequinum )، ما بين 16.5 و28 غرامًا (0.58-0.99 أونصة) . يتباين لون الفراء بشكل كبير بين الأنواع، ويتراوح بين الأسود والبني المحمر والبرتقالي المحمر الفاتح. [ 18 ] [ 14 ] أما الأجزاء السفلية من جسمها فهي أفتح لونًا من فراء الظهر. [ 18 ] تمتلك غالبية الأنواع فراءً طويلاً وناعماً، لكن خفافيش حدوة الحصان الصوفية والصوفية الصغيرة ( R. luctus و R. beddomei ) تتميز بفراء صوفي طويل جداً. [ 14 ]            

كغيرها من الخفافيش، تمتلك خفافيش حدوة الحصان غدتين ثدييتين على صدورها. كما تمتلك الإناث البالغة نتوءين يشبهان الحلمات على بطونها، يُطلق عليهما حلمات العانة أو الحلمات الكاذبة، وهما غير متصلتين بالغدد الثديية. ولا تمتلك حلمات العانة إلا عدد قليل من فصائل الخفافيش الأخرى، بما في ذلك فصائل Hipposideridae وCraseonycteridae وMegadermatidae وRhinopomatidae؛ وتُستخدم هذه الحلمات كنقاط اتصال لصغارها. [ 19 ] وفي بعض أنواع خفافيش حدوة الحصان، يمتلك الذكور حلمة كاذبة في كل إبط. [ 10 ]

الرأس والأسنان

صورة لجمجمة خفاش على خلفية بيضاء. الفك السفلي مفقود. الأضراس والضواحك لها نتوءات مثلثة، والأنياب بارزة. يوجد انتفاخ عظمي كبير على خطمه.
جمجمة خفاش حدوة الحصان الكبير ، تُظهر الانتفاخ البارز على الخطم

جميع خفافيش حدوة الحصان لها نتوءات كبيرة تشبه الأوراق على أنوفها، تُسمى أوراق الأنف . [ 10 ] تُعد أوراق الأنف مهمة في تحديد الأنواع، وهي تتكون من عدة أجزاء. [ 20 ] يشبه الجزء الأمامي من ورقة الأنف حدوة الحصان ، ولذلك يُطلق عليه هذا الاسم الشائع "خفافيش حدوة الحصان". [ 10 ] تقع حدوة الحصان فوق الشفة العليا، وهي رقيقة ومسطحة. أما الجزء المدبب فهو مثلث الشكل، مدبب، ومُجوف، ويتجه للأعلى بين عيني الخفاش. [ 20 ] السرج هو بنية مسطحة تشبه التلال في منتصف الأنف. يرتفع من خلف فتحتي الأنف ويتجه عموديًا من الرأس. [ 20 ] آذانها كبيرة وشكلها يشبه الورقة، عرضها يكاد يساوي طولها، وتفتقر إلى النتوءات . أما النتوءات المضادة للأذنين فهي بارزة. عيونها صغيرة جدًا. [ 10 ] تتميز جمجمة خفاش حدوة الحصان دائمًا ببروز عظمي في الخطم. الصيغة السنية النموذجية لخفاش حدوة الحصان هي 1.1.2.3 2.1.3.3 ، ولكن غالبًا ما تكون الضواحك السفلية الوسطى مفقودة، وكذلك الضواحك العلوية الأمامية (الضواحك باتجاه مقدمة الفم). [ 2 ] : 11  يفقد الصغار أسنانهم اللبنية وهم لا يزالون في الرحم، [ 18 ] حيث تُمتص هذه الأسنان في الجسم. [ 21 ] يولدون مع ظهور الأنياب الأربعة الدائمة، مما يمكنهم من التشبث بأمهاتهم. [ 21 ] هذا أمر غير معتاد بين عائلات الخفافيش، حيث أن معظم المواليد الجدد لديهم على الأقل بعض الأسنان اللبنية عند الولادة، والتي تُستبدل بسرعة بالأسنان الدائمة. [ 22 ]

ما بعد الجمجمة

تندمج عدة عظام في صدرها - عظم القص الأمامي، والضلع الأول، وجزء من الضلع الثاني، والفقرة العنقية السابعة ، والفقرة الصدرية الأولى - لتشكل حلقة صلبة. [ 2 ] : 11  يرتبط هذا الاندماج بالقدرة على تحديد الموقع بالصدى أثناء الثبات. [ 23 ] باستثناء الإصبع الأول ، الذي يحتوي على سلاميتين ، [ 18 ] تحتوي جميع أصابع قدميها على ثلاث سلاميات. [ 2 ] : 11  وهذا ما يميزها عن الهيبوسيديريدات، التي تحتوي جميع أصابع قدميها على سلاميتين. [ 10 ] الذيل محاط بالكامل بالغشاء الذيلي (الغشاء الذيلي)، [ 2 ] : 11  والحافة الخلفية للغشاء الذيلي تحتوي على نتوءات غضروفية ( كالكار ). [ 10 ]

علم الأحياء وعلم البيئة

تحديد الموقع بالصدى والسمع

خفاش حدوة حصان يُرى من الجانب، وجناحه الأيسر هو الأقرب إلى الكاميرا. يظهر السرج بوضوح من هذه الزاوية، بارزًا بشكل مستقيم من منتصف ورقة الأنف. يتميز الخفاش بفرو بني رمادي، وجلد ساعده وردي اللون.
تساعد ورقة الأنف على تركيز تحديد الموقع بالصدى؛ في الصورة خفاش حدوة الحصان روبيل ( R.  fumigatus ).

