الخلايا النجمية

الموسوعة الحرة
الخلايا النجمية
خلية نجمية من دماغ فأر نمت في مزرعة أنسجة وصُبغت بأجسام مضادة لـ GFAP (باللون الأحمر) و vimentin (باللون الأخضر). يوجد كلا البروتينين بكميات كبيرة في الخيوط الوسيطة لهذه الخلية، لذا تبدو الخلية صفراء اللون. تُظهر المادة الزرقاء الحمض النووي الذي تم تصويره باستخدام صبغة DAPI ، وتكشف عن نواة الخلية النجمية وخلايا أخرى. الصورة مقدمة من EnCor Biotechnology Inc.
تفاصيل
السلفالخلايا الدبقية
موقعالمخ والحبل الشوكي
المعرفات
اللاتينيةالخلية النجمية
شبكةد001253
معرف نيورولكسساو1394521419
ذح2.00.06.2.00002، ح2.00.06.2.01008
إدارة الغذاء والدواء الأمريكية54537
مصطلحات تشريحية في علم التشريح الدقيق
[تعديل على ويكي بيانات]

الخلايا النجمية (من اليونانية القديمة ἄστρον ، ástron ، "نجمة" و κύτος ، kútos ، "تجويف"، "خلية")، والمعروفة أيضًا باسم الخلايا النجمية ، هي خلايا دبقية مميزة على شكل نجمة في الدماغ والحبل الشوكي . تؤدي العديد من الوظائف، بما في ذلك التحكم الكيميائي الحيوي في الخلايا البطانية التي تشكل حاجز الدم في الدماغ ، [1] وتوفير العناصر الغذائية للأنسجة العصبية، والحفاظ على توازن الأيونات خارج الخلية، وتنظيم تدفق الدم الدماغي، ودور في عملية إصلاح وتندب الدماغ والحبل الشوكي بعد العدوى والإصابات الرضحية. [2] لم يتم تحديد نسبة الخلايا النجمية في الدماغ بشكل جيد؛ اعتمادًا على تقنية العد المستخدمة، وجدت الدراسات أن نسبة الخلايا النجمية تختلف حسب المنطقة وتتراوح من 20٪ إلى حوالي 40٪ من جميع الخلايا الدبقية. [3] تشير دراسة أخرى إلى أن الخلايا النجمية هي أكثر أنواع الخلايا عددًا في الدماغ. [2] تعد الخلايا النجمية المصدر الرئيسي للكوليسترول في الجهاز العصبي المركزي. [4] ينقل البروتين الدهني E الكوليسترول من الخلايا النجمية إلى الخلايا العصبية والخلايا الدبقية الأخرى، وينظم إشارات الخلايا في الدماغ. [4] تكون الخلايا النجمية في البشر أكبر من عشرين مرة من أدمغة القوارض، وتتصل بأكثر من عشرة أضعاف عدد المشابك. [5]

أظهرت الأبحاث منذ منتصف تسعينيات القرن العشرين أن الخلايا النجمية تنشر موجات Ca 2+ بين الخلايا لمسافات طويلة استجابةً للتحفيز، وعلى غرار الخلايا العصبية، تطلق ناقلات (تسمى النواقل الدبقية ) بطريقة تعتمد على Ca 2+ . [6] تشير البيانات إلى أن الخلايا النجمية ترسل أيضًا إشارات إلى الخلايا العصبية من خلال إطلاق الغلوتامات المعتمد على Ca 2+ . [7] جعلت مثل هذه الاكتشافات الخلايا النجمية مجالًا مهمًا للبحث في مجال علم الأعصاب .

بناء

الخلايا النجمية (باللون الأخضر) في سياق الخلايا العصبية (باللون الأحمر) في مزرعة خلايا قشرة الفأر
زراعة خلايا نجمية بشرية من دماغ جنين عمره 23 أسبوعًا
الخلايا النجمية (الحمراء والصفراء) بين الخلايا العصبية (الخضراء) في القشرة المخية الحية

الخلايا النجمية هي نوع فرعي من الخلايا الدبقية في الجهاز العصبي المركزي . وهي تُعرف أيضًا باسم الخلايا الدبقية النجمية. وهي على شكل نجمة، وتحيط عملياتها العديدة بالمشابك التي تصنعها الخلايا العصبية. في البشر، يمكن لخلية نجمية واحدة أن تتفاعل مع ما يصل إلى 2 مليون مشبك في وقت واحد. [8] يتم التعرف على الخلايا النجمية بشكل كلاسيكي باستخدام التحليل النسيجي ؛ تعبر العديد من هذه الخلايا عن البروتين الحمضي الليفي الدبقي الخيطي المتوسط ​​(GFAP). [9]

أنواع

توجد عدة أشكال من الخلايا النجمية في الجهاز العصبي المركزي: بما في ذلك الخلايا الليفية (في المادة البيضاء)، والخلايا النجمية البروتوبلازمية (في المادة الرمادية)، والخلايا النجمية الشعاعية .

الخلايا الدبقية الليفية

توجد الخلايا الدبقية الليفية عادةً داخل المادة البيضاء، ولديها عدد قليل نسبيًا من العضيات ، وتُظهِر عمليات خلوية طويلة غير متفرعة. غالبًا ما يكون لهذا النوع عمليات نهاية نجمية تربط الخلايا فعليًا بالجزء الخارجي من جدران الشعيرات الدموية عندما تكون قريبة منها. [10]

الخلايا الدبقية البروتوبلازمية

الخلايا الدبقية البروتوبلازمية هي الأكثر انتشارًا وتوجد في أنسجة المادة الرمادية، وتمتلك كمية أكبر من العضيات، وتظهر عمليات ثالثية قصيرة ومتفرعة للغاية. [ بحاجة لمصدر ]

الخلايا الدبقية الشعاعية

تتواجد الخلايا الدبقية الشعاعية في مستويات عمودية على محاور البطينين . وتتصل إحدى نتوءاتها بالأم الحنون ، بينما تكون الأخرى مدفونة بعمق في المادة الرمادية. توجد الخلايا الدبقية الشعاعية في الغالب أثناء النمو، وتلعب دورًا في هجرة الخلايا العصبية . وتمثل خلايا مولر في شبكية العين وخلايا بيرجمان الدبقية في قشرة المخيخ استثناءً، حيث لا تزال موجودة أثناء مرحلة البلوغ. وعندما تكون قريبة من الأم الحنون، ترسل الأشكال الثلاثة للخلايا النجمية نتوءات لتشكيل غشاء الخلية الدبقية الحنون .

استخدام الطاقة

أشارت التقييمات المبكرة لاستخدام الطاقة في إشارات المادة الرمادية إلى أن 95٪ كانت تُعزى إلى الخلايا العصبية و 5٪ إلى الخلايا النجمية. [11] ومع ذلك، بعد اكتشاف أن إمكانات الفعل كانت أكثر كفاءة مما كان يُعتقد في البداية، تم تعديل ميزانية الطاقة: 70٪ للتغصنات، و 15٪ للمحاور، و 7٪ للخلايا النجمية. [12] افترضت الحسابات السابقة أن الخلايا النجمية تلتقط البوتاسيوم المشبكي فقط عبر قنوات Kir4.1 . ومع ذلك، فمن المفهوم الآن أنها تستخدم أيضًا Na⁺/K⁺ ATPase . مع الأخذ في الاعتبار هذا التخزين المؤقت النشط، يزداد الطلب على الطاقة في الخلايا النجمية بنسبة> 200٪. ويدعم ذلك عمليات إعادة بناء الخلايا العصبية ثلاثية الأبعاد التي تشير إلى كثافات ميتوكوندريا مماثلة في كلا النوعين من الخلايا، بالإضافة إلى البيانات النسخية والبروتينية الخاصة بالخلايا، ومعدلات دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل. [13] لذلك "من حيث الجرام لكل جرام، يتبين أن الخلايا النجمية باهظة الثمن مثل الخلايا العصبية". [13]

تطوير

تظهر الخلايا النجمية باللون الأحمر. وتظهر نوى الخلايا باللون الأزرق. تم الحصول على الخلايا النجمية من أدمغة الفئران حديثي الولادة.

الخلايا النجمية هي خلايا دبقية كبيرة في الجهاز العصبي المركزي. الخلايا النجمية مشتقة من مجموعات غير متجانسة من الخلايا السلفية في الظهارة العصبية للجهاز العصبي المركزي النامي. هناك تشابه ملحوظ بين الآليات الجينية المعروفة التي تحدد سلالة الأنواع الفرعية المختلفة من الخلايا العصبية وتلك الخاصة بالخلايا الدبقية الكبيرة. [14] تمامًا كما هو الحال مع تحديد الخلايا العصبية، توفر عوامل الإشارة التقليدية مثل القنفذ الصوتي (SHH) وعامل نمو الخلايا الليفية (FGFs) و WNTs وبروتينات تكوين العظام (BMPs) معلومات موضعية للخلايا الدبقية الكبيرة النامية من خلال تدرجات التكوين على طول المحاور الظهرية البطنية والأمامية الخلفية والإنسية الجانبية. يؤدي النمط الناتج على طول المحور العصبي إلى تقسيم الظهارة العصبية إلى مجالات سلفية (p0 وp1 وp2 وp3 وpMN) لأنواع الخلايا العصبية المميزة في النخاع الشوكي النامي. على أساس العديد من الدراسات، يُعتقد الآن أن هذا النموذج ينطبق أيضًا على مواصفات الخلايا الدبقية الكبيرة. أظهرت الدراسات التي أجراها هوكستيم وزملاؤه أن ثلاث مجموعات مميزة من الخلايا النجمية تنشأ من المجالات p1 وp2 وp3. [15] يمكن تحديد هذه الأنواع الفرعية من الخلايا النجمية على أساس تعبيرها عن عوامل النسخ المختلفة (PAX6 و NKX6.1 ) وعلامات سطح الخلية ( reelin و SLIT1 ). المجموعات الثلاث من الأنواع الفرعية للخلايا النجمية التي تم تحديدها هي: 1) الخلايا النجمية VA1 الموجودة على الظهر، والمشتقة من المجال p1، تعبر عن PAX6 وreelin؛ 2) الخلايا النجمية VA3 الموجودة على البطن، والمشتقة من p3، تعبر عن NKX6.1 وSLIT1؛ و3) الخلايا النجمية VA2 الموجودة في المادة البيضاء المتوسطة، والمشتقة من المجال p2، والتي تعبر عن PAX6 وNKX6.1 وreelin وSLIT1. [16] بعد حدوث تحديد الخلايا النجمية في الجهاز العصبي المركزي النامي، يُعتقد أن أسلاف الخلايا النجمية تهاجر إلى مواقعها النهائية داخل الجهاز العصبي قبل حدوث عملية التمايز النهائي .

