تعدد الأشكال (علم الأحياء)

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

نمر ذو تحول ضوئي
النمر ذو اللون الداكن أو النمر الأسود (حوالي 6% من سكان أمريكا الجنوبية)

في علم الأحياء ، يُعرف التعدد الشكلي [ 1 ] بوجود شكلين أو أكثر مختلفين بوضوح ، أو ما يُشار إليهما أيضًا بالأنماط الظاهرية البديلة ، في جماعة من نوع معين. ولتصنيفها على هذا النحو، يجب أن تشغل الأشكال نفس الموطن في نفس الوقت وأن تنتمي إلى جماعة متزاوجة عشوائيًا (جماعة ذات تزاوج عشوائي). [ 2 ]

ببساطة، يُشير مصطلح تعدد الأشكال الجينية إلى وجود احتمالين أو أكثر لصفة معينة في جين واحد. على سبيل المثال، يوجد أكثر من احتمال واحد للون جلد النمر الأمريكي؛ فقد يكون فاتح اللون أو داكن اللون. ونظرًا لوجود أكثر من شكل جيني محتمل لهذا الجين، يُطلق عليه اسم "تعدد الأشكال الجينية". أما إذا كان للنمر الأمريكي احتمال واحد فقط للون جلده، فيُطلق عليه اسم "أحادي الشكل الجيني".

يُستخدم مصطلح تعدد الأشكال الظاهرية لتوضيح أن الأشكال المختلفة تنشأ من نفس النمط الجيني . أما التعدد الشكلي الجيني، فهو مصطلح يستخدمه علماء الوراثة وعلماء الأحياء الجزيئية بشكل مختلف نوعًا ما لوصف طفرات معينة في النمط الجيني، مثل تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة ، والتي قد لا تتطابق دائمًا مع نمط ظاهري، ولكنها تتطابق دائمًا مع فرع في الشجرة الجينية. انظر أدناه .

يُعدّ التعدد الشكلي ظاهرة شائعة في الطبيعة، ويرتبط بالتنوع البيولوجي ، والاختلافات الجينية ، والتكيف . وعادةً ما يُسهم التعدد الشكلي في الحفاظ على تنوع الأشكال في جماعة تعيش في بيئة متنوعة. [ 3 ] : 126 وأكثر الأمثلة شيوعًا هو الازدواج الجنسي ، الذي يحدث في العديد من الكائنات الحية. ومن الأمثلة الأخرى الأشكال المُحاكية للفراشات (انظر المحاكاة )، والهيموجلوبين البشري وأنواع الدم .

وفقًا لنظرية التطور، ينتج تعدد الأشكال عن عمليات تطورية، شأنه شأن أي جانب من جوانب النوع. وهو صفة وراثية ، ويخضع للتعديل عن طريق الانتقاء الطبيعي . في تعدد الأشكال الظاهرية، يسمح التركيب الجيني للفرد بظهور أشكال ظاهرية مختلفة، وتعتمد آلية التبديل التي تحدد الشكل الظاهري الظاهر على البيئة. أما في تعدد الأشكال الجيني، فيحدد التركيب الجيني الشكل الظاهري.

يشير مصطلح تعدد الأشكال أيضًا إلى وجود أكثر من نوعين مختلفين من الأفراد، تُسمى الزويدات ، داخل الكائن الحي نفسه، من حيث التركيب والوظيفة. وهي سمة مميزة لللاسعات . [ 2 ] على سبيل المثال، لدى الأوبيليا أفراد تتغذى، تُسمى المعدة الزويدات ؛ وأفراد قادرة على التكاثر اللاجنسي فقط، تُسمى التكاثر الجنسي، أو البلاستوستايلات؛ وأفراد حرة المعيشة أو تتكاثر جنسيًا، تُسمى القناديل .

يشير التعدد الشكلي المتوازن إلى الحفاظ على الأنماط الظاهرية المختلفة في السكان.

مصطلحات

تعني أحادية الشكل وجود شكل واحد فقط. أما ثنائية الشكل فتعني وجود شكلين.

