المصالحة التطورية

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 40 صور
الموسوعة الحرة
التوفيق التطوري بين شجرة تطورية عليا (باللون الأزرق) وأخرى سفلية (باللون الأحمر)، مع توضيح الأحداث التطورية الأكثر استخدامًا (S، D، T، L) وأسمائها في سياقات الجغرافيا التطورية ، والعلاقة بين العائل والمتعايش، والجين والنوع . على سبيل المثال ، يُطلق على الحدث S اسم التباين الجغرافي عند التوفيق بين المناطق الجغرافية والأنواع، والتطور المشترك بين العائل والمتعايش، والتطور المشترك للجين والنوع، ولكنه دائمًا ما يتوافق مع نمط التنوع المشترك نفسه.

في علم الوراثة العرقي ، يُعدّ التوفيق بين الكائنات الحية منهجًا لربط تاريخ كيانين بيولوجيين أو أكثر يتطوران معًا . وتتلخص الفكرة العامة للتوفيق في إمكانية رسم شجرة تطورية تمثل تطور كيان ما (مثل الجينات المتماثلة أو الكائنات المتعايشة ) داخل شجرة تطورية أخرى تمثل كيانًا شاملًا (مثل الأنواع أو العوائل) للكشف عن ترابطهما والأحداث التطورية التي طبعت تاريخهما المشترك. بدأ تطوير مناهج التوفيق في ثمانينيات القرن الماضي، وكان الهدف الرئيسي منها تصوير التطور المشترك بين الجين والجينوم، وبين العائل والكائن المتعايش، الذي قد يكون تبادليًا أو تعايشيًا أو طفيليًا. كما استُخدمت هذه المنهجية، على سبيل المثال، للكشف عن النقل الأفقي للجينات ، أو لفهم ديناميكيات تطور الجينوم .

يُمكن للتوفيق بين السلالات أن يُفسر تنوع المسارات التطورية التي تُشكل تاريخ الحياة، والمتشابكة فيما بينها على جميع المستويات الممكنة، من الجزيئات إلى الجماعات أو الثقافات. ومن الأمثلة الحديثة على أهمية التفاعلات بين مستويات التنظيم مفهوم الكائن الحي المتكامل (الهولوبيونت) ، حيث يُنظر إلى الكائن الحي الكبير على أنه شراكة معقدة بين أنواع متنوعة. ويُعد نمذجة تطور هذه الكيانات المعقدة أحد الاتجاهات البحثية الحالية المثيرة للاهتمام في مجال التوفيق بين السلالات.

الأشجار التطورية كهياكل متداخلة

بعض مستويات التنظيم البيولوجي التي يتم تصورها عادةً على أنها أشجار تطورية والتي تم تطبيق التوفيق التطوري عليها.

تتشابك الأشجار التطورية على جميع مستويات التنظيم، مُدمجةً التناقضات والتبعيات داخل كل مستوى وفيما بينها. تهاجر تجمعات الكائنات الحية الكبيرة بين القارات، وتتبادل الكائنات الدقيقة المتعايشة معها بين التجمعات، وتنتقل جينات هذه الكائنات بين أنواع الكائنات الدقيقة، كما تُتبادل النطاقات بين الجينات. هذه القائمة لمستويات التنظيم ليست شاملة أو تمثيلية، ولكنها تُعطي لمحة عن المستويات التي استُخدمت فيها أساليب التوفيق. كأسلوب عام، يمكن للتوفيق أن يأخذ في الاعتبار العديد من المستويات الأخرى. على سبيل المثال، يمكنه النظر في التنظيم المتجانس للجينات، [ 1 ] والتاريخ التفاعلي للعناصر القابلة للنقل والأنواع، [ 2 ] وتطور مُركب بروتيني عبر الأنواع. [ 3 ] يمكن أن يتراوح نطاق الأحداث التطورية التي يتم النظر فيها من أحداث التجمعات السكانية، مثل التنوع الجغرافي، إلى مستويات النيوكليوتيدات داخل الجينات، [ 4 ] بما في ذلك، على سبيل المثال، أحداث مستوى الكروموسومات داخل الجينومات، مثل تضاعف الجينوم الكامل. [ 5 ]

استُخدمت الأشجار التطورية لتمثيل تنوع الحياة على مستويات تنظيمية متعددة : الكائنات الحية الكبيرة، [ 6 ] وخلاياها خلال مراحل نموها ، [ 7 ] والكائنات الحية الدقيقة من خلال الجينات الدالة ، [ 8 ] والكروموسومات ، [ 9 ] والبروتينات ، [ 10 ] ومجالات البروتين ، [ 6 ] ويمكن أن تكون مفيدة أيضًا لفهم تطور عناصر الثقافة البشرية مثل اللغات [ 11 ] أو الحكايات الخرافية . [ 12 ] في كل مستوى من هذه المستويات، تصف الأشجار التطورية قصصًا مختلفة تتكون من أحداث تنوع محددة، قد تكون مشتركة بين المستويات أو لا. ومع ذلك، نظرًا لأنها متداخلة هيكليًا (على غرار دمى الماتريوشكا ) أو تعتمد وظيفيًا، فإن التطور في مستوى معين مرتبط بالتطور في المستويات الأخرى.

التوفيق التطوري هو تحديد الروابط بين المستويات من خلال مقارنة شجرتين مرتبطتين على الأقل. طُوِّر هذا الأسلوب في الأصل لشجرتين، ولكن جرى مؤخرًا تطوير أساليب توفيق لأكثر من مستويين (انظر قسم " النمذجة الصريحة لثلاثة مستويات أو أكثر "). وبذلك، يُقدِّم التوفيق سيناريوهات تطورية تكشف عن الصراع والتعاون بين الكيانات المتطورة. قد تكون هذه الروابط غير بديهية، فعلى سبيل المثال، قد تُظهر الجينات الموجودة في نفس الجينوم تاريخًا تطوريًا غير مترابط، بينما قد تُظهر بعض الجينات الموجودة في جينوم الكائن التكافلي إشارة تطور مشترك قوية مع التطور الوراثي للمضيف. لذا، يُمكن أن يكون التوفيق أداةً مفيدةً لفهم القيود والاستراتيجيات التطورية الكامنة وراء التجمع الذي يُشكِّل الكائن الحي المتكامل .

بما أن جميع المستويات تتعامل أساسًا مع نفس الكائن، وهو الشجرة التطورية ، فإن نماذج التوفيق نفسها - ولا سيما تلك القائمة على أحداث التضاعف والنقل والفقد ، والتي تُعدّ محور هذه المقالة - يمكن تطبيقها، مع تعديلات طفيفة، على أي زوج من المستويات المتصلة: [ 13 ] يتطور كيان "داخلي" أو "أدنى" أو "مرتبط" (مثل جين، أو نوع من الكائنات المتعايشة، أو مجموعة سكانية) داخل كيان "علوي" أو "مضيف" (على التوالي: نوع، أو مضيف، أو منطقة جغرافية). يرتبط الكيانان العلوي والسفلي جزئيًا بنفس التاريخ، مما يؤدي إلى تشابه في أشجارهما التطورية، ولكن هذه الارتباطات قد تتغير بمرور الوقت، وتصبح أكثر أو أقل صرامة، أو تتحول إلى شركاء آخرين.

تاريخ

طُرح مبدأ التوفيق التطوري في عام 1979 [ 14 ] لتفسير الاختلافات بين الأشجار التطورية على مستوى الجينات والأنواع. في إطارٍ مُبسط، استُخدم حدثان تطوريان، هما تضاعف الجينات وفقدانها، لتفسير التباينات بين شجرة الجينات وشجرة الأنواع. كما وصف هذا المبدأ تقييمًا لأشجار الجينات بمعرفة شجرة الأنواع وتسلسل مُحاذى، وذلك باستخدام عدد حالات تضاعف الجينات وفقدانها واستبدال النيوكليوتيدات في تطور التسلسل المُحاذى، وهو نهج لا يزال محوريًا حتى اليوم مع نماذج جديدة للتوفيق والاستدلال التطوري. [ 15 ]

تم استخدام مصطلح المصالحة من قبل واين ماديسون في عام 1997، [ 16 ] كمفهوم عكسي لـ "الخلاف الوراثي" الناتج عن أحداث تطورية على مستوى الجينات.

ثم طُوِّر مفهوم التوفيق بين التطور المشترك بين العائل والمتعايش، والتنوع الجغرافي للأنواع . في كلا السياقين، كان من المهم نمذجة حدث أفقي ينطوي على فروع متوازية لشجرة العائل: انتقال العائل والمتعايش، وانتشار الأنواع من منطقة إلى أخرى في الجغرافيا الحيوية . على عكس الجينات والمجينات، فإن التطور المشترك بين العائل والمتعايش، وتفسير تنوع الأنواع جغرافيًا، ليسا دائمًا الفرضية الصفرية . يمكن أن يساعد التمثيل المرئي للسلالتين في مخطط تشابكي على تقييم هذا التطور المشترك، على الرغم من أنه لا يحمل تفسيرًا إحصائيًا واضحًا. [ 17 ]

طُرحت أساليبٌ لتحليل الصفات، مثل تحليل بروكس للاقتصاد [ 18 ] ، لاختبار التطور المشترك وإعادة بناء سيناريوهات هذا التطور. في هذه الأساليب، يُهمل أحد الشجرتين باستثناء أوراقه، التي تُستخدم بعد ذلك كصفة تتطور على الشجرة الثانية. وقد طُرحت نماذج أولية للتوفيق بين العائل والمتعايش والجغرافيا الحيوية، مع الأخذ في الاعتبار البنيتين بشكل صريح واستخدام منهجية آلية قائمة على الأحداث [ 19 ] [ 20 ] . وتبع ذلك نقاشاتٌ، إذ لم تكن هذه الأساليب سليمة تمامًا بعد، لكنها دمجت معلومات مفيدة في إطار عمل جديد [ 21 ] .

ثم تم إدخال تكاليف كل حدث وتقنية البرمجة الديناميكية التي تأخذ في الاعتبار جميع أزواج عقد المضيف والمتعايش في نهج المضيف والمتعايش، وكلاهما لا يزال يشكل أساس معظم طرق التوفيق الحالية بين المضيف والمتعايش وكذلك بين الأنواع والجينات. [ 22 ]

عادت عملية التوفيق بين الجينات والأنواع إلى الإطار الذي طُرحت فيه، أي بين الجينات والأنواع. بعد دراسة نماذج الصفات لنقل الجينات الأفقي، [ 23 ] تم تقديم نموذج توفيق جديد، يتبع ويُحسّن نهج البرمجة الديناميكية المُقدّم للمضيف والمتعايش، حيث أدخل نقل الجينات الأفقي بفعالية إلى التوفيق بين الجينات والأنواع، بالإضافة إلى نموذج التضاعف والفقد. [ 24 ]

وهكذا، أصبح التطور التدريجي للتوفيق بين العلاقات التطورية ممكنًا من خلال التبادل بين مجتمعات بحثية متعددة تدرس العلاقات التطورية على مستويات العائل والمتعايش، والجين والنوع، أو الجغرافيا الحيوية. وقد تمت مراجعة هذه القصة وتطوراتها الحديثة عدة مرات، مع التركيز عمومًا على أزواج محددة من المستويات، باستثناءات قليلة. [ 25 ] [ 13 ] بدأت التطورات الجديدة في الجمع بين الأطر المختلفة بنماذج تكاملية جديدة.

حيوانات الغوفر الجيبية وقملها القارض: مثال كلاسيكي

مخطط تانجلغرام وسيناريوهان مقترحان للتوفيق بين غوفر الجيب وقمل المضغ المتكافل معه. بالنسبة للمضيف، يرمز O إلى Orthogeomys ، وG إلى Geomys، وT إلى Thomomys ؛ أما بالنسبة للمتكافل، فيرمز G إلى Geomydoecus، وT إلى Thomoydoecus .

تُشكّل فئران الجيب ( Geomyidae ) وقملها القارض ( Trichodectidae ) نظامًا مدروسًا جيدًا للتطور المشترك بين العائل والمتعايش. [ 26 ] يظهر على اليسار التطور السلالي للعائل والمتعايش، بالإضافة إلى مطابقة فروع شجرتيهما. بالنسبة للعائل، يرمز الحرف O إلى Orthogeomys ، وG إلى Geomys، وT إلى Thomomys ؛ أما بالنسبة للمتعايش، فيرمز الحرف G إلى Geomydoecus ، وT إلى Thomoydoecus . وتعني مطابقة الشجرتين تقديم سيناريو يتضمن أحداثًا تطورية ومطابقة على العقد السلفية، مما يُظهر التطور المشترك بين الشجرتين. الأحداث التي تُؤخذ في الاعتبار في هذا النظام هي أحداث نموذج DTL: التضاعف، والنقل (أو تبديل العائل)، والفقدان، والتطور المشترك، وهو الحدث الصفري للتطور المشترك. اقترحت دراستان [ 27 ] و[ 28 ] سيناريوهين باستخدام إطارين مختلفين يمكن اعتبارهما بمثابة توفيق بين شجرتي البيانات (DTL) قبل البرمجة الديناميكية [ 29 ] . في أطر التوفيق الحديثة لشجرتي البيانات، تُخصص تكاليف للأحداث. وقد تبين أن السيناريوهين يتوافقان مع التوفيق الأمثل من حيث التكلفة مع تخصيصات تكلفة مختلفة. [ 22 ] يستخدم السيناريو (أ) 6 عمليات تقارب، ونسختين، و3 عمليات فقدان، وتبديلين للمضيف لتوفيق الشجرتين، بينما يستخدم السيناريو (ب) 5 عمليات تقارب، و3 نسخ، و3 عمليات فقدان، وتبديلين للمضيف. تكلفة السيناريو هي مجموع تكلفة أحداثه. على سبيل المثال، بتكلفة 0 للتقارب، و2 للنسخ، و1 للفقدان، و3 لتبديل المضيف، فإن تكلفة السيناريو (أ) هي 0.6×0+1×2+3×1+1×3=8{\displaystyle 6\times 0+1\times 2+3\times 1+1\times 3=8}والسيناريو ب من 5×0+1×2+3×1+2×3=11{\displaystyle 5\times 0+1\times 2+3\times 1+2\times 3=11}وبالتالي، وفقًا لمبدأ الاقتصاد، يُعتبر السيناريو أ أكثر احتمالًا (يبقى السيناريو أ أكثر احتمالًا طالما أن تكلفة التطور المشترك أقل من تكلفة التكرار).

تطوير نماذج التوفيق بين العلاقات التطورية

عرض بياني لأحداث المصالحة، والمدخلات، والمخرجات، والصعوبات الحسابية. [ 30 ]

إن النماذج والأساليب المستخدمة اليوم في علم الوراثة هي نتيجة لعدة عقود من البحث، أصبحت معقدة بشكل متزايد، مدفوعة بطبيعة البيانات والسعي لتحقيق الواقعية البيولوجية من جانب، وحدود وتقدم الأساليب الرياضية والخوارزمية من جانب آخر.

نموذج ما قبل المصالحة: شخصيات على الأشجار

يمكن استخدام طرق السمات عندما لا تتوفر شجرة لأحد المستويات، وإنما قيم لسمة معينة عند أوراق شجرة تطورية للمستوى الآخر. يحدد النموذج أحداث تغير قيمة السمة، ومعدلها، واحتمالاتها، أو تكاليفها. على سبيل المثال، قد تكون السمة وجود عائل على شجرة التكافل، [ 18 ] أو المنطقة الجغرافية على شجرة الأنواع، [ 31 ] أو عدد الجينات على شجرة الجينوم، [ 32 ] أو النيوكليوتيدات في تسلسل. [ 4 ] تهدف هذه الطرق بالتالي إلى إعادة بناء السمات السلفية عند العقد الداخلية للشجرة. [ 33 ]

على الرغم من أن هذه الأساليب قد أسفرت عن نتائج في مجال تطور الجينوم، إلا أن فائدة الشجرة الثانية تظهر بوضوح في أمثلة بسيطة للغاية. فإذا اكتسب كائن تكافلي مؤخرًا القدرة على الانتشار في مجموعة من الأنواع، وبالتالي أصبح موجودًا في معظمها، فإن أساليب تحديد الصفات ستشير خطأً إلى أن السلف المشترك للمضيفين كان يحمل هذا الكائن التكافلي بالفعل. في المقابل، ستُظهر مقارنة شجرتي الكائن التكافلي والمضيف اختلافات تكشف عن عمليات انتقال أفقية.

أصول المصالحة: نموذج فقدان التكرار ورسم خريطة السلف المشترك الأدنى

استُخدمت نظرية التضاعف والفقدان في البداية لتفسير وجود نسخ متعددة من جين ما في جينوم معين أو غيابه في بعض الأنواع. [ 10 ] ومن الممكن، باستخدام هاتين النظريتين، التوفيق بين أي شجرتين، [ 14 ] أي رسم خرائط للعقد والفروع في الشجرتين السفلى والعليا، أو ما يعادل ذلك، تقديم قائمة بالأحداث التطورية التي تفسر التناقضات بين الشجرة العليا والشجرة السفلى. ويتم حساب أبسط طريقة للتوفيق بين التضاعف والفقدان (DL) من خلال رسم خريطة السلف المشترك الأدنى (LCA): بدءًا من الأوراق وصولًا إلى الجذر ، تُربط كل عقدة داخلية بالسلف المشترك الأدنى لخريطة فرعيها.

نموذج ماركوفي للمصالحة

تتبع عملية رسم خرائط السلف المشترك الأخير (LCA) في نموذج التعلم العميق (DL) مبدأ الاقتصاد : لا ينبغي استدعاء أي حدث إلا عند الضرورة. ومع ذلك، فإن استخدام هذا المبدأ محل نقاش، [ 4 ] ومن المسلّم به عمومًا أن ملاءمة نموذج احتمالي كمسار عشوائي أكثر دقة في التطور الجزيئي ، وهو ما لا ينتج بالضرورة سيناريوهات اقتصادية. يُعد نموذج ماركوف للولادة والوفاة مثالًا على هذا النوع من النماذج، حيث يمكنه توليد شجرة سفلية "داخل" شجرة علوية ثابتة من الجذر إلى الأوراق. [ 34 ] يوفر الاستدلال الإحصائي إطارًا لإيجاد السيناريوهات الأكثر ترجيحًا، وفي هذه الحالة، يُعد التوفيق بين شجرتين باستخدام أقصى احتمال توفيقًا اقتصاديًا أيضًا. بالإضافة إلى ذلك، من الممكن باستخدام هذا الإطار أخذ عينات من السيناريوهات، أو دمج عدة سيناريوهات محتملة لاختبار فرضيات مختلفة، على سبيل المثال لاستكشاف فضاء الأشجار السفلية. علاوة على ذلك، يمكن دمج النماذج الاحتمالية في نماذج أكبر، حيث تتضاعف الاحتمالات ببساطة عند افتراض الاستقلال، على سبيل المثال دمج تطور التسلسل والتوفيق بين التعلم العميق. [ 35 ]

تقديم النقل الأفقي

التوفيق بين العلاقات التطورية في فقدان التضاعف وفقدان نقل التضاعف

يُعدّ انتقال العائل، أي وراثة الكائن التكافلي من سلالة قريبة، حدثًا حاسمًا في تطور العلاقات الطفيلية أو التكافلية بين الأنواع. كما يُحاكي هذا الانتقال الأفقي أحداث الهجرة في الجغرافيا الحيوية، واكتسب أهميةً في التوفيق بين أشجار الجينات والأنواع عندما تبيّن أن العديد من التناقضات لا يُمكن تفسيرها ببساطة بالتضاعف والفقد، وأن الانتقال الأفقي للجينات (HGT) عملية تطورية رئيسية في تطور الكائنات الدقيقة. يُمكن لهذا النمط من الانتقال، أو الانتقال الأفقي، أن يُحاكي أيضًا الاختلاط أو التداخل الجيني . [ 36 ] يُؤخذ هذا النمط في الاعتبار في طرق دراسة الصفات، دون معلومات من علم تطور السلالات للكائن التكافلي. [ 18 ] [ 37 ] إضافةً إلى نموذج التعلم العميق، يُتيح الانتقال الأفقي سيناريوهات توفيق جديدة ومختلفة تمامًا.