تتميز خفافيش حدوة الحصان بصغر حجم عيونها، كما أن مجال رؤيتها محدود بسبب أوراق أنفها الكبيرة؛ لذا، من غير المرجح أن تكون حاسة البصر ذات أهمية كبيرة بالنسبة لها. وبدلاً من ذلك، تستخدم تحديد الموقع بالصدى للتنقل، [ 14 ] مستخدمةً بذلك بعضًا من أكثر تقنيات تحديد الموقع بالصدى تطورًا بين جميع أنواع الخفافيش. [ 24 ] ولتحديد الموقع بالصدى، تُصدر هذه الخفافيش صوتًا من خلال فتحتي أنفها. وبينما تستخدم بعض الخفافيش تحديد الموقع بالصدى المُعدَّل التردد ، تستخدم خفافيش حدوة الحصان تحديد الموقع بالصدى ذي التردد الثابت (المعروف أيضًا بتحديد الموقع بالصدى أحادي التردد). [ 25 ] وتتميز هذه الخفافيش بدورة تشغيل عالية ، ما يعني أنها تُصدر الصوت لأكثر من 30% من الوقت عند إصدارها للأصوات. ويساعد استخدام تحديد الموقع بالصدى ذي التردد الثابت وسرعة التشغيل العالية في تمييز الفرائس بناءً على حجمها. وتُعد خصائص تحديد الموقع بالصدى هذه نموذجية للخفافيش التي تبحث عن فرائس متحركة في بيئات كثيفة مليئة بالنباتات. [ 24 ] تستخدم هذه الخفافيش تحديد الموقع بالصدى بترددات عالية بشكل خاص بالنسبة للخفافيش، وإن لم تكن عالية كخفافيش حدوة الحصان مقارنةً بأحجامها، وتُركز معظمها طاقة تحديد الموقع بالصدى في التوافقي الثاني. يُعد خفاش حدوة الحصان الملكي ( R.  rex ) وخفاش حدوة الحصان ذو الأذنين الكبيرتين ( R.  philippensis ) مثالين على الأنواع الشاذة التي تُركز الطاقة في التوافقي الأول بدلاً من الثاني. [ 26 ] من المُرجح أن أوراق أنوفها المُخددة بشدة تُساعد في تركيز انبعاث الصوت، مما يُقلل من تأثير التشويش البيئي. [ 25 ] تعمل ورقة الأنف بشكل عام كعاكس مكافئ ، حيث تُوجه الصوت المُنتج مع حماية الأذن في الوقت نفسه من جزء منه. [ 10 ]

تتمتع خفافيش حدوة الحصان بحاسة سمع متطورة بفضل قوقعة أذنها المتطورة ، [ 10 ] وهي قادرة على رصد أصداء دوبلر . وهذا يسمح لها بإصدار واستقبال الأصوات في آن واحد. [ 2 ] : xi  يوجد لدى خفافيش حدوة الحصان علاقة عكسية بين طول الأذن وتردد تحديد الموقع بالصدى: فالأنواع ذات ترددات تحديد الموقع بالصدى الأعلى تميل إلى امتلاك آذان أقصر. [ 26 ] أثناء تحديد الموقع بالصدى، تتحرك الأذنان بشكل مستقل عن بعضهما البعض بحركة "وميض" مميزة لهذه الفصيلة، بينما يتحرك الرأس في الوقت نفسه لأعلى ولأسفل أو من جانب إلى آخر. [ 10 ]

النظام الغذائي والبحث عن الطعام

صورتان ظليتان لخفافيش. العلوي، وهو خفاش حدوة الحصان، له أجنحة أقصر وأعرض. أما الثاني، وهو خفاش ذو ذيل حر، فله أجنحة طويلة وضيقة للغاية.
مخطط خفاش حدوة الحصان لبيرسون ( R.  pearsonii ) (أعلى) مقارنةً بالخفاش الأوروبي حر الذيل ( Tadarida teniotis )، وهو من فصيلة الخفافيش الضخمة . عند مقارنة الفصيلتين، نجد أن خفافيش حدوة الحصان تتميز بنسبة عرض إلى طول أقل، وحمل جناح أقل، ومساحة جناح أكبر، وأطراف جناح أكثر استدارة. تتكيف الخفافيش الضخمة مع الطيران السريع والأقل قدرة على المناورة. [ 27 ] : 387، 398-399

تتغذى خفافيش حدوة الحصان على الحشرات، مع أنها تستهلك مفصليات أخرى كالعناكب ، [ 18 ] وتستخدم استراتيجيتين رئيسيتين للبحث عن الطعام. تتمثل الاستراتيجية الأولى في الطيران ببطء وعلى ارتفاع منخفض فوق الأرض، والصيد بين الأشجار والشجيرات. بعض الأنواع التي تستخدم هذه الاستراتيجية قادرة على التحليق فوق الفريسة وانتزاعها من بين الركائز . أما الاستراتيجية الأخرى فتُعرف بالتغذية من المجثم: حيث تستقر الخفافيش على مجاثم مخصصة للتغذية وتنتظر مرور الفريسة، ثم تنقض عليها لاصطيادها. [ 2 ] : xi  عادةً ما يحدث البحث عن الطعام على ارتفاع 5.0-5.9 متر (16.5-19.5 قدم) فوق سطح الأرض. [ 14 ] في حين أن خفافيش الغسق قد تصطاد الفريسة في ذيلها وتنقلها إلى أفواهها، فإن خفافيش حدوة الحصان لا تستخدم ذيلها لاصطياد الفريسة. تم توثيق نوع واحد على الأقل، وهو خفاش حدوة الحصان الكبير، وهو يصطاد فريسته بطرف جناحه عن طريق ثني السلاميات حوله، ثم ينقلها إلى فمه. [ 10 ] [ 28 ] في حين أن غالبية خفافيش حدوة الحصان ليلية وتصطاد في الليل، يُعرف خفاش حدوة حصان بليث ( R. lepidus ) بأنه يبحث عن الطعام خلال النهار في جزيرة تيومان . يُفترض أن هذا رد فعل على نقص الطيور المفترسة النهارية (الطيور النشطة نهارًا) في الجزيرة. [ 29 ]   

تتميز هذه الخفافيش بأطراف أجنحة صغيرة ومستديرة، وحمل منخفض على الجناح (أي أن أجنحة كبيرة مقارنة بكتلة الجسم)، وانحناء عالٍ . تمنحها هذه العوامل رشاقة فائقة، وقدرةً على القيام بانعطافات سريعة وضيقة بسرعات منخفضة. [ 27 ] : 361 وبالنسبة لجميع الخفافيش، فإن طول جناحي خفاش حدوة الحصان نموذجي لأحجام أجسامها، ونسبة أبعادها ، التي تربط طول الجناح بمساحة الجناح، متوسطة أو أقل من المتوسط. بعض الأنواع، مثل خفاش حدوة الحصان روبيل ( R.  fumigatus )، وخفاش حدوة الحصان هيلدبراندت، وخفاش حدوة الحصان لاندر ( R.  landeri )، وخفاش حدوة الحصان سويني ( R.  swinnyi )، تتميز بمساحة جناح إجمالية كبيرة بشكل خاص، على الرغم من أن معظم أنواع خفافيش حدوة الحصان لها مساحة جناح متوسطة. [ 27 ] : 387