  • لا يشمل تعدد الأشكال الصفات التي تُظهر تغيراً مستمراً (مثل الوزن)، على الرغم من أن لها مكوناً وراثياً. ويتناول تعدد الأشكال الأشكال التي يكون فيها التغير منفصلاً (غير مستمر) أو ثنائي النمط أو متعدد الأنماط بشكل واضح. [ 4 ]
  • يجب أن تتواجد الأشكال المورفية في نفس الموطن وفي نفس الوقت؛ وهذا يستبعد السلالات الجغرافية والأشكال الموسمية. [ 5 ] يُعد استخدام مصطلحي "مورف" أو "تعدد الأشكال" لوصف ما هو في الواقع سلالة جغرافية أو شكل مختلف ظاهريًا أمرًا شائعًا، ولكنه غير صحيح. تكمن أهمية التباين الجغرافي في أنه قد يؤدي إلى التباين الجغرافي ، بينما يحدث تعدد الأشكال الحقيقي في التجمعات السكانية المتزاوجة عشوائيًا .
  • استُخدم المصطلح في البداية لوصف الأشكال المرئية، ولكن تم توسيعه ليشمل الأشكال الخفية، على سبيل المثال فصائل الدم ، والتي يمكن الكشف عنها عن طريق الاختبار.
  • لا تُصنَّف الاختلافات النادرة على أنها تعدد أشكال، ولا تُشكِّل الطفرات بحد ذاتها تعدد أشكال. لكي يُعتبر الشكل تعدد أشكال، يجب أن يوجد نوع من التوازن بين الأشكال المورفولوجية، مدعومًا بالوراثة. المعيار هو أن يكون تردد الشكل الأقل شيوعًا مرتفعًا جدًا بحيث لا يمكن أن يكون ناتجًا عن طفرات جديدة [ 4 ] [ 6 ]، أو، كدليل تقريبي، أن يكون أكبر من 1% (مع أن هذا أعلى بكثير من أي معدل طفرة طبيعي لأليل واحد ) . [ 5 ] : الفصل 5

التسمية

Polymorphism crosses several discipline boundaries, including ecology, genetics, evolution theory, taxonomy, cytology, and biochemistry. Different disciplines may give the same concept different names, and different concepts may be given the same name. For example, there are the terms established in ecological genetics by E.B. Ford (1975),[4] and for classical genetics by John Maynard Smith (1998).[7] The shorter term morphism was preferred by the evolutionary biologist Julian Huxley (1955).[8]

Various synonymous terms exist for the various polymorphic forms of an organism. The most common are morph and morpha, while a more formal term is morphotype. Form and phase are sometimes used, but are easily confused in zoology with, respectively, "form" in a population of animals, and "phase" as a color or other change in an organism due to environmental conditions (temperature, humidity, etc.). Phenotypic traits and characteristics are also possible descriptions, though that would imply just a limited aspect of the body.

In the taxonomic nomenclature of zoology, the word "morpha" plus a Latin name for the morph can be added to a binomial or trinomial name. However, this invites confusion with geographically variant ring species or subspecies, especially if polytypic. Morphs have no formal standing in the ICZN. In botanical taxonomy, the concept of morphs is represented with the terms "variety", "subvariety" and "form", which are formally regulated by the ICN. Horticulturists sometimes confuse this usage of "variety" both with cultivar ("variety" in viticultural usage, rice agriculture jargon, and informal gardening lingo) and with the legal concept "plant variety" (protection of a cultivar as a form of intellectual property).

Mechanisms

Three mechanisms may cause polymorphism:[9]

  • Genetic polymorphism – where the phenotype of each individual is genetically determined
  • A conditional development strategy, where the phenotype of each individual is set by environmental cues
  • استراتيجية تطوير مختلطة، حيث يتم تحديد النمط الظاهري عشوائياً أثناء التطور.