أسلوب البرمجة الديناميكية البسيط والفعال

تُقدّم طريقة التوفيق في تحليل دورة الحياة (LCA) حلاً فريداً، وقد ثبت أنه الأمثل لمشكلة تقليل العدد المرجّح للأحداث، بغض النظر عن الأوزان النسبية للتكرار والفقد. [ 38 ] في المقابل، مع طريقة التكرار والنقل الأفقي والفقد (DTL)، يمكن أن توجد عدة حلول توفيق متساوية في الاقتصاد. على سبيل المثال، يمكن استبدال سلسلة من عمليات التكرار والفقد بعملية نقل واحدة. كانت إحدى الأفكار الأولى لتحديد مشكلة حسابية والتوصل إلى حل لها، في إطار المضيف/المتعايش، هي زيادة عدد الأنواع المشتركة باستخدام خوارزمية استدلالية. [ 27 ] يتمثل حل آخر في إعطاء تكاليف نسبية للأحداث وإيجاد سيناريو يقلل من مجموع تكاليف أحداثه. [ 22 ] في أطر النماذج الاحتمالية، تتكون المهمة المكافئة من تعيين معدلات أو احتمالات للأحداث والبحث عن سيناريوهات ذات احتمالية قصوى، أو أخذ عينات من السيناريوهات وفقًا لاحتماليتها. يتم حل جميع هذه المشكلات باستخدام نهج البرمجة الديناميكية . تتضمن طريقة البرمجة الديناميكية هذه اجتياز الشجرتين بترتيب لاحق . بدءًا من الأوراق ثم الصعود في الشجرتين، يتم حساب تكلفة التوفيق الأمثل لـ DTL لكل زوج من العقد الداخلية (عقدة واحدة لكل شجرة). [ 22 ]

في إطار مبدأ الاقتصاد، تكاليف التوفيق بين شجرة فرعية سفلية متجذرة فيل{\displaystyle l}مع شجرة فرعية علوية متجذرة فييو{\displaystyle U}يتم تهيئتها للأوراق مع مطابقتها:

ج(يو،ل)=0 لو ل∈يو آخر ج(يو،ل)=∞{\displaystyle {\begin{aligned}c(U,l)=0{\mbox{ إذا كان }}l\in U{\mbox{ وإلا }}c(U,l)=\infty \\\end{aligned}}}

ثم استقرائياً، للدلالة علىل′،ل′′{\displaystyle l^{\prime },l^{\prime \prime }}أطفالل،يو′،يو′′{\displaystyle l,U^{\prime },U^{\prime \prime }}أطفاليو،جS،جد،جتي،جL{\displaystyle U,c^{S},c^{D},c^{T},c^{L}}التكاليف المرتبطة بالتنوع البيولوجي، والتضاعف، والانتقال الأفقي، والفقدان، على التوالي (معجS{\displaystyle c^{S}}(غالباً ما يتم تثبيتها على 0).

ج(يو،ل)=مين{جS+مين(ج(يو′،ل′)+ج(يو′′،ل′′)،ج(يو′′،ل′)+ج(يو′،ل′′)،ج(يو′،ل)+جL،ج(يو′′،ل)+جL)جد+ج(يو،ل′)+ج(يو،ل′′)جتي+مين(مينV(ج(V،ل′))+ج(يو،ل′′)،مينV(ج(V،ل′′))+ج(يو،ل′)){\displaystyle c(U,l)=\min {\begin{cases}c^{S}+\min(c(U^{\prime },l^{\prime })+c(U^{\prime \prime },l^{\prime \prime }),c(U^{\prime \prime },l^{\prime })+c(U^{\prime },l^{\prime \prime }),c(U^{\prime },l)+c^{L},c(U^{\prime \prime },l)+c^{L})\\c^{D}+c(U,l^{\prime })+c(U,l^{\prime \prime })\\c^{T}+\min(\min _ {V} (ج (V، ل ^ {\ رئيس الوزراء }))+ج (U، ل ^ {\ رئيس الوزراء \prime }),\min _{V}(c(V,l^{\prime \prime }))+c(U,l^{\prime }))\end{cases}}}

التكاليفمينV(ج(V،ل′)){\displaystyle \min _{V}(c(V,l^{\prime }))}ومينV(ج(V،ل′′)){\displaystyle \min _{V}(c(V,l^{\prime \prime }))}لأنهم لا يعتمدون علىيو{\displaystyle U}يمكن حسابها مرة واحدة فقطيو{\displaystyle U}وبالتالي تحقيق تعقيد تربيعي للحسابج{\displaystyle c}لجميع الأزواجيو{\displaystyle U}ول{\displaystyle l}. لا تظهر تكلفة الخسائر إلا بالارتباط بأحداث أخرى لأنه في مبدأ الاقتصاد، يمكن دائمًا ربط الخسارة بالحدث السابق في الشجرة.

يعتمد مبدأ الاستقراء في البرمجة الديناميكية على التقدم المستمر في الشجرة نحو الجذور. إلا أن بعض التتابعات المتتالية للأحداث قد تجعل هذا الاستقراء غير دقيق. أحد هذه التتابعات هو نقل يتبعه مباشرةً فقدان في سلالة المانح. ويؤدي تقييد استخدام حدث فقدان سلالة المانح هذا إلى تصحيح الاستقراء. [ 39 ] أما في حالة الاستخدام غير المحدود، فيلزم استخدام أو إضافة طرق أخرى معروفة لحل أنظمة المعادلات، مثل طرق النقطة الثابتة ، [ 40 ] أو الحل العددي للمعادلات التفاضلية. [ 41 ] في عام 2016، لم يتعامل سوى برنامجين من أصل سبعة من أكثر برامج التوفيق بين المتغيرات شيوعًا مع أحداث فقدان سلالة المانح، [ 42 ] على الرغم من أن أخذها في الاعتبار قد يغير نتيجة التوفيق بشكل جذري. [ 43 ]

على عكس رسم خرائط دورة حياة المنتج (LCA)، ينتج عن التوفيق بين شجرة البيانات (DTL) عادةً عدة سيناريوهات بأقل تكلفة، وفي بعض الحالات بتكلفة أسية. تكمن قوة أسلوب البرمجة الديناميكية في قدرته على حساب الحد الأدنى لتكلفة التطور المشترك للشجرة العلوية والسفلية المدخلة في زمن تربيعي [ 44 ] ، والحصول على السيناريو الأكثر اقتصادًا من خلال التراجع . كما يمكن تحويله إلى إطار احتمالي لحساب احتمالية التطور المشترك والحصول على التوفيق الأكثر ترجيحًا، وذلك باستبدال التكاليف بالمعدلات، والحد الأدنى بالمجاميع، والمجاميع بالضرب [ 45 ] . علاوة على ذلك، ومن خلال عمليات تراجع متعددة، يُعد هذا الأسلوب مناسبًا لحصر جميع الحلول الاقتصادية أو لأخذ عينات من السيناريوهات، المثلى ودون المثلى، وفقًا لاحتماليتها.

تقدير تكاليف وأسعار الفعاليات

يمكن أن تؤدي تخصيصات التكاليف المختلفة إلى حلول أكثر اقتصاداً.

البرمجة الديناميكية بحد ذاتها ليست سوى حل جزئي، ولا تعالج العديد من المشكلات التي تثيرها عملية التوفيق. يتطلب تحديد توفيق DTL الأكثر اقتصادًا تخصيص تكاليف لأنواع الأحداث المختلفة (D وT وL). يمكن أن تؤدي تخصيصات التكاليف المختلفة إلى سيناريوهات توفيق مختلفة، لذا ثمة حاجة إلى طريقة لاختيار هذه التكاليف. توجد طرق متنوعة للقيام بذلك. يستكشف CoRe-PA [ 46 ] بشكل متكرر فضاء متجهات التكلفة، باحثًا عن تطابق جيد مع ترددات الأحداث في عمليات التوفيق. يستخدم ALE [ 45 ] الفكرة نفسها في إطار احتمالي لتقدير معدلات الأحداث باستخدام أقصى احتمال. بدلاً من ذلك، COALA [ 47 ] هي عملية مسبقة تستخدم حساب بايزي تقريبي مع مونت كارلو متسلسل : محاكاة ورفض أو قبول إحصائي للمعلمات مع تحسين متتابع.

في إطار مبدأ الاقتصاد، من الممكن أيضًا تقسيم نطاق تكاليف الأحداث المحتملة إلى مجالات تكاليف تؤدي إلى نفس الحل الأمثل وفقًا لمبدأ باريتو . [ 48 ] تكون عمليات التوفيق الأمثل وفقًا لمبدأ باريتو بحيث لا توجد عملية توفيق أخرى بتكلفة أدنى تمامًا لنوع واحد من الأحداث (التكرار، أو النقل، أو الفقدان)، وأقل أو مساوية للأنواع الأخرى.

من الممكن أيضاً الاعتماد على اعتبارات خارجية لاختيار تكاليف الحدث. على سبيل المثال، يختار برنامج Angst [ 49 ] التكاليف التي تقلل من تباين حجم الجينوم، من حيث عدد الجينات، بين الأنواع الأصلية والفرعية.

مشكلة الجدوى الزمنية

ليست كل السيناريوهات، بما في ذلك عمليات النقل، ممكنة من حيث الوقت، وقد تتضمن بعضها قيودًا زمنية غير متوافقة مع شجرة الأنواع.

تُجدي طريقة البرمجة الديناميكية نفعًا مع الأشجار العليا المؤرخة (حيث تكون العقد الداخلية مرتبة ترتيبًا كليًا) أو غير المؤرخة. مع ذلك، تُطرح مشكلة الجدوى الزمنية في حالة الأشجار غير المؤرخة. فالنقل الأفقي يعني أن المانح والمستقبل متزامنان، مما يفرض قيدًا زمنيًا على الشجرة. ونتيجةً لذلك، قد يكون نقلان أفقيان غير متوافقين، لأنهما يفرضان قيودًا زمنية متناقضة. ولا تستطيع طريقة البرمجة الديناميكية التحقق بسهولة من حالات عدم التوافق هذه. إذا كانت الشجرة العليا غير مؤرخة، فإن إيجاد حل توافقي مُجدٍ زمنيًا بأقل عدد ممكن من العمليات يُعدّ مسألة صعبة الحل (NP-hard) . [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] وهي مسألة قابلة للحل باستخدام معلمات ثابتة ، ما يعني وجود خوارزميات تعمل في وقت محدود بدالة أسية لعدد عمليات النقل في سيناريوهات الإخراج. [ 51 ] وتتضمن بعض الحلول البرمجة الخطية الصحيحة [ 53 ] أو استكشاف التفرع والتقييد . [ 13 ] إذا كانت الشجرة العليا مؤرخة، فلا توجد مشكلة عدم توافق لأن عمليات النقل الأفقية يمكن تقييدها بحيث لا تعود إلى الوراء زمنيًا. وبالتالي، يتم إيجاد حل توفيقي أمثل ومتسق في وقت متعدد الحدود [ 51 ] أو مع تسريع في لغة RASCAL [ 54 ] [ 55 ] عن طريق اختبار جزء فقط من تعيينات العقد.

معظم البرامج التي تتعامل مع الأشجار غير المؤرخة لا تبحث عن الجدوى الزمنية، باستثناء برنامج Jane [ 56 ] الذي يستكشف فضاء الترتيبات الكلية باستخدام خوارزمية جينية ، أو برنامجي Notung [ 57 ] و Eucalypt [ 58 ] اللذين يبحثان داخل مجموعة الحلول المثلى عن حلول متسقة زمنيًا. تعمل طرق أخرى كطبقات تكميلية لعمليات التوفيق، إما بتصحيحها [ 59 ] أو بإرجاع مجموعة فرعية من عمليات النقل الممكنة [ 60 ] والتي يمكن استخدامها لتحديد تاريخ شجرة الأنواع. [ 60 ] [ 61 ]

توسيع السلالات التطورية: عمليات النقل من الموتى

يمكن أن ينتقل التطور من نوع إلى أحد أحفاده عبر سلالات شقيقة انقرضت.

في علم الوراثة العرقي عمومًا، من المهم التذكير بأن الأنواع الموجودة والأسلاف الممثلة في أي شجرة تطورية لا تمثل سوى عينة ضئيلة من الأنواع الموجودة حاليًا أو التي وُجدت في أي وقت مضى. ولذلك، يمكن افتراض أن جميع عمليات النقل التي يمكن رصدها باستخدام طرق علم الوراثة العرقي قد نشأت من سلالات غائبة، بالمعنى الدقيق للكلمة، عن الشجرة التطورية المدروسة. [ 62 ] إن مراعاة التنوع البيولوجي المنقرض أو غير المشمول في دراسات علم الوراثة العرقي يُسهم في فهم أفضل لهذه العمليات. [ 63 ] في الأصل، لم تكن طرق التوفيق بين أشجار التطور العرقي (DTL) تُدرك هذه الظاهرة، واقتصرت على السماح بالنقل بين الفروع المعاصرة للشجرة، متجاهلةً بذلك معظم الحلول الممكنة. مع ذلك، يمكن اعتبار الطرق التي تعمل على الأشجار العليا غير المؤرخة بمثابة معالجة ضمنية للتنوع غير المعروف، وذلك بالسماح بعمليات النقل "إلى المستقبل" من وجهة نظر شجرة تطورية واحدة، أي أن المانح أقدم من المتلقي. يمكن ترجمة الانتقال إلى المستقبل إلى نشوء أنواع جديدة غير معروفة، يتبعها انتقال من أنواع جديدة غير معروفة. يأخذ برنامج ALE [ 62 ] ، في نسخته القديمة، التنوع غير المعروف في الحسبان صراحةً بإضافة عملية موران لنشوء/انقراض الأنواع إلى نموذج الولادة/الوفاة القديم لتطور الجينات. كما يتناول برنامجا Tera وecceTERA [ 64 ] [ 42 ] عمليات الانتقال من الأنواع الميتة في إطار مبسط ، موضحين أن مراعاة هذه العمليات يُحسّن القدرة على إعادة بناء أشجار الجينات باستخدام التوفيق، وبنموذج أكثر وضوحًا [ 65 ] وفي إطار احتمالي، في برنامج ALE غير المؤرخ [ 66 ] .

خصوصية الجغرافيا الحيوية: بنية تشبه الشجرة لـ "تطور" المناطق

في علم الجغرافيا الحيوية، يمكن إنشاء هيكل يشبه الشجرة لتفسير الهجرات المحتملة بين المناطق الجغرافية المختلفة.

في علم الجغرافيا الحيوية، تعتبر بعض تطبيقات مناهج التوفيق بين الأنواع شجرةً علويةً عبارةً عن مخطط تفرع جغرافي ذي عقد سلفية محددة. على سبيل المثال، قد تكون بانجيا هي الجذر، والقارات المعاصرة هي العقد . أحيانًا، لا تكون العقد الداخلية مناطق سلفية، بل اتحادات مناطق فروعها، وذلك لمراعاة إمكانية تطور الأنواع على طول الشجرة السفلية لتستوطن منطقةً واحدةً أو عدة مناطق. في هذه الحالة، تتمثل الأحداث التطورية في الهجرة، حيث يستعمر نوعٌ ما منطقةً جديدة، أو التباين الجغرافي ، أو الانفصال الجغرافي، وهو ما يعادل التطور المشترك في مقارنات العائل/المتعايش. مع أن هذا المنهج لا يُنتج دائمًا شجرةً (إذا وُجدت اتحادات AB وBC للأوراق A وB وC، فقد يكون للفرع الواحد عدة آباء)، ولا يرتبط هذا الهيكل بالزمن (إذ يُمكن لنوعٍ ما الانتقال من A إلى AB بالهجرة، وكذلك من AB إلى A بالانقراض)، فإن أساليب التوفيق بين الأنواع - باستخدام الأحداث والبرمجة الديناميكية - تستطيع استنتاج سيناريوهات تطورية بين البنية الجغرافية العلوية وشجرة الأنواع السفلية. يُعدّ كلٌّ من Diva [ 67 ] وLagrange [ 68 ] [ 41 ] نموذجين للتوفيق بين المتغيرات، حيث يقومان ببناء بنية شجرية ثم تطبيق التوفيق بينهما، الأول بمبدأ الاقتصاد، والثاني ضمن إطار احتمالي. إضافةً إلى ذلك، تُعدّ BioGeoBEARS [ 69 ] حزمة استدلال جغرافي حيوي أعادت تطبيق نموذجي Diva وLagrange، وتتيح خيارات جديدة، مثل عمليات النقل التابعة البعيدة [ 70 ] ومناقشة اختيار النموذج الإحصائي . [ 69 ]

مخرجات رسومية

مع وجود شجرتين وأحداث تطورية متعددة تربط بينهما لتمثيلهما، يُعدّ عرض الأشجار المُوَحَّدة مسألةً بالغة الصعوبة ولكنها ضرورية لجعل دراسات التوفيق أكثر سهولة. تتضمن بعض برامج التوفيق شرحًا للأحداث التطورية على الأشجار السفلية، [ 57 ] بينما تقوم برامج أخرى، [ 56 ] [ 71 ] [ 58 ] [ 46 ] وحزم برمجية مُحددة، في DL [ 72 ] أو DTL، [ 73 ] بتتبع الشجرة السفلية المُضمَّنة في الشجرة العلوية. إحدى الصعوبات في هذا الصدد هي تنوّع صيغ الإخراج لبرامج التوفيق المختلفة. تم وضع معيار مشترك، recphyloxml، [ 74 ] واعتماده من قِبل جزء من المجتمع، ويتوفر عارض قادر على عرض التوفيق في الأنظمة متعددة المستويات. [ 75 ]

معالجة الاعتبارات العملية الإضافية

يُثير تطبيق التوفيق بين البيانات البيولوجية وتحليل العلاقات التطورية (DTL) عدة مشكلات تتعلق بمستويات عدم اليقين والثقة في المدخلات والمخرجات. ففيما يخص المخرجات، يستدعي عدم اليقين في الإجابة استكشاف كامل نطاق الحلول. أما فيما يخص المدخلات، فيتعين على التوفيق بين العلاقات التطورية التعامل مع حالات عدم اليقين في دقة أو تأصيل الأشجار العليا أو السفلى، أو حتى اقتراح جذور أو حلول بناءً على مستوى الثقة فيها.

استكشاف مجال المصالحة

قد يكون العدد الأسي من السيناريوهات هو الأكثر اقتصاداً، على سبيل المثال عندما يكون لنمطين متكافئين نفس التكلفة.

تُتيح البرمجة الديناميكية إمكانية أخذ عينات من عمليات التوفيق، إما بشكل منتظم بين العمليات المثلى [ 76 ] أو وفقًا لاحتماليتها. كما يُمكن حصرها في وقت يتناسب مع عدد الحلول [ 58 ] ، وهو عدد قد يصبح غير قابل للحساب بسرعة (حتى بالنسبة للعمليات المثلى فقط). وقد كان إيجاد بنية وعرضها بين العدد الهائل من عمليات التوفيق الممكنة محورًا للتطورات المنهجية الحديثة، لا سيما بالنسبة للطرق التي تستهدف المضيف والمتعايش. ركزت العديد من الدراسات على تمثيل مجموعة من عمليات التوفيق بطريقة مُختصرة، من عينة منتظمة من العمليات المثلى [ 76 ] أو عن طريق إنشاء رسم بياني يُلخص الحلول المثلى [ 77 ] . يُمكن تحقيق ذلك من خلال إعطاء قيم دعم لأحداث مُحددة بناءً على جميع عمليات التوفيق المثلى (أو شبه المثلى) [ 78 ] ، أو باستخدام شجرة توافق مُتفق عليها [ 79 ] [ 59 ] . في نموذج التعلم العميق، يُمكن تعريف عملية توفيق وسيطة، بناءً على الأحداث المُشتركة، وحسابها في وقت متعدد الحدود. [ 80 ] يمكن لبرنامج EMPRess [ 71 ] تجميع عمليات التوفيق المتشابهة من خلال التجميع العنقودي، [ 81 ] حيث يمكن حساب جميع المسافات الثنائية بين عمليات التوفيق في وقت متعدد الحدود (بشكل مستقل عن عدد عمليات التوفيق الأكثر اقتصادًا). ​​[ 82 ] وللغرض نفسه، يُعرّف برنامج Capybara [ 83 ] فئات التكافؤ بين عمليات التوفيق، ويحسب بكفاءة ممثلين لجميع الفئات، ويُخرج عددًا معينًا من عمليات التوفيق بتأخير خطي (أولًا العمليات المثلى، ثم العمليات شبه المثلى). يمكن توسيع أو تقليص نطاق عمليات التوفيق الأكثر اقتصادًا عند زيادة أو تقليل مسافة النقل الأفقي المسموح بها، [ 58 ] وهو ما يتم بسهولة باستخدام البرمجة الديناميكية.