التكاثر ودورة الحياة

لا تزال أنظمة التزاوج لدى خفافيش حدوة الحصان غير مفهومة بشكل كافٍ. أشارت مراجعة أجريت عام 2000 إلى أن 4% فقط من الأنواع نُشرت معلومات حول أنظمة تزاوجها؛ إلى جانب خفافيش ذيل الحصان الحر (Molossidae)، حظيت هذه الخفافيش بأقل قدر من الاهتمام مقارنةً بتنوع أنواعها. يبدو أن نوعًا واحدًا على الأقل، وهو خفاش حدوة الحصان الكبير، يمتلك نظام تزاوج متعدد الزوجات، حيث يسعى الذكور إلى إنشاء مناطق خاصة بهم والدفاع عنها، جاذبين بذلك العديد من الإناث. مع ذلك، يُعدّ خفاش حدوة الحصان (Rhinolophus sedulus ) من بين الأنواع القليلة من الخفافيش التي يُعتقد أنها أحادية الزواج (17  نوعًا فقط من الخفافيش معترف بها على هذا النحو حتى عام 2000). [ 30 ] بعض الأنواع، وخاصةً الأنواع التي تعيش في المناطق المعتدلة ، لديها موسم تكاثر سنوي في الخريف، بينما تتزاوج أنواع أخرى في الربيع. [ 18 ] تتميز العديد من أنواع خفافيش حدوة الحصان بتكيف تأخير الإخصاب من خلال تخزين الحيوانات المنوية لدى الإناث . وهذا شائع بشكل خاص في الأنواع التي تعيش في المناطق المعتدلة. في الأنواع التي تدخل في سبات شتوي ، يتزامن توقيت تخزين الحيوانات المنوية مع السبات. [ 2 ] : 11  تتميز أنواع أخرى، مثل خفاش حدوة الحصان لاندر ، بفترة سكون جنيني ، ما يعني أنه على الرغم من حدوث الإخصاب مباشرة بعد الجماع، إلا أن البويضة المخصبة لا تنغرس في جدار الرحم لفترة طويلة. [ 10 ] يتميز خفاش حدوة الحصان الكبير بتكيف تأخر النمو الجنيني ، ما يعني أن نمو الجنين يتأخر بشكل مشروط إذا دخلت الأنثى في حالة سبات . وهذا ما يجعل الفترة الفاصلة بين الإخصاب والولادة تتراوح بين شهرين وثلاثة أشهر. [ 31 ] تستغرق فترة الحمل حوالي سبعة أسابيع قبل ولادة صغير واحد يُسمى جروًا. يصل الأفراد إلى النضج الجنسي في سن الثانية. في حين أن متوسط ​​العمر لا يتجاوز عادةً ست أو سبع سنوات، إلا أن بعض الأفراد قد يعيشون أعمارًا طويلة بشكل استثنائي. تم ترقيم أحد أفراد خفاش حدوة الحصان الكبير ثم أعيد اكتشافه بعد ثلاثين عامًا. [ 18 ]

السلوك والأنظمة الاجتماعية

تتفاوت مستويات التفاعل الاجتماعي لدى خفافيش حدوة الحصان. فبعض الأنواع انفرادية، حيث تعشش كل فرد بمفرده، بينما تعيش أنواع أخرى في مستعمرات كبيرة ، مكونة تجمعات تضم آلاف الأفراد. [ 2 ] : xi  معظم الأنواع اجتماعية إلى حد ما. في بعض الأنواع، ينفصل الجنسان سنويًا عندما تُشكل الإناث مستعمرات للتكاثر ، بينما يبقى الجنسان معًا طوال العام في أنواع أخرى. تصطاد الأفراد منفردة. [ 18 ] ولأن أطرافها الخلفية ضعيفة النمو، فإنها لا تستطيع الزحف على الأسطح المستوية ولا التسلق بمهارة مثل الخفافيش الأخرى. [ 14 ] [ 10 ]

تدخل خفافيش حدوة الحصان في حالة سبات للحفاظ على الطاقة. خلال السبات، تنخفض درجة حرارة أجسامها إلى 16 درجة مئوية (61 درجة فهرنهايت) ويتباطأ معدل الأيض لديها. [ 32 ] تستخدم خفافيش حدوة الحصان السبات في المناطق المعتدلة وشبه الاستوائية والاستوائية. [ 33 ] يتميز السبات بقصر مدته؛ وعندما يستمر لعدة أيام أو أسابيع أو شهور، يُعرف بالسبات الشتوي. [ 34 ] تستخدم خفافيش حدوة الحصان السبات الشتوي في المناطق المعتدلة خلال أشهر الشتاء. [ 33 ]  

المفترسات والطفيليات

عمومًا، لا تمتلك الخفافيش سوى عدد قليل من المفترسات الطبيعية. [ 35 ] تشمل مفترسات خفافيش حدوة الحصان الطيور من رتبة البازيات (الصقور والنسور والحدأة )، بالإضافة إلى الصقور والبوم . [ 36 ] [ 37 ] قد تفترس الثعابين بعض الأنواع أثناء مبيتها في الكهوف، [ 38 ] وقد تصطادها القطط المنزلية أيضًا. [ 39 ] وجدت دراسة أجريت عام 2019 بالقرب من مستعمرة خفافيش في وسط إيطاليا أن 30% من براز القطط الذي تم فحصه يحتوي على بقايا خفافيش حدوة الحصان الكبيرة. [ 40 ]

تُصاب خفافيش حدوة الحصان بمجموعة متنوعة من الطفيليات الداخلية والخارجية . تشمل الطفيليات الخارجية (الطفيليات الخارجية) العث من جنس Eyndhovenia ، وذباب الخفافيش من عائلتي Streblidae و Nycteribiidae ، [ 41 ] والقراد من جنس Ixodes ، [ 42 ] والبراغيث من جنس Rhinolophopsylla . [ 43 ] كما تُصاب أيضًا بمجموعة متنوعة من الطفيليات الداخلية (الطفيليات الداخلية)، بما في ذلك الديدان المثقوبة من أجناس Lecithodendrium و Plagiorchis و Prosthodendrium ، [ 44 ] والديدان الشريطية من جنس Potorolepsis . [ 45 ]

النطاق والموئل

تنتشر خفافيش حدوة الحصان في الغالب في المناطق الاستوائية القديمة ، على الرغم من وجود بعض الأنواع في المنطقة القطبية الشمالية القديمة الجنوبية . [ 13 ] وتوجد هذه الخفافيش في العالم القديم ، بما في ذلك أفريقيا وأستراليا وآسيا وأوروبا وأوقيانوسيا. [ 9 ] ويتمتع خفاش حدوة الحصان الكبير بأوسع نطاق جغرافي بين جميع أنواع خفافيش حدوة الحصان، إذ ينتشر في جميع أنحاء أوروبا وشمال أفريقيا واليابان والصين وجنوب آسيا. أما الأنواع الأخرى، مثل خفاش حدوة الحصان الأنداماني ( R.  cognatus )، فهي أكثر انحصارًا، إذ لا يوجد إلا في جزر أندامان . [ 14 ] وتتخذ هذه الخفافيش من أماكن مختلفة مأوى لها، بما في ذلك المباني والكهوف وتجاويف الأشجار وأوراق الشجر. وتعيش في كل من البيئات الحرجية وغير الحرجية، [ 18 ] مع وجود غالبية الأنواع في المناطق الاستوائية أو شبه الاستوائية. [ 10 ] أما الأنواع التي تدخل في سبات شتوي، فتختار الكهوف التي تبلغ درجة حرارتها المحيطة حوالي 11 درجة مئوية (52 درجة فهرنهايت) . [ 46 ]  