التردد النسبي

أظهرت دراسة إندلر للانتقاء الطبيعي أهمية التعدد الشكلي في الدراسات التي تُبين الانتقاء الطبيعي. [ 10 ] وخلاصة النتائج: عدد الأنواع التي تُظهر الانتقاء الطبيعي: 141. عدد الأنواع التي تُظهر سمات كمية: 56. عدد الأنواع التي تُظهر سمات متعددة الأشكال: 62. عدد الأنواع التي تُظهر سمات كمية ومتعددة الأشكال معًا: 23. ويُشير هذا إلى أن التعدد الشكلي شائع على الأقل مثل التباين المستمر في دراسات الانتقاء الطبيعي، وبالتالي يُرجح أن يكون جزءًا من العملية التطورية.

علم الوراثة

التعدد الشكلي الجيني

بما أن جميع أشكال التعدد الشكلي لها أساس وراثي، فإن التعدد الشكلي الوراثي له معنى خاص:

  • التعدد الشكلي الجيني هو التواجد المتزامن لشكلين أو أكثر من الأشكال غير المتصلة في نفس المنطقة بنسبٍ تجعل من المستحيل الحفاظ على الشكل الأندر منها بمجرد الطفرات المتكررة أو الهجرة، وقد عرّفه فورد (1940) في الأصل. [ 6 ] [ 11 ] : 11 أما التعريف الأحدث لكافالي-سفورزا وبودمر (1971) فهو المستخدم حاليًا: "التعدد الشكلي الجيني هو وجود أليلين أو أكثر في نفس المجموعة السكانية في موقع جيني واحد، لكل منهما تردد ملحوظ"، حيث يُعتبر الحد الأدنى للتردد عادةً 1%. [ 12 ] [ 13 ]

يتكون التعريف من ثلاثة أجزاء: أ) التعايش : مجموعة سكانية واحدة تتزاوج فيما بينها؛ ب) أشكال منفصلة؛ ج) لا يتم الحفاظ عليها فقط عن طريق الطفرة.

ببساطة، استُخدم مصطلح تعدد الأشكال في الأصل لوصف الاختلافات في الشكل والهيئة التي تميز الأفراد الطبيعيين داخل النوع الواحد عن بعضهم البعض. أما اليوم، فيستخدم علماء الوراثة مصطلح التعدد الجيني لوصف الاختلافات غير الوظيفية في تسلسل الحمض النووي بين الأفراد، والتي تجعل كل جينوم بشري فريدًا. [ 14 ]

يُحافظ على التعدد الشكلي الجيني بشكل فعال وثابت في التجمعات السكانية عن طريق الانتقاء الطبيعي، على عكس التعدد الشكلي العابر حيث يُستبدل شكلٌ ما تدريجيًا بآخر. [ 15 ] : 6-7. وبحسب التعريف، يرتبط التعدد الشكلي الجيني بالتوازن أو الاتزان بين الأشكال المورفولوجية. وتُعد الآليات التي تحافظ عليه أنواعًا من الانتقاء المتوازن .

آليات التوازن الانتقائي

  • التفوق الهجين (أو ميزة الزيجوت المتغاير ): "التفوق الهجين: يكون الزيجوت المتغاير في موضع معين أكثر ملاءمة من أي من الزيجوت المتماثل ". [ 4 ] [ 7 ] : 65 [ 11 ]
  • الانتقاء المعتمد على التردد : تعتمد لياقة نمط ظاهري معين على تردده مقارنةً بالأنماط الظاهرية الأخرى في مجتمع معين. مثال: تبديل الفرائس ، حيث تكون الأشكال النادرة للفرائس أكثر لياقةً في الواقع لأن المفترسات تركز على الأشكال الأكثر شيوعًا. [ 4 ] [ 15 ]
  • تختلف اللياقة البدنية باختلاف الزمان والمكان. وقد تتباين لياقة النمط الجيني بشكل كبير بين مرحلتي اليرقة والبالغ، أو بين أجزاء من نطاق الموطن. [ 11 ] : 26
  • يختلف تأثير الانتخاب الطبيعي باختلاف المستويات. قد تعتمد كفاءة النمط الجيني على كفاءة الأنماط الجينية الأخرى في الجماعة: وهذا يشمل العديد من المواقف الطبيعية حيث يعتمد التصرف الأمثل (من منظور البقاء والتكاثر) على سلوك أفراد الجماعة الآخرين في ذلك الوقت. [ 7 ] : 17 والفصل 7

