علم التشريح العصبي

في علم التشريح عمومًا، وعلم التشريح العصبي خصوصًا، تُستخدم عدة مجموعات من المصطلحات الطبوغرافية للدلالة على الاتجاه والموقع، والتي تُنسب عادةً إلى محور الجسم أو الدماغ. يُفترض خطأً في كثير من الأحيان أن محور الجهاز العصبي المركزي مستقيم تقريبًا، ولكنه في الواقع يُظهر دائمًا انحناءين بطنيين (الانحناء العنقي والانحناء الرأسي) وانحناءً ظهريًا (الانحناء الجسري)، وكل ذلك نتيجة للنمو التفاضلي أثناء التكوين الجنيني. أزواج المصطلحات الأكثر شيوعًا في علم التشريح العصبي هي:

• الظهري والبطني : يشير مصطلح "ظهري" إلى الجزء العلوي من الدماغ، والذي يرمز إليه بالصفيحة القاعدية، بينما يشير مصطلح "بطني" إلى الجزء السفلي. استُخدمت هذه المصطلحات في الأصل لوصف الظهر والبطن - أي الظهر والبطن - للجسم؛ فبطن معظم الحيوانات يكون متجهًا نحو الأرض؛ أما وضعية الإنسان المنتصبة فتجعل جانبه البطني متجهًا للأمام، بينما يصبح جانبه الظهري متجهًا للخلف. وتُعد حالة الرأس والدماغ حالةً خاصة، إذ لا يمتد البطن بشكل كامل إلى داخل الرأس، إلا إذا افترضنا أن الفم يُمثل امتدادًا للبطن. لذلك، في الاستخدام الشائع، تُسمى أجزاء الدماغ القريبة من قاعدة الجمجمة، والتي تمتد من خلالها إلى تجويف الفم، بالبطنية - أي في أسفلها، كما هو مُعرّف أعلاه - بينما تكون الأجزاء الظهرية أقرب إلى قبة الجمجمة. إن الإشارة إلى صفيحتي السقف والأرضية في الدماغ أقل عرضة للالتباس، كما أنها تسمح لنا بمراقبة الانحناءات المحورية المذكورة أعلاه. وبالتالي، فإن مصطلحي "ظهري" و"بطني" مصطلحان نسبيان في الدماغ، ويعتمد معناهما الدقيق على الموقع المحدد.
• أمامي وخلفي : يشير مصطلح "أمامي" في علم التشريح العام إلى الجزء الأمامي من الجسم (باتجاه الأنف، أو المنقار باللاتينية)، بينما يشير مصطلح "خلفي" إلى الجزء الخلفي من الجسم (باتجاه الذيل؛ أو الذيل باللاتينية). يتوافق البعد الأمامي الخلفي للدماغ مع محوره الطولي، الذي يمتد عبر الانحناءات المذكورة من الطرف الخلفي للحبل الشوكي إلى طرف أمامي تقريبًا عند التصالب البصري. في الإنسان المنتصب، يشير مصطلحا "علوي" و"سفلي" بشكل أساسي إلى هذا البعد الأمامي الخلفي، لأن محاور الجسم والدماغ تكون موجهة عموديًا تقريبًا في وضعية الانتصاب. مع ذلك، تُظهر جميع الفقاريات انحناءً بطنيًا واضحًا في الأنبوب العصبي، لا يزال قابلاً للكشف في الجهاز العصبي المركزي للبالغين، ويُعرف باسم الانحناء الرأسي . يُؤدي هذا الأخير إلى انحناء الجزء الأمامي من الجهاز العصبي المركزي بزاوية 180 درجة بالنسبة للجزء الخلفي، عند الانتقال بين الدماغ الأمامي (محوره ينتهي أمامياً عند التصالب البصري) وجذع الدماغ والحبل الشوكي (محورهما عمودي تقريباً، ولكنه يتضمن انحناءات طفيفة إضافية عند انحناءات الجسر والعنق). تُشكل هذه التغيرات الانحناءية في البعد المحوري إشكالية عند محاولة وصف الموضع النسبي ومستويات القطع في الدماغ. وهناك العديد من الدراسات التي تتجاهل انحناءات المحور بشكل خاطئ وتفترض أن محور الدماغ مستقيم نسبياً.
• إنسي ووحشي : يشير الإنسي إلى القرب، أو القرب النسبي، من خط المنتصف (يشير مصطلح "المتوسط" إلى الموضع الموجود بالضبط على خط المنتصف). أما الوحشي فهو عكس ذلك (موضع منفصل إلى حد ما عن خط المنتصف).