وظيفة

التفاعلات الأيضية بين الخلايا النجمية والخلايا العصبية [17]

تساعد الخلايا النجمية في تكوين البنية الفيزيائية للدماغ، ويُعتقد أنها تلعب عددًا من الأدوار النشطة، بما في ذلك إفراز أو امتصاص النواقل العصبية والحفاظ على حاجز الدم في الدماغ. [18] تم اقتراح مفهوم المشبك الثلاثي ، في إشارة إلى العلاقة الوثيقة التي تحدث في المشابك بين عنصر ما قبل المشبك وعنصر ما بعد المشبك وعنصر الدبق. [19]

عمليات نهاية الخلايا النجمية المحيطة بالأوعية الدموية
  • بنيوية : تشارك في البنية الفيزيائية للدماغ. حصلت الخلايا النجمية على اسمها لأنها "على شكل نجمة". وهي الخلايا الدبقية الأكثر وفرة في الدماغ والتي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالمشابك العصبية. وهي تنظم انتقال النبضات الكهربائية داخل الدماغ.
  • مخزن احتياطي للوقود الجليكوجين : تحتوي الخلايا النجمية على الجليكوجين وهي قادرة على تكوين الجلوكوز . تخزن الخلايا النجمية الموجودة بجوار الخلايا العصبية في القشرة الأمامية والحُصين الجلوكوز وتطلقه. وبالتالي، يمكن للخلايا النجمية أن تزود الخلايا العصبية بالجلوكوز خلال فترات ارتفاع معدل استهلاك الجلوكوز ونقص الجلوكوز. تشير دراسة حديثة أجريت على الفئران إلى أنه قد يكون هناك ارتباط بين هذا النشاط والتمارين البدنية. [20]
  • الدعم الأيضي : يزود الخلايا العصبية بالعناصر الغذائية مثل اللاكتات .
  • استشعار الجلوكوز : يرتبط عادة بالخلايا العصبية، ويتم التحكم في اكتشاف مستويات الجلوكوز الخلالية داخل الدماغ أيضًا بواسطة الخلايا النجمية. يتم تنشيط الخلايا النجمية في المختبر عند انخفاض الجلوكوز وفي الجسم الحي يؤدي هذا التنشيط إلى زيادة إفراغ المعدة لزيادة الهضم. [21]
  • حاجز الدم في الدماغ : كان يُعتقد أن عمليات نهاية الخلايا النجمية التي تحيط بالخلايا البطانية تساعد في الحفاظ على حاجز الدم في الدماغ ، وتشير الأبحاث الحديثة إلى أنها تلعب دورًا كبيرًا، جنبًا إلى جنب مع الوصلات الضيقة والصفائح القاعدية . [ بحاجة لمصدر ] ومع ذلك، فقد ثبت مؤخرًا أن نشاط الخلايا النجمية مرتبط بتدفق الدم في الدماغ، وأن هذا هو ما يتم قياسه بالفعل في التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي. [22] [23]
  • امتصاص الناقل وإطلاقه : تعبر الخلايا النجمية عن ناقلات غشاء البلازما للعديد من النواقل العصبية، بما في ذلك الغلوتامات ، وATP، و GABA . وفي الآونة الأخيرة، تبين أن الخلايا النجمية تطلق الغلوتامات أو ATP بطريقة حويصلية تعتمد على Ca2 + . [24] (تم التشكيك في هذا الأمر بالنسبة للخلايا النجمية الحُصينية.) [25]
  • تنظيم تركيز الأيونات في الفراغ خارج الخلية : تعبر الخلايا النجمية عن قنوات البوتاسيوم بكثافة عالية. عندما تكون الخلايا العصبية نشطة، فإنها تطلق البوتاسيوم ، مما يزيد من تركيزه المحلي خارج الخلية. نظرًا لأن الخلايا النجمية شديدة النفاذية للبوتاسيوم، فإنها تزيل بسرعة التراكم الزائد في الفراغ خارج الخلية. [26] إذا تداخلت هذه الوظيفة، فإن تركيز البوتاسيوم خارج الخلية سيرتفع، مما يؤدي إلى استقطاب الخلايا العصبية وفقًا لمعادلة جولدمان . من المعروف أن التراكم غير الطبيعي للبوتاسيوم خارج الخلية يؤدي إلى نشاط الخلايا العصبية الصرعية. [27]
  • تعديل النقل المشبكي : في النواة فوق البصرية في منطقة تحت المهاد ، ثبت أن التغيرات السريعة في مورفولوجيا الخلايا النجمية تؤثر على النقل المشبكي غير المتجانس بين الخلايا العصبية. [28] في الحُصين ، تقمع الخلايا النجمية النقل المشبكي عن طريق إطلاق ATP، والذي يتم تحلله بواسطة إكتونوكليوتيديز لإنتاج الأدينوزين . يعمل الأدينوزين على مستقبلات الأدينوزين العصبية لتثبيط النقل المشبكي، وبالتالي زيادة النطاق الديناميكي المتاح لـ LTP . [29]
  • تنظيم الأوعية الدموية : قد تعمل الخلايا النجمية كوسطاء في التنظيم العصبي لتدفق الدم. [30]
  • تعزيز النشاط الميالين للخلايا الدبقية القليلة التغصنات : يتسبب النشاط الكهربائي في الخلايا العصبية في إطلاقها لـ ATP، والذي يعمل كمحفز مهم لتكوين الميالين. ومع ذلك، لا يعمل ATP بشكل مباشر على الخلايا الدبقية القليلة التغصنات . بدلاً من ذلك، فإنه يتسبب في إفراز الخلايا النجمية لعامل تثبيط ابيضاض الدم السيتوكين (LIF)، وهو بروتين تنظيمي يعزز النشاط الميالين للخلايا الدبقية القليلة التغصنات. يشير هذا إلى أن الخلايا النجمية لها دور تنفيذي تنسيقي في الدماغ. [31]
  • إصلاح الجهاز العصبي : عند إصابة الخلايا العصبية داخل الجهاز العصبي المركزي، تملأ الخلايا النجمية المساحة لتكوين ندبة دبقيه ، وقد تساهم في إصلاح الأعصاب. ومع ذلك، فإن دور الخلايا النجمية في تجديد الجهاز العصبي المركزي بعد الإصابة غير مفهوم جيدًا. وُصفت الندبة الدبقية تقليديًا بأنها حاجز غير منفذ للتجديد، وبالتالي فهي تلعب دورًا سلبيًا في تجديد المحور العصبي. ومع ذلك، فقد وجد مؤخرًا من خلال دراسات الاستئصال الجيني أن الخلايا النجمية مطلوبة بالفعل لحدوث التجديد. [32] والأهم من ذلك، وجد المؤلفون أن ندبة الخلايا النجمية ضرورية بالفعل للمحاور المحفزة (تلك المحاور التي تم حثها على النمو من خلال المكملات الغذائية العصبية) لتمتد عبر النخاع الشوكي المصاب. [32] قد تكون الخلايا النجمية التي تم دفعها إلى نمط ظاهري تفاعلي (يُطلق عليه اسم النجمية الدبقية ، والذي يتم تحديده من خلال زيادة تنظيم التعبير عن GFAP و vimentin [33] ، وهو تعريف لا يزال قيد المناقشة) سامة للخلايا العصبية، حيث تطلق إشارات يمكن أن تقتل الخلايا العصبية. [34] ومع ذلك، لا يزال هناك الكثير من العمل لتوضيح دورها في إصابة الجهاز العصبي.
  • التعزيز طويل الأمد : يناقش العلماء ما إذا كانت الخلايا النجمية تدمج التعلم والذاكرة في الحُصين. وقد ثبت مؤخرًا أن زرع الخلايا السلفية الدبقية البشرية في أدمغة الفئران الناشئة سيؤدي إلى تمايز الخلايا إلى خلايا نجمية. بعد التمايز تعمل هذه الخلايا على زيادة LTP وتحسين أداء الذاكرة لدى الفئران. [35]
  • الساعة اليومية : الخلايا النجمية وحدها كافية لتوجيه التذبذبات الجزيئية في النواة فوق التصالبية والسلوك اليومي لدى الفئران، وبالتالي يمكنها أن تبدأ بشكل مستقل وتحافظ على سلوك الثدييات المعقد. [36]
  • مفتاح الجهاز العصبي : بناءً على الأدلة المذكورة أدناه، تم التكهن مؤخرًا في [37] بأن الخلايا الدبقية الكبيرة (والخلايا النجمية على وجه الخصوص) تعمل كمكثف ناقل عصبي خاسر وكمفتاح منطقي للجهاز العصبي. أي أن الخلايا الدبقية الكبيرة إما تمنع أو تمكن انتشار الحافز على طول الجهاز العصبي، اعتمادًا على حالة غشاءها ومستوى الحافز.
الشكل 6 الدور المفترض للخلايا الدبقية في مخطط الكشف العصبي البيولوجي كما اقترحه نوسنسون وآخرون. [37] [38]
الأدلة التي تدعم دور الخلايا الدبقية في التبديل والمكثف الخاسر كما هو مقترح في [37] [38]
نوع الدليل وصف مراجع
دليل الكالسيوم تظهر موجات الكالسيوم فقط إذا تم تجاوز تركيز معين من الناقل العصبي [39] [40] [41]
الأدلة الكهربية الفيزيولوجية تظهر موجة سلبية عندما يتجاوز مستوى التحفيز حدًا معينًا. يختلف شكل الاستجابة الكهربية الفسيولوجية ويكون له قطبية معاكسة مقارنة بالاستجابة العصبية المميزة، مما يشير إلى أن خلايا أخرى غير الخلايا العصبية قد تكون متورطة. [42] [43]

[44] [45]

الأدلة النفسية والفيزيائية تصاحب الاستجابة الكهربية الفيزيولوجية السلبية أفعالاً إما كل شيء أو لا شيء. تظهر استجابة كهربية فيزيولوجية سلبية معتدلة في القرارات المنطقية الواعية مثل مهام الإدراك. تظهر موجة سلبية حادة شديدة في النوبات الصرعية وأثناء ردود الفعل. [42] [45] [43] [44]
اختبارات امتصاص الغلوتامات القائمة على النشاط الإشعاعي تشير اختبارات امتصاص الغلوتامات إلى أن الخلايا النجمية تعالج الغلوتامات بمعدل يتناسب في البداية مع تركيز الغلوتامات. وهذا يدعم نموذج المكثف المتسرب، حيث يكون "التسرب" هو معالجة الغلوتامات بواسطة إنزيم الغلوتامين سينثيتاز في الخلايا الدبقية. وعلاوة على ذلك، تشير نفس الاختبارات إلى مستوى تشبع يتوقف بعده مستوى امتصاص الناقل العصبي عن الارتفاع بشكل متناسب مع تركيز الناقل العصبي. وهذا الأخير يدعم وجود عتبة. يشار إلى الرسوم البيانية التي توضح هذه الخصائص باسم رسوم مايكلز-مينتن البيانية [46]

ترتبط الخلايا النجمية من خلال الوصلات الفجوية ، مما يخلق سينسيتيومًا مقترنًا كهربائيًا (وظيفيًا) . [47] وبسبب قدرة الخلايا النجمية على التواصل مع جيرانها، فإن التغييرات في نشاط إحدى الخلايا النجمية يمكن أن يكون لها ارتدادات على أنشطة الخلايا الأخرى البعيدة تمامًا عن الخلية النجمية الأصلية.

إن تدفق أيونات Ca2 + إلى الخلايا النجمية هو التغيير الأساسي الذي يولد في النهاية موجات الكالسيوم. ولأن هذا التدفق ناتج بشكل مباشر عن زيادة تدفق الدم إلى الدماغ، فإن موجات الكالسيوم تُعَد نوعًا من وظيفة الاستجابة الديناميكية الدموية . يمكن أن تنتشر الزيادة في تركيز الكالسيوم داخل الخلايا إلى الخارج من خلال هذا النسيج المتزامن الوظيفي. تشمل آليات انتشار موجات الكالسيوم انتشار أيونات الكالسيوم و IP3 من خلال الوصلات الفجوية وإشارات ATP خارج الخلية . [48] ارتفاعات الكالسيوم هي المحور الأساسي المعروف للتنشيط في الخلايا النجمية، وهي ضرورية وكافية لبعض أنواع إطلاق الغلوتامات في الخلايا النجمية. [49] ونظرًا لأهمية إشارات الكالسيوم في الخلايا النجمية، فقد تم تطوير آليات تنظيمية محكمة لتقدم إشارات الكالسيوم المكانية والزمانية. من خلال التحليل الرياضي، فقد ثبت أن التدفق الموضعي لأيونات Ca2 + يؤدي إلى زيادة موضعية في تركيز أيونات Ca2 + في السيتوزول . [50] علاوة على ذلك، فإن تراكم Ca 2+ في السيتوبلازم مستقل عن كل تدفق كالسيوم داخل الخلايا ويعتمد على تبادل Ca 2+ عبر الغشاء، وانتشار الكالسيوم في السيتوبلازم، وهندسة الخلية، واضطراب الكالسيوم خارج الخلايا، والتركيزات الأولية. [50]

المشبك الثلاثي

داخل القرن الظهري للحبل الشوكي ، تمتلك الخلايا النجمية المنشطة القدرة على الاستجابة لجميع النواقل العصبية تقريبًا [51] وعند التنشيط، تطلق العديد من الجزيئات العصبية النشطة مثل الجلوتامات ، و ATP ، وأكسيد النيتريك (NO)، والبروستاجلاندين (PG)، والتي تؤثر بدورها على استثارة الخلايا العصبية. تم تسمية الارتباط الوثيق بين الخلايا النجمية والنهايات قبل المشبكية وبعد المشبكية بالإضافة إلى قدرتها على دمج النشاط المشبكي وإطلاق منظمات الأعصاب بالمشبك الثلاثي . [19] يحدث التعديل المشبكي بواسطة الخلايا النجمية بسبب هذا الارتباط الثلاثي.