تعدد التأثيرات البصرية

تؤثر معظم الجينات بأكثر من تأثير على النمط الظاهري للكائن الحي ( تعدد التأثيرات الجينية ). قد تكون بعض هذه التأثيرات ظاهرة، بينما يكون بعضها الآخر خفيًا، لذا من المهم غالبًا البحث فيما وراء التأثيرات الواضحة للجين لتحديد التأثيرات الأخرى. تحدث حالات يؤثر فيها الجين على سمة ظاهرة غير مهمة، ومع ذلك يُسجل تغير في اللياقة. في مثل هذه الحالات، قد تكون التأثيرات الخفية للجين مسؤولة عن هذا التغير. يُمثل تعدد التأثيرات الجينية تحديًا مستمرًا للعديد من أخصائيي التشوهات الخلقية في محاولتهم تفسير العيوب الخلقية التي تُصيب جهازًا عضويًا واحدًا أو أكثر، مع وجود عامل مُسبب واحد فقط. بالنسبة للعديد من الاضطرابات متعددة التأثيرات الجينية، فإن العلاقة بين الشذوذ الجيني ومظاهره غير واضحة وغير مفهومة. [ 16 ]

إذا ارتبطت سمة محايدة بسمة مفيدة ارتباطًا متعدد التأثيرات، فقد تنشأ هذه السمة نتيجة لعملية الانتخاب الطبيعي. لقد تم اختيارها، لكن هذا لا يعني أنها تكيف. والسبب هو أنه على الرغم من اختيارها، لم يكن هناك اختيار لتلك السمة تحديدًا. [ 17 ]

التفاعل الجيني

تحدث ظاهرة التفاعل الجيني عندما يتأثر التعبير الجيني بجين آخر. على سبيل المثال، لا يظهر الجين A تأثيره إلا بوجود الأليل B1 (في موقع جيني آخر )، ولا يظهر تأثيره في حال غيابه. هذه إحدى الطرق التي قد يتحد بها جينان أو أكثر لإحداث تغيير متناسق في أكثر من صفة (مثل المحاكاة). على عكس الجين الفائق، لا يشترط أن تكون الجينات المتفاعلة جينيًا مرتبطة ارتباطًا وثيقًا أو حتى على نفس الكروموسوم .

يُظهر كل من تعدد التأثيرات الجينية والتفاعل الجيني أن الجين لا يحتاج بالضرورة إلى الارتباط بصفة معينة بالطريقة البسيطة التي كان يُفترض وجودها في السابق.

أصل الجينات الفائقة

على الرغم من إمكانية التحكم في تعدد الأشكال الجينية بواسطة أليلات في موقع جيني واحد (مثل فصائل الدم ABO لدى البشر )، فإن الأشكال الأكثر تعقيدًا تُتحكم فيها جينات فائقة تتكون من عدة جينات مترابطة ارتباطًا وثيقًا على كروموسوم واحد . يُعدّ التقليد الباتيسيّ في الفراشات واختلاف أطوال الأرجل في كاسيات البذور مثالين جيدين على ذلك. ولا يزال الجدل قائمًا حول كيفية نشوء هذه الحالة، ولم يُحسم هذا السؤال بعد.

بينما تنشأ عائلة الجينات (عدة جينات مترابطة بإحكام تؤدي وظائف متشابهة أو متطابقة) عن طريق تضاعف جين أصلي واحد، فإن هذا لا ينطبق عادةً على الجينات الفائقة. ففي الجين الفائق، تمتلك بعض الجينات المكونة له وظائف متباينة تمامًا، لذا لا بد أنها اجتمعت معًا تحت تأثير الانتخاب الطبيعي. قد تتضمن هذه العملية كبح العبور الجيني، وانتقال أجزاء من الكروموسوم، وربما تضاعفًا عرضيًا للجينات. ومن المعروف منذ سنوات عديدة أن الانتخاب الطبيعي قادر على كبح العبور الجيني. [ 18 ] [ 19 ]