لاحظ أن هذه الأوصاف (ظهري/بطني، أمامي/خلفي؛ وسطي/جانبي) نسبية وليست مطلقة (على سبيل المثال، يمكن القول أن بنية جانبية تقع وسطياً بالنسبة لشيء آخر يقع بشكل جانبي أكثر).

تُستخدم مصطلحات "السهمي" و"المستعرض" و"الإكليلي" و"المحوري" أو "الأفقي" عادةً للإشارة إلى مستويات التوجيه أو مستويات القطع في علم التشريح العصبي. وفي هذا السياق، يختلف الوضع بالنسبة للحيوانات السابحة أو الزاحفة أو رباعية الأرجل (المنبطحة) عنه بالنسبة للإنسان أو غيره من الكائنات المنتصبة، وذلك لاختلاف موضع المحور. وبسبب انحناءات الدماغ المحورية، لا يُمكن لأي مستوى قطع أن يُحقق سلسلة قطع كاملة في المستوى المُختار، لأن بعض المقاطع تُقطع حتمًا بشكل مائل أو حتى عمودي عليه، عند مرورها عبر هذه الانحناءات. وتُمكّن الخبرة من تمييز الأجزاء التي تُقطع بالشكل المطلوب.

• يقسم المستوى السهمي المتوسط ​​الجسم والدماغ إلى نصفين أيمن وأيسر؛ وتكون المقاطع السهمية، عمومًا، موازية لهذا المستوى المتوسط، وتتحرك على طول البعد الإنسي الوحشي (انظر الصورة أعلاه). يشير مصطلح " سهمي" لغويًا إلى الدرز المتوسط ​​بين عظمي الجدارية الأيمن والأيسر للجمجمة، والمعروف تقليديًا بالدرز السهمي، لأنه يشبه السهم تقريبًا عند التقائه بدرزات أخرى ( sagitta ؛ سهم باللاتينية).
• يُعتبر المقطع العرضي العمودي على محور أي شكل مستطيل، من حيث المبدأ، مقطعًا عرضيًا (مثل المقطع العرضي لإصبع أو للعمود الفقري)؛ فإذا لم يكن هناك محور طولي، فلا سبيل لتحديد هذه المقاطع، أو ستكون الاحتمالات لا حصر لها. لذلك، تكون المقاطع العرضية في الفقاريات موازية للأضلاع، التي بدورها عمودية على العمود الفقري، الذي يمثل محور الجسم في كل من الحيوانات والإنسان. وللدماغ أيضًا محور طولي داخلي - وهو محور الأنبوب العصبي المستطيل البدائي - الذي يصبح عموديًا إلى حد كبير مع وضعية الإنسان المنتصبة، على غرار محور الجسم، باستثناء طرفه الأمامي، كما ذُكر سابقًا. وهذا يفسر أن المقاطع العرضية للحبل الشوكي تكون موازية تقريبًا لأضلاعنا، أو للأرض. مع ذلك، ينطبق هذا فقط على الحبل الشوكي وجذع الدماغ، إذ ينحني الطرف الأمامي للدماغ للمحور العصبي بشكل معقوف خلال المراحل المبكرة من التكوين المورفولوجي وصولًا إلى منطقة ما تحت المهاد التصالبية، حيث ينتهي. وبناءً على ذلك، يتغير اتجاه المقاطع المستعرضة الحقيقية، فلا تعود موازية للأضلاع والأرض، بل عمودية عليها. وقد تسبب عدم إدراك هذه الخاصية المورفولوجية للدماغ (الموجودة في جميع أدمغة الفقاريات دون استثناء) ولا يزال يتسبب في الكثير من المفاهيم الخاطئة حول أجزاء الدماغ الأمامي. وإدراكًا لخصوصية المقاطع المستعرضة الأمامية، فقد استُخدم مصطلح مختلف لوصفها، وهو المقاطع الإكليلية . تقسم المقاطع الإكليلية