أشارت دراسة أجريت عام 2024 إلى أن الخلايا النجمية، وهي خلايا دماغية لم يتم استكشافها بشكل كافٍ من قبل، قد تكون مفتاحًا لإطالة اليقظة دون آثار سلبية على الإدراك والصحة. [52]

الأهمية السريرية

الأورام النجمية

الأورام النجمية هي أورام أولية داخل الجمجمة تتطور من الخلايا النجمية. ومن الممكن أيضًا أن تتسبب الخلايا السلفية الدبقية أو الخلايا الجذعية العصبية في ظهور الأورام النجمية. وقد تحدث هذه الأورام في العديد من أجزاء الدماغ و/أو النخاع الشوكي. وتنقسم الأورام النجمية إلى فئتين: منخفضة الدرجة (I وII) وعالية الدرجة (III وIV). الأورام منخفضة الدرجة أكثر شيوعًا عند الأطفال، والأورام عالية الدرجة أكثر شيوعًا عند البالغين. الأورام النجمية الخبيثة أكثر انتشارًا بين الرجال، مما يساهم في انخفاض معدلات البقاء على قيد الحياة. [53]

الأورام النجمية الشعرية هي أورام من الدرجة الأولى. وهي تعتبر أورامًا حميدة وبطيئة النمو. غالبًا ما تحتوي الأورام النجمية الشعرية على أجزاء كيسية مملوءة بالسوائل وعقدة، وهي الجزء الصلب. تقع معظمها في المخيخ. لذلك، ترتبط معظم الأعراض بصعوبات التوازن أو التنسيق. [53] كما تحدث بشكل متكرر عند الأطفال والمراهقين. [54]

الأورام النجمية الليفية هي أورام من الدرجة الثانية. تنمو هذه الأورام ببطء نسبيًا، لذا تُعتبر عادةً حميدة، لكنها تتسلل إلى الأنسجة السليمة المحيطة ويمكن أن تصبح خبيثة . تحدث الأورام النجمية الليفية عادةً لدى الأشخاص الأصغر سنًا، الذين غالبًا ما يعانون من نوبات صرع. [54]

الأورام النجمية اللاهوائية هي أورام خبيثة من الدرجة الثالثة. تنمو بسرعة أكبر من الأورام الأقل درجة. تتكرر الأورام النجمية اللاهوائية بشكل أكثر تكرارًا من الأورام الأقل درجة لأن ميلها إلى الانتشار في الأنسجة المحيطة يجعل إزالتها جراحيًا أمرًا صعبًا. [53]

الورم الأرومي الدبقي هو سرطان من الدرجة الرابعة قد ينشأ من الخلايا النجمية أو ورم نجمي موجود. حوالي 50٪ من جميع أورام المخ هي أورام دبقيه. يمكن أن تحتوي أورام الدبقيه على أنواع متعددة من الخلايا الدبقية، بما في ذلك الخلايا النجمية والخلايا القليلة التغصن . تعتبر أورام الدبقيه عمومًا أكثر أنواع الأورام الدبقية توغلاً، حيث تنمو بسرعة وتنتشر إلى الأنسجة القريبة. قد يكون العلاج معقدًا، لأن أحد أنواع خلايا الورم قد يموت استجابةً لعلاج معين بينما قد تستمر أنواع الخلايا الأخرى في التكاثر. [53]

اضطرابات النمو العصبي

ظهرت الخلايا النجمية كمشاركين مهمين في العديد من اضطرابات النمو العصبي . تنص وجهة النظر هذه على أن خلل الخلايا النجمية قد يؤدي إلى خلل في الدوائر العصبية، وهو ما يكمن وراء بعض الاضطرابات النفسية مثل اضطرابات طيف التوحد والفصام . [55] [5]

الألم المزمن

في ظل الظروف العادية، يبدأ توصيل الألم بإشارة ضارة يتبعها جهد فعل يحمله الخلايا العصبية الواردة المستشعرة للألم، والتي تثير إمكانات ما بعد المشبك المثيرة (EPSP) في القرن الظهري للحبل الشوكي. ثم يتم نقل هذه الرسالة إلى القشرة المخية ، حيث نترجم تلك الإمكانات ما بعد المشبكية إلى "ألم". منذ اكتشاف إشارات الخلايا النجمية العصبية، أصبح فهمنا لتوصيل الألم معقدًا بشكل كبير. لم يعد يُنظر إلى معالجة الألم على أنها نقل متكرر للإشارات من الجسم إلى الدماغ، بل كنظام معقد يمكن تنظيمه صعودًا وهبوطًا بواسطة عدد من العوامل المختلفة. أحد العوامل في طليعة الأبحاث الحديثة هو المشبك المعزز للألم الواقع في القرن الظهري للحبل الشوكي ودور الخلايا النجمية في تغليف هذه المشابك. كان جاريسون وزملاؤه [56] أول من اقترح الارتباط عندما وجدوا علاقة بين تضخم الخلايا النجمية في القرن الظهري للحبل الشوكي وفرط الحساسية للألم بعد إصابة الأعصاب الطرفية، والتي تعتبر عادةً مؤشرًا على تنشيط الخلايا الدبقية بعد الإصابة. تكتشف الخلايا النجمية النشاط العصبي ويمكنها إطلاق ناقلات كيميائية، والتي بدورها تتحكم في النشاط المشبكي. [51] [57] [58] في الماضي، كان يُعتقد أن فرط الحساسية للألم يتم تعديله من خلال إطلاق المادة P والأحماض الأمينية المثيرة (EAA)، مثل الغلوتامات ، من النهايات العصبية الواردة قبل المشبكية في القرن الظهري للحبل الشوكي. يتبع ذلك تنشيط لاحق لـ AMPA (حمض ألفا أمينو-3-هيدروكسي-5-ميثيل-4-إيزوكسازول بروبيونيك)، و NMDA (N-ميثيل-D-أسبارتات) والأنواع الفرعية من مستقبلات الغلوتامات الأيونوتروبية . إن تنشيط هذه المستقبلات هو الذي يعزز إشارة الألم عبر النخاع الشوكي. هذه الفكرة، على الرغم من صحتها، هي تبسيط مفرط لعملية نقل الألم. يتم تصنيع وإطلاق مجموعة من النواقل العصبية ومنظمات الأعصاب الأخرى، مثل الببتيد المرتبط بجين الكالسيتونين (CGRP)، وثلاثي فوسفات الأدينوزين (ATP)، وعامل التغذية العصبية المشتق من الدماغ (BDNF)، والسوماتوستاتين ، والببتيد المعوي النشط للأوعية الدموية (VIP)، والغالانين ، والفازوبريسين استجابةً لمحفزات ضارة . بالإضافة إلى كل من هذه العوامل التنظيمية، فإن العديد من التفاعلات الأخرى بين الخلايا العصبية الناقلة للألم والخلايا العصبية الأخرى في القرن الظهري لها تأثير إضافي على مسارات الألم.

حالتان من الألم المستمر

بعد تلف الأنسجة الطرفية المستمر، يحدث إطلاق العديد من العوامل من الأنسجة المصابة وكذلك في القرن الظهري الشوكي. تزيد هذه العوامل من استجابة الخلايا العصبية المسقطة للألم في القرن الظهري للمحفزات اللاحقة، والتي يطلق عليها "التحسس الشوكي"، وبالتالي تضخيم نبض الألم إلى الدماغ. يتوسط إطلاق الجلوتامات والمادة P وببتيد جين الكالسيتونين المرتبط (CGRP) تنشيط مستقبلات NMDAR (صامتة في الأصل لأنها مسدودة بواسطة Mg2 +)، وبالتالي تساعد في إزالة استقطاب الخلايا العصبية الناقلة للألم بعد المشبكية (PTN). بالإضافة إلى ذلك، يؤدي تنشيط إشارات IP3 و MAPKs (كينازات البروتين المنشطة بالميتوجين) مثل ERK و JNK ، إلى زيادة في تخليق العوامل الالتهابية التي تغير وظيفة ناقل الجلوتامات. كما يعمل ERK أيضًا على تنشيط مستقبلات AMPAR وNMDARs في الخلايا العصبية. يتم تحسس الألم بشكل أكبر من خلال ارتباط ATP والمادة P بمستقبلاتهما الخاصة (P 2 X 3 ) ومستقبلات النيوروكينين 1 (NK1R)، بالإضافة إلى تنشيط مستقبلات الغلوتامات الأيضية وإطلاق BDNF. يؤدي الوجود المستمر للغلوتامات في المشبك في النهاية إلى خلل في تنظيم GLT1 و GLAST ، الناقلان الأساسيان للغلوتامات في الخلايا النجمية. يمكن أن يؤدي الإثارة المستمرة أيضًا إلى تنشيط ERK وJNK، مما يؤدي إلى إطلاق العديد من العوامل الالتهابية.

مع استمرار الألم المؤلم، يخلق تحسس العمود الفقري تغييرات نسخية في الخلايا العصبية للقرن الظهري تؤدي إلى تغيير الوظيفة لفترات طويلة. ينتج تعبئة Ca 2+ من المخازن الداخلية عن النشاط المشبكي المستمر ويؤدي إلى إطلاق الجلوتامات وATP وعامل نخر الورم-α (TNF-α) والإنترلوكين 1β ( IL-1β ) والإنترلوكين 6 وأكسيد النيتريك (NO) والبروستاجلاندين E2 (PGE2). الخلايا النجمية المنشطة هي أيضًا مصدر لميتالوبروتيناز المصفوفة 2 ( MMP2 )، والذي يحفز انقسام برو-IL-1β ويحافظ على تنشيط الخلايا النجمية. في مسار الإشارة المزمن هذا، يتم تنشيط p38 نتيجة لإشارات IL-1β ، وهناك وجود للكيموكينات التي تحفز مستقبلاتها لتصبح نشطة. استجابة لتلف الأعصاب، يتم إطلاق بروتينات الصدمة الحرارية (HSP) ويمكنها الارتباط بمستقبلات TLRs الخاصة بها ، مما يؤدي إلى المزيد من التنشيط.