استنتاج الأشجار التطورية باستخدام التوفيق

التوفيق وعدم اليقين في المدخلات

تعتمد عملية التوفيق على شجرتين ثابتتين، سفلية وعلوية، يُفترض صحتهما وتجذيرهما. مع ذلك، لا تُمثل هاتان الشجرتان بيانات مباشرة. تتكون البيانات الأكثر استخدامًا في علم الوراثة العرقي من تسلسلات نيوكليوتيدية أو بروتينية مُحاذية. يُعد استخلاص الحمض النووي، وتسلسل الجينومات، وتجميعها، وشرحها، والتعرف على علاقات التماثل بين الجينات، وإنتاج محاذاة متعددة لإعادة بناء العلاقات العرقية، عمليات معقدة قد تؤثر فيها الأخطاء في نهاية المطاف على الشجرة المُعاد بناؤها. [ 84 ] يمكن إساءة تفسير أي خطأ في البنية أو التجذير، مما قد يُسبب تحيزًا منهجيًا. على سبيل المثال، في عمليات التوفيق بين التضاعفات والفقدان، تُؤدي الأخطاء في الشجرة السفلية إلى تحيز عملية التوفيق نحو زيادة أحداث التضاعف بالقرب من الجذر، وزيادة حالات الفقدان بالقرب من الأوراق. [ 85 ]

من ناحية أخرى، يمكن أن تعمل المصالحة، كنموذج تطوري كلي، كطبقة تكميلية للنموذج التطوري الجزئي لتطور التسلسل، لحل التفرعات المتعددة (العقد التي تحتوي على أكثر من طفلين) أو تأصيل الأشجار، أو أن تتشابك معه من خلال نماذج تكاملية من أجل الحصول على علم الوراثة بشكل أفضل.

تركز معظم الأعمال في هذا الاتجاه على التوفيق بين الجينات والأنواع، ومع ذلك فقد تم اتخاذ بعض الخطوات الأولى في مجال المضيف/المتعايش، مثل النظر في أشجار المتعايش غير الجذرية [ 86 ] أو التعامل مع التفرعات المتعددة في جين. [ 56 ]

استكشاف مساحة الأشجار المنخفضة من خلال المصالحة

يمكن لعملية التوفيق بسهولة استخدام الأشجار السفلية غير الجذرية كمدخلات، وهي ميزة شائعة الاستخدام لأن الأشجار المستنتجة من البيانات الجزيئية عادةً ما تكون غير جذرية. من الممكن اختبار جميع الجذور المحتملة، أو يمكن القيام بذلك من خلال اجتياز ثلاثي مدروس للشجرة غير الجذرية دون تعقيد زمني إضافي. [ 39 ] في نموذج فقدان التكرار، توجد مجموعة الجذور التي تقلل التكاليف بالقرب من بعضها البعض، مشكلةً "هضبة"، [ 87 ] وهي خاصية لا تنطبق على DTL. [ 86 ] [ 79 ]

يمكن أن تكون الشجرة السفلية غير متجذرة، أو متعددة التفرع، أو معطاة كعينة من الأشجار المحتملة، ويمكن استخدام التوفيق لحل تلك الشكوك للحصول على شجرة سفلية ثنائية متجذرة.

يمكن أن تتضمن عملية التوفيق أيضًا أشجارًا غير ثنائية كمدخلات ، أي أشجارًا ذات عقد داخلية تحتوي على أكثر من طفلين. يمكن الحصول على هذه الأشجار، على سبيل المثال، عن طريق دمج الفروع ذات الدعم الإحصائي المنخفض. يتم حل استنتاج شجرة ثنائية من شجرة غير ثنائية وفقًا لدرجات التوفيق في لغة التعلم العميق (DL) باستخدام طرق فعالة. [ 57 ] [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] في لغة التعلم العميق (DTL)، تُصنف هذه المشكلة ضمن المسائل الصعبة حسابيًا (NP-hard ) . [ 92 ] تُعد الطرق الاستدلالية [ 93 ] والخوارزميات الدقيقة ذات المعاملات الثابتة القابلة للمعالجة [ 92 ] [ 94 ] [ 95 ] حلولًا ممكنة.

ثمة طريقة أخرى للتعامل مع عدم اليقين في الأشجار الدنيا، وهي استخدام عينة من الأشجار الدنيا البديلة كمدخل بدلاً من شجرة واحدة. على سبيل المثال، في الورقة البحثية التي أطلقت اسم "التوفيق" [ 14 ] ، اقتُرح النظر في جميع الأشجار الدنيا الأكثر احتمالاً، واختيار أفضلها وفقًا لتكاليف التعلم العميق (DL)، وهو مبدأ يستخدمه أيضًا برنامج TreeFix-DTL [ 96 ] . وبالمثل، يمكن لعينة الأشجار الدنيا أن تعكس احتماليتها وفقًا للتسلسلات المُحاذية، كما هو مُستمد من طرق مونت كارلو لسلسلة ماركوف البايزية ، كما هو مُطبق في برنامج Phylobayes على سبيل المثال [ 97 ] . يستخدم كل من AngST [ 49 ] و ALE [ 40 ] وecceTERA [ 64 ] "الدمج"، وهو امتداد للبرمجة الديناميكية DTL، قادر على اجتياز مجموعة من الأشجار الدنيا البديلة بكفاءة بدلاً من شجرة واحدة.

يُجرى بحث محلي في فضاء الأشجار السفلية، مسترشدًا باحتمالية مشتركة، من خلال محاذاة تسلسلات متعددة من جهة، والتوفيق بينها وبين الشجرة العلوية من جهة أخرى، وذلك في برنامج Phyldog باستخدام نموذج التعلم العميق [ 98 ] ، وفي برنامج GeneRax باستخدام DTL [ 15 ] . في نموذج التعلم العميق مع تطور التسلسل وساعة جزيئية مرنة ، يمكن استكشاف فضاء الشجرة السفلية باستخدام سلسلة ماركوف مونت كارلو [ 99 ] . يستطيع برنامج MowgliNNI [ 100 ] تعديل شجرة الجينات المدخلة عند العقد ذات الدعم الضعيف لزيادة درجة DTL، بينما يحل برنامج TreeSolve التشعبات المتعددة الناتجة عن دمج العقد ذات الدعم الضعيف [ 101 ] .

أخيرًا، يمكن للنماذج التكاملية - التي تجمع بين تطور التسلسل والتوفيق بين التسلسلات - حساب الاحتمالية المشتركة عبر البرمجة الديناميكية (لكل من التوفيق بين التسلسلات وتطور تسلسلات الجينات)، [ 40 ] واستخدام سلسلة ماركوف مونت كارلو لإدراج الساعة الجزيئية لتقدير أطوال الفروع، في نموذج التعلم العميق [ 34 ] أو مع ساعة جزيئية مرنة، [ 99 ] وفي نموذج التعلم العميق الانتقالي. [ 102 ] وقد طُبقت هذه النماذج في أطر الجينات/الأنواع، ولكن ليس بعد في سياقات المضيف/المتعايش أو الجغرافيا الحيوية.

استنتاج الأشجار العليا باستخدام التوفيق

يُعدّ استنتاج الشجرة العليا من مجموعة من الأشجار السفلى مسألةً قديمةً مرتبطةً بمشكلة الشجرة الفائقة . [ 103 ] وتكتسب هذه المسألة أهميةً خاصةً في حالة التوفيق بين الجينات والأنواع، حيث تتوفر العديد من أشجار الجينات (عادةً الآلاف) من تسلسلات الجينوم الكاملة . تحاول طرق الشجرة الفائقة تجميع شجرة الأنواع بناءً على مجموعات من الأشجار التي قد تختلف من حيث مجموعات الأنواع المعاصرة والبنية، ولكن عادةً دون مراعاة العملية البيولوجية التي تفسر هذه الاختلافات. مع ذلك، تتسم بعض مناهج الشجرة الفائقة بالاتساق الإحصائي في إعادة بناء شجرة الأنواع إذا تمت محاكاة أشجار الجينات باستخدام نموذج التعلم العميق. هذا يعني أنه إذا ازداد عدد الأشجار السفلى المُدخلة، والمُولّدة من الشجرة العليا الحقيقية عبر نموذج التعلم العميق، إلى ما لا نهاية، وبافتراض عدم وجود أخطاء إضافية، فإن الشجرة العليا الناتجة تتقارب بشكلٍ شبه مؤكد مع الشجرة الحقيقية. وقد تم إثبات ذلك في حالة مسافة الرباعية ، [ 104 ] ومع مسافة روبنسون فولدز متعددة النسخ المعممة، [ 105 ] [ 106 ] مع وقت تشغيل أفضل ولكن بافتراض أن أشجار الجينات لا تحتوي على تقسيمات ثنائية تتعارض مع شجرة الأنواع، وهو أمر نادر في ظل نموذج التعلم العميق.

يمكن استخدام درجة التوفيق للمساعدة في بناء شجرة عليا

يمكن استخدام التوفيق أيضًا لاستنتاج الأشجار العليا. هذه مشكلة معقدة حسابيًا: فحلّ التفرعات المتعددة في شجرة عليا غير ثنائية مع شجرة سفلية ثنائية - مع تقليل درجة التوفيق في التعلم العميق - هو مسألة صعبة حسابيًا (NP-hard). [ 91 ] على وجه الخصوص، إعادة بناء شجرة الأنواع التي تعطي أفضل تكلفة للتعلم العميق لعدة أشجار جينية هي مسألة صعبة حسابيًا (NP-hard) وقابلة للتقريب من الدرجة 2. [ 107 ] تُسمى هذه المسألة مشكلة تكرار الجينات أو بشكل أعم، مسألة اقتصاد شجرة الجينات. نُظر إلى هذه المشكلة كوسيلة للكشف عن التماثل الجيني للحصول على إعادة بناء أفضل لشجرة الأنواع. [ 108 ] [ 109 ] وهي مسألة صعبة حسابيًا (NP-hard)، مع نتائج مثيرة للاهتمام حول تعقيد المشكلة [ 91 ] [ 110 ] وسلوك النموذج مع أحجام وهياكل إدخال مختلفة ووجود نظام تحديد المواقع الدولي (ILS). [ 111 ] توجد حلول متعددة، باستخدام البرمجة الخطية الصحيحة [ 112 ] أو الطرق الاستدلالية، [ 113 ] [ 114 ] ومع إمكانية الحصول على درجة اندماج عميقة. [ 115 ]

تعتمد خوارزمية ODTL [ 45 ] على أشجار الجينات كمدخلات، وتبحث عن شجرة الأنواع ذات الاحتمالية القصوى وفقًا لنموذج DTL، باستخدام خوارزمية البحث بالتسلق . ينتج عن هذه الخوارزمية شجرة أنواع ذات عقد داخلية مرتبة زمنيًا، مما يضمن التوافق الزمني لسيناريوهات النقل بين الأشجار الأدنى. {رابط القسم|مشكلة الجدوى الزمنية}.

في معالجة مشكلة أكثر عمومية، يبحث برنامج Phyldog [ 98 ] عن شجرة الأنواع ذات الاحتمالية القصوى، وأشجار الجينات، ومعاملات التعلم العميق من خلال محاذاة عائلات متعددة عبر جولات متعددة من البحث المحلي. وبذلك، يُجري استكشافًا لكل من الأشجار العليا والسفلى في آن واحد. أما برنامج MixTreEM [ 116 ] فيقدم حلاً أسرع.

حدود نموذج DTL ثنائي المستوى

أحد حدود البرمجة الديناميكية: التطور غير المستقل لسلالات الأطفال

لا يمكن نمذجة أحداث مثل نقل الجينات أو تحويل الجينات باستخدام سلالات الأطفال المستقلة.

يعمل إطار البرمجة الديناميكية، كغيره من نماذج الولادة والوفاة، وفق فرضية التطور المستقل لسلالات الأبناء في الشجرة السفلى. إلا أن هذه الفرضية لا تصح إذا ما أُضيف إلى النموذج عدة أحداث تطورية موثقة أخرى، مثل النقل الأفقي مع استبدال جين متماثل في السلالة المستقبلة، أو تحويل الجينات . يُنمذج النقل الأفقي مع الاستبدال عادةً بإعادة ترتيب الشجرة العليا، فيما يُعرف بتقليم الشجرة الفرعية وإعادة التطعيم (SPR). يُعد التوفيق في ظل SPR مسألة صعبة حسابيًا (NP-hard)، حتى في الأشجار القديمة، ويمكن حلها بمعاملات ثابتة فيما يتعلق بحجم المخرجات. [ 117 ] [ 118 ]

هناك طريقة أخرى لنمذجة واستنتاج عمليات النقل الأفقي البديلة، وهي استخدام غابة التوافق الأقصى ، حيث تُقطع الفروع في الشجرتين العلوية والسفلية للحصول على غابتين متطابقتين (أو غير قابلتين للتمييز إحصائيًا [ 119 ] ). تُصنف هذه المسألة ضمن المسائل الصعبة حسابيًا (NP-hard) [ 120 ] ، ولكن تم اقتراح العديد من التقريبات [ 121 ] . يمكن النظر إلى عمليات النقل البديلة بالإضافة إلى نموذج التعلم العميق [ 122 ] . وبالمثل، يمكن اعتبار تحويل الجينات بمثابة "تكرار بديل". في هذه الحالة الأخيرة، يمكن لخوارزمية متعددة الحدود، لا تستخدم البرمجة الديناميكية وتُعد امتدادًا لطريقة تحليل الفئات الكامنة (LCA)، إيجاد جميع الحلول المثلى، بما في ذلك تحويلات الجينات [ 118 ] .

دمج مستويات السكان: الفشل في التباعد وفرز السلالات غير المكتمل

في إطار نموذج العائل/المتعايش، يرتبط نوع واحد من المتعايشات أحيانًا بعدة أنواع من العائل. هذا يعني أنه على الرغم من ملاحظة تنوع أو تفرع في العائل، إلا أن التجمعات السكانية لا يمكن تمييزها في المتعايش. يُعالج هذا الأمر، على سبيل المثال، من خلال تفرعات متعددة إضافية في شجرة المتعايش، مما قد يؤدي إلى مشاكل استدلالية معقدة ، نظرًا لضرورة حل هذه التفرعات. كما يُنمذج هذا الأمر بحدث تطوري إضافي هو "الفشل في التباعد" (جين، [ 56 ] ، أموكوالا [ 123 ] ). يمكن أن يكون الفشل في التباعد وسيلةً للسماح بانتقال العائل "الحرّ" في التجمع السكاني، أي تدفق المتعايشات بين العوائل وثيقة الصلة. وبناءً على هذه الرؤية، يُنظر في نبات الكينا [ 58 ] على أنه لا يُسمح بانتقال العائل إلا للعوائل وثيقة الصلة. ويمكن أيضًا تطبيق فكرة التدفق الأفقي بين التجمعات السكانية وثيقة الصلة على إطار نموذج الجين/النوع، مع تعريف النوع بناءً على تدرج تدفق الجينات بين التجمعات السكانية. [ 124 ]

يُعدّ كل من الفشل في التباعد وفرز السلالة غير المكتمل حدثين على مستوى السكان ينتج عنهما نمط مصالحة معين.

يُعدّ عدم التباعد أحد أساليب إدخال ديناميكيات السكان في التوفيق، وهو إطار مُكيّف أساسًا لمستوى الأنواع المتعددة، حيث يُفترض أن تكون التجمعات السكانية متمايزة بشكل جيد. توجد ظواهر سكانية أخرى تُقيّد هذا الإطار، منها الاندماج العميق للسلالات، مما يؤدي إلى فرز السلالات غير المكتمل (ILS)، والذي لا يُعالجه نموذج DTL. [ 88 ] [ 125 ] يُعدّ اندماج الأنواع المتعددة نموذجًا كلاسيكيًا لتطور الأليلات على طول شجرة الأنواع، مع ولادة الأليلات وفرزها عند التفرّع، وهو يأخذ في الاعتبار أحجام التجمعات السكانية ويشمل بشكل طبيعي فرز السلالات غير المكتمل (ILS). [ 126 ] [ 127 ] [ 111 ] [ 128 ] [ 129 ] في سياق التوفيق، بُذلت عدة محاولات لتفسير فرز السلالات غير المكتمل (ILS) دون الحاجة إلى دمج نموذج سكاني معقد. على سبيل المثال، يُمكن اعتبار فرز السلالات غير المكتمل (ILS) نمطًا تطوريًا مُحتملًا لشجرة الجينات. في هذه الحالة، لا تكون أنساب الأبناء مستقلة عن بعضها البعض، مما يؤدي إلى نتائج معقدة. يمكن التعامل مع ILS وحده باستخدام LCA، لكن التوفيق بين ILS وDL هو مسألة صعبة حسابيًا (NP hard)، حتى بدون عمليات نقل. [ 130 ]

يعالج برنامج Notung [ 88 ] ظاهرة التباين بين الأنواع (ILS) عن طريق دمج الفروع القصيرة لشجرة الأنواع في التفرعات المتعددة، مما يسمح بحدوث التباين بين الأنواع كتنوع حر لأشجار الجينات على تلك التفرعات المتعددة. أما برنامج ecceTERA [ 131 ] فيحدد الحد الأقصى لحجم الأجزاء المتصلة من شجرة الأنواع التي يمكن أن يحدث فيها التباين بين الأنواع، ويقترح خوارزمية قابلة للتطبيق بمعامل ثابت ضمن هذا المعامل.

يمكن النظر إلى نماذج ILS وDL على شبكة علوية بدلاً من شجرة. وهذا ينمذج التداخل الجيني على وجه الخصوص، مع إمكانية تقدير معلمات النموذج. [ 132 ]

تم اقتراح نماذج تكاملية أكثر شمولية للتوفيق بين الأنواع، بما في ذلك نماذج الانحدار اللوجستي ونماذج الاندماج متعددة الأنواع، [ 133 ] مع نموذج DLCoal. وهو نموذج احتمالي يعتمد على مبدأ الاقتصاد في المتغيرات، [ 134 ] حيث يقترح طريقتين استدلاليتين متسلسلتين من نوع LCA، يتم التعامل معهما عبر شجرة موقع وسيطة بين الجين والنوع. مع ذلك، يبدو أن نموذج الانحدار اللوجستي، خارج إطار التوفيق بين الجين والنوع، لا يُؤخذ في الاعتبار في دراسة العلاقة بين المضيف والمتعايش، ولا في الجغرافيا الحيوية، وذلك لسبب غير محدد.

التطور المشترك بأكثر من مستويين

توضيح للمدخلات والمخرجات والأحداث، للطرق المنشورة التي يمكن تحديدها باستخدام طرق من 3 مستويات. [ 135 ]

من أبرز جوانب التوفيق بين علم الوراثة وعلم الأحياء الجزيئي هو المنهجية المشتركة التي تتعامل مع مستويات تنظيمية مختلفة: فهي تُستخدم لمقارنة أشجار النطاقات والبروتينات، وأشجار الجينات والأنواع، وأشجار العوائل والمتعايشات، وأشجار التجمعات السكانية والجغرافية. ومع ذلك، ونظرًا لأن العلماء يميلون الآن إلى اعتبار أن النماذج متعددة المستويات للوظائف البيولوجية تُقدم رؤية جديدة ومُغيرة لقواعد اللعبة للكائنات الحية وبيئتها، [ 136 ] فإن السؤال المطروح هو: كيف يُمكن استخدام التوفيق بين علم الوراثة الجزيئية لإدخال علم الوراثة العرقي إلى عصر الكائنات الحية المتكاملة؟

يرتكز مفهوم الكائن الحي المتكامل (الهولوبيونت) على التطور المشترك للكائنات الحية على مستويات تطورية مختلفة: فالكائنات الحية الكبيرة والصغيرة وجيناتها جميعها لها تاريخ مختلف مرتبط بوظيفة مشتركة في نظام بيئي واحد. وتشير الأنظمة البيولوجية، مثل تشابك العائل والمتعايشات وجيناتها، إلى وجود تبعيات وظيفية وتطورية بين أكثر من مستويين.

أمثلة على أنظمة متعددة المستويات ذات ترابطات تطورية معقدة

الجينات التي تتطور بشكل مشترك خارج حدود الجينوم

يؤكد مفهوم الكائن الحي المتكامل [ 137 ] على إمكانية تعاون الجينات من جينومات مختلفة وتطورها المشترك. [ 138 ] [ 139 ] [ 140 ] فعلى سبيل المثال، قد تُؤدي بعض الجينات في جينوم الكائن المتعايش وظيفةً لمضيفه، مثل إنتاج مركب حيوي غير موجود في مصادر التغذية المتاحة. ومن الأمثلة البارزة على ذلك الحشرات التي تتغذى على الدم أو العصارة، والتي غالبًا ما تعتمد على واحد أو أكثر من البكتيريا المتعايشة لتزدهر على مورد غني بالسكريات، ولكنه يفتقر إلى الأحماض الأمينية الأساسية أو الفيتامينات. [ 141 ] ومثال آخر هو ارتباط الفصيلة البقولية (Fabaceae) بالبكتيريا المثبتة للنيتروجين . وعادةً ما يُنتَج المركب المُفيد للمضيف بواسطة مجموعة من الجينات المُشفَّرة في جينوم الكائن المتعايش، والتي قد تنتقل عبر التطور إلى كائنات متعايشة أخرى، و/أو من وإلى جينوم المضيف. تتمتع أساليب التوفيق الجيني بإمكانية الكشف عن الروابط التطورية بين أجزاء من جينومات أنواع مختلفة. ومن شأن البحث عن جينات متطورة بشكل مشترك خارج حدود الجينومات التي تُشفّر فيها أن يُسلط الضوء على أساس ارتباط الكائنات الحية في الكائن الحي المتكامل.