الدماغ الأمامي من الأمام إلى الخلف، مشكلةً سلسلة متعامدة (مستعرضة) مع المحور المنحني. لا يمكن تطبيق هذا المفهوم بشكل صحيح على جذع الدماغ والحبل الشوكي، حيث تصبح المقاطع الإكليلية أفقية بالنسبة للمحور، أي موازية له. على أي حال، يُعدّ مفهوم المقاطع "الإكليلية" أقل دقة من مفهوم المقاطع "المستعرضة"، إذ غالبًا ما تُستخدم مستويات مقطع إكليلية لا تكون متعامدة تمامًا مع الطرف الأمامي لمحور الدماغ. يرتبط المصطلح لغويًا بالدرز الإكليلي للجمجمة، وهذا بدوره يرتبط بموضع وضع التيجان ( كلمة corona اللاتينية تعني تاج). ليس من الواضح ما هو نوع التاج المقصود في الأصل (ربما كان المقصود مجرد تاج للرأس)، وهذا يؤدي للأسف إلى غموض في مستوى المقطع المُعرَّف ببساطة بأنه إكليلي.
• يُفترض في العصر الحديث أن المستوى الإكليلي الذي يمر عبر رأس الإنسان ودماغه موازٍ للوجه (مع العلم أن المستوى الذي يستقر فيه تاج الملك على رأسه ليس موازيًا تمامًا للوجه، ومن الواضح أن تطبيق هذا المفهوم على الحيوانات الأقل بروزًا للجبهة منا أكثر تعقيدًا، ولكن هناك إشارة ضمنية إلى الدرز الإكليلي للجمجمة، الذي يتشكل بين العظم الجبهي والعظم الصدغي/الجداري، مما يُعطي شكلًا يشبه التاج، وهو موازٍ تقريبًا للوجه). وبالتالي، فإن مستويات المقطع الإكليلي تشير أساسًا إلى الرأس والدماغ فقط، حيث يكون شكل التاج منطقيًا، وليس إلى الرقبة والجسم أسفلهما.
• تُعرَّف المقاطع الأفقية بأنها متوازية مع الأفق. في الحيوانات السابحة والزاحفة وذات الأربع قوائم، يكون محور الجسم أفقيًا، وبالتالي تمتد المقاطع الأفقية على طول الحبل الشوكي، فاصلةً بين الأجزاء البطنية والظهرية. وتكون المقاطع الأفقية متعامدة مع كلٍّ من المقاطع المستعرضة والسهمية، ونظريًا، تكون موازية لمحور الطول. وبسبب الانحناء المحوري في الدماغ (الدماغ الأمامي)، فإن المقاطع الأفقية الحقيقية في تلك المنطقة تكون متعامدة مع المقاطع الإكليلية (المستعرضة) (كما هو الحال بالنسبة للأفق بالنسبة للوجه).

وفقًا لهذه الاعتبارات، يتم تمثيل الاتجاهات الثلاثة للفضاء بدقة بواسطة المستويات السهمية والمستعرضة والأفقية، في حين أن المقاطع الإكليلية يمكن أن تكون مستعرضة أو مائلة أو أفقية، اعتمادًا على كيفية ارتباطها بمحور الدماغ وانحناءاته.

في الأنظمة البيولوجية، يعتبر التلوين تقنية تستخدم لتعزيز تباين ميزات معينة في الصور المجهرية.

تستخدم تقنية تلوين نيسل أصباغ الأنيلين القاعدية لتلوين البوليريبوسومات الحمضية في الشبكة الإندوبلازمية الخشنة ، والتي تكثر في الخلايا العصبية. وهذا يسمح للباحثين بالتمييز بين أنواع الخلايا المختلفة (مثل الخلايا العصبية والخلايا الدبقية )، وأشكال وأحجام الخلايا العصبية، في مناطق مختلفة من البنية الخلوية للجهاز العصبي .