أمراض أخرى

تشمل الأمراض الأخرى ذات الأهمية السريرية التي تصيب الخلايا النجمية داء النجميات واعتلال الخلايا النجمية . ومن الأمثلة على ذلك التصلب المتعدد والتهاب العصب البصري المضاد لـ AQP4+ والتهاب الدماغ راسموسن ومرض ألكسندر والتصلب الجانبي الضموري . [59] وقد أظهرت الدراسات أن الخلايا النجمية قد تكون ضمنية في الأمراض التنكسية العصبية ، مثل مرض الزهايمر ، [60] [61] ومرض باركنسون ، [62] ومرض هنتنغتون ، والتلعثم [63] والتصلب الجانبي الضموري ، [64] وفي إصابات الدماغ الحادة، مثل النزيف داخل المخ [65] وإصابة الدماغ الرضحية. [66]

الخلايا النجمية الإيجابية لجين جوموري وخلل وظائف المخ

تم وصف نوع من الخلايا النجمية ذات الأمراض المرتبطة بالشيخوخة على مدى الخمسين عامًا الماضية. تمتلك الخلايا النجمية من هذا النوع الفرعي حبيبات سيتوبلازمية بارزة مصبوغة بشدة بصبغة الهيماتوكسيلين الكرومية لجوموري، وبالتالي يطلق عليها الخلايا النجمية الإيجابية لجوموري (GP). يمكن العثور عليها في جميع أنحاء الدماغ، ولكنها أكثر وفرة في البصلات الشمية، والعنان الإنسي، والتلفيف المسنن للحُصين، والنواة المقوسة في منطقة تحت المهاد، وفي النخاع الظهري، أسفل منطقة ما بعد الحُصين مباشرةً. [67]

الحبيبات السيتوبلازمية الإيجابية لـ Gomori مشتقة من الميتوكوندريا التالفة التي تبتلعها الليزوزومات. [68] تحتوي الحبيبات السيتوبلازمية على بقايا غير مهضومة من هياكل الميتوكوندريا. تتضمن هذه المحتويات ذرات النحاس والحديد المرتبطة بالهيم المتبقية من إنزيمات الميتوكوندريا. [69] تفسر هذه المواد الكيميائية نشاط الزائف بيروكسيديز للحبيبات الإيجابية لـ Gomori والتي يمكن استخدامها لصبغ هذه الحبيبات. يُعتقد أن الإجهاد التأكسدي هو سبب تلف هذه الخلايا النجمية. [70] ومع ذلك، فإن الطبيعة الدقيقة لهذا الإجهاد غير مؤكدة.

تحتوي مناطق الدماغ الغنية بالخلايا النجمية الإيجابية لـ Gomori أيضًا على مجموعة فرعية من الخلايا النجمية المتخصصة التي تصنع بروتين ربط الأحماض الدهنية 7 (FABP7). في الواقع، ثبت أيضًا أن الخلايا النجمية في منطقة تحت المهاد التي تصنع FABP7 تمتلك حبيبات إيجابية لـ Gomori. [71] وبالتالي، فإن الارتباط بين هاتين الميزتين الدبقيتين واضح. أظهرت البيانات الحديثة أن الخلايا النجمية، ولكن ليس الخلايا العصبية، تمتلك الإنزيمات الميتوكوندريا اللازمة لاستقلاب الأحماض الدهنية، وأن الإجهاد التأكسدي الناتج يمكن أن يتلف الميتوكوندريا. [72] وبالتالي، من المرجح أن يؤدي زيادة امتصاص الأحماض الدهنية وأكسدةها في الخلايا الدبقية التي تحتوي على FABP7 إلى الإجهاد التأكسدي وتلف الميتوكوندريا في هذه الخلايا. كما ثبت مؤخرًا أن بروتينات FABP تتفاعل مع بروتين يسمى synuclein لتسبب تلف الميتوكوندريا. [73]

الأدوار المحتملة في الفسيولوجيا المرضية

يمكن للخلايا النجمية نقل الميتوكوندريا إلى الخلايا العصبية المجاورة لتحسين الوظيفة العصبية. [74] لذلك فمن المعقول أن الضرر الذي يلحق بالميتوكوندريا في الخلايا النجمية في الخلايا النجمية GP يمكن أن يؤثر على نشاط الخلايا العصبية.

تظهر العديد من وظائف منطقة تحت المهاد انخفاضات مع تقدم العمر قد تكون مرتبطة بخلايا نجمية GP. على سبيل المثال، تكون خلايا نجمية GP على اتصال وثيق بالخلايا العصبية التي تصنع ناقلًا عصبيًا يسمى الدوبامين في كل من منطقة تحت المهاد لدى الفئران والبشر. [75] يتم نقل الدوبامين الذي تنتجه هذه الخلايا العصبية إلى الغدة النخامية القريبة لمنع إطلاق هرمون يسمى البرولاكتين من الغدة النخامية. ينخفض ​​نشاط الخلايا العصبية الدوبامينية أثناء الشيخوخة، مما يؤدي إلى ارتفاع مستويات البرولاكتين في الدم مما قد يؤدي إلى الإصابة بسرطان الثدي. [76] قد يساهم التغيير المرتبط بالشيخوخة في وظيفة الخلايا النجمية في هذا التغيير في نشاط الدوبامين.

ترتبط الخلايا النجمية FABP7+ بشكل وثيق بالخلايا العصبية في النواة المقوسة في منطقة تحت المهاد والتي تستجيب لهرمون يسمى اللبتين والذي تنتجه الخلايا الدهنية. تنظم الخلايا العصبية الحساسة لللبتين الشهية ووزن الجسم. تنظم الخلايا النجمية FABP7+ استجابة هذه الخلايا العصبية لللبتين. وبالتالي فإن تلف الميتوكوندريا في هذه الخلايا النجمية قد يغير وظيفة الخلايا العصبية الحساسة لللبتين وقد يساهم في اختلال تنظيم التغذية ووزن الجسم المرتبط بالشيخوخة. [77]

قد تشارك الخلايا النجمية GP أيضًا في تنظيم التمثيل الغذائي الكلي للجلوكوز في منطقة تحت المهاد. تُظهر البيانات الحديثة أن الخلايا النجمية تعمل كمستشعرات للجلوكوز وتمارس تأثيرًا قويًا على التفاعل العصبي للتغيرات في الجلوكوز خارج الخلية. [78] تمتلك الخلايا النجمية GP بروتينات نقل الجلوكوز عالية السعة من النوع GLUT2 ويبدو أنها تعدل الاستجابات العصبية للجلوكوز. [79] تراقب الخلايا المهادية مستويات الجلوكوز في الدم وتمارس تأثيرًا على مستويات الجلوكوز في الدم من خلال إدخال متغير للدوائر اللاإرادية التي تعصب خلايا الكبد والعضلات.

لقد تم توضيح أهمية الخلايا النجمية في الاضطرابات المرتبطة بالشيخوخة في عملية التمثيل الغذائي للجلوكوز مؤخرًا من خلال دراسات أجريت على الحيوانات المصابة بمرض السكري. فقد تبين أن حقنة واحدة من بروتين يسمى عامل نمو الخلايا الليفية-1 في منطقة تحت المهاد تعمل على تطبيع مستويات الجلوكوز في الدم بشكل دائم في القوارض المصابة بمرض السكري. ويتم هذا العلاج الرائع لمرض السكري بواسطة الخلايا النجمية. وتشمل الجينات الأكثر بروزًا التي يتم تنشيطها بواسطة علاج FGF-1 الجينات المسؤولة عن تخليق FABP6 وFABP7 بواسطة الخلايا النجمية. [80] وتؤكد هذه البيانات على أهمية الخلايا النجمية FABP7+ للتحكم في نسبة الجلوكوز في الدم. وقد يساهم خلل الخلايا النجمية FABP7+/Gomori-positive في تطور مرض السكري المرتبط بالشيخوخة.

توجد الخلايا النجمية GP أيضًا في التلفيف المسنن للحُصين في أدمغة القوارض والبشر. [81] يخضع الحُصين لتغيرات تنكسية شديدة أثناء الشيخوخة في مرض الزهايمر. أسباب هذه التغيرات التنكسية موضع نقاش ساخن حاليًا. أظهرت دراسة حديثة أن مستويات البروتينات الدبقية، وليس البروتينات العصبية، هي الأكثر شذوذًا في مرض الزهايمر. البروتين الدبقي الأكثر تأثرًا هو FABP5. [82] أظهرت دراسة أخرى أن 100٪ من الخلايا النجمية الحُصينية التي تحتوي على FABP7 تحتوي أيضًا على FABP5. [83] تشير هذه البيانات إلى أن الخلايا النجمية FABP7 + / Gomori-positive قد تلعب دورًا في مرض الزهايمر. يمكن أن يؤدي تغيير وظيفة الخلايا الدبقية في هذه المنطقة إلى إضعاف وظيفة الخلايا العصبية في التلفيف المسنن وكذلك وظيفة المحاور التي تنتهي في التلفيف المسنن. تنشأ العديد من هذه المحاور العصبية في القشرة المخية الجانبية، وهي أول منطقة في المخ تظهر عليها أعراض التدهور في مرض الزهايمر. وبالتالي فإن أمراض الخلايا النجمية في الحُصين قد تساهم في أمراض مرض الزهايمر.

بحث

أجريت دراسة في نوفمبر 2010 ونشرت في مارس 2011، بواسطة فريق من العلماء من جامعة روتشستر وكلية الطب بجامعة كولورادو . لقد أجروا تجربة لمحاولة إصلاح الصدمة التي لحقت بالجهاز العصبي المركزي لفأر بالغ عن طريق استبدال الخلايا الدبقية. عندما تم حقن الخلايا الدبقية في إصابة الحبل الشوكي للفأر البالغ، تم إنشاء الخلايا النجمية عن طريق تعريض الخلايا الدبقية البشرية السلفية لبروتين تكوين العظام (يعتبر بروتين تكوين العظام مهمًا لأنه يُعتقد أنه يخلق بنية الأنسجة في جميع أنحاء الجسم). لذلك، مع الجمع بين بروتين العظام والخلايا الدبقية البشرية، فقد عززوا التعافي الكبير لوضع القدم الواعي، ونمو المحور العصبي ، وزيادة واضحة في بقاء الخلايا العصبية في صفائح الحبل الشوكي . من ناحية أخرى، فشلت الخلايا الدبقية البشرية السلفية والخلايا النجمية الناتجة عن هذه الخلايا عن طريق الاتصال بعوامل التغذية العصبية الهدبية ، في تعزيز بقاء الخلايا العصبية ودعم نمو المحور العصبي في مكان الإصابة. [84]

أجريت إحدى الدراسات في شنغهاي على نوعين من الثقافات العصبية الحُصينية : في الثقافة الأولى، نمت الخلية العصبية من طبقة من الخلايا النجمية ولم تكن الثقافة الأخرى على اتصال بأي خلايا نجمية، ولكن تم تغذيتها بدلاً من ذلك بوسط مُكيَّف للخلايا النجمية (GCM)، والذي يثبط النمو السريع للخلايا النجمية المزروعة في أدمغة الفئران في معظم الحالات. في نتائجهم، تمكنوا من رؤية أن الخلايا النجمية كان لها دور مباشر في التعزيز طويل الأمد بالثقافة المختلطة (وهي الثقافة التي نمت من طبقة من الخلايا النجمية) ولكن ليس في ثقافات GCM. [85]

أظهرت الدراسات أن الخلايا النجمية تلعب وظيفة مهمة في تنظيم الخلايا الجذعية العصبية . تُظهر الأبحاث من معهد شيبينز لأبحاث العيون في هارفارد أن الدماغ البشري مليء بالخلايا الجذعية العصبية، والتي يتم الاحتفاظ بها في حالة خاملة بواسطة الإشارات الكيميائية (إفرين-A2 وإفرين-A3) من الخلايا النجمية. تتمكن الخلايا النجمية من تنشيط الخلايا الجذعية للتحول إلى خلايا عصبية عاملة عن طريق تثبيط إطلاق إفرين-A2 وإفرين- A3 . [86]

في دراسة نشرت في عدد عام 2011 من مجلة Nature Biotechnology [87] ، أفادت مجموعة من الباحثين من جامعة ويسكونسن أنه تم توجيه الخلايا الجذعية البشرية الجنينية والمستحثة لتصبح خلايا نجمية.

وجدت دراسة أجريت عام 2012 [88] حول تأثيرات الماريجوانا على الذكريات قصيرة المدى أن THC ينشط مستقبلات CB1 في الخلايا النجمية مما يتسبب في إزالة مستقبلات AMPA من أغشية الخلايا العصبية المرتبطة.