تعتمد مسارات نقل الجينات الأفقية على مستويات متعددة

في أنظمة الحشرات التكافلية المتبادلة داخل الخلايا ، تم تحديد حالات متعددة من عمليات نقل الجينات الأفقية، سواء من المضيف إلى الكائن التكافلي، أو من الكائن التكافلي إلى المضيف، أو من كائن تكافلي إلى آخر. [ 142 ]

أظهرت الدراسات أن انتقال جينات المتعايشات الداخلية المشاركة في مسارات التغذية التي تستفيد منها الحشرات المضيفة يحدث بشكل تفضيلي إذا كانت السلالتان المانحة والمستقبلة تشتركان في نفس المضيف. [ 143 ] [ 144 ] [ 145 ] وينطبق هذا أيضًا على الحشرات التي توفر لها البكتيريا المتعايشة بروتينًا دفاعيًا [ 146 ] أو على البكتيريا المتعايشة الإلزامية في عُقيدات الأوراق المرتبطة بالنباتات. [ 147 ] وفي الإنسان، أظهرت الدراسات أن انتقال الجينات يحدث بشكل تفضيلي بين المتعايشات الموجودة في نفس الأعضاء. [ 148 ]

تؤكد مراجعةٌ لعمليات نقل الجينات الأفقية في أنظمة العائل/المتعايش [ 149 ] على أهمية دعم هذه العمليات بأدلة متعددة. ويُشار تحديدًا إلى أن عمليات النقل تُعتبر أكثر دعمًا عندما تشمل متعايشين يتشاركان الموطن أو المنطقة الجغرافية أو نفس العائل. ومع ذلك، ينبغي الأخذ في الاعتبار أن معظم تنوع العوائل والمتعايشين غير معروف، وأن عمليات النقل قد تكون حدثت في أنواع أو عوائل أو متعايشين وثيقة الصلة لم تُدرس بعد.

يمكن استخدام فكرة أن انتقال الجينات في الكائنات التكافلية مقيد بالمضيف لدراسة التاريخ التطوري للمضيف. فعلى سبيل المثال، استنادًا إلى الدراسات الجغرافية التطورية، من المقبول الآن أن بكتيريا الملوية البوابية ( Helicobacter pylori) مرتبطة بالسكان البشريين منذ نشأة الجنس البشري . [ 150 ] [ 151 ] ويشير تحليل جينومات الملوية البوابية في أوروبا إلى أنها ناتجة عن إعادة تركيب بين سلالات الملوية البوابية الأفريقية والآسيوية . وهذا يدل بقوة على وجود اتصالات مبكرة بين السكان البشريين المعنيين.

وبالمثل، كشف تحليل عمليات النقل الجيني الأفقي في فيروسات كورونا من أنواع مختلفة من الثدييات باستخدام أساليب التوفيق عن اتصال متكرر بين السلالات الفيروسية، وهو ما يمكن تفسيره على أنه تبديل متكرر بين المضيفين. [ 152 ]

التطور الثقافي

لقد دُرست تطورات عناصر الثقافة الإنسانية ، كاللغات والحكايات الشعبية ، بالارتباط مع علم الوراثة السكانية البشرية ، باستخدام مفاهيم من علم الوراثة العرقي. ورغم أن التوفيق بين هذه العناصر لم يُستخدم قط في هذا الإطار، فإن بعض هذه الدراسات تشمل مستويات تنظيمية متعددة، يُمثل كل منها بشجرة أو بتطور صفة معينة، مع التركيز على التطور المشترك لهذه المستويات.

يمكن مقارنة أشجار اللغات بأشجار السكان للكشف عن الحكايات الشعبية المنقولة عموديًا، وذلك من خلال نموذج للشخصيات على شجرة اللغة هذه. [ 153 ] يمكن مقارنة الاختلافات في عائلة كل حكاية شعبية، ولغاتها، وتنوعها الجيني، وسكانها، وجغرافيتها، اثنين اثنين، لربط تنوع الحكايات الشعبية باللغات من جهة، وبالجغرافيا من جهة أخرى. [ 154 ] وكما هو الحال في علم الوراثة مع الكائنات المتعايشة التي تتشارك المضيف في تعزيز عمليات النقل الجيني الأفقي، يمكن للحواجز اللغوية أن تحول دون انتقال الحكايات الشعبية أو العناصر اللغوية. [ 155 ]

دراسة الأنظمة ثلاثية المستويات باستخدام التوفيق ثنائي المستوى

لا يزال التوفيق متعدد المستويات أقل تطوراً من التوفيق ثنائي المستويات. ومن طرق دراسة العلاقات التطورية بين أكثر من مستويين تنظيميين محاولة استخدام الأساليب القياسية ثنائية المستويات المتاحة لإعطاء نظرة أولية على تعقيد النظام البيولوجي.

أحداث متعددة الجينات: مراعاة ضمنية لمستوى وسيط

على مستوى شجرة الجينات/الأنواع، عادةً ما نتعامل مع العديد من أشجار الجينات المختلفة. في هذه الحالة، يُفترض ضمنيًا أن عائلات الجينات المختلفة تتطور بشكل مستقل. مع ذلك، ليس بالضرورة أن يكون هذا هو الحال. على سبيل المثال، يمكن أن يحدث التضاعف والنقل والفقدان لأجزاء من الجينوم تمتد على عدد غير محدد من الجينات المتجاورة. من الممكن دراسة مثل هذه الأحداث متعددة الجينات باستخدام دليل وسيط للأشجار الأدنى داخل الشجرة الأعلى. على سبيل المثال، يمكن حساب الاحتمالية المشتركة لعمليات التوفيق بين أشجار جينية متعددة مع شجرة أنواع مؤرخة تتضمن التضاعف والفقدان وتضاعف الجينوم بأكمله [ 5 ]، أو في إطار اقتصادي [ 156 ] [ 157 ] [ 158 ] [ 159 ] ، وأحد تعريفات هذه المشكلة هو أنها من فئة NP-hard [ 160 ] . وبالمثل، يمكن إثراء إطار عمل التعلم العميق (DL) بتضاعف وفقدان أجزاء من الكروموسومات بدلًا من جين واحد. مع ذلك، يصبح التوفيق بين التعلم العميق (DL) غير قابل للحل مع هذه الإمكانية الجديدة. [ 161 ]

يمكن أيضًا نمذجة الرابط بين جينين متتاليين كصفة متطورة، تخضع للزيادة والنقصان والنشأة والانقطاع والتضاعف والانتقال. [ 1 ] يظهر تطور هذا الرابط كمستوى إضافي لأشجار الأنواع والجينات، مقيدًا جزئيًا بتوفيق شجرة الجينات/الأنواع، ومتطورًا جزئيًا بشكل مستقل، وفقًا لتنظيم الجينوم. وبالتالي، فهو ينمذج التماثل الجيني ، أو التقارب بين الجينات. وعلى نطاق آخر، يمكنه أيضًا نمذجة تطور نطاقين ينتميان إلى بروتين.

يُعدّ اكتشاف "طرق النقل الجيني"، أي الاستحواذ التفضيلي لمجموعات من الجينات من مُتبرّع مُحدّد، مثالًا آخر على عدم استقلالية تاريخ الجينات. [ 162 ] وبالمثل، يُمكن اكتشاف عمليات نقل الجينات المتعددة. [ 163 ] وقد أدّى ذلك أيضًا إلى تطورات منهجية، مثل التوفيق بين الشبكات التطورية ، التي تُعتبر شجرة مُعزّزة بحواف النقل، والتي يُمكن استخدامها لتقييد عمليات النقل في نموذج DTL. [ 164 ] كما يُمكن استخدام الشبكات لنمذجة التهجين وفرز السلالات غير المكتمل . [ 165 ] [ 166 ] [ 36 ]

الكشف عن التطور المشترك في أزواج متعددة من المستويات

يُعدّ فهم تطور الكائن الحي المتكامل (الهولوبيونت) سؤالاً محورياً، إذ يتطلب معرفة المستويات التي تتطور معاً، كالمستويات بين الأنواع المضيفة، وجينات المضيف، والكائنات المتعايشة، وجينات الكائنات المتعايشة. ويمكن دراسة الترابطات المتعددة بين جميع مستويات التطور من خلال إجراء مقارنات ثنائية متعددة بين كيانين متطورين.

يمكن أن يساعد التوفيق بين العائل والمتعايش من جهة، والجغرافيا والمتعايش من جهة أخرى، في تحديد أنماط تنوع العائل والمتعايش التي تعكس إما التطور المشترك أو أنماطًا يمكن تفسيرها بتنوع جغرافي مشترك. [ 167 ] [ 168 ] [ 169 ] [ 170 ] وبالمثل، استخدمت دراسة أساليب التوفيق لتمييز تأثير تطور النظام الغذائي والقصور الوراثي على تكوين الميكروبيوم المعوي لدى الثدييات . ومن خلال إعادة بناء الأنظمة الغذائية السلفية وتكوين الميكروبيوم على شجرة تطور الثدييات، كشفت الدراسة أن كلا التأثيرين يساهمان، ولكن على نطاقات زمنية مختلفة. [ 171 ]

نمذجة صريحة لثلاثة مستويات أو أكثر

يمكن لمستوى تنظيمي أعلى أن يشكل مستويين أدنى في سياق التوفيق بين السلالات.

في نموذج نظام متعدد المستويات كالعائل/المتعايش/الجينات، يُفترض أن يكون انتقال الجينات الأفقي أكثر احتمالاً بين متعايشين لنفس العائل. هذا الأمر غير مرئي في شجرة الجينات/شجرة الأنواع ثنائية المستوى أو في عملية التوفيق بين العائل والمتعايش: ففي بعض الحالات، قد يؤدي النظر إلى أي توليفة من مستويين إلى إغفال سيناريو تطوري لا يكون مرجحاً إلا إذا تم النظر إلى المعلومات من الأشجار الثلاث معاً.

في محاولة للتغلب على قصور استخدام نماذج التوفيق ثنائية المستوى التقليدية مع الأنظمة التي تتضمن ترابطات على مستويات متعددة، بُذلت جهود منهجية خلال العقد الماضي لبناء نماذج متعددة المستويات واستخدامها. ويتطلب ذلك تحديد مستوى "وسيط" واحد على الأقل بين المستوى الأعلى والمستوى الأدنى.

قبل المصالحة: وضع الشخصيات على الأشجار المتصالحة

تتمثل الخطوة الأولى نحو نماذج متكاملة ثلاثية المستويات في النظر في الأشجار التطورية على مستويين ومستوى آخر ممثل فقط بالصفات الموجودة في أوراق إحدى الأشجار.

على سبيل المثال، يمكن الاستعانة بالبيانات الجغرافية في التوفيق بين السلالات الوراثية للمضيف والمتعايش. [ 172 ] ويمكن بعد ذلك استخدام المواقع الجغرافية الأصلية لأنواع المضيف والمتعايش، التي يتم الحصول عليها من خلال طريقة استنتاج الصفات، لتقييد التوفيق بين المضيف والمتعايش: لا يمكن ربط المضيفين والمتعايشين الأصليين إلا إذا كانوا ينتمون إلى نفس الموقع الجغرافي.

على نطاق آخر، يمكن دراسة التطور على مستوى الجينات الفرعية باستخدام طريقة الخصائص. [ 173 ] في هذه الطريقة، تُطابق أجزاء من الجينات (مثل التسلسل المشفر لمجالات البروتين) مع شجرة الأنواع وفقًا لنموذج التعلم العميق، وتُذكر الجينات التي تنتمي إليها هذه الأجزاء كخصائص لها. ثم تُعاد بناء الجينات السلفية لاحقًا من خلال دمج أجزاء الجينات وتقسيمها.

عمليات التوفيق على مستويين مستنيرة بمستوى ثالث

كما أشارت العديد من الدراسات المذكورة في §  النقل الأفقي على مستويات متعددة ، يمكن للمستوى الأعلى أن يساهم في التوفيق بين المستوى المتوسط ​​والمستوى الأدنى، لا سيما بالنسبة لعمليات النقل الأفقي.

يمكن للنماذج ثلاثية المستويات أن تأخذ هذه الافتراضات في الحسبان لتوجيه عمليات التوفيق بين شجرة وسيطة ومستويات أدنى، مع الاستعانة بمعلومات من شجرة عليا. على سبيل المثال، يمكن للنموذج أن يُعطي احتمالات أعلى لسيناريوهات التوفيق التي تحدث فيها عمليات نقل الجينات الأفقية بين كيانات تتشارك نفس الموطن . وقد تحقق ذلك لأول مرة من خلال عمليات توفيق الجينات/الأنواع في شجرة التصنيف الديناميكي (DTL)، والمتداخلة مع نطاق جينات DTL وعملية توفيق الجينات. [ 174 ] وتختلف تكاليف عمليات النقل بين الكائنات الحية وداخلها تبعًا لما إذا كانت عمليات النقل تحدث بين جينات من نفس الجينوم أم لا.

تجدر الإشارة إلى أن هذا النموذج يأخذ في الاعتبار صراحةً ثلاثة مستويات وثلاثة أشجار، ولكنه لا يُعرّف بعدُ عمليةَ توفيق حقيقية ثلاثية المستويات، مع احتمال أو درجة مرتبطة بها. [ 174 ] وهو يعتمد على عملية تسلسلية، حيث تُستقى المعلومات في عملية التوفيق الثانية من نتيجة الأولى.

مشكلة التوفيق في النماذج متعددة المستويات

تتمثل الخطوة التالية في تحديد درجة التوفيق بين ثلاثة أشجار متداخلة، وحساب التوفيق بين ثلاثة مستويات بناءً على هذه الأشجار الثلاثة وفقًا لدرجاتها. وقد تحقق ذلك باستخدام نظام الأنواع/الجينات/النطاقات، حيث تتطور الجينات داخل شجرة الأنواع باستخدام نموذج التعلم العميق، وتتطور النطاقات داخل نظام الجينات/الأنواع باستخدام نموذج شجرة الأنواع المنفصلة، ​​مما يمنع انتقال النطاقات بين جينات نوعين مختلفين. [ 175 ] يتضمن الاستدلال سيناريوهات مرشحة ذات درجات مشتركة. يُعد حساب سيناريو الحد الأدنى للدرجة مسألة صعبة حسابيًا (NP-hard)، ولكن يمكن للبرمجة الديناميكية أو البرمجة الخطية الصحيحة أن توفر طرقًا استدلالية. [ 175 ] [ 176 ] تتوفر أيضًا اختلافات في المسألة تأخذ في الاعتبار نطاقات متعددة [ 177 ] ، بالإضافة إلى إطار محاكاة. [ 178 ]

استنتاج الشجرة الوسيطة باستخدام نماذج التوفيق ثلاثية المستويات (السفلي/المتوسط/العلوي)

تمامًا كما يمكن استخدام التوفيق بين مستويين لتحسين السلالات التطورية الدنيا أو العليا، أو للمساعدة في بنائها من التسلسلات المتراصفة، يمكن استخدام نماذج التوفيق المشتركة بنفس الطريقة.

وفي هذا السياق، فإن نموذج تطور تسلسل الجينات المقترن بالجينات/الأنواع، ونموذج تطور جينات النطاقات، ونموذج تطور تسلسل الجينات في إطار بايزي يحسن من إعادة بناء أشجار الجينات. [ 179 ]

برمجة

طُوِّرت برامج متعددة لتطبيق نماذج التوفيق المختلفة. لا يهدف الجدول التالي إلى الشمولية، ولكنه يعرض عددًا من أدوات البرمجيات المُصممة لتوفيق الأشجار لاستنتاج سيناريوهات التوفيق أو للاستخدامات ذات الصلة، مثل تصحيح الأشجار أو استنتاجها، أو اختبار التطور المشترك. يُفصِّل قسم مستويات الاهتمام المستويات التي طُبِّق البرنامج من أجلها، مع العلم أنه من الممكن تمامًا، على سبيل المثال، استخدام برنامج مُصمَّم لتوفيق الأنواع والجينات لتوفيق العائل والمتعايش. [ 180 ] يُعدّ مبدأ الاقتصاد أو الاحتمالية النموذج الأساسي المُستخدم في التوفيق.