العلاقة بالبشر

باعتبارها خزانات للأمراض

فيروسات كورونا

عدد فيروسات كورونا المرتبطة بمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد ( SARSr-CoVs ) حسب أنواع الخفافيش [ 47 ]
أنواع الخفافيشلا. فيروسات كورونا المرتبطة بمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم
خفاش حدوة الحصان الصيني الأحمر
30
خفاش حدوة الحصان الكبير
9
خفاش حدوة الحصان ذو الأذنين الكبيرتين
2
خفاش حدوة الحصان الأصغر
2
مضرب حدوة حصان متوسط ​​المستوى
1
مضرب بلاسيوس على شكل حدوة حصان
1
مضرب ستوليتشكا ثلاثي الشعب
1
الخفاش ذو الذيل الحر ذو الشفاه المجعدة
1
صورة لخفاش حدوة حصان معلق رأساً على عقب من سطح صخري، والمصور أسفل الخفاش. يتميز بفرو برتقالي فاقع بشكل لافت، وأجنحة وأذنين وأنف رمادية داكنة.
أظهرت نتائج اختبار الأجسام المضادة لخفاش حدوة الحصان الأحمر ( R. rouxii  ) أنه مصاب بمرض غابة كياسانور ، الذي ينتقل إلى البشر عن طريق القراد.

تعتبر خفافيش حدوة الحصان ذات أهمية خاصة للصحة العامة والأمراض الحيوانية المنشأ كمصدر لفيروسات كورونا .

في أعقاب تفشي متلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس) بين عامي 2002 و2004 ، دُرست عدة أنواع حيوانية باعتبارها خزانات طبيعية محتملة لفيروس كورونا المسبب للمرض، سارس-كوف . في الفترة من 2003 إلى 2018، تم الكشف عن سبعة وأربعين فيروسًا من فيروسات كورونا المرتبطة بسارس في خفافيش حدوة الحصان. [ 47 ] وفي عام 2019، رُبط سوق لبيع الحيوانات الحية في ووهان ، الصين، بتفشي فيروس سارس-كوف-2 . وأظهرت التحليلات الجينية لفيروس سارس-كوف-2 أنه شديد الشبه بالفيروسات الموجودة في خفافيش حدوة الحصان. [ 48 ]

بعد تفشي متلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس)، كانت نتائج اختبارات الأجسام المضادة إيجابية لدى خفاش حدوة الحصان الصغير ( Rhinolophus  pusillus )، بينما كانت نتائج اختبارات خفاش حدوة الحصان الكبير إيجابية للفيروس فقط، أما خفاش حدوة الحصان ذو الأذنين الكبيرتين ( Rhinolophus  macrotis )، وخفاش حدوة الحصان الصيني الأحمر ( Rhinolophus  sinicus )، وخفاش حدوة حصان بيرسون ( Rhinolophus  pearsoni ) فكانت نتائج اختبارات الأجسام المضادة والفيروس إيجابية. [ 47 ] [ 49 ] كانت فيروسات الخفافيش شديدة الشبه بفيروس سارس-كوف، بنسبة تشابه تتراوح بين 88 و92%. [ 1 ] يبدو أن التنوع داخل النوع الواحد لفيروسات كورونا الشبيهة بفيروس سارس قد نشأ في خفاش حدوة الحصان الصيني (Rhinolophus sinicus) عن طريق إعادة التركيب المتماثل . [ 50 ] من المرجح أن خفاش حدوة الحصان الصيني (Rhinolophus sinicus ) كان يحمل السلف المباشر لفيروس سارس-كوف لدى البشر. على الرغم من أن خفافيش حدوة الحصان بدت وكأنها الخزان الطبيعي لفيروسات كورونا المرتبطة بمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس)، فمن المحتمل أن يكون البشر قد أصيبوا بالمرض من خلال الاتصال بزباد النخيل المقنع المصاب ، والذي تم تحديده على أنه مضيف وسيط للفيروس. [ 1 ]

خلال الفترة من عام 2003 إلى عام 2018، تم الكشف عن سبعة وأربعين فيروسًا تاجيًا مرتبطًا بمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس) في الخفافيش، منها خمسة وأربعون في خفافيش حدوة الحصان. ثلاثون من هذه الفيروسات التاجية كانت من خفافيش حدوة الحصان الصينية ذات اللون الأحمر، وتسعة من خفافيش حدوة الحصان الكبيرة، واثنان من خفافيش حدوة الحصان ذات الأذنين الكبيرتين، واثنان من خفافيش حدوة الحصان الصغيرة، وفيروس واحد من كل من خفافيش حدوة الحصان المتوسطة ( R.  affinis )، وخفافيش حدوة حصان بلاسيوس ( R.  blasii )، وخفافيش ستوليتشكا ثلاثية الشعب ( Aselliscus stoliczkanus )، وخفافيش تشايرفون بليكاتا ذات الشفاه المجعدة والذيل الحر . [ 47 ]

في سوق ووهان، حيث تم اكتشاف فيروس SARS-CoV-2، أظهرت 96% من العينات تشابهًا مع فيروس معزول من خفاش حدوة الحصان . تشير الأبحاث حول الأصول التطورية لفيروس SARS-CoV-2 [ 51 ] إلى أن الخفافيش كانت الخزانات الطبيعية لهذا الفيروس. لا يزال من غير الواضح كيف انتقل الفيروس إلى البشر، على الرغم من احتمال وجود مضيف وسيط. كان يُعتقد سابقًا أنه حيوان البنغول السوندي [ 52 ]، لكن دراسة نُشرت في يوليو 2020 لم تجد أي دليل على انتقاله من البنغول إلى البشر. [ 51 ]

فيروسات أخرى

ترتبط هذه الخفافيش أيضًا بفيروسات مثل فيروسات أورثوريو ، وفيروسات فلافي ، وفيروسات هانتا . وقد أظهرت نتائج اختباراتها وجود فيروس أورثوريو الثدييات (MRV)، بما في ذلك النوع  الأول المعزول من خفاش حدوة الحصان الصغير، والنوع  الثاني المعزول من خفاش حدوة الحصان الأصغر. لم تُربط أنواع فيروسات أورثوريو الثدييات الموجودة في خفافيش حدوة الحصان بعدوى بشرية، على الرغم من إمكانية إصابة البشر بالمرض نتيجة التعرض لأنواع أخرى من فيروسات أورثوريو الثدييات. [ 53 ] وقد أظهرت نتائج اختبارات خفاش حدوة الحصان الأحمر ( R. rouxii  ) وجود أجسام مضادة لمرض غابة كياسانور ، وهو حمى نزفية فيروسية تنتقل عن طريق القراد، وتنتشر في جنوب الهند. ينتقل مرض غابة كياسانور إلى البشر عن طريق لدغة القراد المصاب، وتتراوح نسبة الوفيات فيه بين 2 و10%. [ 54 ] تم الكشف عن فيروس لونغكوان ، وهو نوع من فيروسات هانتا، في خفاش حدوة الحصان المتوسط، وخفاش حدوة الحصان الصيني الأحمر، وخفاش حدوة الحصان الياباني الصغير ( R.  cornutus ). [ 55 ]

كغذاء ودواء

لا تتعرض الخفافيش الصغيرة للصيد بنفس كثافة الخفافيش الكبيرة : إذ لا تتجاوز نسبة الأنواع آكلة الحشرات التي تُصطاد للغذاء 8%، مقارنةً بنصف أنواع الخفافيش الكبيرة في المناطق الاستوائية من العالم القديم. أما خفافيش حدوة الحصان، فتُصطاد للغذاء، لا سيما في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى . ومن بين الأنواع التي تُصطاد في أفريقيا: خفاش حدوة الحصان الهادئ ( R.  alcyone )، وخفاش حدوة الحصان الغيني ( R.  guineensis )، وخفاش حدوة الحصان هيل ( R.  hilli )، وخفاش حدوة الحصان هيل ( R.  hillorum )، وخفاش حدوة الحصان ماكلاود ( R.  maclaudi )، وخفاش حدوة الحصان روينزوري، وخفاش حدوة الحصان الغابي ( R.  silvestris )، وخفاش حدوة الحصان زياما ( R.  ziama ). في جنوب شرق آسيا، يتم استهلاك خفاش حدوة الحصان مارشال ( R.  marshalli ) في ميانمار، ويتم استهلاك خفاش حدوة الحصان الأحمر الكبير ( R.  rufus ) في الفلبين. [ 56 ]

يُذكر أن شعب آو ناغا في شمال شرق الهند يستخدمون لحم خفافيش حدوة الحصان لعلاج الربو . وذكر عالم الأنثروبولوجيا البيئية ويل تولادار-دوغلاس أن شعب نيوار في نيبال "يكاد يكون من المؤكد" أنهم يستخدمون خفافيش حدوة الحصان، من بين أنواع أخرى، لتحضير زيت سيكا لابا واسا ("زيت الخفافيش"). تُلف الخفافيش الميتة وتوضع في مرطبانات محكمة الإغلاق مملوءة بزيت الخردل ؛ ويكون الزيت جاهزًا عندما تنبعث منه رائحة مميزة كريهة. تشمل الاستخدامات الطبية التقليدية لزيت الخفافيش إزالة "حشرات الأذن"، التي يُقال إنها ديدان ألفية الأرجل تزحف إلى الأذنين وتقضم الدماغ، وربما يكون هذا تفسيرًا تقليديًا للصداع النصفي . كما يُستخدم أيضًا كعلاج مزعوم للصلع والشلل الجزئي. [ 57 ] في السنغال، توجد تقارير غير موثقة عن استخدام خفافيش حدوة الحصان في تحضير جرعات لعلاج الأمراض العقلية. في فيتنام، أفادت إحدى شركات الأدوية باستخدام 50 طنًا (50000 كجم) من ذرق خفافيش حدوة الحصان سنويًا لأغراض طبية. [ 58 ]  

حفظ

  1. مهددة بالانقراض بشدة (1.10%)
  2. مهددة بالانقراض (13.8%)
  3. معرض للخطر (5.30%)
  4. مُهددة بالانقراض (9.60%)
  5. أقل قلقاً (54.3%)
  6. البيانات ناقصة (16.0%)

حتى عام 2023، قيّم الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة 94 نوعًا من خفافيش حدوة الحصان. ولها الحالات التالية وفقًا للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة: [ 59 ]

كغيرها من الخفافيش التي تتخذ من الكهوف مأوى لها، فإن خفافيش حدوة الحصان التي تتخذ من الكهوف مأوى لها معرضة لاضطراب بيئاتها الكهفية. وقد يشمل هذا الاضطراب استخراج ذرق الخفافيش ، واستخراج الحجر الجيري ، والسياحة الكهفية . [ 46 ]

مراجع

  1. وانغ، لين-فا؛ شي، تشنغلي؛ تشانغ، شويي؛ فيلد، هيوم؛ داسزاك، بيتر؛ إيتون، برايان (2006). "مراجعة الخفافيش ومتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم (سارس)" . الأمراض المعدية الناشئة . 12 ( 12 ): 1834-1840 . doi : 10.3201/eid1212.060401 . PMC 3291347. PMID 17326933 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 كسوربا، ج.؛ أوجيلي، ب. توماس، ب. (2003). خفافيش حدوة الحصان في العالم: (Chiroptera: Rhinolophidae) . كتب الانا. رقم ISBN 978-0-9536049-1-3.
  3. ↑ غراي، جيه إي (1825). "محاولة لتقسيم عائلة Vespertilionidae إلى مجموعات" . المجلة الحيوانية . 2 : 242.
  4. 1 2 ماكينا، إم سي؛ بيل، إس كيه (1997). تصنيف الثدييات: ما فوق مستوى الأنواع . مطبعة جامعة كولومبيا. ص 305. ISBN  978-0-231-52853-5.
  5. ↑ تايلور، بيتر جيه؛ ستوفبيرغ، سامانثا؛ مونادجيم، آرا؛ شومان، مارتينوس كوري؛ بايليس، جوليان؛ كوتيريل، فينتون بي دي (2012). "أربعة أنواع جديدة من الخفافيش (مجموعة Rhinolophus hildebrandtii) تعكس تباين العصر البليوسيني-البليستوسيني بين الأقزام والعمالقة عبر أرخبيل أفرو-جبلي" . PLOS ONE . 7 (9) e41744. Bibcode : 2012PLoSO...741744T . doi : 10.1371/journal.pone.0041744 . PMC 3440430. PMID 22984399 .  
  6. ↑ "عائلة رينولوفيداي" . أنواع الثدييات في العالم ( الطبعة الثالثة). جامعة باكنيل . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يوليو 2020 . 
  7. ↑ سبرينغر، إم إس؛ تيلينغ، إي سي؛ مادسن، أو؛ ستانوب، إم جيه؛ دي جونغ، دبليو دبليو (2001). "إعادة بناء تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش باستخدام بيانات أحفورية وجزيئية متكاملة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (11): 6241-6246 . Bibcode : 2001PNAS...98.6241S . doi : 10.1073/pnas.111551998 . PMC 33452. PMID 11353869 .  
  8. 1 2 أمادور، ل.إ؛ أريفالو، ر.ل.م؛ ألميدا، ف.س؛ كاتالانو، س.أ؛ جيانيني، ن.ب (2018). "تصنيف الخفافيش في ضوء التحليلات غير المقيدة لمصفوفة جزيئية شاملة". مجلة تطور الثدييات . 25 : 37-70 . doi : 10.1007/s10914-016-9363-8 . hdl : 11336/55671 . S2CID 3318167 . 
  9. 1 2 3 4 5 ستوفبيرغ، سامانثا؛ جاكوبس، ديفيد س.؛ ماكي، إيان ج.؛ ماثي، كونراد أ. (2010). "علم الوراثة الجزيئي والجغرافيا الحيوية التاريخية لخفافيش رينولوفوس". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 54 (1): 1-9 . doi : 10.1016/j.ympev.2009.09.021 . PMID 19766726 . 
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 هابولد، م.؛ كوتيريل ، إف بي دي (2013). كينغدون، ج.؛ هابولد، د.؛ بوتينسكي، ت.؛ هوفمان، م.؛ هابولد، م.؛ كالينا، ج. (محررون). ثدييات أفريقيا . المجلد 4. إيه آند سي بلاك. الصفحات 300-303 . ISBN   978-1-4081-8996-2.
  11. ↑ ويلسون، دون إي.؛ ريدر، ديان إم.، محرران. (2005). "عائلة Hipposideridae" . أنواع الثدييات في العالم ( الطبعة الثالثة). جامعة باكنيل . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يوليو 2020 . 
  12. ↑ فوليث، ماريان؛ لويدل، جوزيف؛ ماير، فريدر؛ يونغ، هوي-سين؛ مولر، ستيفان؛ هيلر، كلاوس-غيرهارد (2015). "تنوع جيني مدهش في خفاش رينولوفوس لوكتوس (رتبة الخفافيش: فصيلة رينولوفيداي) من شبه جزيرة ماليزيا: وصف نوع جديد بناءً على الخصائص الجينية والمورفولوجية" . مجلة أكتا شيروبترولوجيكا . 17 : 1-20 . doi : 10.3161/15081109ACC2015.17.1.001 . S2CID 86009452 . 
  13. 1 2 3 4 ديموس، تيرينس سي؛ ويبالا، بول دبليو؛ غودمان، ستيفن إم؛ كيربيس بيترهانز، جوليان سي؛ بارتونجو، مايكل؛ باترسون، بروس دي (2019). "علم الوراثة الجزيئي لخفافيش حدوة الحصان الأفريقية (الخفافيش: خفافيش حدوة الحصان): توسيع نطاق العينات الجغرافية والتصنيفية للمنطقة الأفريقية الاستوائية" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 19 (1): 166. Bibcode : 2019BMCEE..19..166D . doi : 10.1186/s12862-019-1485-1 . PMC 6704657. PMID 31434566 .  
  14. 1 2 3 4 5 6 7 جيست، ف.؛ كلايمان، د.ج.؛ ماكديد، م.س. (2004). موسوعة غرزيمك لحياة الحيوان، الثدييات 2. المجلد 13 ( الطبعة الثانية). غيل . الصفحات 387-393 . ISBN    978-0-7876-5789-5.
  15. ↑ بالمر، تي إس (1904). "قائمة بأجناس وفصائل الثدييات" . حيوانات أمريكا الشمالية (23): 503.
  16. ↑ ليديكر، ريتشارد (1885). فهرس الثدييات الأحفورية في المتحف البريطاني، (التاريخ الطبيعي): رتب الرئيسيات، والخفافيش، وآكلات الحشرات، وآكلات اللحوم، والقوارض . أمر الأمناء. ص 13. 
  17. ↑ بوغدانوفيتش، دبليو؛ أوين، آر دي (1992). "التحليلات التطورية لعائلة الخفافيش Rhinolophidae" (ملف PDF) . مجلة علم تصنيف الحيوانات والبحوث التطورية . 30 (2): 152. doi : 10.1111/j.1439-0469.1992.tb00164.x . يُعرف الجنس الأحفوري الوحيد، Palaeonycteris ، من العصر الميوسيني في أوروبا (هيلر 1936؛ سيغب وليجندر 1983؛ هاند 1984؛ انظر أيضًا سيمبسون 1945 وهول 1989).
  18. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 نواك، رونالد م. (1994). خفافيش ووكر في العالم . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 108-110 . ISBN  978-0-8018-4986-2.
  19. ↑ سيمونز، إن بي (1993). "مورفولوجيا ووظيفة وأهمية تطور حلمات العانة في الخفافيش (الثدييات، الخفافيش)" (ملف PDF) . منشورات المتحف الأمريكي (3077).
  20. 1 2 3 هول، ليزلي (1989). "Rhinolophidae". في والتون، د. و.؛ ريتشاردسون، ب. ج. (محرران). حيوانات أستراليا (ملف PDF) . AGPS كانبرا.