أظهرت دراسة أجريت عام 2023 [89] أن الخلايا النجمية تلعب أيضًا دورًا نشطًا في مرض الزهايمر . وبشكل أكثر تحديدًا، عندما تصبح الخلايا النجمية تفاعلية فإنها تطلق العنان للتأثيرات المرضية لأميلويد بيتا على فسفرة تاو وترسيبه، مما قد يؤدي على الأرجح إلى تدهور إدراكي. وفي عام 2023 أيضًا، تم الإعلان عن اكتشاف الخلايا النجمية المتخصصة التي تتوسط انتقال الغلوتامات في الجهاز العصبي المركزي . [90]

تصنيف

هناك عدة طرق مختلفة لتصنيف الخلايا النجمية.

السلالة والنمط الظاهري المستضدي

وقد تم إثبات ذلك من خلال العمل الكلاسيكي الذي أجراه راف وآخرون في أوائل الثمانينيات على الأعصاب البصرية للجرذان.

  • النوع 1: مستضدي Ran2 + ، GFAP + ، FGFR3 + ، A2B5 − ، وبالتالي يشبه "الخلايا النجمية من النوع 1" للعصب البصري للجرذان في اليوم السابع بعد الولادة. يمكن أن تنشأ هذه الخلايا من الخلايا السلفية المقيدة بالخلايا الدبقية ثلاثية الجهد (GRP)، ولكن ليس من الخلايا ثنائية الجهد O2A/OPC (الخلايا النجمية قليلة التغصن، الخلايا النجمية من النوع 2، وتسمى أيضًا الخلايا السلفية قليلة التغصن ).
  • النوع 2: مستضدي A2B5 + ، GFAP + ، FGFR3 − ، Ran 2 − . يمكن أن تتطور هذه الخلايا في المختبر من GRP ثلاثي الإمكانات (ربما عبر مرحلة O2A) أو من خلايا O2A ثنائية الإمكانات (والتي يعتقد بعض الناس{{ [91] }} أنها قد تكون مشتقة بدورها من GRP) أو في الجسم الحي عندما يتم زرع هذه الخلايا السلفية في مواقع الآفة (ولكن ربما ليس في التطور الطبيعي، على الأقل ليس في العصب البصري للجرذان ). الخلايا النجمية من النوع 2 هي المكون النجمي الرئيسي في مزارع العصب البصري بعد الولادة والتي يتم إنشاؤها بواسطة خلايا O2A المزروعة في وجود مصل الجنين العجل ولكن لا يُعتقد أنها موجودة في الجسم الحي . [92]

التصنيف التشريحي

تصنيف الناقل/المستقبل

  • نوع GluT: يعبر هذا النوع عن ناقلات الغلوتامات ( EAAT1 / SLC1A3 و EAAT2 / SLC1A2 ) ويستجيب للإطلاق المشبكي للغلوتامات بواسطة تيارات الناقل. يتم تعديل وظيفة وتوافر EAAT2 بواسطة TAAR1 ، وهو مستقبل داخل الخلايا في الخلايا النجمية البشرية. [103]
  • نوع GluR: يعبر هذا النوع عن مستقبلات الغلوتامات (معظمها من نوع mGluR و AMPA ) ويستجيب للإطلاق المشبكي للغلوتامات عن طريق التيارات التي تنتقل عبر القناة والتحولات المؤقتة لـ Ca2 + المعتمدة على IP3 .