تستخدم تقنية غولجي الكلاسيكية ثنائي كرومات البوتاسيوم ونترات الفضة لتلوين عدد قليل من الخلايا العصبية (العصبونات أو الخلايا الدبقية، ولكن من حيث المبدأ، يمكن لأي نوع من الخلايا أن يتفاعل بشكل مماثل) بشكل انتقائي باستخدام راسب كرومات الفضة. تُلوّن هذه العملية، المعروفة باسم تشريب كرومات الفضة، أجسام الخلايا العصبية وزوائدها العصبية - التغصنات والمحاور - كليًا أو جزئيًا باللونين البني والأسود، مما يسمح للباحثين بتتبع مساراتها حتى أدق فروعها النهائية في شريحة من النسيج العصبي، وذلك بفضل الشفافية الناتجة عن عدم تلوين غالبية الخلايا المحيطة. في الوقت الحاضر، تم تكييف المواد المشربة بتقنية غولجي للتصوير المجهري الإلكتروني للعناصر غير الملونة المحيطة بالزوائد وأجسام الخلايا الملونة، مما يضيف مزيدًا من الدقة.

يستخدم علم الأنسجة الكيميائية المعرفة بخصائص التفاعلات الكيميائية الحيوية للمكونات الكيميائية للدماغ (وخاصة الإنزيمات) لتطبيق أساليب تفاعل انتقائية لتصوير مواقع حدوثها في الدماغ وأي تغيرات وظيفية أو مرضية. وينطبق هذا بشكل خاص على الجزيئات المتعلقة بإنتاج النواقل العصبية واستقلابها، ولكنه ينطبق أيضاً على العديد من المجالات الأخرى، مثل الهندسة الكيميائية أو التشريح العصبي الكيميائي.

يُعدّ علم المناعة الخلوية فرعًا خاصًا من علم الأنسجة، يستخدم أجسامًا مضادة انتقائية ضد مجموعة متنوعة من الحواتم الكيميائية للجهاز العصبي، وذلك لتلوين أنواع معينة من الخلايا، أو الحزم المحورية، أو التشابكات العصبية، أو الزوائد الدبقية، أو الأوعية الدموية، أو بروتينات محددة داخل السيتوبلازم أو داخل النواة، وجزيئات مناعية جينية أخرى، مثل النواقل العصبية. تكشف بروتينات عوامل النسخ المتفاعلة مناعيًا عن قراءة جينومية من حيث البروتين المُترجم. وهذا يُعزز بشكل كبير قدرة الباحثين على التمييز بين أنواع الخلايا المختلفة (مثل الخلايا العصبية والخلايا الدبقية ) في مناطق مختلفة من الجهاز العصبي.

يستخدم التهجين الموضعي مجسات RNA اصطناعية ترتبط (تهجن) بشكل انتقائي بنسخ mRNA المكملة لإكسونات DNA في السيتوبلازم، وذلك لتصوير القراءة الجينومية، أي تمييز التعبير الجيني النشط، من حيث mRNA وليس البروتين. وهذا يسمح بتحديد الخلايا المشاركة في إنتاج الجزيئات المشفرة وراثيًا نسيجيًا (في الموقع)، والتي غالبًا ما تمثل سمات التمايز أو السمات الوظيفية، بالإضافة إلى الحدود الجزيئية التي تفصل بين مناطق الدماغ المتميزة أو مجموعات الخلايا.

من خلال التعبير عن كميات متفاوتة من البروتينات الفلورية الحمراء والخضراء والزرقاء في الدماغ، يسمح فأر " قوس قزح الدماغ " الطافر بالتصوير التجميعي للعديد من الألوان المختلفة في الخلايا العصبية. وهذا ما يميز الخلايا العصبية بألوان فريدة كافية بحيث يمكن تمييزها في كثير من الأحيان عن الخلايا المجاورة لها باستخدام المجهر الفلوري ، مما يُمكّن الباحثين من رسم خرائط للروابط المحلية أو الترتيب المتبادل (التجانب) بين الخلايا العصبية.