تركز النقاش حول مسألة ما إذا كانت الجينات المكونة لجين فائق قد بدأت على كروموسومات منفصلة، ​​مع إعادة تنظيم لاحقة، أم أنه من الضروري أن تبدأ على نفس الكروموسوم. في البداية، كان يُعتقد أن إعادة ترتيب الكروموسومات تلعب دورًا مهمًا. [ 20 ] وقد قبل إي. بي. فورد هذا التفسير وأدرجه في كتاباته عن علم الوراثة البيئية. [ 4 ] : ​​الفصل 6 [ 11 ] : 17-25

However, many believe it more likely that the genes start on the same chromosome.[21] They argue that supergenes arose in situ. This is known as Turner's sieve hypothesis.[22] John Maynard Smith agreed with this view in his authoritative textbook,[7] but the question is still not definitively settled.

Ecology

Selection, whether natural or artificial, changes the frequency of morphs within a population; this occurs when morphs reproduce with different degrees of success. A genetic (or balanced) polymorphism usually persists over many generations, maintained by two or more opposed and powerful selection pressures.[6] Diver (1929) found banding morphs in Cepaea nemoralis could be seen in prefossil shells going back to the MesolithicHolocene.[23][24] Non-human apes have similar blood groups to humans; this strongly suggests that this kind of polymorphism is ancient, at least as far back as the last common ancestor of the apes and man, and possibly even further.

The white morph of the monarch in Hawaii is partly a result of apostatic selection.[25]

The relative proportions of the morphs may vary; the actual values are determined by the effective fitness of the morphs at a particular time and place. The mechanism of heterozygote advantage assures the population of some alternative alleles at the locus or loci involved. Only if competing selection disappears will an allele disappear. However, heterozygote advantage is not the only way a polymorphism can be maintained. Apostatic selection, whereby a predator consumes a common morph whilst overlooking rarer morphs is possible and does occur. This would tend to preserve rarer morphs from extinction.

Polymorphism is strongly tied to the adaptation of a species to its environment, which may vary in colour, food supply, and predation and in many other ways including sexual harassment avoidance. Polymorphism is one good way the opportunities get to be used; it has survival value, and the selection of modifier genes may reinforce the polymorphism. In addition, polymorphism seems to be associated with a higher rate of speciation.

Polymorphism and niche diversity

G. Evelyn Hutchinson, a founder of niche research, commented "It is very likely from an ecological point of view that all species, or at least all common species, consist of populations adapted to more than one niche".[26] He gave as examples sexual size dimorphism and mimicry. In many cases where the male is short-lived and smaller than the female, he does not compete with her during her late pre-adult and adult life. Size difference may permit both sexes to exploit different niches. In elaborate cases of mimicry, such as the African butterfly Papilio dardanus, female morphs mimic a range of distasteful models called Batesian mimicry,[27] often in the same region. The fitness of each type of mimic decreases as it becomes more common, so the polymorphism is maintained by frequency-dependent selection. Thus the efficiency of the mimicry is maintained in a much increased total population. However it can exist within one gender.[4]:ch. 13

Female-limited polymorphism and sexual assault avoidance

Female-limited polymorphism in Papilio dardanus can be described as an outcome of sexual conflict. Cook et al. (1994)[28] argued that the male-like phenotype in some females in P. dardanus population on Pemba Island, Tanzania functions to avoid detection from a mate-searching male. The researchers found that male mate preference is controlled by frequency-dependent selection, which means that the rare morph suffers less from mating attempt than the common morph. The reasons why females try to avoid male sexual harassment are that male mating attempt can reduce female fitness in many ways such as fecundity and longevity.[29][30]

The switch

The mechanism which decides which of several morphs an individual displays is called the switch. This switch may be genetic, or it may be environmental. Taking sex determination as the example, in humans the determination is genetic, by the XY sex-determination system. In Hymenoptera (ants, bees and wasps), sex determination is by haplo-diploidy: the females are all diploid, the males are haploid. However, in some animals an environmental trigger determines the sex: alligators are a famous case in point. Polymorphism with an environmental trigger is called polyphenism.

The polyphenic system does have a degree of environmental flexibility not present in the genetic polymorphism. However, such environmental triggers are the less common of the two methods.