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ سوزوكي ياسوهيرو. سا، قيلا؛ أوتشياي، إيري؛ مولينز، جيريمي. يولكين، روبرت. هالونين، ساندرا ك. (2014). "داء المقوسات الدماغي". التوكسوبلازما جوندي . إلسفير. ص 755-96. دوى :10.1016/b978-0-12-396481-6.00023-4. رقم ISBN 978-0-12-396481-6. الخلايا النجمية هي الخلايا الدبقية السائدة في الدماغ، وتشير العديد من الدراسات إلى أنها تشكل عنصراً أساسياً في الاستجابة المناعية داخل الدماغ ضد الطفيلي T. gondii.
  2. ^ ab Freeman, MR; Rowitch, DH (30 أكتوبر 2013). "المفاهيم المتطورة لتكوين الخلايا الدبقية: نظرة إلى الوراء وإلى الأمام على مدى السنوات الخمس والعشرين القادمة". Neuron . 80 (3): 613–23. doi : 10.1016/j.neuron.2013.10.034 . PMC 5221505. PMID  24183014 . 
  3. ^ Verkhratsky A, Butt AM (2013). "Numbers: how many glial cells are in the brain؟". Glial Physiology and Pathophysiology . John Wiley and Sons. ص 93-96. ISBN 978-0-470-97853-5.
  4. ^ ab Wang, Hao; Kulas, Joshua A.; Ferris, Heather A.; Hansen, Scott B. (2020-10-14). "تنظيم إنتاج بيتا أميلويد في الخلايا العصبية عن طريق الكوليسترول المشتق من الخلايا النجمية". bioRxiv : 2020.06.18.159632. doi : 10.1101/2020.06.18.159632 . S2CID  220044671.
  5. ^ ab Sloan SA, Barres BA (أغسطس 2014). "آليات نمو الخلايا النجمية ومساهماتها في الاضطرابات العصبية النمائية". الرأي الحالي في علم الأعصاب . 27 : 75-81. doi :10.1016/j.conb.2014.03.005. PMC 4433289. PMID  24694749 . 
  6. ^ "دور الخلايا النجمية في الجهاز العصبي المركزي" . تم الاسترجاع في 27 يوليو 2018 .
  7. ^ Fiacco TA, Agulhon C, McCarthy KD (أكتوبر 2008). "فصل فسيولوجيا الخلايا النجمية عن علم الأدوية". المراجعة السنوية لعلم الأدوية وعلم السموم . 49 (1): 151–74. doi :10.1146/annurev.pharmtox.011008.145602. PMID  18834310.
  8. ^ Fields RD, Araque A, Johansen-Berg H, Lim SS, Lynch G, Nave KA, et al. (أكتوبر 2014). "علم الأحياء الدبقية في التعلم والإدراك". مجلة عالم الأعصاب . 20 (5): 426–31. doi :10.1177/1073858413504465. PMC 4161624. PMID  24122821 . 
  9. ^ Venkatesh K، Srikanth L، Vengamma B، Chandrasekhar C، Sanjeevkumar A، Mouleshwara Prasad BC، Sarma PV (2013). "التمايز المختبري للخلايا البشرية CD34+ المزروعة في الخلايا النجمية". Neurology India . 61 (4): 383–88. doi : 10.4103/0028-3886.117615 . PMID  24005729.
  10. ^ Koch, Timo; Vinje, Vegard; Mardal, Kent-André (20 مارس 2023). "تقديرات نفاذية المسارات خارج الخلوية عبر غمد نهاية الخلايا النجمية". السوائل والحواجز في الجهاز العصبي المركزي . 20 (1): 20. doi : 10.1186/s12987-023-00421-8 . PMC 10026447. PMID  36941607 . 
  11. ^ Attwell, David; Laughlin, Simon B. (2001). "ميزانية الطاقة للإشارات في المادة الرمادية في الدماغ". مجلة تدفق الدم الدماغي والتمثيل الغذائي . 21 (10): 1133-45. doi : 10.1097/00004647-200110000-00001 . ISSN  0271-678X. PMID  11598490.
  12. ^ هاريس، جوليا جيه؛ جوليفيت، رينو؛ أتويل، ديفيد (2012). "استخدام الطاقة المشبكية وإمداداتها". نيورون . 75 (5): 762-77. doi : 10.1016/j.neuron.2012.08.019 . ISSN  0896-6273. PMID  22958818. S2CID  14988407.
  13. ^ ab Barros, LF (2022). "ما مدى تكلفة الخلايا النجمية؟". مجلة تدفق الدم الدماغي والتمثيل الغذائي . 42 (5): 738-45. doi :10.1177/0271678x221077343. ISSN  0271-678X. PMC 9254036. PMID 35080185  . 
  14. ^ Rowitch DH, Kriegstein AR (نوفمبر 2010). "علم الوراثة التنموي لمواصفات الخلايا الدبقية الفقارية". مجلة الطبيعة . 468 (7321): 214–22. رمز Bibcode :2010Natur.468..214R. doi :10.1038/nature09611. PMID  21068830. S2CID  573477.
  15. ^ Muroyama Y, Fujiwara Y, Orkin SH, Rowitch DH (نوفمبر 2005). "تحديد الخلايا النجمية بواسطة بروتين bHLH SCL في منطقة مقيدة من الأنبوب العصبي". Nature . 438 (7066): 360–63. Bibcode :2005Natur.438..360M. doi :10.1038/nature04139. PMID  16292311. S2CID  4425462.
  16. ^ Hochstim C، Deneen B، Lukaszewicz A، Zhou Q، Anderson DJ (مايو 2008). "تحديد الأنواع الفرعية للخلايا النجمية المميزة من حيث الموضع والتي يتم تحديد هوياتها بواسطة رمز المجال المنزلي". Cell . 133 (3): 510–22. doi :10.1016/j.cell.2008.02.046. PMC 2394859. PMID  18455991 . 
  17. ^ Cakir T, Alsan S, Saybaşili H, Akin A, Ulgen KO (ديسمبر 2007). "إعادة بناء وتحليل تدفق الاقتران بين المسارات الأيضية للخلايا النجمية والخلايا العصبية: التطبيق على نقص الأكسجين في المخ". علم الأحياء النظري والنمذجة الطبية . 4 (1): 48. doi : 10.1186/1742-4682-4-48 . PMC 2246127. PMID  18070347 . 
  18. ^ Kolb, Brian وWhishaw, Ian Q. (2008) Fundamentals of Human Neuropsychology . Worth Publishers. 6th ed. ISBN 0716795868 [ الصفحة المطلوبة ] 
  19. ^ ab Araque A, Parpura V, Sanzgiri RP, Haydon PG (مايو 1999). "المشابك الثلاثية: الخلايا الدبقية، الشريك غير المعترف به". الاتجاهات في علوم الأعصاب . 22 (5): 208-15. doi :10.1016/S0166-2236(98)01349-6. PMID  10322493. S2CID  7067935.
  20. ^ رينولدز، جريتشن (22 فبراير 2012). "كيف تغذي التمارين الرياضية الدماغ". نيويورك تايمز .
  21. ^ McDougal DH, Viard E, Hermann GE, Rogers RC (أبريل 2013). "الخلايا النجمية في الدماغ الخلفي تكتشف نقص الجلوكوز وتنظم حركة المعدة". Autonomic Neuroscience . 175 (1–2): 61–69. doi :10.1016/j.autneu.2012.12.006. PMC 3951246. PMID  23313342 . 
  22. ^ Swaminathan N (1 أكتوبر 2008). "حل لغز مسح الدماغ". مجلة العقل الأمريكية العلمية : 7. doi :10.1038/scientificamericanmind1008-16.
  23. ^ Figley CR, Stroman PW (فبراير 2011). "دور الخلايا النجمية ونشاطها في التمثيل الغذائي العصبي، والاقتران العصبي الوعائي، وإنتاج إشارات التصوير العصبي الوظيفية". المجلة الأوروبية لعلوم الأعصاب . 33 (4): 577-88. doi :10.1111/j.1460-9568.2010.07584.x. PMID  21314846. S2CID  9094771.
  24. ^ Santello M, Volterra A (January 2009). "التعديل المشبكي بواسطة الخلايا النجمية عبر إطلاق الغلوتامات المعتمد على الكالسيوم". Neuroscience . Mar. 158 (1): 253–59. doi :10.1016/j.neuroscience.2008.03.039. PMID  18455880. S2CID  9719903.
  25. ^ Agulhon C, Fiacco TA, McCarthy KD (مارس 2010). "لا يتم تعديل اللدونة قصيرة وطويلة الأمد في الحُصين بواسطة إشارات الكالسيوم النجمية". Science . 327 (5970): 1250–54. Bibcode :2010Sci...327.1250A. doi :10.1126/science.1184821. PMID  20203048. S2CID  14594882.
  26. ^ Walz W (أبريل 2000). "دور الخلايا النجمية في تصفية البوتاسيوم الزائد خارج الخلية". Neurochemistry International . 36 (4–5): 291–300. doi :10.1016/S0197-0186(99)00137-0. PMID  10732996. S2CID  40064468.
  27. ^ Gabriel S, Njunting M, Pomper JK, Merschhemke M, Sanabria ER, Eilers A, et al. (نوفمبر 2004). "التحفيز والنشاط الصرعي الناتج عن البوتاسيوم في التلفيف المسنن البشري لدى المرضى المصابين وغير المصابين بالتصلب الحُصيني". مجلة علوم الأعصاب . 24 (46): 10416–30. doi :10.1523/JNEUROSCI.2074-04.2004. PMC 6730304. PMID  15548657 . 
  28. ^ Piet R, Vargová L, Syková E, Poulain DA, Oliet SH (فبراير 2004). "المساهمة الفسيولوجية للبيئة النجمية للخلايا العصبية في التفاعل بين المشابك". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (7): 2151–55. Bibcode :2004PNAS..101.2151P. doi : 10.1073 /pnas.0308408100 . PMC 357067. PMID  14766975. 
  29. ^ Pascual O, Casper KB, Kubera C, Zhang J, Revilla-Sanchez R, Sul JY, et al. (أكتوبر 2005). "إشارات البورينرجيك النجمية تنسق الشبكات المشبكية". Science . 310 (5745): 113–16. Bibcode :2005Sci...310..113P. doi :10.1126/science.1116916. PMID  16210541. S2CID  36808788.
  30. ^ Parri R, Crunelli V (يناير 2003). "جسر الخلايا النجمية من المشبك العصبي إلى تدفق الدم". Nature Neuroscience . 6 (1): 5–6. doi :10.1038/nn0103-5. PMID  12494240. S2CID  42872329.
  31. ^ Ishibashi T, Dakin KA, Stevens B , Lee PR, Kozlov SV, Stewart CL, Fields RD (مارس 2006). "الخلايا النجمية تعزز تكوين الميالين استجابة للنبضات الكهربائية". Neuron . 49 (6): 823–32. doi :10.1016/j.neuron.2006.02.006. PMC 1474838. PMID  16543131 . 
  32. ^ ab Anderson MA, Burda JE, Ren Y, Ao Y, O'Shea TM, Kawaguchi R, et al. (أبريل 2016). "تكوين ندبة الخلايا النجمية يساعد في تجديد محور الجهاز العصبي المركزي". Nature . 532 ( 7598): 195–200. Bibcode :2016Natur.532..195A. doi :10.1038/nature17623. PMC 5243141. PMID  27027288. 
  33. ^ بوتوكار، ماجا؛ موريتا، ميتسوهيرو؛ ويتش، غيرهارد. جورجاتشيفسكي ، جيرنيج (2020-07-02). “تنوع الخيوط الوسيطة في الخلايا النجمية”. الخلايا . 9 (7): 1604. دوى : 10.3390/cells9071604 . ISSN  2073-4409. بمك 7408014 . بميد  32630739. 
  34. ^ Liddelow SA, Guttenplan KA, Clarke LE, Bennett FC, Bohlen CJ, Schirmer L, et al. (يناير 2017). "الخلايا النجمية التفاعلية السامة للأعصاب يتم تحريضها بواسطة الخلايا الدبقية الصغيرة المنشطة". Nature . 541 ( 7638): 481–87. Bibcode :2017Natur.541..481L. doi :10.1038/nature21029. PMC 5404890. PMID  28099414. 
  35. ^ Han X, Chen M, Wang F, Windrem M, Wang S, Shanz S, et al. (مارس 2013). "زرع الدماغ الأمامي بواسطة الخلايا السلفية الدبقية البشرية يعزز اللدونة المشبكية والتعلم في الفئران البالغة". Cell Stem Cell . 12 (3): 342–53. doi :10.1016/j.stem.2012.12.015. PMC 3700554. PMID  23472873 . 
  36. ^ Brancaccio M, Edwards MD, Patton AP, Smyllie NJ, Chesham JE, Maywood ES, Hastings MH (يناير 2019). "ساعة الخلايا النجمية المستقلة تدفع السلوك اليومي لدى الثدييات". Science . 363 ( 6423): 187–92. Bibcode :2019Sci...363..187B. doi :10.1126/science.aat4104. PMC 6440650. PMID  30630934. 
  37. ^ abc Nossenson N, Magal A, Messer H (2016). "اكتشاف المحفزات من نشاط الخلايا العصبية المتعددة: دراسة تجريبية وتداعيات نظرية". Neurocomputing . 174 : 822–37. doi :10.1016/j.neucom.2015.10.007.
  38. ^ ab Nossenson N (2013). الكشف القائم على النموذج عن وجود المنبه من الإشارات العصبية الفسيولوجية (PDF) . مكتبة نيمان للعلوم الدقيقة والهندسة، جامعة تل أبيب: أطروحة دكتوراه، جامعة تل أبيب.
  39. ^ Cornell-Bell AH, Finkbeiner SM, Cooper MS, Smith SJ (January 1990). "Glutamate induces calcium waves in cultured astrocytes: long-range glial signaling". Science . 247 (4941): 470–73. Bibcode :1990Sci...247..470C. doi :10.1126/science.1967852. PMID  1967852.
  40. ^ Jahromi BS, Robitaille R, Charlton MP (يونيو 1992). "يؤدي إطلاق الناقل إلى زيادة الكالسيوم داخل الخلايا في الخلايا الشوانية المحيطة بالمشبك في الموقع". Neuron . 8 (6): 1069–77. doi :10.1016/0896-6273(92)90128-Z. PMID  1351731. S2CID  6855190.
  41. ^ Verkhratsky A, Orkand RK, Kettenmann H (يناير 1998). "كالسيوم الخلية الدبقية: التوازن الداخلي ووظيفة الإشارة". المراجعات الفسيولوجية . 78 (1): 99–141. doi :10.1152/physrev.1998.78.1.99. PMID  9457170. S2CID  823182.
  42. ^ ab Ebert U, Koch M (سبتمبر 1997). "الإمكانات الصوتية المثارة بالصدمة في اللوزة الدماغية للفئران: تأثير الاشتعال". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 62 (3): 557-62. doi :10.1016/S0031-9384(97)00018-8. PMID  9272664. S2CID  41925078.
  43. ^ أ ب فروت م، ماجنين م، موجويري إف، جارسيا لاريا إل (مارس 2007). “الإنسان SII والعزل الخلفي يشفران بشكل مختلف محفزات الليزر الحرارية”. القشرة الدماغية . 17 (3): 610-20. دوى : 10.1093/سيركور/bhk007 . بميد  16614165.
  44. ^ أ ب بيرلمان، إيدو. "تخطيط كهربية الشبكية: ERG بواسطة إيدو بيرلمان - Webvision". webvision.med.utah.edu .
  45. ^ ab Tian GF, Azmi H, Takano T, Xu Q, Peng W, Lin J, et al. (سبتمبر 2005). "An astrocytic basis of epilepsy". Nature Medicine . 11 (9): 973–81. doi :10.1038/nm1277. PMC 1850946. PMID 16116433  . 
  46. ^ Hertz L, Schousboe A, Boechler N, Mukerji S, Fedoroff S (فبراير 1978). "الخصائص الحركية لامتصاص الغلوتامات في الخلايا النجمية الطبيعية في الثقافات". Neurochemical Research . 3 (1): 1–14. doi :10.1007/BF00964356. PMID  683409. S2CID  8626930.
  47. ^ Bennett MV, Contreras JE, Bukauskas FF, Sáez JC (نوفمبر 2003). "أدوار جديدة للخلايا النجمية: قنوات نصفية ذات تقاطع فجوي لديها شيء للتواصل". Trends in Neurosciences . 26 (11): 610–17. doi :10.1016/j.tins.2003.09.008. PMC 3694339. PMID  14585601 . 
  48. ^ Newman EA (أبريل 2001). "انتشار موجات الكالسيوم بين الخلايا في الخلايا النجمية الشبكية وخلايا مولر". مجلة علوم الأعصاب . 21 (7): 2215-23. doi :10.1523/JNEUROSCI.21-07-02215.2001. PMC 2409971. PMID  11264297 . 
  49. ^ Parpura V, Haydon PG (يوليو 2000). "مستويات الكالسيوم الفسيولوجية في الخلايا النجمية تحفز إطلاق الغلوتامات لتعديل الخلايا العصبية المجاورة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (15): 8629–34. Bibcode :2000PNAS...97.8629P. doi : 10.1073 /pnas.97.15.8629 . PMC 26999. PMID  10900020. 
  50. ^ ab López-Caamal F, Oyarzún DA, Middleton RH, García MR (مايو 2014). "التحديد المكاني لتراكم أيونات الكالسيوم في الخلايا غير القابلة للإثارة: دراسة تحليلية". معاملات IEEE/ACM في علم الأحياء الحاسوبي وعلم المعلومات الحيوية . 11 (3): 592-603. doi : 10.1109/TCBB.2014.2316010 . PMID  26356026.
  51. ^ ab Haydon PG (مارس 2001). "GLIA: الاستماع والتحدث إلى المشبك العصبي" (PDF) . مراجعات الطبيعة. علوم الأعصاب . 2 (3): 185-93. doi :10.1038/35058528. PMID  11256079. S2CID  15777434.
  52. ^ "قد تكون الخلايا الدماغية الأقل شهرة هي المفتاح للبقاء مستيقظًا دون تكلفة على الإدراك والصحة". WSU Insider | جامعة ولاية واشنطن . 2023-08-17 . تم الاسترجاع في 2024-03-30 .
  53. ^ abcd Astrocytomas Archived 2012-04-05 at the Wayback Machine . International RadioSurgery Association (2010).
  54. ^ ab أورام الخلايا النجمية. الجمعية الأمريكية لجراحي الأعصاب (أغسطس 2005).
  55. ^ Barker AJ, Ullian EM (2008). "أدوار جديدة للخلايا النجمية في تطوير الدوائر المشبكية". علم الأحياء التواصلي والتكاملي . 1 (2): 207–11. doi :10.4161/cib.1.2.7284. PMC 2686024. PMID  19513261 . 
  56. ^ Garrison CJ, Dougherty PM, Kajander KC, Carlton SM (نوفمبر 1991). "تزداد تلطيخ البروتين الحمضي الليفي الدبقي (GFAP) في الحبل الشوكي القطني بعد إصابة انقباض العصب الوركي". Brain Research . 565 (1): 1–7. doi :10.1016/0006-8993(91)91729-K. PMID  1723019. S2CID  8251884.
  57. ^ Volterra A, Meldolesi J (أغسطس 2005). "الخلايا النجمية، من غراء الدماغ إلى عناصر الاتصال: الثورة مستمرة". مراجعات الطبيعة. علوم الأعصاب . 6 (8): 626-40. doi :10.1038/nrn1722. PMID  16025096. S2CID  14457143.
  58. ^ Halassa MM, Fellin T, Haydon PG (فبراير 2007). "التشابك العصبي الثلاثي: أدوار انتقال الخلايا الدبقية في الصحة والمرض". الاتجاهات في الطب الجزيئي . 13 (2): 54–63. doi :10.1016/j.molmed.2006.12.005. PMID  17207662.
  59. ^ Sofroniew MV (نوفمبر 2014). "Astrogliosis". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 7 (2): a020420. doi :10.1101/cshperspect.a020420. PMC 4315924. PMID 25380660  . 