اسممستويات الاهتماممنصةسطر الأوامر أو واجهة المستخدم الرسومية (GUI)الاستخدامالاحتمالية أو الاقتصادتوفر البرامج وترخيص البرامج
ديفا [ 181 ]الجغرافيا والأنواعيونكس ، ماك ، ويندوزسطر الأوامراستنتاج المصالحةالبخلرخصة جنو العمومية العامة الإصدار الثاني
لاغرانج [ 182 ]الجغرافيا والأنواعلينكس ، ماك، ويندوزحزمة بايثوناستنتاج المصالحةاحتمالرخصة جنو العمومية العامة الإصدار الثاني
BioGeoBEARS [ 183 ]الجغرافيا والأنواعحزمة Rحزمة Rالاستدلال على المصالحة، اختبار النموذج الإحصائياحتمالرخصة جنو العمومية العامة الإصدار 2، رخصة جنو العمومية العامة الإصدار 3
جين [ 184 ]المضيف والمتعايشاتيونكس، ماك، ويندوزواجهة المستخدم الرسومية أو سطر الأوامرالاستدلال على المصالحة، عدم اليقين الشجريالبخلملكية خاصة ، التسجيل مطلوب للتنزيل
eMPRess [ 185 ]المضيف والمتعايشاتيونكس، ماك، ويندوزواجهة المستخدم الرسومية أو سطر الأوامرالاستدلال على المصالحة، وتقدير التكاليف، ودراسة فضاء الحلولالبخلرخصة جنو العمومية العامة الإصدار 3
الأوكالبتوس [ 186 ]المضيف والمتعايشاتجافاسطر الأوامر، مخرجات رسومية مع عارض CophyTrees المضمنالاستدلال على المصالحة، دراسة فضاء الحلولالبخلسيسيل
الكابيبارا [ 187 ]المضيف والمتعايشاتحزمة لينكس، ماك، ويندوز، وبايثونواجهة المستخدم الرسومية، حزمة بايثونالاستدلال على المصالحة، دراسة فضاء الحلولالبخلالكود متاح على GitHub
كوالا [ 188 ]المضيف والمتعايشاتلينكس، ماكسطر الأوامرتقدير التكلفةالبخلسيسيل
RANGER-DTL [ 189 ]الأنواع والجيناتلينكس، ماك، ويندوزسطر الأوامرالاستدلال التوفيقي، وعدم اليقين الشجري، وأخذ عينات الحلول، واستبدال عمليات النقلالبخلرخصة جنو العمومية العامة الإصدار 3
نوتونغ [ 190 ]الأنواع والجيناتلينكس، ماك، ويندوز < 7واجهة المستخدم الرسوميةالاستدلال التوفيقي، عدم اليقين الشجري، الجين، نطاق الجين، نموذج الأنواعالبخلملكية خاصة
موغلي [ 191 ]الأنواع والجينات، المضيف والمتعايشلينكس، ماكسطر الأوامر، إخراج رسومي مع عارض متوافق Sylvxالاستدلال التوفيقي، وعدم اليقين في الشجرة، ونظام تحديد المواقع المتكامل، والقيود الجغرافية، ومدخلات الشجرة المؤرخةالبخلملكية خاصة
سيلفكس [ 192 ]الأنواع والجينات، المضيف والمتعايشلينكس، ماك، ويندوزواجهة المستخدم الرسوميةبرنامج عرض متوافق مع موغلي، إلخ.-رخصة جنو العمومية العامة الإصدار 2 أو أحدث
AnGST [ 193 ]الأنواع والجيناتبايثون 2سطر الأوامرالاستدلال على التوفيق، وتقدير التكلفة، ومدخلات الأشجار المؤرخة، وعدم اليقين في الأشجارالبخلالبرمجيات المتاحة من المصدر [ 194 ]
ecceTERA [ 195 ]الأنواع والجيناتلينكس، ماك، مبني من الكودسطر الأوامر، متوافق مع عارض Sylvx، وإخراج recphyloxmlالاستدلال على التوفيق، وتقدير التكلفة، وإدخال بيانات أشجار الأنواع المؤرخة أو المؤرخة جزئيًا أو غير المؤرخة، وعدم اليقين بشأن الأشجار، ودراسة مساحة التوفيق، وشبكة الأنواعالبخلسيسيل
ALE [ 196 ]الأنواع والجيناتلينكس، ماكسطر الأوامراستدلال التوفيق، تقدير التكلفة، مدخلات أشجار الأنواع المؤرخة أو غير المؤرخة، عدم اليقين في الأشجاراحتمالرخصة جنو العمومية العامة الإصدار 3
Treerecs [ 197 ]الأنواع والجيناتلينكس، ماك، ويندوزواجهة المستخدم الرسومية، مدمجة في Seaviewتصحيح شجرة التعلم العميقالبخل، الاحتماليةرخصة جنو أفيرو العامة الإصدار 3.0 أو أحدث
GeneRax [ 198 ]الأنواع والجيناتلينكس، ماكسطر الأوامر، والإخراج الرسومي باستخدام recphyloxml و thirdkindاستنتاج شجرة الجينات من خلال التوفيق بين التسلسلات المتراصفة، واستنتاج شجرة الأنواعاحتمالرخصة جنو أفيرو العامة الإصدار 3.0
Phyldog [ 199 ]الأنواع والجيناتلينكس، دوكر، آلة افتراضيةسطر الأوامراستدلال شجرة الجينات والأنواع من خلال التوفيق بين التسلسلات المتراصفةاحتمالسيسيل
CoRe-PA [ 200 ]المضيف والمتعايشلينكس، ماك، ويندوزواجهة المستخدم الرسومية، سطر الأوامر، مخرجات SVG الرسوميةالاستدلال على المصالحة، وتقدير التكلفة، والشجرة المؤرخة، والاختبار الإحصائيالبخل-
CoRe-ILP [ 201 ]المضيف والمتعايشلينكس، ماك، ويندوزسطر الأوامرالاستدلال على المصالحة، الجدوى الزمنية، الشجرة المؤرخةالبخليتطلب برنامج CPLEX (يمكن الحصول على الترخيص الأكاديمي مجاناً)
راسكال [ 55 ]المضيف والمتعايشجافاسطر الأوامراستنتاج المصالحة، شجرة مؤرخةالبخل-
ميكس ترييمالأنواع والجيناتلينكس، ماك، ويندوز (بناء من المصدر)سطر الأوامراستدلال شجرة الجينات والأنواع من خلال التوفيق بين التسلسلات المتراصفةاحتمال
برايمالأنواع والجيناتلينكس، ماكسطر الأوامر، الإخراج الرسومي (PrIMETV)استدلال التوفيق، واستدلال شجرة الجينات والأنواع من التوفيق والتسلسلات المتراصفة، وتحليل التماثل.احتمال
خريطة شجريةالمضيف والمتعايشجافاسطر الأوامرالاستدلال على المصالحة، الاختبار الإحصائيالبخل
JPrIME [ 202 ]الجينات والأنواعمكتبة جافاسطر الأوامراستدلال التوفيق، واستدلال شجرة الجينات والأنواع من التوفيق والتسلسلات المتراصفةاحتمالنيو بي إس دي
كلب البحر [ 203 ]الأنواع والجينات والمجالاتلينكس، ماكسطر الأوامراستدلال المصالحة على ثلاثة مستوياتالبخلرخصة جنو العمومية العامة الإصدار 3
iGTP [ 204 ]الأنواع والجيناتلينكس، ماك، ويندوزواجهة المستخدم الرسوميةتصحيح شجرة الجينات في التعلم العميق أو الاندماج العميقالبخلشفرة المصدر متاحة عند الطلب
TreeSolve [ 205 ]الأنواع والجيناتلينكس، ويندوزواجهة المستخدم الرسوميةتصحيح شجرة الجينات في DTLالبخلشفرة المصدر متاحة عند الطلب
TreeFix، [ 206 ] TreeFix-DTL [ 207 ]الأنواع والجيناتلينكسسطر الأوامرتصحيح شجرة الجينات في DL وDTLالبخلرخصة جنو العمومية العامة الإصدار 3
ARTra [ 208 ]الأنواع والجيناتلينكس، ماكسطر الأوامرالاستدلال على التحويلات الإضافية والاستبداليةالبخلرخصة جنو العمومية العامة
DLCoal [ 209 ]الأنواع والجيناتلينكس، ماك، ويندوزسطر الأوامرالاستدلال على المصالحة باستخدام ILSالبخلرخصة جنو العمومية العامة
النوع الثالث [ 210 ]الأنواع والجيناتلينكس، ماك، ويندوزسطر الأوامرعارض متوافق مع recphyloxml-سيسيل

مراجع

هذه المقالة مقتبسة من المصدر التالي بموجب ترخيص CC BY 4.0 ( 2022 )  : هوغو مينيه؛ فنسنت دوبين؛ إريك تانير (3 نوفمبر 2022). "التوفيق التطوري" . مجلة PLOS لعلم الأحياء الحاسوبي . 18 (11) e1010621. doi : 10.1371/JOURNAL.PCBI.1010621 . ISSN 1553-734X . PMID 36327227. Wikidata Q115175616 .   