تستخدم تقنية علم البصريات الوراثية التعبير الجيني المستمر والموضعي (عادةً في الفئران) لعلامات محجوبة يمكن تنشيطها بشكل انتقائي عن طريق تسليط شعاع ضوئي. وهذا يسمح للباحثين بدراسة الاتصالات المحورية في الجهاز العصبي بطريقة دقيقة للغاية.

استُخدم التصوير بالرنين المغناطيسي على نطاق واسع لدراسة بنية الدماغ ووظيفته بطريقة غير جراحية لدى الأفراد الأصحاء. ومن الأمثلة المهمة على ذلك تصوير موتر الانتشار ، الذي يعتمد على الانتشار المحدود للماء في الأنسجة لإنتاج صور المحاور العصبية. وعلى وجه الخصوص، يتحرك الماء بسرعة أكبر في الاتجاه الموازي للمحاور العصبية، مما يسمح باستنتاج بنيتها.

تستطيع بعض الفيروسات التكاثر في خلايا الدماغ واختراق المشابك العصبية. لذا، يمكن استخدام الفيروسات المُعدّلة للتعبير عن علامات (مثل البروتينات الفلورية) لتتبع الاتصالات بين مناطق الدماغ عبر مشابك عصبية متعددة. ^{[ 12 ]} ومن الفيروسات المُتتبّعة التي تتكاثر وتنتشر عبر الخلايا العصبية/المشابك العصبية فيروس الهربس البسيط من النوع الأول (HSV) ^{[ 13 ]} وفيروسات الرابدو . ^{[ 14 ]} استُخدم فيروس الهربس البسيط لتتبع الاتصالات بين الدماغ والمعدة، بهدف دراسة مناطق الدماغ المسؤولة عن معالجة المعلومات الحسية الحشوية. ^{[ 15 ]} وفي دراسة أخرى، حُقن فيروس الهربس البسيط في العين، مما أتاح تصوير المسار البصري من الشبكية إلى الجهاز البصري . ^{[ 16 ]} ومن الأمثلة على الفيروسات المُتتبّعة التي تتكاثر من المشبك العصبي إلى جسم الخلية فيروس داء الكلب الكاذب . ^{[ 17 ]} باستخدام فيروسات داء الكلب الكاذب مع مؤشرات فلورية مختلفة، يمكن لنماذج العدوى المزدوجة تحليل البنية المشبكية المعقدة. ^{[ 18 ]}

تستخدم طرق النقل المحوري مجموعة متنوعة من الأصباغ (مثل أنواع مختلفة من بيروكسيداز الفجل، والعلامات الفلورية أو المشعة، واللكتينات، والدكسترانات) التي تمتصها الخلايا العصبية أو زوائدها بدرجات متفاوتة. تُنقل هذه الجزيئات بشكل انتقائي إما باتجاه الأمام (من جسم الخلية إلى نهايات المحور) أو باتجاه الخلف (من نهايات المحور إلى جسم الخلية)، مما يوفر دليلاً على وجود روابط أولية وفرعية في الدماغ. يمكن دمج هذه الطرق "الفيزيولوجية" (لأنها تستخدم خصائص الخلايا الحية غير المتضررة) مع إجراءات أخرى، وقد حلت فعلياً محل الإجراءات السابقة التي كانت تدرس تنكس الخلايا العصبية أو المحاور المتضررة. ويمكن تحديد تفاصيل الروابط المشبكية باستخدام المجهر الإلكتروني الترابطي.

لقد تطورت تقنية المجهر الإلكتروني المقطعي المتسلسل على نطاق واسع لاستخدامها في دراسة الجهاز العصبي. فعلى سبيل المثال، كان أول تطبيق للمجهر الإلكتروني الماسح ذي السطح الكتلي المتسلسل على أنسجة القشرة الدماغية للقوارض. ^{[ 19 ]} يُعدّ إعادة بناء الدوائر العصبية من البيانات الناتجة عن هذه الطريقة عالية الإنتاجية أمرًا صعبًا، وقد طُوّرت لعبة EyeWire، وهي لعبة علمية تفاعلية ، للمساعدة في البحث في هذا المجال. ومع ذلك، فقد تم الحصول على مخططات كاملة للوصلات العصبية لبعض الكائنات النموذجية (انظر أدناه).