  60. ^ Söllvander S, Nikitidou E, Brolin R, Söderberg L, Sehlin D, Lannfelt L, Erlandsson A (مايو 2016). "تراكم بيتا أميلويد بواسطة الخلايا النجمية يؤدي إلى تضخم الحويصلات الداخلية وموت الخلايا العصبية المبرمج الناجم عن الحويصلات الدقيقة". التنكس العصبي الجزيئي . 11 (1): 38. doi : 10.1186/s13024-016-0098-z . PMC 4865996. PMID  27176225 . 
  61. ^ Bhat R, Crowe EP, Bitto A, Moh M, Katsetos CD, Garcia FU, et al. (2012-09-12). "شيخوخة الخلايا النجمية كمكون لمرض الزهايمر". PLOS ONE . 7 (9): e45069. Bibcode :2012PLoSO...745069B. doi : 10.1371/journal.pone.0045069 . PMC 3440417. PMID  22984612 . 
  62. ^ Rostami J، Holmqvist S، Lindström V، Sigvardson J، Westermark GT، Ingelsson M، et al. (ديسمبر 2017). “الخلايا النجمية البشرية تنقل ألفا سينوكلين المجمع عبر الأنابيب النانوية”. مجلة علم الأعصاب . 37 (49): 11835–53. دوى :10.1523/JNEUROSCI.0983-17.2017. بمك 5719970 . بميد  29089438. 
  63. ^ هان تو، دراينا د (أغسطس 2019). "طفرات التأتأة البشرية GNPTAB المهندسة في الفئران تسبب عجزًا في النطق وأمراض الخلايا النجمية في الجسم الثفني". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 116 (35): 17515-24. رمز Bibcode : 2019PNAS..11617515H. doi : 10.1073/pnas.1901480116 . PMC 6717282. PMID  31405983. S2CID  6717282 . 
  64. ^ Maragakis NJ, Rothstein JD (ديسمبر 2006). "Mechanisms of Disease: astrocytes in neurodegenerative disease". Nature Clinical Practice. Neurology . 2 (12): 679–89. doi :10.1038/ncpneuro0355. PMID  17117171. S2CID  16188129.
  65. ^ Ren H, Han R, Chen X, Liu X, Wan J, Wang L, Yang X, Wang J (مايو 2020). "أهداف علاجية محتملة للالتهاب المرتبط بالنزيف داخل المخ: تحديث". J Cereb Blood Flow Metab . 40 (9): 1752–68. doi :10.1177/0271678X20923551. PMC 7446569. PMID 32423330  . 
  66. ^ Qin D, Wang J, Le A, Wang TJ, Chen X, Wang J (أبريل 2021). "إصابات الدماغ الرضحية: السمات البنيوية الدقيقة في التليف العصبي، وتنشيط الخلايا الدبقية واستقطابها، وانهيار حاجز الدم في الدماغ". Cells. 10 ( 5): 1009. doi : 10.3390/cells10051009 . PMC 8146242. PMID  33923370 . 
  67. ^ Keefer, Donald A.; Christ, Jacob F. (نوفمبر 1976). "توزيع الخلايا المصبوغة بالديامينوبنزيدين في دماغ الفئران الطبيعي". Brain Research . 116 (2): 312–16. doi :10.1016/0006-8993(76)90909-4. PMID  61791. S2CID  3069004.
  68. ^ براور، جيمس ر.؛ شتاين، روبرت؛ سمول، لورن؛ سيسيه، سوريبا؛ شيبر، هيمان م. (نوفمبر 1994). "تركيبة الشوائب الإيجابية لجين جوموري في الخلايا النجمية في النواة القوسية تحت المهادية: الشوائب الإيجابية لجين جوموري في الخلايا النجمية". السجل التشريحي . 240 (3): 407-15. doi :10.1002/ar.1092400313. PMID  7825737. S2CID  20052516.
  69. ^ سوليفان، بريندان؛ روبيسون، جريجوري؛ بوشكار، يوليا؛ يونج، جون ك.؛ ماناي، كيبريتين ف. (يناير 2017). "تراكم النحاس في الخلايا النجمية في دماغ القوارض: اختلاف بين الأنواع". مجلة العناصر النزرة في الطب والأحياء . 39 : 6-13. رمز Bibcode : 2017JTEMB..39....6S. doi : 10.1016/j.jtemb.2016.06.011. PMC 5141684. PMID  27908425 . 
  70. ^ Schipper, HM (1993). "اعتلال الخلايا الدبقية بسبب السيستامين في الموقع: نموذج إجهاد خلوي للتكوين الحيوي للضمائر النجمية". مجلة علم الأمراض العصبية وعلم الأعصاب التجريبي . 52 (4): 399-410. doi :10.1097/00005072-199307000-00007. PMID  8394877. S2CID  42421463.
  71. ^ يونغ، جون ك.؛ بيكر، جيمس هـ.؛ مولر، توماس (مارس 1996). "التفاعل المناعي لبروتين ربط الأحماض الدهنية في الدماغ في الخلايا النجمية الإيجابية للغوموري". جليا . 16 (3): 218-226. doi :10.1002/(SICI)1098-1136(199603)16:3<218::AID-GLIA4>3.0.CO;2-Y. ISSN  0894-1491. PMID  8833192. S2CID  9757285.
  72. ^ Schmidt, SP; Corydon, TJ; Pedersen, CB; Bross, P.; Gregersen, N. (يونيو 2010). "الطي الخاطئ لإنزيم أسيل-CoA ديهيدروجينيز قصير السلسلة يؤدي إلى انشطار الميتوكوندريا والإجهاد التأكسدي". علم الوراثة الجزيئي والتمثيل الغذائي . 100 (2): 155–62. doi :10.1016/j.ymgme.2010.03.009. PMID  20371198.
  73. ^ Cheng, A (2021). "تأثير البروتينات الرابطة للأحماض الدهنية في إصابة الميتوكوندريا الناجمة عن ألفا سينيوكلين في اعتلال السينيوكلين". Biomedicines . 9 (5): 560. doi : 10.3390/biomedicines9050560 . PMC 8156290. PMID  34067791 . 
  74. ^ الإنجليزية، كريستال؛ الراعي، أندرو؛ أوزور، نديدي-إيسي؛ ترينه، روني. كافيلارس، آنميكي؛ هيجنين ، كوبي ج. (ديسمبر 2020). “الخلايا النجمية تنقذ صحة الخلايا العصبية بعد علاج السيسبلاتين من خلال نقل الميتوكوندريا”. اكتا نيوروباثولوجيكا للاتصالات . 8 (1): 36. دوى : 10.1186/s40478-020-00897-7 . ISSN  2051-5960. بمك 7082981 . بميد  32197663. 
  75. ^ يونغ، جيه كيه؛ ماكنزي، جيه سي؛ بيكر، جيه إتش (فبراير 1990). "ارتباط الخلايا النجمية المحتوية على الحديد بالخلايا العصبية الدوبامينية في النواة المقوسة". مجلة أبحاث علوم الأعصاب . 25 (2): 204-13. doi :10.1002/jnr.490250208. ISSN  0360-4012. PMID  2319629. S2CID  39851598.
  76. ^ ريموند ، ماريان ج. دوندا، ألينا؛ لومارشان بيرود، تيريز (1989). “جوانب الغدد الصم العصبية للشيخوخة: بيانات تجريبية”. أبحاث الهرمونات . 31 (1-2): 32-38. دوى :10.1159/000181083 (غير نشط في 1 نوفمبر 2024). ISSN  1423-0046. بميد  2656467.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of November 2024 (link)
  77. ^ ياسوموتو ، يوكي. ميازاكي، هيروفومي؛ أوجاتا، ماساكي؛ كاجاوا، يوشيتيرو؛ ياماموتو، يوي؛ اسلام عارف؛ يامادا، تيتسويا؛ كاتاجيري، هيديكي؛ أووادا ، يوجي (ديسمبر 2018). "البروتين المرتبط بالأحماض الدهنية الدبقية 7 (FABP7) ينظم حساسية اللبتين العصبي في النواة المقوسة تحت المهاد". البيولوجيا العصبية الجزيئية . 55 (12): 9016–28. دوى :10.1007/s12035-018-1033-9. ISSN  0893-7648. بميد  29623545. S2CID  4632807.
  78. ^ Rogers, Richard C.; McDougal, David H.; Ritter, Sue; Qualls-Creekmore, Emily; Hermann, Gerlinda E. (2018-07-01). "استجابة الخلايا العصبية الكاتيكولامينية في الدماغ الخلفي للفأر للمحفزات المرتبطة بالجلوكوز تعتمد على الخلايا النجمية". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارنة . 315 (1): R153–64. doi :10.1152/ajpregu.00368.2017. ISSN  0363-6119. PMC 6087883. PMID 29590557  . 
  79. ^ يونغ، جون ك.؛ ماكنزي، جيمس سي. (نوفمبر 2004). "التفاعل المناعي لـ GLUT2 في الخلايا النجمية الإيجابية لـ Gomori في منطقة تحت المهاد". مجلة الكيمياء النسيجية والكيمياء الخلوية . 52 (11): 1519-24. doi :10.1369/jhc.4A6375.2004. ISSN  0022-1554. PMC 3957823. PMID  15505347 . 
  80. ^ براون، جيني م.؛ بينتسن، ماري أ.؛ راوش، ديلان م.؛ فان، باو آنه؛ ويك، دانييل؛ واسانوالا، حذيفة؛ ماتسين، مايلز إي.؛ أشاريا، نيكيل؛ ريتشاردسون، نيكول إي.؛ تشاو، شين؛ تشاي، بينج (سبتمبر 2021). "دور إشارات MAPK/ERK تحت المهاد والعمل المركزي لـ FGF1 في شفاء مرض السكري". iScience . 24 (9): 102944. Bibcode :2021iSci...24j2944B. doi :10.1016/j.isci.2021.102944. PMC 8368994. PMID  34430821 . 
  81. ^ يونغ، جيه كيه (2020). "التكوين العصبي يساهم بشكل حاسم في علم الأمراض العصبية لمرض الزهايمر". مجلة تقارير مرض الزهايمر . 4 (1): 365-71. doi :10.3233/ADR-200218. PMC 7592839. PMID  33163897 . 
  82. ^ جونسون، إريك سي بي؛ دامر، إريك بي؛ دوونج، دوك إم؛ بينج، لينجيان؛ تشو، ماوتيان؛ يين، لومينج؛ هيجينبوثام، لينورا إيه؛ غواجاردو، أندرو؛ وايت، بارثولوميو؛ ترونكوسو، خوان سي؛ ثامبيسيتي، مادهاف (مايو 2020). "التحليل البروتيني واسع النطاق لدماغ مرضى الزهايمر والسائل النخاعي يكشف عن تغييرات مبكرة في عملية التمثيل الغذائي للطاقة المرتبطة بتنشيط الخلايا الدبقية الصغيرة والخلايا النجمية". طب الطبيعة . 26 (5): 769-80. doi :10.1038/s41591-020-0815-6. ISSN  1078-8956. PMC 7405761. PMID 32284590  . 
  83. ^ ماتسوماتا، ميهو؛ ساكايوري، نوبويوكي؛ ميكاوا، موتوكو؛ أوادا، يوجي؛ يوشيكاوا، تاكيو؛ أوسومي ، نوريكو (2012/07/01). “تأثيرات Fabp7 وFabp5 على تكوين الخلايا العصبية في الحصين بعد الولادة في الفأر”. الخلايا الجذعية . 30 (7): 1532–43. دوى : 10.1002/stem.1124 . ISSN  1066-5099. بميد  22581784. S2CID  13531289.
  84. ^ Davies SJ, Shih CH, Noble M, Mayer-Proschel M, Davies JE, Proschel C (مارس 2011). Combs C (محرر). "زرع الخلايا النجمية البشرية المحددة يعزز التعافي الوظيفي بعد إصابة الحبل الشوكي". PLOS ONE . 6 (3): e17328. Bibcode :2011PLoSO...617328D. doi : 10.1371/journal.pone.0017328 . PMC 3047562. PMID  21407803 . 
  85. ^ يانغ يي، جي دبليو، تشن يي، تشانغ زد، شين دبليو، وو سي، وآخرون. (ديسمبر 2003). "مساهمة الخلايا النجمية في تعزيز الحُصين على المدى الطويل من خلال إطلاق دي-سيرين". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (25): 15194–99. رمز Bibcode : 2003PNAS..10015194Y. doi : 10.1073/pnas.2431073100 . PMC 299953. PMID  14638938 . 
  86. ^ Jiao JW, Feldheim DA, Chen DF (يونيو 2008). "Ephrins as negative organizers of adult neurogenesis in variety areas of the central nervous system". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 105 (25): 8778–83. Bibcode :2008PNAS..105.8778J. doi : 10.1073/pnas.0708861105 . PMC 2438395. PMID  18562299 . 
  87. ^ Krencik R, Weick JP, Liu Y, Zhang ZJ, Zhang SC (مايو 2011). "تحديد الأنواع الفرعية من الخلايا النجمية القابلة للزرع من الخلايا الجذعية متعددة القدرات البشرية". Nature Biotechnology . 29 (6): 528–34. doi :10.1038/nbt.1877. PMC 3111840. PMID  21602806 . . ملخص: الخلايا النجمية البشرية المزروعة من الخلايا الجذعية في طبق معملي بواسطة باحثين من جامعة ويسكونسن. sciencedebate.com (22 مايو 2011)
  88. ^ Han J, Kesner P, Metna-Laurent M, Duan T, Xu L, Georges F, et al. (مارس 2012). "القنب الحاد يضعف الذاكرة العاملة من خلال تعديل مستقبلات CB1 النجمية للحصين LTD". Cell . 148 (5): 1039–50. doi : 10.1016/j.cell.2012.01.037 . PMID  22385967.
  89. ^ Bellaver B, Povala G, Ferreira PL, Ferrari-Souza JP, Leffa DT, Lussier FZ, et al. (مايو 2023). "تفاعلية الخلايا النجمية تؤثر على تأثيرات بيتا أميلويد على أمراض تاو في مرض الزهايمر قبل السريري". Nature Medicine . 29 (7): 1775–81. doi : 10.1038/s41591-023-02380-x . PMC 10353939. PMID  37248300 . 
  90. ^ دي سيجليا ، روبرتا. ليدون، آدا؛ ليتفين، ديفيد جريجوري. ليند، باربرا ليك؛ كاريرو، جيوفاني؛ لاتالياتا، إيمانويل كلاوديو؛ بيندوتشي، إريكا؛ دي كاسترو، ماريا أماليا؛ سافتشوك، ياروسلاف؛ فيتالي، إيلاريا؛ رنجاك، أنوراغ؛ كونغيو، ماورو؛ كانونيكا، تارا؛ ويسدن، وليام. هاريس، كينيث. ماميلي، مانويل؛ ميركوري، نيكولا؛ تيلي، لودوفيتش؛ أندريا فولتيرا (6 سبتمبر 2023). “الخلايا النجمية المتخصصة تتوسط انتقال الجلوتاماتيرجيك في الجهاز العصبي المركزي”. طبيعة . 622 (7981): 120–29. بيب كود :2023Natur.622..120D. doi :10.1038/s41586-023-06502-w. PMC 10550825 . PMID  37674083. 
  91. ^ Gregori N, Pröschel C, Noble M, Mayer-Pröschel M (January 2002). "الخلايا السلفية المقيدة بالخلايا الدبقية ثلاثية الإمكانات وتطور الخلايا الدبقية في الحبل الشوكي: توليد الخلايا السلفية النجمية ثنائية الإمكانات من النوع 2 من الخلايا الدبقية قليلة التغصن والاختلافات الظهرية البطنية في وظيفة الخلايا السلفية المقيدة بالخلايا الدبقية". مجلة علوم الأعصاب . 22 (1): 248–56. doi :10.1523/JNEUROSCI.22-01-00248.2002. PMC 6757619. PMID  11756508 . 
  92. ^ Fulton BP, Burne JF, Raff MC (ديسمبر 1992). "تصور الخلايا السلفية O-2A في العصب البصري للفئران النامية والبالغة عن طريق امتصاص الكوبالت المحفز بواسطة الكيسكوالات". مجلة علوم الأعصاب . 12 (12): 4816–33. doi :10.1523/JNEUROSCI.12-12-04816.1992. PMC 6575772. PMID  1281496 . 
  93. ^ Levison SW, Goldman JE (فبراير 1993). "تتطور كل من الخلايا القليلة التغصن والخلايا النجمية من الخلايا السلفية في المنطقة تحت البطينية في الدماغ الأمامي للفئران بعد الولادة". Neuron . 10 (2): 201–12. doi :10.1016/0896-6273(93)90311-E. PMID  8439409. S2CID  1428135.
  94. ^ Zerlin M, Levison SW, Goldman JE (نوفمبر 1995). "الأنماط المبكرة للهجرة والتكوين والتعبير عن الخيوط الوسيطة لخلايا المنطقة تحت البطينية في مقدمة الدماغ لدى الفئران بعد الولادة". مجلة علوم الأعصاب . 15 (11): 7238–49. doi :10.1523/JNEUROSCI.15-11-07238.1995. PMC 6578041. PMID  7472478 . 
  95. ^ Brawer JR, Stein R, Small L, Cissé S, Schipper HM (نوفمبر 1994). "تركيبة الشوائب الإيجابية لجين جوموري في الخلايا النجمية للنواة القوسية تحت المهادية". السجل التشريحي . 240 (3): 407–15. doi :10.1002/ar.1092400313. PMID  7825737. S2CID  20052516.
  96. ^ Young JK, McKenzie JC (نوفمبر 2004). "التفاعل المناعي لـ GLUT2 في الخلايا النجمية الإيجابية لـ Gomori في منطقة تحت المهاد". مجلة الكيمياء النسيجية والكيمياء الخلوية . 52 (11): 1519–24. doi :10.1369/jhc.4A6375.2004. PMC 3957823. PMID  15505347 . 
  97. ^ Marty N, Dallaporta M, Foretz M, Emery M, Tarussio D, Bady I, et al. (ديسمبر 2005). "تنظيم إفراز الجلوكاجون بواسطة ناقل الجلوكوز من النوع 2 (glut2) ومستشعرات الجلوكوز المعتمدة على الخلايا النجمية". مجلة التحقيقات السريرية . 115 (12): 3545-53. doi :10.1172/jci26309. PMC 1297256. PMID  16322792 . 
  98. ^ Choi BH, Lapham LW (يونيو 1978). "الخلايا الدبقية الشعاعية في مخ الجنين البشري: دراسة مشتركة لجهاز جولجي والمناعة الفلورية والمجهر الإلكتروني". Brain Research . 148 (2): 295–311. doi :10.1016/0006-8993(78)90721-7. PMID  77708. S2CID  3058148.
  99. ^ Schmechel DE, Rakic ​​P (يونيو 1979). "دراسة جولجي للخلايا الدبقية الشعاعية في الدماغ الخلفي للقرد النامي: التكوين والتحول إلى الخلايا النجمية". علم التشريح وعلم الأجنة . 156 (2): 115-52. doi :10.1007/BF00300010. PMID  111580. S2CID  40494903.
  100. ^ Misson JP, Edwards MA, Yamamoto M, Caviness VS (نوفمبر 1988). "تحديد الخلايا الدبقية الشعاعية داخل الجهاز العصبي المركزي النامي للفئران: دراسات تستند إلى علامة مناعية كيميائية جديدة". أبحاث الدماغ. أبحاث الدماغ التنموية . 44 (1): 95-108. doi :10.1016/0165-3806(88)90121-6. PMID  3069243.
  101. ^ Voigt T (نوفمبر 1989). "تطور الخلايا الدبقية في الجدار الدماغي للقوارض: التتبع المباشر لتحولها من الخلايا الدبقية الشعاعية إلى الخلايا النجمية". مجلة علم الأعصاب المقارن . 289 (1): 74-88. doi :10.1002/cne.902890106. PMID  2808761. S2CID  24449457.
  102. ^ Goldman SA, Zukhar A, Barami K, Mikawa T, Niedzwiecki D (أغسطس 1996). "خلايا المنطقة البطانية/تحت البطانية في أدمغة الطيور المغردة بعد الولادة والبالغة تولد كلًا من الخلايا العصبية والأشقاء غير العصبية في المختبر وفي الجسم الحي". مجلة علم الأعصاب . 30 (4): 505-20. doi :10.1002/(SICI)1097-4695(199608)30:4<505::AID-NEU6>3.0.CO;2-7. PMID  8844514.
  103. ^ Cisneros IE, Ghorpade A (أكتوبر 2014). "Methamphetamine and HIV-1-induced neurotoxicity: role of trace amine associated receptor 1 cAMP signaling in astrocytes". Neuropharmacology . 85 : 499–507. doi :10.1016/j.neuropharm.2014.06.011. PMC 4315503. PMID 24950453.  علاوة على ذلك، أدى الإفراط في التعبير عن TAAR1 إلى انخفاض كبير في مستويات EAAT-2 وتصفية الجلوتامات التي انخفضت بشكل أكبر بواسطة METH. تُظهر بياناتنا مجتمعة أن علاج METH ينشط TAAR1 مما يؤدي إلى cAMP داخل الخلايا في الخلايا النجمية البشرية وقدرة تعديل تصفية الجلوتامات. علاوة على ذلك، تتوافق التغيرات الجزيئية في مستويات TAAR1 في الخلايا النجمية مع التغيرات في مستويات EAAT-2 في الخلايا النجمية ووظيفتها. 