  1. 1 2 دوشيمين، دبليو؛ أنسلميتي، واي؛ باترسون، إم؛ بونتي، واي؛ بيرار، إس؛ شوف، سي؛ سكورنافاكا، سي؛ دوبين، في؛ تانير، إي. (2017). "DeCoSTAR: إعادة بناء التنظيم السلفي للجينات أو الجينومات باستخدام السلالات المتوافقة" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 9 (5): 1312-1319 . doi : 10.1093/gbe/evx069 . PMC 5441342. PMID 28402423 .  
  2. ↑ لوريتو، إي إل؛ كاراريتو، سي إم؛ كابي، بي. (2008). "إعادة النظر في النقل الأفقي للعناصر القابلة للنقل في ذبابة الفاكهة" . الوراثة . 100 ( 6): 545-554 . Bibcode : 2008Hered.100..545L . doi : 10.1038/sj.hdy.6801094 . PMID 18431403. S2CID 32424144 .  
  3. ↑ دينيس، ر.؛ آبي، س.س.؛ روشا، إ.ب.س. (2019). "تنوع عائلة الخيوط الفائقة من النوع الرابع إلى آلات للالتصاق، وإفراز البروتين، وامتصاص الحمض النووي، والحركة" . مجلة PLOS Biology . 17 (7) e3000390. doi : 10.1371/journal.pbio.3000390 . PMC 6668835. PMID 31323028 .  
  4. 1 2 3 Felsenstein J (2004) استنتاج السلالات. مطبعة جامعة أكسفورد
  5. 1 2 زوينيبويل، أ.؛ فان دي بير، ي. (2019). "استنتاج تضاعف الجينوم الكامل القديم وتطور معدلات تضاعف الجينات وفقدانها". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 36 (7): 1384-1404 . doi : 10.1093/molbev/msz088 . hdl : 1854/LU-8612728 . PMID 31004147 . 
  6. 1 2 باغوفسكي، سي بي؛ بروينز، دبليو؛ تي فيلثويس، إيه جيه (2010). "طبيعة تطور نطاق البروتين: تشكيل شبكة التفاعل" . علم الجينوم الحالي . 11 (5): 368-376 . doi : 10.2174/138920210791616725 . PMC 2945003. PMID 21286315 .  
  7. ↑ ناير، ن. يو.؛ لين، ي.؛ ماناسوفسكا، أ.؛ أنتيك، ج.؛ غرناروفا، ب.؛ ساهو، أ. د.؛ بوخر، ب.؛ موريه، ب. م. (2014). "دراسة تمايز الخلايا من خلال التحليل التطوري باستخدام بيانات تعديل الهيستون" . بي إم سي بيوانفورماتيكس . 15 (1): 269. doi : 10.1186/1471-2105-15-269 . PMC 4138389. PMID 25104072 .  
  8. ↑ ووز، سي آر؛ كاندلر، أو؛ ويليس، إم إل (1990). "نحو نظام طبيعي للكائنات الحية : اقتراح لمجالات العتائق والبكتيريا وحقيقيات النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 87 (12): 4576-4579 . Bibcode : 1990PNAS...87.4576W . doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID 2112744 .  
  9. ↑ دوبزانسكي، ت.؛ ستورتيفانت، أ.هـ. (1938). " انقلابات في كروموسومات ذبابة الفاكهة الكاذبة" . علم الوراثة . 23 (1): 28-64 . doi : 10.1093/genetics/23.1.28 . PMC 1209001. PMID 17246876 .  
  10. 1 2 زوكيركاندل، إي.؛ باولينغ، ل. (1965). "الجزيئات كوثائق للتاريخ التطوري". مجلة البيولوجيا النظرية . 8 (2): 357-366 . Bibcode : 1965JThBi...8..357Z . doi : 10.1016/0022-5193(65)90083-4 . PMID 5876245 . 
  11. ↑ غراي، آر دي؛ براينت، دي؛ غرينهيل، إس جيه (2010). "حول شكل ونسيج التاريخ البشري" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 365 (1559): 3923-3933 . doi : 10.1098/rstb.2010.0162 . PMC 2981918. PMID 21041216 .  
  12. ↑ طهراني، ج. ج . (2013). "التطور السلالي لقصة ليلى والذئب" . PLOS ONE . 8 (11) e78871. Bibcode : 2013PLoSO...878871T . doi : 10.1371/journal.pone.0078871 . PMC 3827309. PMID 24236061 .  
  13. 1 2 3 ويزيكي، نيكولاس؛ بيرنت، ماتياس؛ ميدندورف، مارتن (30 يوليو 2013). "توحيد المصالحة الشجرية المقتصدة". arXiv : 1307.7831 [ q-bio.QM ].
  14. 1 2 3 غودمان، موريس؛ تشيلوسنياك، جون؛ مور، جي. ويليام؛ روميرو-هيريرا، إيه إي؛ ماتسودا، جينجي (1979). "مواءمة سلالة الجينات مع سلالة الأنواع، استراتيجية الاقتصاد موضحة بمخططات التفرع المبنية على تسلسلات الغلوبين". علم الحيوان المنهجي . 28 (2): 132-163 . Bibcode : 1979SysZ...28..132G . doi : 10.2307/2412519 . JSTOR 2412519 . 
  15. موريل، ب.؛ كوزلوف، أ.م.؛ ستاماتاكيس، أ.؛ زولوسي، ج.ج. (2020). " GeneRax : أداة لاستنتاج شجرة عائلة الجينات القائمة على أقصى احتمال مع مراعاة شجرة الأنواع في ظل تكرار الجينات ونقلها وفقدانها" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 37 (9): 2763-2774 . doi : 10.1093/molbev/ msaa141 . PMC 8312565. PMID 32502238 .  
  16. ↑ واين ب. ماديسون (1997) أشجار الجينات في أشجار الأنواع، علم الأحياء المنهجي، 46(3) 523-536.
  17. ↑ دي فيين، د.م. (2019). "مخططات التشابك مضللة للتقييم البصري لتطابق الشجرة". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 36 (1): 174-176 . doi : 10.1093/molbev/msy196 . PMID 30351416 . 
  18. 1 2 3 بروكس، دانيال ر. (1981). "طريقة هينينغ في علم الطفيليات: حل مقترح". علم الحيوان المنهجي . 30 (3): 229-249 . Bibcode : 1981SysZ...30..229B . doi : 10.2307/2413247 . JSTOR 2413247 . 
  19. ↑ سنيث، بي إتش إيه (1982). "مراجعة الأعمال: علم التصنيف والجغرافيا الحيوية: علم التفرع والتوزيع الجغرافي. الجزء الثاني، غاريث نيلسون، نورمان بلاتنيك". علم الحيوان المنهجي . 31 (2): 208-217 . doi : 10.2307/2413040 . JSTOR 2413040 . 
  20. ↑ رونكويست، فريدريك؛ نيلين، سورين (1990). "العملية والنمط في تطور ارتباطات الأنواع". علم الحيوان المنهجي . 39 (4): 323-344 . Bibcode : 1990SysZ...39..323R . doi : 10.2307/2992354 . JSTOR 2992354 . 
  21. ↑ الصفحة RDM (1990). "تحليل المكونات: فشلٌ شجاع؟". علم التصنيف . 6 (2): 119-136 . Bibcode : 1990Cladi...6..119P . doi : 10.1111/j.1096-0031.1990.tb00532.x . PMID 34933509. S2CID 86307275 .  
  22. ١ ٢ ٣ ٤ تشارلستون، ماساتشوستس (١٩٩٨). "الغابات: حل جديد لمشكلة التوفيق بين تطور العائل والطفيلي". العلوم البيولوجية الرياضية . ١٤٩ (٢): ١٩١-٢٢٣ . doi : 10.1016/s0025-5564(97)10012-8 . PMID 9621683 . 
  23. ↑ هاين، جوتون (1993). "طريقة استدلالية لإعادة بناء تاريخ التسلسلات الخاضعة لإعادة التركيب". مجلة التطور الجزيئي . 36 (4): 396. Bibcode : 1993JMolE..36..396H . doi : 10.1007/BF00182187 . S2CID 16346458 . 
  24. ↑ هالت، إم تي؛ لاغرغرين، جيه. (2001). "خوارزميات فعالة لمشاكل النقل الجيني الأفقي". وقائع المؤتمر الدولي السنوي الخامس حول البيولوجيا الحاسوبية - RECOMB '01 . الصفحات 149-156 . doi : 10.1145/369133.369188 . ISBN  1-58113-353-7. S2CID 5804061 . 
  25. ↑ بيج، آر دي إم (1994). "خرائط بين الأشجار والتحليل التفرعي للارتباطات التاريخية بين الجينات والكائنات الحية والمناطق". علم الأحياء المنهجي . 43 : 58-77 . doi : 10.1093/sysbio/43.1.58 .
  26. ↑ هافنر، إم إس؛ نادلر، إس إيه (1988). "الأشجار التطورية تدعم التطور المشترك للطفيليات ومضيفيها". مجلة نيتشر . 332 (6161): 258-259 . Bibcode : 1988Natur.332..258H . doi : 10.1038/332258a0 . PMID 3347269. S2CID 4236760 .  
  27. 1 2 Page, Roderic DM (يونيو 1994). "التطورات المتوازية: إعادة بناء تاريخ تجمعات العائل والطفيلي" . علم التصنيف . 10 (2): 155-173 . doi : 10.1111/j.1096-0031.1994.tb00170.x .
  28. ↑ رونكويست، ف. (1995). " إعادة بناء تاريخ علاقات العائل والطفيلي باستخدام مبدأ البخل المعمم" . علم التصنيف التفرعي . 11 (1): 73-89 . Bibcode : 1995Cladi..11...73R . doi : 10.1111/j.1096-0031.1995.tb00005.x . PMID 34920597. S2CID 86298930 .  
  29. ↑ يشير اختصار DTL إلى "التكرار والنقل الأفقي والفقدان".
  30. ↑ يهدف هذا الجدول إلى توضيح قسم التوفيق ثنائي المستوى في دراسة مينيت وآخرون (2022) بعنوان "التوفيق التطوري". نُشرت في مجلة PLoS Comput Biol، المجلد 18، العدد 11، e1010621. doi:10.1371/journal.pcbi.1010621 ، ويمكن قراءته بالتزامن معها. يُضيف حدث النقل الأفقي حلولًا جديدة أكثر اقتصادًا مقارنةً بنموذج التعلم العميق السابق (أ). مع هذا الحدث الجديد، يجب تحديد تكاليف لأحداث D وT وL، وتُعطي التكاليف المختلفة حلولًا مختلفة (ب). ليست جميع السيناريوهات التي تتضمن عمليات النقل قابلة للتنفيذ من الناحية الزمنية. قد تتضمن بعضها قيودًا زمنية غير متوافقة مع الشجرة العليا (ج). يمكن أن ينتقل الكائن الحي من نوع إلى أحد أحفاده عبر سلالات شقيقة انقرضت (د). في علم الجغرافيا الحيوية، يمكن إنشاء هيكل شجري لتفسير الهجرات المحتملة بين المناطق الجغرافية المختلفة (هـ). في بعض الحالات، قد يكون استخدام عدد هائل من السيناريوهات هو الحل الأمثل، على سبيل المثال عندما يكون لنمطين متكافئين نفس التكلفة (F). يمكن أن تكون الشجرة السفلية غير جذرية (G)، أو متعددة التفرعات (H)، أو مُعطاة كعينة من الأشجار المحتملة (I)، ويمكن استخدام التوفيق لحل هذه الشكوك للحصول على شجرة سفلية جذرية ثنائية. كما يمكن استخدام درجة التوفيق للمساعدة في بناء شجرة علوية (J). يحدّ البرمجة الديناميكية افتراضها استقلالية السلالات الشقيقة، مما يجعلها غير قادرة على مراعاة عمليات النقل البديلة أو تحويل الجينات (K)، بالإضافة إلى فشل التباعد (L) وفرز السلالات غير المكتمل (M)، وهما حدثان على مستوى السكان.
  31. ↑ وايلي، إي أو (1988). "تحليل البخل والجغرافيا الحيوية للتوزيع الجغرافي". علم الحيوان المنهجي . 37 (3): 271-290 . doi : 10.2307/2992373 . JSTOR 2992373 . 
  32. ↑ تشوروس، م.؛ ميكلوس، إ. (2009). "التبسيط والجينومات السلفية الكبيرة في العتائق المستنتجة باستخدام نموذج الولادة والوفاة التطوري" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 26 (9): 2087-2095 . doi : 10.1093/molbev/msp123 . PMC 2726834. PMID 19570746 .  
  33. ^ جروسين، م. دوبين، V.؛ جوي، م. تانير، إي. (2016). “إعادة بناء الأجداد: النظرية والتطبيق”. موسوعة علم الأحياء التطوري (PDF) . ص 70 – 77. دوى : 10.1016 / B978-0-12-800049-6.00166-9 . رقم ISBN  978-0-12-800426-5.
  34. 1 2 أرفستاد، ل.؛ بيرغلوند، أ.س.؛ لاغرغرين، ج.؛ سينبلاد، ب. (2003). "التوفيق بين شجرة الجينات/الأنواع وتحليل التماثل باستخدام طريقة ماركوف مونت كارلو المتسلسلة (MCMC)". المعلوماتية الحيوية . 19 (ملحق 1): i7-15. doi : 10.1093/bioinformatics/btg1000 . PMID 12855432 . 
  35. ↑ أرفستاد، لارس؛ بيرغلوند، آن-شارلوت؛ لاغرغرين، ينس؛ سينبلاد، بنغت (2004). "إعادة بناء شجرة الجينات وتحليل التماثل الجيني بناءً على نموذج متكامل للتضاعفات وتطور التسلسل". وقائع المؤتمر الدولي السنوي الثامن حول البيولوجيا الجزيئية الحاسوبية - RECOMB '04 . الصفحات 326-335 . doi : 10.1145/974614.974657 . ISBN  1-58113-755-9. S2CID 12364792 . 
  36. يو ، واي؛ دونغ، جيه؛ ليو، كيه جيه؛ نخله، إل. (2014). "استدلال الاحتمال الأقصى للتاريخ التطوري الشبكي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (46): 16448-16453 . Bibcode : 2014PNAS..11116448Y . doi : 10.1073/pnas.1407950111 . PMC 4246314. PMID 25368173 .  
  37. ↑ تشوروس، م. (2010). "العد: تحليل تطوري للملامح الوراثية باستخدام مبدأي البخل والاحتمالية" . المعلوماتية الحيوية . 26 (15): 1910-1912 . doi : 10.1093/bioinformatics/btq315 . PMID 20551134 . 
  38. ↑ شوف سي والمبروك ن (2009) منظورات جديدة حول تطور عائلات الجينات: خسائر في المصالحة ورابط مع الأشجار الفائقة. RECOMB 5541:46-58
  39. 1 2 دويون ج، سكورنافاكا س، غوربونوف ك، زولوسي ج، رانويز ف وآخرون (2010) خوارزمية فعالة للتوفيق المقتصد لأشجار الجينات/الأنواع مع الخسائر والتكرارات وعمليات النقل. RECOMB-CG
  40. 1 2 3 Szöllõsi, GJ; Rosikiewicz, W.; Boussau, B.; Tannier, E.; Daubin, V. (2013). " استكشاف فعال لمساحة أشجار الجينات المتوافقة" . علم الأحياء المنهجي . 62 (6): 901-912 . doi : 10.1093/sysbio/syt054 . PMC 3797637. PMID 23925510 .  
  41. 1 2 ري، آر إتش؛ سميث، إس إيه (2008). "استدلال الاحتمالية القصوى لتطور النطاق الجغرافي عن طريق الانتشار والانقراض المحلي والتطور التفرعي" . علم الأحياء المنهجي . 57 (1): 4-14 . doi : 10.1080/10635150701883881 . PMID 18253896. S2CID 14205291 .  
  42. جاكوكس ، إي.؛ شوف، سي.؛ زولوسي، جي. جي.؛ بونتي، واي.؛ سكورنافاكا، سي. (2016). " EcceTERA: التوفيق الشامل بين شجرة الجينات وشجرة الأنواع باستخدام مبدأ البخل" . المعلوماتية الحيوية . 32 (13): 2056-2058 . doi : 10.1093/bioinformatics/btw105 . PMID 27153713 . 
  43. ↑ دويون، جيه بي؛ رانويز، في؛ دوبين، في؛ بيري، في (2011). "نماذج وخوارزميات وبرامج لتوفيق السلالات" . موجزات في المعلوماتية الحيوية . 12 (5): 392-400 . doi : 10.1093/bib/bbr045 . PMID 21949266 . 
  44. ↑ بانسال، إم إس؛ ألم، إي جيه؛ كيليس، إم. (2012). "خوارزميات فعّالة لمشكلة التوفيق بين تكرار الجينات، والنقل الأفقي، والفقدان" . المعلوماتية الحيوية . 28 (12): i283-91. doi : 10.1093/bioinformatics/bts225 . PMC 3371857. PMID 22689773 .  
  45. 1 2 3 Szöllosi, GJ; Boussau, B.; Abby, SS; Tannier, E.; Daubin, V. (2012). "نمذجة التطور الوراثي لانتقال الجينات الأفقي تعيد بناء نمط وتوقيت التطور النسبي للأنواع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (43): 17513-17518 . Bibcode : 2012PNAS..10917513S . doi : 10.1073 / pnas.1202997109 . PMC 3491530. PMID 23043116 .  
  46. 1 2 ميركل، د.؛ ميدندورف، م.؛ ويزيكي، ن. (2010). "نهج البرمجة الديناميكية التكيفية للمعلمات لاستنتاج العلاقات التطورية المشتركة" . بي إم سي بيوانفورماتيكس . 11 (ملحق 1): S60. رمز Bibcode : 2010BMCBi..11S..60M . doi : 10.1186/1471-2105-11-S1-S60 . PMC 3009534. PMID 20122236 .  
  47. ↑ بوديه، سي.؛ دوناتي، ب.؛ سينايميري، ب.؛ كريشينزي، ب.؛ غوتييه، سي.؛ ماتياس، سي.؛ ساغوت، إم إف (2015). "إعادة بناء التطور المشترك عبر حساب بايزي تقريبي" . علم الأحياء المنهجي . 64 (3): 416-431 . doi : 10.1093/sysbio/ syu129 . PMC 4395844. PMID 25540454 .  
  48. ↑ ليبسكيند-هاداس، ر.؛ وو، ي.س.؛ بانسال، م.س.؛ كيليس، م. (2014). "التوفيق الأمثل لشجرة التطور الوراثي وفقًا لمبدأ باريتو" . المعلوماتية الحيوية . 30 (12): i87-95. doi : 10.1093/bioinformatics/btu289 . PMC 4058917. PMID 24932009 .  
  49. 1 2 ديفيد، إل إيه؛ ألم، إي جيه (2011). "الابتكار التطوري السريع خلال التوسع الجيني في العصر الأركي". مجلة نيتشر . 469 (7328): 93-96 . Bibcode : 2011Natur.469...93D . doi : 10.1038/nature09649 . hdl : 1721.1/61263 . PMID 21170026. S2CID 4420725 .  
  50. ↑ هالت، إم تي؛ لاغرغرين، جيه. (2001). "خوارزميات فعالة لمشاكل النقل الجيني الأفقي". وقائع المؤتمر الدولي السنوي الخامس حول البيولوجيا الحاسوبية . ص 149-156 . doi : 10.1145/369133.369188 . ISBN  1-58113-353-7. S2CID 5804061 . 
  51. 1 2 3 توفيغ، أ.؛ هالت، م.؛ لاغرغرين، ج. (2011). "التحديد المتزامن للتضاعفات وعمليات نقل الجينات الأفقية" . معاملات IEEE/ACM في علم الأحياء الحاسوبي والمعلوماتية الحيوية . 8 (2): 517-535 . Bibcode : 2011ITCBB...8..517T . doi : 10.1109/TCBB.2010.14 . PMID 21233529. S2CID 16462428 .  
  52. ↑ أوفاديا، ي.؛ فيلدر، د.؛ كوناو، س.؛ ليبسكيند-هاداس، ر. (2011). "مشكلة إعادة بناء السلالات المشتركة هي مسألة NP-كاملة". مجلة علم الأحياء الحاسوبي . 18 (1): 59-65 . doi : 10.1089/cmb.2009.0240 . PMID 20715926 . 
  53. ↑ ويزيكي، ن.؛ هارتمان، ت.؛ بيرنت، م.؛ ميدندورف، م. (2015). "التوفيق بين التطور المشترك باستخدام ILP". معاملات IEEE/ACM في علم الأحياء الحاسوبي والمعلوماتية الحيوية . 12 (6): 1227-1235 . Bibcode : 2015ITCBB..12.1227W . doi : 10.1109/TCBB.2015.2430336 . PMID 26671795. S2CID 2291208 .  
  54. ↑ درينكووتر، بنجامين؛ تشارلستون، مايكل أ. (2 يناير 2014). "خوارزمية محسّنة لرسم خرائط العقد لمشكلة إعادة بناء التطور المشترك" . التطور المشترك . 2 (1): 1-17 . doi : 10.1080/23256214.2014.906070 .
  55. 1 2 درينكووتر، ب.؛ تشارلستون، ماساتشوستس (2016). "راسكال: منهج عشوائي لتحليل التطور المشترك" . مجلة علم الأحياء الحاسوبي . 23 (3): 218-227 . doi : 10.1089/cmb.2015.0111 . PMID 26828619 . 
  56. 1 2 3 4 كوناو، سي.؛ فيلدر، دي.؛ أوفاديا، واي.؛ ليبسكيند-هاداس، آر. (2010). "جين: أداة جديدة لمشكلة إعادة بناء السلالات المشتركة" . خوارزميات البيولوجيا الجزيئية . 5 16. doi : 10.1186/1748-7188-5-16 . PMC 2830923. PMID 20181081 .  
  57. 1 2 3 دوراند، د.؛ هالدورسون، ب.ف.؛ فيرنوت، ب. (2006). "نهج هجين للتطور الجزئي والكلي لإعادة بناء شجرة الجينات" . مجلة علم الأحياء الحاسوبي . 13 (2): 320-335 . Bibcode : 2006JCoB...13..320D . doi : 10.1089/cmb.2006.13.320 . PMID 16597243 . 
  58. 1 2 3 4 5 دوناتي، ب.؛ بوديه، س.؛ سينايميري، ب.؛ كريشينزي، ب.؛ ساغوت، م. ف. (2015). " يوكاليبت: مُعدِّد فعال لتوفيق الأشجار" . خوارزميات البيولوجيا الجزيئية . 10 (1): 3. doi : 10.1186/s13015-014-0031-3 . PMC 4310143. PMID 25648467 .  
  59. 1 2 ما، و.؛ سميرنوف، د.؛ فورمان، ج.؛ شويكارت، أ.؛ سلوكوم، س.؛ سرينيفاسان، س.؛ ليبسكيند-هاداس، ر. (2018). "DTL-RNB: خوارزميات وأدوات لتلخيص فضاء التوفيق بين DTL" . معاملات IEEE/ACM في علم الأحياء الحاسوبي والمعلوماتية الحيوية . 15 (2): 411-421 . Bibcode : 2018ITCBB..15..411M . doi : 10.1109/TCBB.2016.2537319 . PMID: 26955051. S2CID : 4566350 .  
  60. 1 2 شوف، سيدريك؛ رافي، أكبر؛ دافين، أدريان أ.؛ سكورنافاكا، سيلين؛ فيبر، فيليب؛ بوسو، باستيان؛ زولوسي، جيرجيلي ج.؛ دوبين، فنسنت؛ تانير، إريك (14 أبريل 2017). "MaxTiC: تصنيف سريع لشجرة تطورية باستخدام أقصى اتساق زمني مع عمليات نقل الجينات الأفقية". bioRxiv 10.1101/127548 . 
  61. ↑ دافين، أ.أ.؛ تانير، إ.؛ ويليامز، ت.أ.؛ بوساو، ب.؛ دوبين، ف.؛ زولوسي، ج.ج. (2018). "نقل الجينات يمكن أن يحدد تاريخ شجرة الحياة" . مجلة نيتشر لعلم البيئة والتطور . 2 (5): 904-909 . رمز Bibcode : 2018NatEE...2..904D . doi : 10.1038/ s41559-018-0525-3 . PMC 5912509. PMID 29610471 .  
  62. 1 2 Szöllosi, GJ; Tannier, E.; Lartillot, N.; Daubin, V. (2013). "الانتقال الجيني الأفقي من الموتى" . علم الأحياء المنهجي . 62 (3): 386-397 . doi : 10.1093/sysbio/syt003 . PMC 3622898. PMID 23355531 .  
  63. ↑ دافين، أ.أ.؛ تريكو، ت.؛ تانير، إ.؛ دي فيين، د.م.؛ زولوسي، ج.ج. (2020). " زومبي: محاكاة تطورية للأشجار والجينومات والتسلسلات تأخذ في الحسبان السلالات الميتة" . المعلوماتية الحيوية . 36 (4): 1286-1288 . doi : 10.1093/bioinformatics/btz710 . PMC 7031779. PMID 31566657 .  
  64. 1 2 سكورنافاكا، سي.؛ جاكوكس، إي.؛ زولوسي، جي. جي. (2015). "الدمج المشترك لأشجار الجينات المُوَحَّدة الأكثر اقتصادًا" . المعلوماتية الحيوية . 31 (6): 841-848 . doi : 10.1093/bioinformatics/btu728 . PMC 4380024. PMID 25380957 .  
  65. ↑ واينر، سامسون؛ بانسال، موكول س. (5 أغسطس 2021). "تحسين التوفيق بين التكرار والنقل والفقد مع السلالات المنقرضة وغير المأخوذة عينات منها" . الخوارزميات . 14 (8): 231. doi : 10.3390/a14080231 .
  66. ↑ Szöllősi, GJ; Davín, AA; Tannier, E.; Daubin, V.; Boussau, B. (2015). "تحليل التطور الجيني على نطاق الجينوم يكشف عن انتقال جيني واسع النطاق بين الفطريات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 370 (1678). doi : 10.1098/rstb.2014.0335 . PMC 4571573. PMID 26323765 .  
  67. ↑ رونكويست ف (1997) مناهج علم الوراثة في التطور المشترك والجغرافيا الحيوية. زولوجيكا سكريبت 26: 313-322
  68. ↑ ري، آر إتش؛ مور، بي آر؛ ويب، سي أو؛ دونوهيو، إم جيه (2005). "إطار احتمالي لاستنتاج تطور النطاق الجغرافي على الأشجار التطورية" . التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 59 (11): 2299-2511 . Bibcode : 2005Evolu..59.2299R . doi : 10.1111/ j.0014-3820.2005.tb00940.x . PMID 16396171. S2CID 23245573 .  
  69. 1 2 ماتزكي، ن. ج. (2014). "يكشف اختيار النموذج في الجغرافيا الحيوية التاريخية أن التطور الناتج عن حدث مؤسس هو عملية حاسمة في المجموعات التصنيفية الجزرية" . علم الأحياء المنهجي . 63 (6): 951-970 . doi : 10.1093/sysbio/syu056 . PMID 25123369 . 
  70. ↑ فان دام، ماثيو هـ.؛ ماتزكي، نيكولاس ج. (2016). "تقييم تأثير الترابط والمسافة على الأنماط الجغرافية الحيوية في صحاري جنوب غرب أمريكا الشمالية". مجلة الجغرافيا الحيوية . 43 (8): 1514-1532 . Bibcode : 2016JBiog..43.1514V . doi : 10.1111/jbi.12727 . S2CID 87276317 . 
  71. سانتيتشايفكين ، س.؛ يانغ، ك.؛ ليو، ج.؛ ماورتر، ر.؛ جيانغ، ج.؛ ويسلي، ت.؛ وو، ي.س.؛ ليبسكيند-هاداس، ر. (2021). " EMPRess : أداة منهجية للتوفيق بين علم الوراثة التطورية" . المعلوماتية الحيوية . 37 (16): 2481-2482 . doi : 10.1093/bioinformatics/btaa978 . PMID 33216126 . 
  72. ↑ سينبلاد، ب.؛ شريل، إ.؛ بيرغلوند سونهمر، أ.س.؛ لاغرغرين، ج.؛ أرفستاد، ل. (2007). " Primetv: عارض للأشجار المُوَحَّدة" . BMC Bioinformatics . 8 148. doi : 10.1186/1471-2105-8-148 . PMC 1891116. PMID 17484781 .  
  73. ↑ شيفينيه، ف.؛ دويون، ج.ب.؛ سكورنافاكا، س.؛ جاكوكس، إ.؛ جوسيلين، إ.؛ بيري، ف. (2016). "SylvX: عارض لتسوية أشجار التطور الوراثي" . المعلوماتية الحيوية . 32 (4): 608-610 . doi : 10.1093/bioinformatics/btv625 . PMID 26515823 . 
  74. ^ دوتشيمين، دبليو. جينس، ج. أريجون شيفولو، صباحا؛ أرفيستاد، L.؛ بانسال، MS؛ بيري، V.؛ بوساو، ب. تشيفينيت، ف. كونت، ن.؛ دافين، AA؛ ديسيموز، C .؛ ديلوس، د.؛ هاسيك، د.؛ مالو، د.؛ الطائرة، ر. بوسادا، د.؛ سكورنافاكا، C .؛ زولوسي، ج.؛ تشانغ، L.؛ دوبين، ف. (2018). "RecPhyloXML: تنسيق لأشجار الجينات التوفيقية" . المعلوماتية الحيوية . 34 (21): 3646-3652 . دوى : 10.1093 / المعلوماتية الحيوية / bty389 . بمك 6198865 . PMID 29762653 .  
  75. ↑ بينيل، س.؛ مينيه، هـ.؛ تريكو، ت.؛ دوبين، ف.؛ تانير، إ. (2022). "النوع الثالث: عرض اللقاءات التطورية بما يتجاوز التوفيق بين مستويين". المعلوماتية الحيوية . 38 (8): 2350-2352 . doi : 10.1093/bioinformatics/btac062 . PMID 35139153 . 
  76. 1 2 بانسال، إم إس؛ ألم، إي جيه؛ كيليس، إم. (2013). "إعادة النظر في التوفيق: التعامل مع الحلول المثلى المتعددة عند التوفيق مع التكرار والنقل والفقد" . مجلة علم الأحياء الحاسوبي . 20 (10): 738-754 . doi : 10.1089/cmb.2013.0073 . PMC 3791060. PMID 24033262 .  
  77. ↑ سكورنافاكا، سي.؛ بابروتني، دبليو.؛ بيري، في.؛ رانويز، في. (2013). "تمثيل مجموعة من التوفيقات بطريقة موجزة" ( ملف PDF) . مجلة المعلوماتية الحيوية وعلم الأحياء الحاسوبي . 11 (2). doi : 10.1142/S0219720012500254 . PMID 23600816. S2CID 17688742 .  
  78. ↑ نغوين، تي إتش؛ رانويز، في؛ بيري، في؛ سكورنافاكا، سي. (2013). "تدابير داعمة لتقدير موثوقية الأحداث التطورية المتوقعة بواسطة أساليب التوفيق" . PLOS ONE . 8 (10) e73667. Bibcode : 2013PLoSO...873667N . doi : 10.1371/journal.pone.0073667 . PMC 3790797. PMID 24124449 .  
  79. 1 2 كوندو، س.؛ بانسال، م.س. (2018). "حول تأثير عدم اليقين في تحديد جذر شجرة الجينات على التوفيق بين التضاعف والنقل والفقد" . بي إم سي بيوانفورماتيكس . 19 (ملحق 9): 290. doi : 10.1186/s12859-018-2269-0 . PMC 6101088. PMID 30367593 .  
  80. ↑ هوبر ك، مولتون ف، ساجوت إم إف، سينايميري ب (2018) الوسائط الهندسية في فضاءات التوفيق للأشجار التطورية. رسائل معالجة المعلومات. 136: 96-101
  81. ↑ ماورتر، ر.؛ ليبسكيند-هاداس، ر. (2019). " التجميع الهرمي لتسويات الحد الأقصى من الاقتصاد" . بي إم سي بيوانفورماتيكس . 20 (1): 612. doi : 10.1186/s12859-019-3223-5 . PMC 6882150. PMID 31775628 .  
  82. ↑ سانتيتشايفكين، س.؛ ماورتر، ر.؛ ليبسكيند-هاداس، ر. (2019). "خوارزمية دقيقة وفعالة لحساب جميع المسافات الثنائية بين عمليات التوفيق في نموذج التكرار-النقل-الفقد" . مجلة BMC Bioinformatics . 20 (ملحق 20): 636. doi : 10.1186/s12859-019-3203-9 . PMC 6915856. PMID 31842734 .  
  83. ↑ وانغ، ي.؛ ماري، أ.؛ ساغوت، م. ف.؛ سينايميري، ب. (2020). "كابيبارا: تعداد فئات التكافؤ لعمليات التوفيق القائمة على أحداث التطور المشترك" . المعلوماتية الحيوية . 36 (14): 4197-4199 . doi : 10.1093/bioinformatics/btaa498 . PMID 32556075 . 
  84. ↑ بوساو، ب.؛ دوبين، ف. (2010). "الجينومات كوثائق للتاريخ التطوري". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 25 (4): 224-232 . Bibcode : 2010TEcoE..25..224B . doi : 10.1016/j.tree.2009.09.007 . PMID 19880211 . 
  85. ↑ هان، إم دبليو (2007). "التحيز في أساليب التوفيق بين الأشجار التطورية: الآثار المترتبة على تطور جينوم الفقاريات" . علم الأحياء الجينومي . 8 (7) R141. doi : 10.1186/gb-2007-8-7-r141 . PMC 2323230. PMID 17634151 .  
  86. 1 2 أوربيني، ل.؛ سينايميري، ب.؛ ماتياس، س.؛ ساغوت، م. ف. (2018). "استكشاف متانة طريقة التوفيق المقتصدة في التطور المشترك بين المضيف والمتعايش" ( ملف PDF) . معاملات IEEE/ACM في علم الأحياء الحاسوبي والمعلوماتية الحيوية . 16 (3): 738-748 . doi : 10.1109/TCBB.2018.2838667 . PMID 29993554. S2CID 51613681 .  
  87. ↑ غوريكي، ب.؛ أولنشتاين، أ.؛ تيورين، ج. (2013). "مواءمة الأشجار غير الجذرية: منهج موحد". معاملات IEEE/ACM في علم الأحياء الحاسوبي والمعلوماتية الحيوية . 10 (2): 522-536 . Bibcode : 2013ITCBB..10..522G . doi : 10.1109/TCBB.2013.22 . PMID 23929875. S2CID 13416908 .  
  88. 1 2 3 ستولزر، م.؛ لاي، هـ.؛ شو، م.؛ ساثاي، د.؛ فيرنوت، ب.؛ دوراند، د. (2012). " استنتاج التضاعفات، والفقدان، والانتقالات، وفرز السلالات غير المكتمل باستخدام أشجار الأنواع غير الثنائية" . المعلوماتية الحيوية . 28 (18): i409– i415. doi : 10.1093/bioinformatics/bts386 . PMC 3436813. PMID 22962460 .  
  89. ↑ لافوند م، ونوتاهي إ، والمبروك ن (2016) حل فعال لأشجار الجينات غير الثنائية مع تكلفة التوفيق المرجحة. الندوة السنوية السابعة والعشرون حول مطابقة الأنماط التوافقية (CPM 2016) 14:1-14:12
  90. ^ كونت، ن. موريل، ب. هاسيتش، د.؛ غويغوين، L.؛ بوساو، ب. دوبين، V.؛ بينيل، س.؛ سكورنافاكا، C .؛ جوي، م. ستاماتاكيس، أ. تانيير، إي. بارسونز، دي بي (2020). "Treerecs: أداة متكاملة لتطور السلالات، من التسلسل إلى التسويات" . المعلوماتية الحيوية . 36 (18): 4822-4824 . دوى : 10.1093/المعلوماتية الحيوية/btaa615 . بميد 33085745 . 
  91. 1 2 3 Zheng, Yu; Wu, Taoyang; Zhang, Louxin (2012). "التوفيق بين أشجار الجينات والأنواع مع التفرعات المتعددة". arXiv : 1201.3995 [ q-bio.PE ].
  92. 1 2 كوردي، م.؛ بانسال، م.س. (2017). "حول تعقيد التوفيق بين التضاعف والنقل والفقد باستخدام أشجار الجينات غير الثنائية". معاملات IEEE/ACM في علم الأحياء الحاسوبي والمعلوماتية الحيوية . 14 (3): 587-599 . Bibcode : 2017ITCBB..14..587K . doi : 10.1109/TCBB.2015.2511761 . PMID 28055898. S2CID 4458502 .  
  93. ↑ لاي، هان؛ ستولزر، مورين؛ دوراند، داني (2017). "طرق استدلالية سريعة لحل الفروع ذات الدعم الضعيف باستخدام التكرار والنقل والفقد". علم الجينوم المقارن . سلسلة محاضرات في علوم الحاسوب. المجلد 10562. الصفحات 298-320 . doi : 10.1007/978-3-319-67979-2_16 . ISBN   978-3-319-67978-5.
  94. ↑ جاكوكس، إي.؛ ويلر، إم.؛ تانير، إي.؛ سكورنافاكا، سي. (2017). "حلّ وتوفيق أشجار الجينات غير الثنائية مع عمليات النقل والتكرار والفقدان" . المعلوماتية الحيوية . 33 (7): 980-987 . doi : 10.1093/bioinformatics/btw778 . PMID 28073758 . 
  95. ↑ كوردي، م.؛ بانسال، م.س. (2019). "خوارزميات دقيقة لتسوية فقدان النسخ والنقل مع أشجار الجينات غير الثنائية" . معاملات IEEE/ACM في علم الأحياء الحاسوبي والمعلوماتية الحيوية . 16 (4): 1077-1090 . Bibcode : 2019ITCBB..16.1077K . doi : 10.1109/TCBB.2017.2710342 . PMID 28622673. S2CID 54606569 .  
  96. ↑ بانسال، إم إس؛ وو، واي سي؛ ألم، إي جيه؛ كيليس، إم. (2015). "تحسين تصحيح أخطاء شجرة الجينات في وجود النقل الأفقي للجينات" . المعلوماتية الحيوية . 31 (8): 1211-1218 . doi : 10.1093/bioinformatics/btu806 . PMC 4393519. PMID 25481006 .  
  97. ↑ لارتيلو، ن.؛ فيليب، هـ. (2004). "نموذج خليط بايزي للتغايرات بين المواقع في عملية استبدال الأحماض الأمينية" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 21 (6): 1095-1109 . doi : 10.1093/molbev/msh112 . PMID 15014145 . 
  98. 1 2 بوساو، ب. سزولوسي، جي جي؛ دوريت، L.؛ جوي، م. تانيير، إي. دوبين، ف. (2013). “تقدير الجينوم على نطاق الأنواع وأشجار الجينات” . أبحاث الجينوم . 23 (2): 323-330 . دوى : 10.1101 / gr.141978.112 . بمك 3561873 . بميد 23132911 .  
  99. 1 2 أكربورغ، أ.؛ سينبلاد، ب.؛ أرفستاد، ل.؛ لاغرغرين، ج. (2009). "إعادة بناء شجرة الجينات وتحليل التوفيق باستخدام بايز المتزامن" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (14): 5714-5719 . Bibcode : 2009PNAS..106.5714A . doi : 10.1073/pnas.0806251106 . PMC 2667006. PMID 19299507 .  
  100. ↑ نغوين، تي إتش؛ رانويز، في؛ بوينتيه، إس؛ شيفوليو، إيه إم؛ دويون، جيه بي؛ بيري، في (2013). "يمكن أن يكون التوفيق وإعادة ترتيب شجرة الجينات المحلية مفيدًا للطرفين" . خوارزميات البيولوجيا الجزيئية . 8 (1): 12. doi : 10.1186/1748-7188-8-12 . PMC 3871789. PMID 23566548 .  
  101. ↑ كوردي، ميساغ؛ بانسال، موكول س. (2020). " حل الشجرة : تصحيح سريع لأخطاء أشجار الجينات الميكروبية". خوارزميات علم الأحياء الحاسوبي . سلسلة محاضرات في علوم الحاسوب. المجلد 12099. الصفحات 125-139 . doi : 10.1007/978-3-030-42266-0_10 . ISBN   978-3-030-42265-3. PMC 7197061 . S2CID 210171366 .  
  102. ↑ سيستراند، ج.؛ توفيغ، أ.؛ دوبين، ف.؛ أرفستاد، ل.؛ سينبلاد، ب.؛ لاغرغرين، ج. (2014). "طريقة بايزية لتحليل النقل الجيني الأفقي" . علم الأحياء المنهجي . 63 (3): 409-420 . doi : 10.1093/sysbio/syu007 . PMID 24562812 . 
  103. ↑ وارنو، تاندي (2018). "بناء الشجرة الفائقة: الفرص والتحديات". arXiv : 1805.03530 [ q-bio.PE ].
  104. ↑ ليغريد، ب.؛ مولوي، إي. ك.؛ وارنو، ت.؛ روش، س. (2021). "التقدير الإحصائي متعدد الحدود لأشجار الأنواع في ظل تضاعف الجينات وفقدانها". مجلة علم الأحياء الحاسوبي . 28 (5): 452-468 . doi : 10.1089/cmb.2020.0424 . PMID 33325781 . 
  105. ↑ مولوي، إي كيه؛ وارنو، تي. (2020). "FastMulRFS: تقدير سريع ودقيق لشجرة الأنواع في ظل نماذج تكرار وفقدان الجينات العامة" . المعلوماتية الحيوية . 36 (ملحق 1): i57– i65. doi : 10.1093/bioinformatics/btaa444 . PMC 7355287. PMID 32657396 .  
  106. ↑ تشودري، ر.؛ بورلي، ج. ج.؛ فرنانديز-باكا، د. (2013). "استنتاج أشجار الأنواع من أشجار الجينات متعددة النسخ غير المتطابقة باستخدام مسافة روبنسون-فولدز" . خوارزميات البيولوجيا الجزيئية . 8 (1): 28. doi : 10.1186/1748-7188-8-28 . PMC 3874668. PMID 24180377 .  
  107. ↑ ما ب ولي م وتشانغ ل (2000) من أشجار الجينات إلى أشجار الأنواع. مجلة SIAM للحوسبة، مايو، 729-752 24
  108. ↑ غويغو، رودريك؛ موشنيك، إيليا؛ سميث، تمبل ف. (1 أكتوبر 1996). "إعادة بناء السلالات الجزيئية القديمة" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 6 (2): 189-213 . Bibcode : 1996MolPE...6..189G . doi : 10.1006/mpev.1996.0071 . ISSN 1055-7903 . PMID 8899723 .  
  109. ↑ بيج، رودريك دي إم (1 يناير 2000). "استخلاص أشجار الأنواع من أشجار الجينات المعقدة: الأشجار المُوَحَّدة وعلم تطور الفقاريات". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 14 (1): 89-106 . Bibcode : 2000MolPE..14...89P . doi : 10.1006/mpev.1999.0676 . ISSN 1055-7903 . PMID 10631044 .  
  110. ↑ بانسال، إم إس؛ شامير، ر. (2011). "ملاحظة حول قابلية معالجة مشكلة تكرار الجينات ذات المعاملات الثابتة". معاملات IEEE/ACM في علم الأحياء الحاسوبي والمعلوماتية الحيوية . 8 (3): 848-850 . Bibcode : 2011ITCBB...8..848B . doi : 10.1109/TCBB.2010.74 . PMID 20733245. S2CID 7086924 .  
  111. ماديسون ، دبليو بي؛ نولز، إل إل (2006). "استنتاج العلاقات التطورية رغم عدم اكتمال فرز السلالات" . علم الأحياء المنهجي . 55 (1): 21-30 . doi : 10.1080/10635150500354928 . PMID 16507521. S2CID 13453831 .  
  112. ↑ تشانغ، دبليو سي؛ بورلي، جي جي؛ فرنانديز-باكا، دي إف؛ أولنشتاين، أو. (2011). " حل برمجة خطية عددية صحيحة لمشكلة تكرار الجينات" . بي إم سي بيوانفورماتيكس . 12 (ملحق 1): S14. doi : 10.1186/1471-2105-12-S1-S14 . PMC 3044268. PMID 21342543 .  
  113. ↑ بيج، آر دي (1998). "جين تري: مقارنة تطور الجينات والأنواع باستخدام الأشجار المتوافقة" . المعلوماتية الحيوية . 14 (9): 819-820 . doi : 10.1093/bioinformatics/14.9.819 . PMID 9918954 . 
  114. ↑ ويهي، أ.؛ بانسال، م.س.؛ بورلي، ج.ج.؛ أولنشتاين، أ. (2008). "DupTree: برنامج لتحليلات التطور الوراثي واسعة النطاق باستخدام مبدأ الاقتصاد في شجرة الجينات" . المعلوماتية الحيوية . 24 (13): 1540-1541 . doi : 10.1093/bioinformatics/btn230 . PMID 18474508 . 
  115. ↑ تشودري، ر.؛ بانسال، م.س.؛ ويهي، أ.؛ فرنانديز-باكا، د.؛ أولنشتاين، أ. (2010). "IGTP: حزمة برمجية لتحليل شجرة الجينات على نطاق واسع باستخدام مبدأ الاقتصاد" . BMC Bioinformatics . 11 574. doi : 10.1186/1471-2105-11-574 . PMC 3002902. PMID 21092314 .  
  116. ↑ الله، إ.؛ بارفيانين، ب.؛ لاغرغرين، ج. (2015). "استنتاج شجرة الأنواع باستخدام نموذج خليط" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 32 (9): 2469-2482 . doi : 10.1093/molbev/msv115 . PMID 25963975 . 
  117. ↑ بوردويتش دبليو وسيمبل سي (2005) حول التعقيد الحسابي لتقليم الشجرة الفرعية الجذرية ومسافة إعادة التطعيم. حوليات التوافقية 8: 409-423
  118. 1 2 هاسيتش، د.؛ تانير، إ. (2019). "التوفيق بين شجرة الجينات وشجرة الأنواع مع تحويل الجينات". مجلة البيولوجيا الرياضية . 78 (6): 1981-2014 . arXiv : 1703.08950 . doi : 10.1007/s00285-019-01331- w . PMID 30767052. S2CID 8476555 .  
  119. ↑ آبي، إس إس؛ تانير، إي؛ غوي، إم؛ دوبين، في (2010). "الكشف عن عمليات نقل الجينات الأفقية من خلال التوفيق الإحصائي للغابات التطورية" . بي إم سي بيوانفورماتيكس . 11 324. doi : 10.1186/1471-2105-11-324 . PMC 2905365. PMID 20550700 .  
  120. ↑ هاين جيه، جيانغ تي، وانغ إل، تشانغ كيه (1996) حول تعقيد مقارنة الأشجار التطورية. الرياضيات التطبيقية المنفصلة 71: 153-169
  121. ↑ رودريغز، إستيلا م.؛ ساغوت، ماري فرانس؛ واكاباياشي، يوشيكو (أبريل 2007). "مسألة غابة الاتفاق الأقصى: خوارزميات التقريب والتجارب الحسابية". علوم الحاسوب النظرية . 374 ( 1-3 ): 91-110 . doi : 10.1016/j.tcs.2006.12.011 . S2CID 16479722 . 
  122. ↑ كوردي م (2019) استنتاج تطور عائلة الجينات الميكروبية باستخدام التوفيق بين التضاعف والنقل والفقد: الخوارزميات والتعقيد. أطروحات الدكتوراه. 2101.
  123. ↑ أوربيني ل (2017) نماذج وخوارزميات لدراسة التاريخ التطوري المشترك للمضيفين والمتعايشين. أطروحة دكتوراه، جامعة ليون
  124. ↑ مارين، ج.؛ أتشاز، ج.؛ كرومباخ، أ.؛ لامبرت، أ. (2020). "الرؤية الجينومية للتنوع". مجلة علم الأحياء التطوري . 33 (10): 1387-1404 . doi : 10.1111/jeb.13677 . PMID 32654283. S2CID 91543153 .  
  125. ↑ Szöllősi, GJ; Tannier, E.; Daubin, V.; Boussau, B. (2015). "استدلال أشجار الجينات باستخدام أشجار الأنواع" . علم الأحياء المنهجي . 64 (1): e42-62. doi : 10.1093/sysbio/syu048 . PMC 4265139. PMID 25070970 .  
  126. ↑ رانالا، ب.؛ يانغ، ز. (2003). "تقدير أوقات تباعد الأنواع وأحجام التجمعات السكانية السلفية باستخدام تسلسلات الحمض النووي من مواقع متعددة" باستخدام طريقة بايز . علم الوراثة . 164 (4): 1645-1656 . doi : 10.1093/genetics/164.4.1645 . PMC 1462670. PMID 12930768 .  
  127. ↑ ديغنان، جيه إتش؛ سالتر، إل إيه (2005). "توزيعات شجرة الجينات في ظل عملية الاندماج". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 59 (1): 24-37 . Bibcode : 2005Evolu..59...24D . doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb00891.x . PMID 15792224 . 
  128. ↑ ليو، ل.؛ بيرل، د.ك. (2007). "أشجار الأنواع من أشجار الجينات: إعادة بناء التوزيعات الاحتمالية الخلفية البايزية لتطور الأنواع باستخدام التوزيعات المقدرة لأشجار الجينات" . علم الأحياء المنهجي . 56 (3): 504-514 . doi : 10.1080/10635150701429982 . PMID 17562474 . 
  129. ↑ رانالا ب وإدواردز س وليتشي أ ويانغ ز (2020) علم الوراثة العرقي في العصر الجينومي، 3.3:1--3.3:21
  130. ↑ بورك، د.؛ تشينغ، ر.؛ وانغ، ج.؛ سونغ، ج.؛ ليبسكيند-هاداس، ر. (2017). " حول التعقيد الحسابي لمسألة التوفيق بين مبدأ الاقتصاد الأقصى في نموذج التكرار-الفقد-الاندماج" . خوارزميات البيولوجيا الجزيئية . 12 6. doi : 10.1186/s13015-017-0098-8 . PMC 5349084. PMID 28316640 .  
  131. ↑ تشان، واي بي؛ رانويز، في؛ سكورنافاكا، سي. (2017). "استنتاج فرز السلالات غير المكتمل، والتضاعفات، وعمليات النقل، والفقدان من خلال عمليات التوفيق" (ملف PDF) . مجلة البيولوجيا النظرية . 432 : 1-13 . Bibcode : 2017JThBi.432....1C . doi : 10.1016/j.jtbi.2017.08.008 . PMID: 28801222. S2CID : 7854827 .  
  132. ↑ دو ب، وأوجيلفي هـ أ، ونخله ل (2019) توحيد تكرار الجينات وفقدانها واندماجها على الشبكات التطورية. بحوث وتطبيقات المعلوماتية الحيوية. ISBRA 2019. سلسلة محاضرات في علوم الحاسوب، المجلد 11490. سبرينغر، تشام.
  133. ↑ راسموسن، دكتور في الطب؛ كيليس، م. (2012). "نمذجة موحدة لتضاعف الجينات وفقدانها واندماجها باستخدام شجرة المواضع" . أبحاث الجينوم . 22 (4): 755-765 . doi : 10.1101/gr.123901.111 . PMC 3317157. PMID 22271778 .  
  134. ↑ وو، واي سي؛ راسموسن، إم دي؛ بانسال، إم إس؛ كيليس، إم. (2014). " التوفيق الأكثر اقتصادًا في وجود تكرار الجينات وفقدانها واندماجها العميق باستخدام أشجار الاندماج الموسومة" . أبحاث الجينوم . 24 (3): 475-486 . doi : 10.1101/gr.161968.113 . PMC 3941112. PMID 24310000 .  
  135. ↑ يهدف هذا الجدول إلى توضيح قسم التوفيق ثلاثي المستويات في دراسة مينيت وآخرون (2022) بعنوان "التوفيق التطوري". نُشرت في مجلة PLoS Comput Biol، المجلد 18، العدد 11، e1010621. doi:10.1371/journal.pcbi.1010621 ، ويمكن قراءته بالتزامن معها. تُشير الألوان إلى المستويات المختلفة (ألوان متشابهة ولكن مختلفة في حال وجود عدة أشجار في المستوى نفسه). يُقدم مفتاح الجدول مثالًا على جميع هذه الألوان ورموز الأشكال. يمكن أن تخضع سلالات جينية متعددة لأحداث مشتركة مثل تضاعف الجينوم الكامل (أ) أو أحداث قطاعية (ب)، وقد تكون بعض الأحداث أكثر احتمالًا من غيرها، مثل عمليات النقل الأفقي المحددة مع مسار النقل السريع أو التهجين (ج). يمكن مقارنة الأنماط التطورية المشتركة، لمعرفة ما إذا كان النمط المشترك بين العائل والمتعايش هو مجرد النمط المشترك بين المتعايش والموقع الجغرافي (د). يمكن أن تتطور الصفات على أساس شجرة تطورية متوافقة، مثل توافق ترتيب الجينات (E)، أو يمكن التوفيق بين مستويين مع مراعاة وجود مستوى أعلى (F). قد تكون عمليات النقل معتمدة على المستوى الأعلى، وهو أمر أكثر احتمالًا بين كيانين وسيطين ينتميان إلى نفس المستوى الأعلى (G). يمكن التوفيق بين ثلاثة مستويات معًا، بالتتابع: المستوى الوسيط والمستوى الأعلى قبل إضافة المستوى الأدنى، أو محاولة إيجاد سيناريو مشترك أكثر اقتصادًا للتوفيقين (H). يمكن أيضًا استخدام هذه النماذج متعددة المستويات لإعادة بناء شجرة تطورية وسيطة (I).
  136. ↑ ثيس، ك. ر.؛ ديلي، ن. م.؛ كلاسين، ج. ل.؛ بروكر، ر. م.؛ باينز، ج. ف.؛ بوش، ت. س.؛ كريان، ج. ف.؛ جيلبرت، س. ف.؛ جودنايت، س. ج.؛ لويد، إ. أ.؛ ساب، ج.؛ فاندنكورنهايز، ب.؛ زيلبر-روزنبرغ، إ.؛ روزنبرغ، إ.؛ بوردنشتاين، س. ر. (2016). " فهم مفهوم الهولوجينوم بشكل صحيح: إطار بيئي تطوري للمضيفين وميكروبيوماتهم" . mSystems . 1 (2) e00028-16. doi : 10.1128/mSystems.00028-16 . PMC 5069740. PMID 27822520 .  
  137. ↑ مارغوليس، إل إس؛ فيستر، آر. (1991). التكافل كمصدر للابتكار التطوري: التنوع والتكوين الشكلي . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ISBN 978-0-262-13269-5.
  138. ↑ بوردنشتاين، إس آر؛ ثيس، كيه آر (2015). "بيولوجيا العائل في ضوء الميكروبيوم: عشرة مبادئ للكائنات الحية المتكاملة والجينومات المتكاملة" . مجلة PLOS Biology . 13 (8) e1002226. doi : 10.1371/journal.pbio.1002226 . PMC 4540581. PMID 26284777 .  
  139. ↑ روزنبرغ، إي.؛ كورين، أو.؛ ​​ريشيف، ل.؛ إفروني، ر.؛ زيلبر-روزنبرغ، آي. (2007). "دور الكائنات الدقيقة في صحة المرجان وأمراضه وتطوره". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 5 (5): 355-362 . doi : 10.1038/nrmicro1635 . PMID 17384666. S2CID 2967190 .  
  140. ↑ زيلبر-روزنبرغ، آي.؛ روزنبرغ، إي. (2008). "دور الكائنات الدقيقة في تطور الحيوانات والنباتات: نظرية الجينوم الكامل للتطور" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 32 (5): 723-735 . doi : 10.1111/j.1574-6976.2008.00123.x . PMID 18549407 . 
  141. ↑ موران، ن. أ.؛ مكوتشون، ج. ب.؛ ناكاباتشي، أ. (2008). "علم الجينوم وتطور المتعايشات البكتيرية الوراثية". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 42 : 165-190 . doi : 10.1146/annurev.genet.41.110306.130119 . PMID 18983256 . 
  142. ↑ لوبيز-مادريغال، س.؛ جيل، ر. (2017). "حتى أنت يا بروتوس؟ حتى الكائنات التكافلية المتبادلة داخل الخلايا لا تفلت من النقل الجيني الأفقي" . الجينات . 8 ( 10): 247. doi : 10.3390/genes8100247 . PMC 5664097. PMID 28961177 .  
  143. ↑ بينز، ت.؛ شميتز-إيسر، س.؛ كيلي، س.إ.؛ كاس، ب.ن.؛ مولر، أ.؛ وويك، ت.؛ مالفاتي، س.أ.؛ هنتر، م.س.؛ هورن، م. (2012). "علم الجينوم المقارن يشير إلى أصل مستقل لعدم التوافق السيتوبلازمي في نبات كاردينيوم هيرتيجي" . مجلة PLOS Genetics . 8 (10) e1003012. doi : 10.1371/journal.pgen.1003012 . PMC 3486910. PMID 23133394 .  
  144. ↑ نيكوه، ن.؛ هوسوكاوا، ت.؛ مورياما، م.؛ أوشيما، ك.؛ هاتوري، م.؛ فوكاتسو، ت. (2014). "الأصل التطوري للتكافل الغذائي بين الحشرات وبكتيريا وولباكيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (28): 10257-10262 . Bibcode : 2014PNAS..11110257N . doi : 10.1073 / pnas.1409284111 . PMC 4104916. PMID 24982177 .  
  145. ^ مانزانو-ماري ن، أ. كور داسييه، أ.؛ كلامينز، AL؛ أورفين، C.؛ كرود، C .؛ باربي، V.؛ جوسلين، إي. (2020). "النقل الأفقي التسلسلي لجينات الفيتامينات الحيوية يمكّن من إنشاء تكافلات غذائية جديدة في الأنظمة التكافلية الثنائية لحشرات المن" . مجلة ISME . 14 (1): 259– 273. بيب كود : 2020ISMEJ..14..259M . دوى : 10.1038/s41396-019-0533-6 . بمك 6908640 . بميد 31624345 .  
  146. ↑ ناكاباتشي، أ.؛ أويوكا، ر.؛ أوشيما، ك.؛ تيتا، ر.؛ مانغوني، أ.؛ غورغي، م.؛ أولدهام، ن. ج.؛ فان إشتن-ديكرت، ج.؛ أوكامورا، ك.؛ ياماموتو، ك.؛ إينوي، هـ.؛ أوكوما، م.؛ هونغوه، ي.؛ مياجيشيما، س. ي.؛ هاتوري، م.؛ بيل، ج.؛ فوكاتسو، ت. (2013). "متعايش بكتيري دفاعي ذو جينوم مُختزل بشكل كبير" . علم الأحياء الحالي . 23 (15): 1478-1484 . Bibcode : 2013CBio...23.1478N . doi : 10.1016/j.cub.2013.06.027 . PMID 23850282 . S2CID 1637956 .  
  147. ^ بينتو كاربو، م. سيبر، س. ديسين، س. ويكر، T.؛ فيرسترايت، ب. جادمان، ك.؛ إيبرل، L.؛ كارلير، أ. (2016). "دليل على نقل الجينات الأفقي بين تعايش عقيدات الأوراق" . مجلة ISME . 10 (9): 2092– 2105. بيب كود : 2016ISMEJ..10.2092P . دوى : 10.1038/ismej.2016.27 . بمك 4989318 . بميد 26978165 .  
  148. ↑ جيونغ، هـ.؛ عارف، ب.؛ كايتانو-أنوليس، ج.؛ كيم، ك.م.؛ ناصر، أ. (2019). "الانتقال الأفقي للجينات في الكائنات الدقيقة المرتبطة بالإنسان كما يُستدل عليه من خلال إعادة بناء العلاقات التطورية والتوفيق بينها" . التقارير العلمية . 9 (1): 5953. Bibcode : 2019NatSR...9.5953J . doi : 10.1038/s41598-019-42227-5 . PMC 6459891. PMID 30976019 .  
  149. ↑ ويجاياواردانا، بي كي؛ مينشيلا، دي جيه؛ ديوودي، جيه إيه (2013). "العوائل والطفيليات وانتقال الجينات الأفقي". اتجاهات في علم الطفيليات . 29 (7): 329-338 . doi : 10.1016/j.pt.2013.05.001 . PMID 23759418 . 
  150. ^ مودلي، واي. لينز، ب. بوند، رب. نيووودت، م. سوديال، ه.؛ شلبوش، سم؛ بيرنهوفت، S .؛ هيل، J.؛ سورباوم، S .؛ موغيشا، ل.؛ فان دير ميروي، جنوب غرب؛ أختمان، م. (2012). "عمر الارتباط بين هيليكوباكتر بيلوري والإنسان" . مسببات الأمراض PLOS . 8 (5) هـ1002693. دوى : 10.1371/journal.ppat.1002693 . بمك 3349757 . بميد 22589724 .  
  151. ↑ أختمان، م . (2016). "ما هو عمر مسببات الأمراض البكتيرية؟" . وقائع العلوم البيولوجية . 283 (1836). doi : 10.1098/rspb.2016.0990 . PMC 5013766. PMID 27534956 .  
  152. ^ فو ، ييران. بيستولوزي، ماركو؛ يانغ، شياو فنغ. لين ، تشانغلين (2020). “تصنيف شامل لفيروسات كورونا وعمليات النقل المستنتجة عبر المضيف”. bioRxiv 10.1101/2020.08.11.232520 . 
  153. ↑ دا سيلفا، إس جي؛ طهراني، جيه جيه (2016). "تحليلات التطور المقارن تكشف الجذور القديمة للحكايات الشعبية الهندية الأوروبية" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 3 (1) 150645. رمز Bibcode : 2016RSOS....350645D . doi : 10.1098/rsos.150645 . PMC 4736946. PMID 26909191 .  
  154. ↑ روس، آر إم؛ غرينهيل، إس جيه؛ أتكينسون، كيو دي (2013). "البنية السكانية والجغرافيا الثقافية لحكاية شعبية في أوروبا" . وقائع العلوم البيولوجية . 280 (1756). Bibcode : 2013PBioS.28023065R . doi : 10.1098/rspb.2012.3065 . PMC 3574383. PMID 23390109 .  
  155. ^ بورتوليني، إي. باجاني، ل.؛ كريما، ER؛ سارنو، S .؛ باربييري، C .؛ بوتيني، أ. سازيني، م.؛ دا سيلفا، سان جرمان؛ مارتيني، ج. ميتسبالو، م.؛ بيتنر، د.؛ لويزيلي، د.؛ طهراني، جي جي (2017). "استنتاج أنماط انتشار الحكايات الشعبية باستخدام البيانات الجينومية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 114 (34): 9140– 9145. بيب كود : 2017PNAS..114.9140B . دوى : 10.1073/pnas.1614395114 . بمك 5576778 . بميد 28784786 .  
  156. ↑ غيغو، ر.؛ موشنيك، إ.؛ سميث، ت. ف. (1996). "إعادة بناء السلالات الجزيئية القديمة" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 6 (2): 189-213 . Bibcode : 1996MolPE...6..189G . doi : 10.1006/mpev.1996.0071 . PMID 8899723 . 
  157. ↑ بيج، آر دي؛ كوتون، جيه إيه (2002). "علم الوراثة التطورية للفقاريات: الأشجار المُوَحَّدة وتضاعف الجينات". ندوة المحيط الهادئ حول الحوسبة الحيوية. ندوة المحيط الهادئ حول الحوسبة الحيوية : 536-547 . doi : 10.1142/9789812799623_0050 . ISBN 978-981-02-4777-5PMID 11928506 . S2CID 5638166 .​  
  158. ↑ بورلي، جي جي؛ بانسال، إم إس؛ ويهي، إيه؛ أولنشتاين، أو. (2009). "تحديد مواقع أحداث تضاعف الجينات واسعة النطاق من خلال الأشجار المُوَحَّدة: الآثار المترتبة على تحديد أحداث تعدد الصيغ الصبغية القديمة في النباتات". مجلة علم الأحياء الحاسوبي . 16 (8): 1071-1083 . doi : 10.1089/cmb.2009.0139 . PMID 19689214 . 
  159. ↑ بانسال، إم إس؛ أولنشتاين، أو. (2008). "إعادة النظر في مشكلة تكرار الجينات المتعددة" . المعلوماتية الحيوية . 24 (13): i132-8. doi : 10.1093/bioinformatics/btn150 . PMC 2718628. PMID 18586705 .  
  160. ↑ مايكل ر. فيلوز، ومايكل ت. هاليت، وأولريك ستيج. 1998. حول مشكلة تكرار الجينات المتعددة. في وقائع الندوة الدولية التاسعة حول الخوارزميات والحوسبة (ISAAC '98). سبرينغر-فيرلاغ، برلين، هايدلبرغ، 347-356.
  161. ↑ دوندي، ر.؛ لافوند، م.؛ سكورنافاكا، س. (2019). "التوفيق بين أشجار الجينات المتعددة عبر التضاعفات والفقدان القطاعي" . خوارزميات البيولوجيا الجزيئية . 14 7. doi : 10.1186/s13015-019-0139-6 . PMC 6425616. PMID 30930955 .  
  162. ↑ بانسال، إم إس؛ باناي، جي؛ جوجارتن، جيه بي؛ شامير، آر. (2011). "الكشف عن مسارات النقل الأفقي للجينات". مجلة علم الأحياء الحاسوبي . 18 (9): 1087-1114 . doi : 10.1089/cmb.2011.0066 . hdl : 1721.1/69855 . PMID 21899418 . 
  163. ↑ كلوب، ل.؛ غوسلين، س.؛ فولمر، م.؛ غراف، ج.؛ غوغارتن، ج.ب.؛ بانسال، م.س. (2021). "الكشف المنهجي عن النقل الأفقي واسع النطاق للجينات المتعددة في بدائيات النوى" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 38 (6): 2639-2659 . doi : 10.1093/molbev/msab043 . PMC 8136488. PMID 33565580 .  
  164. ↑ سكورنافاكا، سي.؛ مايول، جيه سي بي؛ كاردونا، جي. (2017). "خوارزمية سريعة للتوفيق بين أشجار الجينات وشبكات نقل الجينات الأفقي" (ملف PDF) . مجلة البيولوجيا النظرية . 418 : 129-137 . Bibcode : 2017JThBi.418..129S . doi : 10.1016/j.jtbi.2017.01.024 . PMID: 28111320. S2CID : 37447907 .  
  165. ↑ يو، واي.؛ ريستيك، ن.؛ نخله، ل. (2013). "خوارزميات سريعة وطرق استدلالية لعلم الوراثة العرقي في ظل التباين الوراثي المتداخل والتهجين" . بي إم سي بيوانفورماتيكس . 14 (ملحق 15): S6. doi : 10.1186/1471-2105-14-S15-S6 . PMC 3852049. PMID 24564257 .  
  166. ↑ يو، واي؛ بارنيت، آر إم؛ نخله، إل. (2013). "استدلال مُقتصد على التهجين في وجود فرز غير مكتمل للسلالات" . علم الأحياء المنهجي . 62 (5): 738-751 . doi : 10.1093/sysbio/syt037 . PMC 3739885. PMID 23736104 .  
  167. ↑ نيبردينغ، سي إم؛ دوريت-ديسيه، إم سي؛ فاندربورتن، إيه؛ كازانوفا، جيه سي؛ ريباس، إيه؛ ديفونتين، في؛ فيليو، سي؛ موران، إس؛ ليبوا، آر؛ ميشو، جيه آر (2008). "الجغرافيا والجغرافيا الحيوية للمضيف مهمة لفهم الجغرافيا الوراثية للطفيلي". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 47 (2): 538-554 . Bibcode : 2008MolPE..47..538N . doi : 10.1016/j.ympev.2008.01.028 . hdl : 2268/9909 . PMID 18346916 . 
  168. ^ مارتينيز أكينو، أ. سيكاريلي، FS؛ إيجويارت، جنيه؛ فاسكيز دومينغيز، إي؛ دي ليون، GP (2014). "هل تعكس الجغرافيا الحيوية التاريخية والتاريخ التطوري لسمكة Margotrema SPP في وسط المكسيك تلك الخاصة بمضيفي أسماك المياه العذبة (Goodeinae)؟" . بلوس واحد . 9 (7) هـ101700. بيب كود : 2014PLoSO...9j1700M . دوى : 10.1371/journal.pone.0101700 . بمك 4084993 . بميد 24999998 .  
  169. ↑ ويكستين، جيه دي (2004). "الجغرافيا الحيوية تفسر أنماط التطور المشترك في قمل المضغ لدى طائر الطوقان" . علم الأحياء المنهجي . 53 (1): 154-164 . doi : 10.1080/10635150490265085 . PMID 14965910 . 
  170. ↑ Fountain, ED; Pauli, JN; Mendoza, JE; Carlson, J.; Peery, MZ (2017). "علم الوراثة التطورية المشتركة والجغرافيا الحيوية يكشفان عن علاقة تطورية مشتركة بين الكسلان والطحالب التكافلية معه" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 110 : 73-80 . Bibcode : 2017MolPE.110...73F . doi : 10.1016/j.ympev.2017.03.003 . PMID 28288943 . 
  171. ↑ غروسين، م.؛ مازيل، ف.؛ ساندرز، ج. ج.؛ سميلي، س. س.؛ لافيرن، س.؛ ثويلر، و.؛ ألم، إ. ج. (2017). " كشف العمليات التي تشكل ميكروبيوم أمعاء الثدييات عبر الزمن التطوري" . نيتشر كوميونيكيشنز . 8 14319. Bibcode : 2017NatCo...814319G . doi : 10.1038/ncomms14319 . PMC 5331214. PMID 28230052 .  
  172. ↑ بيري، ف.؛ شيفينيه، ف.؛ دويون، ج.ب.؛ جوسيلين، إ. (2018). "طريقة توفيقية تراعي الجغرافيا لدراسة أنماط التنوع في تفاعلات العائل/الطفيلي" . موارد علم البيئة الجزيئية . 18 (5): 1173-1184 . Bibcode : 2018MolER..18.1173B . doi : 10.1111/1755-0998.12897 . PMID 29697894. S2CID 25758856 .  
  173. ↑ وو، واي سي؛ راسموسن، إم دي؛ كيليس، إم. (2012). "التطور على مستوى الجينات الفرعية: إعادة ترتيب النطاقات في شجرة تطور ذبابة الفاكهة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 29 (2): 689-705 . doi : 10.1093/molbev/msr222 . PMC 3258039. PMID 21900599 .  
  174. 1 2 ستولزر، م.؛ سيورت، ك.؛ لاي، هـ.؛ شو، م.؛ دوراند، د. (2015). "استدلال الأحداث في عائلات متعددة المجالات مع التوفيق التطوري" . BMC Bioinformatics . 16 (ملحق 14): S8. doi : 10.1186/1471-2105-16-S14-S8 . PMC 4610023. PMID 26451642 .  
  175. 1 2 لي، ل.؛ بانسال، م.س. (2019). "إطار عمل متكامل للتوفيق بين تطور النطاقات والجينات والأنواع" . معاملات IEEE/ACM في علم الأحياء الحاسوبي والمعلوماتية الحيوية . 16 (1): 63-76 . Bibcode : 2019ITCBB..16...63L . doi : 10.1109/TCBB.2018.2846253 . PMID: 29994126. S2CID : 51614715 .  
  176. ↑ لي، لي؛ بانسال، موكول س. (2018). "حل برمجة خطية عددية لمشكلة التوفيق بين المجال والجين والنوع". وقائع المؤتمر الدولي لعام 2018 لجمعية الحوسبة الآلية (ACM) حول المعلوماتية الحيوية، وعلم الأحياء الحاسوبي، والمعلوماتية الصحية . الصفحات 386-397 . doi : 10.1145/3233547.3233603 . ISBN  978-1-4503-5794-4. S2CID 49426403 . 
  177. ↑ لي، لي؛ بانسال، موكول س. (2019). "التوفيق المتزامن بين مجالات متعددة وجينات متعددة في إطار نموذج التوفيق بين المجال والجين والنوع". بحوث وتطبيقات المعلوماتية الحيوية . سلسلة محاضرات في علوم الحاسوب. المجلد 11490. الصفحات 73-86 . doi : 10.1007/978-3-030-20242-2_7 . ISBN   978-3-030-20241-5. S2CID 85507475 . 
  178. ↑ كوندو، س.؛ بانسال، م.س. (2019). "SaGePhy: إطار محاكاة تطوري مُحسَّن لتطور الجينات والجينات الفرعية". المعلوماتية الحيوية . 35 (18): 3496-3498 . doi : 10.1093/bioinformatics/btz081 . PMID 30715213 . 
  179. ↑ محمد، سيد عون؛ سينبلاد، بنغت؛ لاغرغرين، ينس (2018). "إعادة بناء متزامنة لتطور الجينات والمجالات مع مراعاة شجرة الأنواع". bioRxiv 10.1101/336453 . 
  180. ↑ بايلي-بيشيه، م.؛ مارتينز-سيمويس، ب.؛ زولوسي، ج. ج.؛ ميالديا، ج.؛ ساغوت، م. ف.؛ شارلات، س. (2017). "ما هي مدة بقاء بكتيريا وولباكيا على متن الخلية؟" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 34 (5): 1183-1193 . doi : 10.1093/molbev/msx073 . PMID 28201740 . 
  181. ↑ "ديفا" . 26 أبريل 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 نوفمبر 2022 .
  182. ↑ "لاغرانج" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 نوفمبر 2022 .
  183. ↑ "BioGeoBEARS" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 نوفمبر 2022 .
  184. ↑ "جين" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 نوفمبر 2022 .
  185. ↑ "eMPRess" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 نوفمبر 2022 .
  186. ↑ "Eucalypt" . 28 يوليو 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 نوفمبر 2022 .
  187. ^ "كابيبارا" . تم الاسترجاع في 21 نوفمبر 2022 .
  188. ↑ "كوالا" . 28 يوليو 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 نوفمبر 2022 .
  189. ↑ "RANGER-DTL" . 31 مايو 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 نوفمبر 2022 .
  190. ↑ "Notung" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 نوفمبر 2022 .
  191. ↑ "ماوكلي" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 نوفمبر 2022 .
  192. ↑ "Sylvx" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 نوفمبر 2022 .
  193. ↑ "AnGST" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 نوفمبر 2022 .
  194. ↑ الكود متاح على جيت هاب
  195. ↑ "ecceTERA" . GitHub . 21 سبتمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 21 نوفمبر 2022 .
  196. ↑ "ALE" . GitHub . 4 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 21 نوفمبر 2022 .
  197. ↑ "Treerecs – أداة سريعة ومتعددة الاستخدامات وسهلة الاستخدام للتوفيق بين العلاقات التطورية" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 ديسمبر 2022 .
  198. ↑ "GeneRax" . GitHub . 8 سبتمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 20 ديسمبر 2022 .
  199. ↑ "PHYLDOG: إعادة بناء مشتركة لتطور الأنواع والجينات" . pbil.univ-lyon1.fr (بالفرنسية) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 ديسمبر 2022 .
  200. ↑ "جامعة لايبزيغ - كلية الرياضيات وعلوم الحاسوب - مجموعة ذكاء الأسراب والأنظمة المعقدة" . pacosy.informatik.uni-leipzig.de . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 ديسمبر 2022 .
  201. ^ "جامعة لايبزيغ - كلية الرياضيات والمعلوماتية - أستاذة في Schwarmintelligenz und Komplexe Systeme" . pacosy.informatik.uni-leipzig.de . تم الاسترجاع في 20 ديسمبر 2022 .
  202. ^ أرفيستاد ، لارس (6 سبتمبر 2021). "حول جي برايم" . جيثب . تم الاسترجاع في 20 ديسمبر 2022 .
  203. ↑ أورلاندو، إتشيفاريا (31 مايو 2018). "SEADOG | مختبر أبحاث البيولوجيا الحاسوبية" . compbio.engr.uconn.edu . تاريخ الاسترجاع: 20 ديسمبر 2022 .
  204. ↑ "الصفحة الرئيسية لـ iGTP" . مختبر البيولوجيا الحاسوبية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 ديسمبر 2022 .
  205. ↑ موكول، بانسال (26 نوفمبر 2018). "TreeSolve | مختبر أبحاث البيولوجيا الحاسوبية" . compbio.engr.uconn.edu .
  206. ↑ "TreeFix" . www.cs.hmc.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 ديسمبر 2022 .
  207. ↑ "TreeFix-DTL" . www.cs.hmc.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 ديسمبر 2022 .
  208. ↑ موكول، بانسال (26 نوفمبر 2018). "ARTra: الاستدلال النقل الإضافي والاستبدالي | مختبر أبحاث البيولوجيا الحاسوبية" . compbio.engr.uconn.edu . تم الاطلاع عليه في 20 ديسمبر 2022 .
  209. ↑ "DLCoal: نمذجة تضاعف الجينات وفقدانها واندماجها" . compbio.mit.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 ديسمبر 2022 .
  210. ↑ "الصفحة الرئيسية · ويكي simonpenel/thirdkind" . جيت هاب . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 ديسمبر 2022 .
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بالتوفيق بين العلاقات التطورية على ويكيميديا ​​كومنز