هو مجال يستخدم طرائق تصوير متنوعة وتقنيات حسابية لنمذجة وتحديد الديناميكيات المكانية والزمانية للهياكل التشريحية العصبية في كل من الأفراد الطبيعيين والحالات السريرية. ^{[ 20 ]}

يكون الدماغ صغيرًا وبسيطًا في بعض الأنواع، مثل الدودة الأسطوانية ، حيث يكون تركيب الجسم بسيطًا للغاية: أنبوب ذو تجويف معوي يمتد من الفم إلى الشرج، وحبل عصبي مع انتفاخ ( عقدة عصبية ) لكل قطعة من الجسم، مع وجود عقدة عصبية كبيرة بشكل خاص في المقدمة، تُسمى الدماغ. وقد دُرست الدودة الأسطوانية Caenorhabditis elegans لأهميتها في علم الوراثة. ^{[ 23 ]} في أوائل سبعينيات القرن الماضي، اختارها سيدني برينر كنظام نموذجي لدراسة كيفية تحكم الجينات في النمو، بما في ذلك نمو الخلايا العصبية. إحدى مزايا العمل مع هذه الدودة هي أن الجهاز العصبي للخنثى يحتوي على 302 عصبونًا بالضبط، دائمًا في نفس المواقع، مما يُشكل روابط متشابكة متطابقة في كل دودة. ^{[ 24 ]} قام فريق برينر بتقطيع الديدان إلى آلاف المقاطع الرقيقة للغاية وتصوير كل مقطع تحت المجهر الإلكتروني، ثم قاموا بمطابقة الألياف بصريًا من مقطع إلى آخر، لرسم خريطة لكل عصبون ومشبك عصبي في الجسم بأكمله، لإعطاء مخطط اتصالات كامل للديدان الأسطوانية. ^{[ 25 ]}

تُعد ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) حيوانًا تجريبيًا شائعًا لأنه يسهل استزراعه بكميات كبيرة من البرية، وله فترة جيل قصيرة، ويمكن الحصول على الحيوانات المتحولة بسهولة.

تمتلك المفصليات دماغًا مركزيًا بثلاثة أقسام وفصوص بصرية كبيرة خلف كل عين لمعالجة المعلومات البصرية. يحتوي دماغ ذبابة الفاكهة على ملايين المشابك العصبية، مقارنةً بما لا يقل عن 100 مليار مشبك في دماغ الإنسان. ويُخصص ما يقارب ثلثي دماغ ذبابة الفاكهة لمعالجة المعلومات البصرية .

بدأ توماس هانت مورغان العمل على ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) عام 1906، ونال عن هذا العمل جائزة نوبل في الطب عام 1933 لاكتشافه الكروموسومات كناقلٍ للجينات. ونظرًا لتوافر مجموعة واسعة من الأدوات لدراسة علم وراثة ذبابة الفاكهة ، فقد أصبحت نموذجًا طبيعيًا لدراسة دور الجينات في الجهاز العصبي. ^{[ 26 ]} تم فك شفرة جينومها ونشره عام 2000. يوجد تطابقٌ واضحٌ لحوالي 75% من جينات الأمراض البشرية المعروفة في جينوم ذبابة الفاكهة. تُستخدم ذبابة الفاكهة كنموذج وراثي للعديد من الأمراض العصبية البشرية، بما في ذلك الاضطرابات التنكسية العصبية مثل مرض باركنسون، ومرض هنتنغتون، وترنح المخيخ، ومرض الزهايمر. وعلى الرغم من التباعد التطوري الكبير بين الحشرات والثدييات، فقد تبين أن العديد من الجوانب الأساسية لعلم الوراثة العصبية في ذبابة الفاكهة ذات صلة بالبشر. على سبيل المثال، تم تحديد أول جينات الساعة البيولوجية من خلال فحص طفرات ذبابة الفاكهة التي أظهرت اضطرابًا في دورات النشاط اليومي. ^{[ 27 ]}

في عام 2024، تم الحصول على مخطط كامل لشبكة الاتصال العصبي لدماغ أنثى ذبابة الفاكهة البالغة ونشره. ^{[ 28 ] [ 29 ]}