  21. 1 2 هيرمانسون، جيه دبليو؛ وودز، سي إيه؛ هاول، كيه إم (1982). "التطور السني في خفافيش العالم القديم ذات الأنف الورقي (Rhinolophidae، Hipposiderinae)". مجلة علم الثدييات . 63 (3): 527-529 . doi : 10.2307/1380461 . JSTOR 1380461 . 
  22. ↑ فوغان، ت. (1970). "الفصل 3: الجهاز الهيكلي". في ويمسات، و. (محرر). بيولوجيا الخفافيش . دار النشر الأكاديمية . ص 103-136 . ISBN   978-0-323-15119-1.
  23. ↑ ستوفبيرغ، سامانثا؛ جاكوبس، ديفيد س.؛ ماكي، إيان ج.؛ ماثي، كونراد أ. (2010). "علم الوراثة الجزيئي والجغرافيا الحيوية التاريخية لخفافيش رينولوفوس". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 54 (1): 1-9 . doi : 10.1016/j.ympev.2009.09.021 . PMID 19766726 . 
  24. 1 2 جونز، ج.؛ تيلينج، إ. (2006). "تطور تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 21 (3): 149-156 . doi : 10.1016/j.tree.2006.01.001 . PMID 16701491 . 
  25. 1 2 فانديرلست، ديتر؛ جوناس، رينيرز؛ هربرت، بيرمانز (2012). "إعادة النظر في أخاديد عائلة رينولوفيداي" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم البينية . 9 (70): 1100-1103 . doi : 10.1098/rsif.2011.0812 . PMC 3306658. PMID 22279156 .  
  26. 1 2 هوي هوا، تشاو؛ شويي، تشانغ؛ مينغشوي، تسو؛ جيانغ، تشو (2003). "الارتباطات بين تردد النداء وطول الأذن في الخفافيش التي تنتمي إلى عائلتي Rhinolophidae و Hipposideridae". مجلة علم الحيوان . 259 (2): 189-195 . doi : 10.1017/S0952836902003199 .
  27. 1 2 3 نوربيرغ، يو إم؛ راينر، جيه إم في (1987). "التشكل البيئي والطيران في الخفافيش (الثدييات؛ الخفافيش): تكيفات الأجنحة، وأداء الطيران، واستراتيجية البحث عن الطعام، وتحديد الموقع بالصدى" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن ب: العلوم البيولوجية . 316 (1179): 335-427 . Bibcode : 1987RSPTB.316..335N . doi : 10.1098/rstb.1987.0030 .
  28. ↑ ويبستر، فريدريك أ.؛ غريفين، دونالد ر. (1962). "دور أغشية الطيران في اصطياد الحشرات بواسطة الخفافيش". سلوك الحيوان . 10 ( 3-4 ): 332-340 . doi : 10.1016/0003-3472(62)90056-8 .
  29. ^ تشوا، ماركوس أه؛ عزيز، شيماء عبد (2018-12-19). "في الضوء: نشاط البحث عن الطعام النهاري غير المعتاد لخفاش حدوة بليث، Rhinolophus lepidus (Chiroptera: Rhinolophidae) في جزيرة تيومان، ماليزيا" . الثدييات . 83 (1): 78– 83. دوى : 10.1515/الثدييات-2017-0128 . ردمك 1864-1547 . S2CID 90531252 .  
  30. ↑ ماكراكين، غاري ف.؛ ويلكنسون، جيرالد س. (2000). "أنظمة التزاوج لدى الخفافيش". بيولوجيا التكاثر لدى الخفافيش . ص 321-362 . doi : 10.1016/B978-012195670-7/50009-6 . ISBN  978-0-12-195670-7.
  31. ↑ جايسلر، ج. (2013). كينغدون، ج.؛ هابولد، د.؛ بوتينسكي، ت.؛ هوفمان، م.؛ هابولد، م.؛ كالينا، ج. (محررون). ثدييات أفريقيا . المجلد 4. إيه آند سي بلاك. الصفحات 327-328 . ISBN   978-1-4081-8996-2.
  32. ^ جيزر ، فريتز. كورتنر، جيرهارد (2010). "السبات والسبات اليومي في الثدييات الأسترالية" . عالم الحيوان الأسترالي . 35 (2): 204-215 . دوى : 10.7882/AZ.2010.009 . اتش دي ال : 10072/37379 .
  33. 1 2 جيزر، ف.؛ ستاوسكي، س. (2011). "السبات الشتوي والخمول في الخفافيش الاستوائية وشبه الاستوائية وعلاقتهما بالطاقة والانقراضات وتطور التدفئة الداخلية" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 51 (3): 337-348 . doi : 10.1093/icb/icr042 . PMID 21700575 . 
  34. ↑ ألترينغهام، جون د. (2011). الخفافيش: من التطور إلى الحفظ . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 99. ISBN  978-0-19-154872-7.
  35. ↑ نيفيلر، مارتن؛ كنورنشيلد، ميريام (2013). " افتراس العناكب للخفافيش" . PLOS ONE . 8 (3) e58120. Bibcode : 2013PLoSO...858120N . doi : 10.1371/journal.pone.0058120 . PMC 3596325. PMID 23516436 .  
  36. ↑ ميكولا، بيتر؛ موريللي، فيديريكو؛ لوتشان، راديك ك.؛ جونز، داريل ن.؛ تريانوفسكي، بيوتر (2016). "الخفافيش كفريسة للطيور النهارية: منظور عالمي: افتراس الطيور النهارية للخفافيش". مراجعة الثدييات . 46 (3): 160-174 . doi : 10.1111/mam.12060 .
  37. ^ غارسيا، صباحا؛ سيرفيرا، F.؛ رودريغيز، أ. (2005). “افتراس الخفافيش بواسطة البوم طويلة الأذنين في المناطق المتوسطية والمعتدلة في جنوب أوروبا” (PDF) . مجلة أبحاث رابتور . 39 (4): 445- 453.
  38. ^ بارتي، ليفينتي؛ بيتر آرون. Csősz، استفان؛ ساندور، أتيلا د. (2019). "افتراس الأفعى على الخفافيش في أوروبا: حالات جديدة وتقييم إقليمي" (PDF) . الثدييات . 83 (6): 581-585 . دوى : 10.1515/mammalia-2018-0079 . S2CID 92282216 . 
  39. ↑ أنسيلوتو، ليوناردو؛ سيرانجيلي، ماريا تيزيانا؛ روسو، دانيلو (2013). "الفضول قتل الخفاش: القطط المنزلية كمفترسات للخفافيش". بيولوجيا الثدييات . 78 (5): 369-373 . Bibcode : 2013MamBi..78..369A . doi : 10.1016/j.mambio.2013.01.003 .
  40. ↑ أنسيلوتو، ل.؛ فينتوري، ج.؛ روسو، د. (2019). "يؤثر وجود البشر والقطط المنزلية على سلوك الخفافيش في حضانة حضرية لخفافيش حدوة الحصان الكبيرة ( Rhinolophus ferrumequinum ) " . العمليات السلوكية . 164 : 4-9 . doi : 10.1016/j.beproc.2019.04.003 . PMID 30951813. S2CID 92844287 .  
  41. ↑ شريفي، مظفر؛ طاغي نجاد، النجمة؛ مظفري، فاطمة؛ فيسي، سمية (2013). "التباين في حمل الطفيليات الخارجية في خفاش حدوة مهيلي، Rhinolophus mehelyi (Chiroptera: Rhinolophidae) في مستعمرة حضانة في غرب إيران" . اكتا باراسيتولوجيكا . 58 (2): 180-184 . دوى : 10.2478 / s11686-013-0122-1 . بميد 23666653 . S2CID 7173658 .  
  42. ^ هورنوك، ساندور؛ جورفول، تاماس؛ إستوك، بيتر؛ تو، فونج تان؛ كونتشان، جيني (2016). "وصف نوع جديد من القراد، Ixodes Collaris n. sp. (Acari: Ixodidae)، من الخفافيش (Chiroptera: Hipposideridae، Rhinolophidae) في فيتنام" . الطفيليات وناقلات الأمراض . 9 (1): 332. دوى : 10.1186 / s13071-016-1608-0 . بمك 4902904 . بميد 27286701 .  
  43. ↑ كوتي، ب.ك. (2018). "توزيع وخصوصية علاقات العائل والطفيلي للبراغيث (سيفونابترا) في القوقاز الأوسط". مجلة علم الحشرات . 98 (9): 1342-1350 . doi : 10.1134/S0013873818090129 . S2CID 85527706 . 
  44. ^ هورفات، ز.؛ كابريلو، ب. باونوفيتش، م.؛ كاراباندزا، ب. يوفانوفيتش، J .؛ بودينسكي، أنا. بيليتش كابريلو، أو. (2017). "Digeneans الجهاز الهضمي (Platyhelminthes: Trematoda) من خفافيش حدوة الحصان وخفافيش Vesper (Chiroptera: Rhinolophidae و Vespertilionidae) في صربيا" . الديدان الطفيلية . 54 : 17 – 25. دوى : 10.1515/helm-2017-0009 . S2CID 90530235 . 
  45. ↑ ماكاريكوفا، أ. أ.؛ ماكاريكوف، أ. أ. (2012). "أول تقرير عن بوتوروليبس سباسكي، 1994 (يوسيستودا: هيمينوليبيديدي) من الصين، مع وصف نوع جديد من الخفافيش (شيروبترا:: رينولوفيداي)" . فوليا باراسيتولوجيكا . 59 (4): 272-278 . doi : 10.14411/fp.2012.038 . PMID 23327008 . 
  46. 1 2 فوري، نيل م.؛ راسي، بول أ. (2016). "علم البيئة الحفظي لخفافيش الكهوف" (ملف PDF) . الخفافيش في عصر الأنثروبوسين: الحفاظ على الخفافيش في عالم متغير . سبرينغر، تشام. ص 463-500 . doi : 10.1007/978-3-319-25220-9_15 . ISBN  978-3-319-25218-6.
  47. لوك ، هايز كيه إتش؛ لي ، شين؛ فونغ، جوشوا؛ لاو، سوزانا كيه بي؛ وو، باتريك سي واي (2019). " علم الأوبئة الجزيئي، والتطور، وعلم الوراثة لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم (سارس)" . العدوى ، وعلم الوراثة، والتطور . 71 : 21-30 . Bibcode : 2019InfGE..71...21L . doi : 10.1016/j.meegid.2019.03.001 . PMC 7106202. PMID 30844511 .  
  48. ↑ "تقرير حالة فيروس كورونا المستجد (2019-nCoV)" (ملف PDF) . منظمة الصحة العالمية . 11 فبراير 2020. تاريخ الاطلاع: 15 فبراير 2020 .
  49. ↑ شي، تشنغلي؛ هو، تشيهونغ (2008). "مراجعة للدراسات حول مستودعات فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم (سارس) في الحيوانات" . أبحاث الفيروسات . 133 (1): 74-87 . doi : 10.1016/j.virusres.2007.03.012 . PMC 7114516. PMID 17451830 .  
  50. ↑ يوان، ج؛ هون، س س؛ لي، ي؛ وانغ، د؛ شو، ج؛ تشانغ، هـ؛ تشو، ب؛ بون، ل ل؛ لام، ت ت؛ ليونغ، ف س؛ شي، ز (أبريل 2010). "التنوع داخل النوع الواحد لفيروسات كورونا الشبيهة بفيروس سارس في فئران رينولوفوس سينيكوس وآثاره على أصل فيروسات كورونا المسببة لمتلازمة سارس في البشر". مجلة علم الفيروسات العام . 91 (4): 1058-1062 . doi : 10.1099/vir.0.016378-0 . PMID 20016037 . 
  51. بوني ، ماكيج ف.؛ ليمي، فيليب؛ جيانغ، شياووي ؛ لام، تومي تسان-يوك؛ بيري، بلير و.؛ كاستو، تود أ.؛ رامبوت، أندرو؛ روبرتسون، ديفيد ل. (2020). "الأصول التطورية لسلالة فيروس سارس-كوف-2 المسببة لجائحة كوفيد-19" . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 5 (11): 1408-1417 . doi : 10.1038/s41564-020-0771-4 . hdl : 20.500.11820/222bb9b9-2481-4086-bd22-f0b200930bef . PMID 32724171. S2CID 220809302 .  
  52. ↑ ماكنزي، جون س.؛ سميث، ديفيد و. (2020). "كوفيد-19: مرض حيواني المنشأ جديد يسببه فيروس كورونا من الصين: ما نعرفه وما لا نعرفه" . علم الأحياء الدقيقة في أستراليا . 41 : 45. doi : 10.1071/MA20013 . PMC 7086482. PMID 32226946. تشير الأدلة المستقاة من تحليلات التسلسل بوضوح إلى أن المضيف الخازن للفيروس كان خفاشًا، وربما كان خفاش حدوة الحصان الصيني أو الوسيط ، ومن المحتمل، كما هو الحال مع فيروس سارس-كوف، أن يكون المضيف الوسيط هو مصدر تفشي المرض.  
  53. ↑ بيلتز، ليزا أ. (2017). الخفافيش وصحة الإنسان: الإيبولا، والسارس، وداء الكلب، وما بعدهما . جون وايلي وأولاده. ص 155. ISBN  978-1-119-15004-6.
  54. ↑ باتنايك، بريابراتا (2006). " مرض غابة كياسانور: نظرة وبائية في الهند". مراجعات في علم الفيروسات الطبية . 16 (3): 151-165 . doi : 10.1002/rmv.495 . PMID 16710839. S2CID 32814428 .  
  55. ^ قوه ، ون بينغ. لين، شيان دان؛ وانغ ون. تيان، جون-هوا؛ كونغ، مي لي؛ تشانغ، هاي لين؛ وانغ، مياو-رو؛ تشو، رون هونغ؛ وانغ، جيان بو؛ لي، مينغ هوي؛ شو، جيانجو؛ هولمز، إدوارد سي . تشانغ، يونغ تشن (2013). "سلالة وأصول فيروسات هانتا التي تؤويها الخفافيش والحشرات والقوارض" . مسببات الأمراض PLOS . 9 (2) هـ1003159. دوى : 10.1371/journal.ppat.1003159 . بمك 3567184 . بميد 23408889 .  
  56. ↑ ميلدنستين، ت.؛ تانشي، إ.؛ راسي، ب.أ. (2016). "استغلال الخفافيش للحصول على لحومها واستخدامها في الطب الشعبي". الخفافيش في عصر الأنثروبوسين: حماية الخفافيش في عالم متغير . سبرينغر. ص 327. doi : 10.1007/978-3-319-25220-9_12 . ISBN  978-3-319-25218-6. S2CID 130038936 . 
  57. ↑ تولادار-دوغلاس، ويل (2008). "استخدام الخفافيش كدواء لدى شعب النيوار". مجلة علم الأحياء العرقي . 28 : 69-91 . doi : 10.2993 / 0278-0771(2008)28 [ 69:TUOBAM ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0278-0771 . S2CID 146308445 .  
  58. ↑ ريكوتشي، م. (2012). "الخفافيش كمادة طبية: مراجعة طبية عرقية وآثارها على الحفظ" . فيسبيرتيلو . 16 (16): 249-270 .
  59. ↑ "التصنيف = Rhinolophidae" . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 ديسمبر 2023 .