قراءة إضافية

  • وايت إف إيه، جونج إتش، ميلر آر جيه (ديسمبر 2007). "الكيموكينات وعلم وظائف الأعضاء المرضية للألم العصبي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (51): 20151-58. رمز Bibcode : 2007PNAS..10420151W. doi : 10.1073/pnas.0709250104 . PMC  2154400. PMID  18083844 .
  • Milligan ED, Watkins LR (يناير 2009). "الأدوار المرضية والوقائية للخلايا الدبقية في الألم المزمن". مراجعات الطبيعة. علوم الأعصاب . 10 (1): 23-36. doi :10.1038/nrn2533. PMC  2752436. PMID  19096368 .
  • واتكينز إل آر، وميليجان إي دي، وماير إس إف (أغسطس 2001). "تنشيط الخلايا الدبقية: قوة دافعة للألم المرضي". الاتجاهات في علوم الأعصاب . 24 (8): 450-55. doi :10.1016/S0166-2236(00)01854-3. PMID  11476884. S2CID  6822068.
  • فريمان إم آر (نوفمبر 2010). "تحديد وتكوين الخلايا النجمية". ساينس . 330 (6005): 774–78. رمز Bibcode :2010Sci...330..774F. doi : 10.1126/science.1190928. PMC  5201129. PMID  21051628.
  • Verkhratsky, A.; Butt, AM (2013). "Numbers: how many glial cells are in the brain؟". Glial Physiology and Pathophysiology . John Wiley and Sons. ص 93-96. ISBN 978-0-470-97853-5.
  • Ren H، Han R، Chen X، Liu X، Wan J، Wang L، Yang X، Wang J (مايو 2020). "أهداف علاجية محتملة للالتهاب المرتبط بالنزيف داخل المخ: تحديث". مجلة استقلاب تدفق الدم في المخ . 40 (9): 1752-68. doi :10.1177/0271678X20923551. PMC 7446569.  PMID 32423330  .
تحتوي ويكيميديا ​​كومنز على الوسائط المتعلقة بـ الخلايا النجمية .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Astrocyte&oldid=1254881243"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate