مخلفات النباتات

تُعرف مخلفات النباتات (وتُسمى أيضًا مخلفات الأوراق ، أو مخلفات الأشجار ، أو مخلفات التربة ، أو تساقط الأوراق، أو الدبال ) بأنها مواد نباتية ميتة (مثل الأوراق ، واللحاء ، والإبر ، والأغصان ، والألواح ) تتساقط على الطبقة العليا من التربة ، والمعروفة باسم طبقة المخلفات أو الأفق العضوي ( O ). تتحول مخلفات النباتات عادةً إلى فتات نباتي وتُطلق العناصر الغذائية في التربة عند تحللها ، كما تُشكل طبقة رقيقة تُحافظ على رطوبة التربة ، وتُقلل من تآكلها ، وتُوفر ملاذًا للحيوانات الصغيرة التي تعيش على سطح التربة أو تحتها . تُعد هذه المخلفات عاملًا مهمًا في ديناميكيات النظام البيئي ، إذ تُشير إلى الإنتاجية البيئية ، وقد تكون مفيدة في التنبؤ بدورة العناصر الغذائية الإقليمية وخصوبة التربة . ^{[ 1 ]}

تُعرَّف مخلفات الأوراق بأنها بقايا نباتية طازجة وغير متحللة، يسهل تمييزها (من حيث النوع والصنف). قد تشمل هذه المخلفات أي شيء من الأوراق، والمخاريط، والإبر، والأغصان، واللحاء، والبذور/المكسرات، وجذوع الأشجار، أو الأعضاء التناسلية (مثل أسدية النباتات المزهرة). تُسمى القطع التي يزيد قطرها عن 2 سم بالمخلفات الخشنة ، بينما تُسمى القطع الأصغر بالمخلفات الناعمة. يتأثر نوع مخلفات الأوراق بشكل مباشر بنوع النظام البيئي . على سبيل المثال، تُشكل أنسجة الأوراق حوالي 70% من مخلفات الأوراق في الغابات، ولكن تميل مخلفات الأخشاب إلى الزيادة مع تقدم عمر الغابة. ^{[ 2 ]} في المراعي، يوجد القليل جدًا من الأنسجة المعمرة فوق سطح الأرض ، لذا فإن مخلفات الأوراق السنوية منخفضة جدًا، وتكاد تساوي صافي الإنتاج الأولي. ^{[ 3 ]}

في علم التربة ، تُصنف مخلفات التربة إلى ثلاث طبقات تتشكل على سطح الأفق O. وهذه هي الطبقات L و F و H: ^{[ 4 ]}

تتفاوت طبقة المخلفات النباتية بشكل كبير في سمكها ومعدل تحللها ومحتواها من العناصر الغذائية، وتتأثر جزئيًا بالموسمية ، وأنواع النباتات، والمناخ، وخصوبة التربة، والارتفاع، وخط العرض ، ^{[ 1 ]} بالإضافة إلى قدرة التربة على الاحتفاظ بالماء. ويُلاحظ أقصى تباين في تساقط المخلفات النباتية تبعًا للموسمية؛ إذ يفقد كل نوع من النباتات أجزاءً معينة من جسمه موسميًا، ويمكن تحديد ذلك من خلال جمع وتصنيف المخلفات النباتية المتساقطة على مدار العام، وهو ما يؤثر بدوره على سمك طبقة المخلفات. في البيئات الاستوائية، تتساقط أكبر كمية من المخلفات في أواخر المواسم الجافة وبداية الموسم الرطب. ^{[ 5 ]} ونتيجةً لهذا التباين الموسمي، يتفاوت معدل التحلل في أي منطقة معينة.

يؤثر خط العرض بشكل كبير على معدلات تساقط الأوراق وسمكها. فمع ازدياد خط العرض، يقل تساقط الأوراق. في الغابات الاستوائية المطيرة، تكون طبقة الأوراق رقيقة نتيجة التحلل السريع ^{[ 7 ]،} بينما في الغابات الشمالية ، يكون معدل التحلل أبطأ، مما يؤدي إلى تراكم طبقة سميكة من الأوراق، تُعرف أيضًا باسم " المور" ^{[ 3 ]} . ويعمل الإنتاج الأولي الصافي عكس هذا الاتجاه، مما يشير إلى أن تراكم المادة العضوية هو في الأساس نتيجة لمعدل التحلل.

تُسهّل المخلفات السطحية امتصاص مياه الأمطار وتغلغلها في طبقات التربة السفلية. كما تحمي التربة من الجفاف الزائد وارتفاع درجة الحرارة. ^{[ 8 ]} تحمي هذه المخلفات تجمعات التربة من تأثير قطرات المطر، مانعةً بذلك إطلاق جزيئات الطين والطمي التي تسد مسام التربة. ^{[ 9 ]} يُقلل إطلاق جزيئات الطين والطمي من قدرة التربة على امتصاص الماء، ويزيد من جريان المياه السطحي، مما يُسرّع من تآكل التربة . إضافةً إلى ذلك، تُقلل المخلفات السطحية من التعرية بفعل الرياح ، وذلك بمنع فقدان التربة للرطوبة وتوفير غطاء يمنع انجرافها.

يُسهم تراكم المواد العضوية أيضًا في حماية التربة من أضرار حرائق الغابات . ويمكن إزالة مخلفات التربة بالكامل تبعًا لشدة حرائق الغابات وموسمها. ^{[ 10 ]} تتميز المناطق التي تشهد حرائق غابات متكررة بانخفاض كثافة الغطاء النباتي وتراكم مخلفات التربة. كما يؤثر المناخ على عمق مخلفات النباتات. ففي المناخات الاستوائية وشبه الاستوائية الرطبة، عادةً ما تكون طبقات وآفاق المواد العضوية أقل كثافةً نظرًا للتحلل المستمر على مدار العام وكثافة الغطاء النباتي العالية ونموه. أما في المناخات المعتدلة والباردة، فتميل المخلفات إلى التراكم والتحلل ببطء بسبب قصر موسم النمو، حيث تعمل الكائنات المحللة بشكل أسرع في البيئات ذات درجة الحرارة المستقرة.

يرتبط الإنتاج الأولي الصافي وتساقط الأوراق ارتباطًا وثيقًا. ففي كل نظام بيئي أرضي، يُفقد الجزء الأكبر من الإنتاج الأولي الصافي بسبب الحيوانات العاشبة وتساقط الأوراق. ونظرًا لهذا الترابط، تتشابه الأنماط العالمية لتساقط الأوراق مع الأنماط العالمية للإنتاجية الأولية الصافية. ^{[ 3 ]} تُشكل مخلفات النباتات، التي قد تتكون من الأوراق المتساقطة والأغصان والبذور والزهور وغيرها من المخلفات الخشبية، جزءًا كبيرًا من الإنتاج الأولي الصافي فوق سطح الأرض في جميع النظم البيئية الأرضية. وتلعب الفطريات دورًا هامًا في إعادة تدوير العناصر الغذائية من مخلفات النباتات إلى النظام البيئي. ^{[ 11 ]}

توفر النفايات بيئة مناسبة لمجموعة متنوعة من الكائنات الحية.

النباتات

تتكيف بعض النباتات بشكل خاص مع الإنبات والنمو في طبقات الأوراق المتساقطة. ^{[ 12 ]} على سبيل المثال، تخترق براعم زهرة الجرس الأزرق ( Hyacinthoides non-scripta ) هذه الطبقة لتظهر في الربيع. وتزدهر بعض النباتات ذات الجذور الزاحفة ، مثل الحماض الخشبي الشائع ( Oxalis acetosella )، في هذا الموطن. ^{[ 7 ]}

الكائنات المحللة وغيرها من الكائنات الحية التي تتغذى على الفتات العضوي

العديد من الكائنات الحية التي تعيش على أرضية الغابة هي كائنات محللة ، مثل الفطريات . تُسمى الكائنات التي يتكون غذاؤها من بقايا النباتات، مثل ديدان الأرض ، بالكائنات المتغذية على الفتات . يشمل مجتمع الكائنات المحللة في طبقة المخلفات النباتية أيضًا البكتيريا ، والأميبا ، والديدان الأسطوانية ، والروتيفيرات ، والبطيئات ، وذيل الربيع، والكريبتوستيغماتا ، وديدان الأصيص ، ويرقات الحشرات ، والرخويات ، وعث الأوريباتيد ، وقمل الخشب ، وأم أربعة وأربعين . ^{[ 7 ]} حتى بعض أنواع القشريات الدقيقة، وخاصة مجدافيات الأرجل (على سبيل المثال Bryocyclops spp .، Graeteriella spp. ، Olmeccyclops hondo ، Moraria spp .، Bryocamptus spp .، Atheyella spp . ) ^{[ 13 ]} تعيش في بيئات رطبة من فضلات الأوراق وتلعب دورًا مهمًا كمفترسات ومحللات. ^{[ 14 ]}

يؤدي استهلاك الكائنات المحللة للأوراق المتساقطة إلى تحلل مركبات الكربون البسيطة إلى ثاني أكسيد الكربون (CO₂ ₎ والماء ( H₂O ₎ ، وإطلاق أيونات غير عضوية (مثل النيتروجين والفوسفور ) في التربة، حيث تستطيع النباتات المحيطة إعادة امتصاص العناصر الغذائية التي تساقطت مع الأوراق. وبهذه الطريقة، تُصبح الأوراق المتساقطة جزءًا هامًا من دورة العناصر الغذائية التي تُحافظ على البيئة الحرجية .

مع تحلل المخلفات العضوية، تُطلق العناصر الغذائية في البيئة. يُعرف الجزء غير القابل للتحلل بسهولة من هذه المخلفات باسم الدبال . تُساعد المخلفات العضوية في الحفاظ على رطوبة التربة عن طريق تبريد سطح الأرض والاحتفاظ بالرطوبة في المواد العضوية المتحللة. كما تُساهم الكائنات الحية، من نباتات وحيوانات، التي تعمل على تحلل المخلفات العضوية في عملية تنفس التربة . تُوفر طبقة المخلفات العضوية المتحللة مصدرًا مستمرًا للطاقة للكائنات الحية الكبيرة والصغيرة. ^{[ 15 ] [ 8 ]}

الحيوانات الأكبر حجماً

تعتمد العديد من الزواحف والبرمائيات والطيور ، وحتى بعض الثدييات ، على الأوراق المتساقطة كمأوى وغذاء. تعيش البرمائيات ، كالسلمندر والديدان الأسطوانية، في المناخ الرطب الدقيق تحت الأوراق المتساقطة لجزء من دورة حياتها أو كلها، مما يجعل مراقبتها صعبة. وقد وثّق فريق تصوير تابع لهيئة الإذاعة البريطانية (BBC) لأول مرة لقطات لأنثى من الديدان الأسطوانية مع صغارها في فيلم وثائقي عُرض عام 2008. ^{[ 16 ]} وتحتاج بعض أنواع الطيور، كطائر الفرن في شرق أمريكا الشمالية على سبيل المثال، إلى الأوراق المتساقطة للتغذية وبناء الأعشاش . ^{[ 17 ]} بل إن الأوراق المتساقطة توفر أحيانًا الطاقة لثدييات أكبر حجمًا، كما هو الحال في الغابات الشمالية حيث تُعدّ الأشنات المتساقطة أحد المكونات الرئيسية لغذاء الأيائل والغزلان الشتوية . ^{[ 18 ]} في الغابات المطيرة الداخلية في كولومبيا البريطانية ، يؤدي تساقط كميات كبيرة من الأشنات الشعرية، مثل بريوريا وأليكتوريا ، دورًا مشابهًا لحيوان الرنة الجبلي الذي يعيش في الثلوج الكثيفة. ففي كل شتاء، تتساقط كميات كبيرة من أجزاء الأشنات المتفتتة من مظلة الغابة وتتراكم على سطح الثلج، حيث تبقى متاحة كعلف لعدة أشهر. وقد وصف الباحثون هذا التجدد المستمر للأجزاء الصالحة للأكل بـ" تأثير المن "، وهي عملية تساعد على إعالة الرنة خلال الفترات التي تكون فيها مصادر الغذاء الأخرى مدفونة تحت الثلوج الكثيفة. ^{[ 19 ]}

أثناء تساقط الأوراق ، يُعاد امتصاص جزء من العناصر الغذائية من النبات. وتختلف تركيزات العناصر الغذائية في الأوراق المتساقطة عن تركيزاتها في الأوراق الناضجة نتيجةً لإعادة امتصاص هذه العناصر خلال فترة التساقط. ^{[ 3 ]} تميل النباتات التي تنمو في مناطق قليلة العناصر الغذائية إلى إنتاج أوراق متساقطة ذات تركيزات منخفضة من العناصر الغذائية، حيث يُعاد امتصاص نسبة أكبر من العناصر الغذائية المتاحة. بعد التساقط، تتحول الأوراق الغنية بالعناصر الغذائية إلى أوراق متساقطة وتستقر على التربة.

يُعدّ تساقط الأوراق المسار الرئيسي لعودة العناصر الغذائية إلى التربة، وخاصة النيتروجين (N) والفوسفور (P). يُعرف تراكم هذه العناصر في الطبقة السطحية من التربة بتثبيت التربة . بمجرد استقرار الأوراق المتساقطة، يبدأ تحللها، الذي يتم عبر غسل العناصر الغذائية بواسطة مياه الأمطار والتسربات، وبفعل الكائنات المحللة، في إطلاق نواتج التحلل في التربة، مما يُسهم في قدرة التربة على تبادل الكاتيونات . ينطبق هذا بشكل خاص على التربة الاستوائية شديدة التجوية. ^{[ 21 ]} يرتبط معدل التحلل بنوع الأوراق المتساقطة. ^{[ 12 ]}

الترشيح هو العملية التي يتم من خلالها إزالة الكاتيونات مثل الحديد (Fe) والألومنيوم ( Al)، بالإضافة إلى المواد العضوية، من مخلفات الأشجار ونقلها إلى التربة أسفلها. تُعرف هذه العملية باسم التبقع البودزولي ، وتكون شديدة بشكل خاص في الغابات الشمالية والمعتدلة الباردة التي تتكون أساسًا من أشجار الصنوبريات التي تزخر مخلفاتها بالمركبات الفينولية وحمض الفولفيك . ^{[ 3 ]}

من خلال عملية التحلل البيولوجي بواسطة الكائنات الحية الدقيقة والبكتيريا والفطريات، يتم إطلاق _ثاني أكسيد الكربون والماء والعناصر الغذائية ومادة عضوية مقاومة للتحلل تسمى الدبال . يشكل الدبال الجزء الأكبر من المادة العضوية في الطبقة السفلى من التربة _. ^{[ 3 ]}

يُعدّ انخفاض نسب العناصر الغذائية دالةً لتحلل مخلفات الأشجار المتساقطة (أي أنه مع تحلل هذه المخلفات، تدخل المزيد من العناصر الغذائية إلى التربة، ما يؤدي إلى انخفاض نسبة العناصر الغذائية فيها). تتحلل المخلفات التي تحتوي على تركيزات عالية من العناصر الغذائية بسرعة أكبر، وتستقر عند مستوى معين مع انخفاض هذه العناصر. ^{[ 22 ]} وبناءً على هذه المعلومة، تمكّن علماء البيئة من استخدام تركيزات العناصر الغذائية المقاسة بالاستشعار عن بُعد كمؤشر لمعدل التحلل المحتمل لأي منطقة معينة. ^{[ 23 ]} وعلى الصعيد العالمي، تُظهر البيانات المستقاة من مختلف النظم البيئية الحرجية علاقة عكسية بين انخفاض نسب العناصر الغذائية وتوافر العناصر الغذائية الظاهري في الغابة. ^{[ 3 ]}

بمجرد عودة العناصر الغذائية إلى التربة، تستطيع النباتات امتصاصها مجددًا عبر جذورها . لذا، تُتيح إعادة امتصاص العناصر الغذائية خلال مرحلة الشيخوخة فرصةً لاستخدامها في الإنتاج الأولي الصافي للنبات في المستقبل. ويمكن تعريف العلاقة بين مخزون العناصر الغذائية أيضًا على النحو التالي:

التخزين السنوي للعناصر الغذائية في أنسجة النبات + تعويض الفاقد من تساقط الأوراق والترشيح = كمية الامتصاص في النظام البيئي

تسلك عملية تساقط الأوراق غير الأرضية مسارًا مختلفًا تمامًا. تُنتج هذه الأوراق في المناطق الداخلية بواسطة النباتات الأرضية ، وتُنقل إلى الساحل عبر العمليات النهرية ، وكذلك بواسطة النظم البيئية لأشجار المانغروف . ^{[ 24 ]} وجد روبرتسون ودانيال (1989) أن هذه الأوراق تُزال من الساحل بفعل المد والجزر ، وسرطانات البحر ، والكائنات الدقيقة . كما لاحظا أن أيًا من هذه العوامل الثلاثة هو الأكثر أهمية يعتمد على نظام المد والجزر . ووجد نوردهاوس وآخرون (2011) أن سرطانات البحر تتغذى على الأوراق عند انخفاض المد ، وإذا كان تغذيها على الفتات هو المسار الرئيسي للتخلص من هذه الأوراق، فإنها قد تستهلك 80% منها. درس بكار وآخرون (2017) المساهمة الكيميائية لفضلات سرطانات البحر الناتجة، ووجدوا أنها تُفرز كمية ملحوظة من اللجنين غير المتحلل في كل من الرواسب وتكوين المياه. كما وجدوا أنه يمكن تتبع المساهمة الكربونية الدقيقة لكل نوع نباتي من النبات، مروراً بالسرطان، وصولاً إلى ترسباته أو مياهه. عادةً ما تكون السرطانات هي الكائنات الحية الكبيرة الوحيدة المهمة في هذه العملية، إلا أن راو وآخرون (2017) وجدوا أن سرطان البحر Terebralia palustris ينافس السرطانات بقوة غير عادية في جنوب شرق آسيا . ^{[ 25 ]}

تتمثل الأهداف الرئيسية لأخذ عينات وتحليل مخلفات الأوراق في تحديد كمية إنتاج مخلفات الأوراق وتركيبها الكيميائي بمرور الوقت من أجل تقييم التباين في كميات مخلفات الأوراق، وبالتالي دورها في دورة المغذيات عبر تدرج بيئي للمناخ ( الرطوبة ودرجة الحرارة) وظروف التربة. ^{[ 26 ]}

يستخدم علماء البيئة أسلوبًا بسيطًا لجمع مخلفات النباتات، ويرتكز معظمه على أداة واحدة تُعرف باسم كيس جمع المخلفات . وكيس جمع المخلفات هو ببساطة أي نوع من الحاويات التي يمكن وضعها في أي منطقة محددة لفترة زمنية معينة لجمع مخلفات النباتات المتساقطة من أعلى الأشجار .

تُوضع أكياس النفايات عادةً في مواقع عشوائية ضمن منطقة محددة، وتُعلّم بإحداثيات GPS أو إحداثيات محلية، ثم تُراقَب على فترات زمنية محددة. بعد جمع العينات، تُصنَّف عادةً حسب النوع والحجم والفصيلة ( إن أمكن)، وتُسجَّل في جدول بيانات. ^{[ 28 ]} عند قياس كمية النفايات المتساقطة في منطقة ما، يقوم علماء البيئة بوزن المحتويات الجافة لكيس النفايات. وبهذه الطريقة، يُمكن تعريف تدفق النفايات المتساقطة على النحو التالي:

تساقط الأوراق (كجم م ⁻² سنة ⁻¹ ) = إجمالي كتلة المخلفات (كجم) / مساحة كيس المخلفات (م ² ) ^{[ 29 ]}

يمكن أيضًا استخدام أكياس النفايات لدراسة تحلل طبقة النفايات. فمن خلال وضع النفايات الطازجة في أكياس شبكية ووضعها على الأرض، يستطيع عالم البيئة مراقبة وجمع قياسات تحلل تلك النفايات. ^{[ 7 ]} وقد أظهر هذا النوع من التجارب نمط تحلل أُسّي .${\displaystyle {\frac {X}{X_{o}}}=e^{-k}}$، أين${\displaystyle X_{o}}$هي طبقة الأوراق المتساقطة الأولية و${\displaystyle k}$^{[ 3 ]} وهي نسبة ثابتة من كتلة الفتات.

كما يتم استخدام نهج توازن الكتلة في هذه التجارب ويشير إلى أن التحلل لفترة زمنية معينة يجب أن يساوي مدخلات تساقط الأوراق لنفس الفترة الزمنية.

تساقط الأوراق = k (كتلة الفتات) ^{[ 3 ]}

لدراسة مجموعات مختلفة من الحيوانات التي تعيش في التربة، تحتاج إلى أحجام شبكية مختلفة في أكياس القمامة ^{[ 30 ].}

• حطام خشبي خشن
• مخلفات
• نشارة
• أرضية الغابة
• منخل لفضلات الأوراق
• سماد الأوراق (نوع من أنواع السماد العضوي )
• أفق التربة

• forestresearch.gov.uk