Investigative methods

Investigation of polymorphism requires use of both field and laboratory techniques. In the field:

  • detailed survey of occurrence, habits and predation
  • selection of an ecological area or areas, with well-defined boundaries
  • capture, mark, release, recapture data
  • relative numbers and distribution of morphs
  • estimation of population sizes

And in the laboratory:

Without proper field-work, the significance of the polymorphism to the species is uncertain and without laboratory breeding the genetic basis is obscure. Even with insects, the work may take many years; examples of Batesian mimicry noted in the nineteenth century are still being researched.

Relevance for evolutionary theory

Polymorphism was crucial to research in ecological genetics by E. B. Ford and his co-workers from the mid-1920s to the 1970s (similar work continues today, especially on mimicry). The results had a considerable effect on the mid-century evolutionary synthesis, and on present evolutionary theory. The work started at a time when natural selection was largely discounted as the leading mechanism for evolution,[31][32] continued through the middle period when Sewall Wright's ideas on drift were prominent, to the last quarter of the 20th century when ideas such as Kimura's neutral theory of molecular evolution was given much attention. The significance of the work on ecological genetics is that it has shown how important selection is in the evolution of natural populations, and that selection is a much stronger force than was envisaged even by those population geneticists who believed in its importance, such as Haldane and Fisher.[33]

في غضون عقدين فقط، عززت أعمال فيشر، وفورد، وآرثر كاين ، وفيليب شيبارد ، وسيريل كلارك، الانتخاب الطبيعي باعتباره التفسير الأساسي للتنوع في التجمعات الطبيعية، بدلاً من الانحراف الوراثي. ويمكن ملاحظة أدلة على ذلك في كتاب ماير الشهير "أنواع الحيوانات والتطور" [ 34 ] ، وكتاب فورد "علم الوراثة البيئية" [4]. ويمكن ملاحظة تحولات مماثلة في التركيز لدى معظم المشاركين الآخرين في التوليف التطوري، مثل ستيبينز ودوبزانسكي ، على الرغم من أن الأخير كان بطيئًا في التغيير [ 3 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] .

ميّز كيمورا بين التطور الجزيئي ، الذي رآه يهيمن عليه الطفرات المحايدة انتقائياً، والصفات الظاهرية، التي ربما يهيمن عليها الانتقاء الطبيعي بدلاً من الانحراف الوراثي. [ 38 ]

أمثلة

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ( باليونانية : ποлύ = كثير، و μορφή = الشكل، الشكل، الصورة الظلية)
  2. 1 2 فورد إي بي 1965. التعدد الشكلي الجيني . فابر آند فابر، لندن.
  3. 1 2 دوبزانسكي، ثيودوسيوس . 1970. علم الوراثة للعملية التطورية . نيويورك : مطبعة جامعة كولومبيا.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 فورد، إي بي 1975. علم الوراثة البيئية (الطبعة الرابعة). لندن: تشابمان وهول
  5. 1 2 شيبارد، فيليب م. 1975. الانتقاء الطبيعي والوراثة (الطبعة الرابعة) لندن: هاتشينسون.
  6. 1 2 3 فورد، إي بي (1940). "تعدد الأشكال والتصنيف". في جوليان هكسلي (محرر). التصنيف الجديد . أكسفورد: مطبعة كلارندون. ص 493-513 . ISBN  978-1-930723-72-6.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  7. 1 2 3 4 سميث، جون ماينارد. 1998. علم الوراثة التطوري (الطبعة الثانية). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد.
  8. ↑ هكسلي، جوليان س. (1955). "التشكل والتطور" . الوراثة . 9 (1): 1-52 . Bibcode : 1955Hered...9....1H . doi : 10.1038/hdy.1955.1 .
  9. ↑ ليمار، أ. (يونيو 2005). "تطور التعدد الشكلي الظاهري: استراتيجيات عشوائية مقابل التفرع التطوري". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 165 (6): 669-681 . Bibcode : 2005ANat..165..669L . doi : 10.1086/429566 . PMID 15937747. S2CID 8062017 .  
  10. ↑ إندلر، جيه إيه، 1986. الانتقاء الطبيعي في البرية ، الصفحات 154-163 (الجداول 5.1، 5.2؛ الأقسام 5.2، 5.3). برينستون: مطبعة جامعة برينستون.
  11. 1 2 3 4 فورد، إي بي 1965. "ميزة التغاير الزيجوتي". في التعدد الشكلي الجيني . بوسطن /لندن: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا / فابر آند فابر
  12. ↑ هيدريك، فيليب (2011). علم وراثة السكان . جونز وبارتليت ليرنينج. ص 104. ISBN  978-0-7637-5737-3.
  13. ^ كافالي سفورزا، لويجي لوكا؛ بودمر، والتر فريد (1999) [1971]. علم الوراثة السكانية البشرية . ساعي. ص 118 – 122. ISBN  978-0-486-40693-0.
  14. ↑ واينبرغ، روبرت أ. (روبرت آلان)، 2013 "بيولوجيا السرطان". الطبعة الثانية، جارلاند ساينس، تايلور وفرانسيس، رقم ISBN 978-0-8153-4219-9
  15. 1 2 بيغون، تاونسند، هاربر. 2006. علم البيئة: من الأفراد إلى النظم البيئية . الطبعة الرابعة، بلاكويل، أكسفورد. ISBN 978-1-4051-1117-1
  16. ↑ نوسباوم، روبرت ل. (2007). علم الوراثة في الطب . كندا: تومسون وتومسون. الصفحات 116، 422. ISBN  9781416030805.
  17. ↑ سوبر، إي. 1984. طبيعة الانتقاء: نظرية التطور في التركيز الفلسفي . شيكاغو. ص 197
  18. ↑ ديتليفن، جيه. إيه.؛ روبرتس، إي. (1921). "دراسات حول العبور الجيني 1. تأثيرات الانتقاء على قيم العبور الجيني" . مجلة علم الحيوان التجريبي . 32 (2): 333-354 . Bibcode : 1921JEZ....32..333D . doi : 10.1002/jez.1400320206 .
  19. ↑ دارلينجتون، سي دي 1956. علم النبات الكروموسومي ، ص 36. لندن: ألين وأونوين .
  20. ↑ دارلينجتون، سي دي؛ ماثر، ك. 1949. عناصر علم الوراثة ، ص 335-336. لندن: ألين وأونوين.
  21. ↑ تشارلزورث، د؛ ب. تشارلزورث (1975). "الوراثة النظرية للمحاكاة الباتيسية 1. نماذج الموضع الجيني الواحد". مجلة البيولوجيا النظرية . 55 (2): 283-303 . Bibcode : 1975JThBi..55..283C . doi : 10.1016/s0022-5193(75)80081-6 . ISSN 0022-5193 . PMID 1207160 .  تشارلزورث، د.؛ ب. تشارلزورث (1975). "علم الوراثة النظري لمحاكاة بيتس II. تطور الجينات الفائقة". مجلة البيولوجيا النظرية . 55 (2): 305-324 . Bibcode : 1975JThBi..55..305C . doi : 10.1016/s0022-5193(75)80082-8 . ISSN 0022-5193 . PMID 1207161 .  تشارلزورث، د.؛ ب. تشارلزورث (1975). "الوراثة النظرية للمحاكاة الباتيسية III. تطور السيادة". مجلة البيولوجيا النظرية . 55 (2): 325-337 . Bibcode : 1975JThBi..55..325C . doi : 10.1016/s0022-5193(75)80083-x . ISSN 0022-5193 . PMID 1207162 .  
  22. ↑ تيرنر، جيه آر جي 1984. "المحاكاة: طيف الاستساغة وعواقبه". في آر آي فان رايت، وبي آر أكري (محرران)، بيولوجيا الفراشات ، الفصل 14. سلسلة "ندوات الجمعية الملكية لعلم الحشرات في لندن"، العدد 11. لندن: أكاديميك برس.
  23. ↑ دايفر، سي. (1929). "سجلات أحفورية للطفرات المندلية" . مجلة نيتشر . 124 (3118): 183. Bibcode : 1929Natur.124..183D . doi : 10.1038/124183a0 . S2CID 4067174 . 
  24. ↑ كاين، آرثر جيه. 1971. "أشكال اللون والتخطيط في عينات الأحافير الفرعية للحلزون سيبايا " . في آر. كريد (محرر)، علم الوراثة البيئية والتطور: مقالات تكريمًا لإي. بي. فورد . أكسفورد: بلاكويل.
  25. ↑ ستيمسون، جون؛ مارك بيرمان (1990). "تعدد الأشكال اللونية الناجم عن المفترسات في فراشة داناوس بليكسيبوس (حرشفيات الأجنحة: حوريات) في هاواي" . الوراثة . 65 (3): 401-406 . Bibcode : 1990Hered..65..401S . doi : 10.1038/hdy.1990.110 .
  26. ↑ هاتشينسون، جي. إيفلين 1965. المسرح التطوري واللعبة التطورية . ييل. المكانة البيئية: حجم فائق مأهول بشكل مجرد: تعدد الأشكال وتنوع المكانة البيئية، ص 66-70.
  27. ↑ غوديل، م.أ.؛ سنيدون، إ. (أغسطس 1977). "تأثير نفور النموذج على افتراس المحاكيات الباتيسية الاصطناعية". سلوك الحيوان . 25 : 660-665 . doi : 10.1016/0003-3472(77)90117-8 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53159705 .  
  28. ↑ كوك، إس. إي.؛ فيرنون، جينيفر جي.؛ بيتسون، ميليسا؛ جيلفورد، تيم (فبراير 1994). "اختيار الشريك في فراشة ذيل السنونو الأفريقية متعددة الأشكال، بابيليو داردانوس: قد تتجنب الإناث الشبيهة بالذكور التحرش الجنسي". سلوك الحيوان . 47 (2): 389-397 . doi : 10.1006/anbe.1994.1053 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53186308 .  
  29. ↑ هيلينسكي، ميشيل إي إتش؛ هارينغتون، لورا سي. (1 يونيو 2012). "دور مضايقة الذكور في لياقة إناث بعوضة الزاعجة المصرية الناقلة لحمى الضنك" . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 66 (8): 1131-1140 . Bibcode : 2012BEcoS..66.1131H . doi : 10.1007/s00265-012-1365-9 . ISSN 0340-5443 . PMC 4276144. PMID 25544799 .   
  30. ↑ غوسدن، توماس ب.؛ سفينسون، إريك آي. (يونيو 2009). "مضايقة الذكور أثناء التزاوج المرتبطة بالكثافة، ومقاومة الإناث، وتقليد الذكور". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 173 (6): 709-721 . Bibcode : 2009ANat..173..709G . doi : 10.1086/598491 . ISSN 0003-0147 . PMID 19382852. S2CID 35052139 .   
  31. ↑ بولر، بي جيه 1983. كسوف الداروينية: نظريات التطور المناهضة للداروينية في العقود المحيطة بعام 1900. بالتيمور : مطبعة جامعة جونز هوبكنز .
  32. ↑ Bowler, PJ 2003. التطور: تاريخ فكرة (الطبعة الثالثة المنقحة والموسعة) بيركلي : مطبعة جامعة كاليفورنيا .
  33. ↑ كاين، آرثر جيه؛ بروفين، دبليو بي 1991. "الجينات والبيئة في التاريخ". في آر جيه بيري، وآخرون (محررون)، الجينات في علم البيئة: الندوة الثالثة والثلاثون للجمعية البيئية البريطانية . أكسفورد: بلاكويل
  34. ↑ ماير، إي. 1963. أنواع الحيوانات والتطور . بوسطن: مطبعة جامعة هارفارد.
  35. ↑ ستيبينز، جي. ليدارد 1950. التباين والتطور في النباتات . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا.
  36. ↑ ستيبينز، جي. ليدارد. 1966. عمليات التطور العضوي .
  37. ↑ دوبزانسكي، ثيودوسيوس. 1951. علم الوراثة وأصل الأنواع (الطبعة الثالثة). نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. لاحظ التباين بين هذه الطبعة والطبعة الأصلية لعام 1937.
  38. ↑ كيمورا م. 1983. النظرية المحايدة للتطور الجزيئي . كامبريدج.