التكافل

التكافل ( جمع : تكافلات ) هو أي تفاعل بيولوجي وثيق وطويل الأمد بين كائنين حيّين من نوعين مختلفين . ^{[ 2 ]} في عام 1879، عرّف هاينريش أنطون دي باري التكافل بأنه "تعايش كائنات حية غير متشابهة". يُستخدم المصطلح أحيانًا بشكل أكثر تحديدًا بمعنى تبادلي محدود، حيث يُساهم كل من الكائنين المتكافلين في بقاء الآخر. وهذا يعني أنهما يُفيدان بعضهما البعض بطريقة ما. ^{[ 2 ]}

التكافل متنوع ويمكن تصنيفه بطرق متعددة. قد يكون إلزاميًا ، أي أن أحد الكائنين أو كلاهما يعتمد على الآخر للبقاء، أو اختياريًا ، أي أنهما قادران على البقاء بشكل مستقل. عندما يعيش كائن حي على سطح آخر، مثل قمل الرأس على الإنسان، يُسمى ذلك تكافلًا خارجيًا ؛ وعندما يعيش أحد الشريكين داخل أنسجة الآخر، مثل طحالب السيمبيودينيوم داخل المرجان ، يُسمى ذلك تكافلًا داخليًا . ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} عندما يقلل التفاعل من لياقة كلا الطرفين، يُسمى ذلك تنافسًا ؛ وعندما تنخفض لياقة طرف واحد فقط، يُسمى ذلك تنافرًا. عندما يستفيد أحدهما بينما لا يتأثر الآخر بشكل كبير، يُسمى ذلك تعايشًا . عندما يستفيد أحدهما على حساب الآخر، يُسمى ذلك تطفلًا . أخيرًا، عندما يستفيد كلا الطرفين، تُوصف العلاقة بأنها تبادل منفعة .

لطالما كان التكافل محركًا أساسيًا لتطور الأنواع؛ فقد مكّن التبادل المنفعي الأنواع، على سبيل المثال، من استعمار بيئات جديدة. ويُعتقد أن التكافل التكويني قد ساهم في نشأة حقيقيات النوى ، حيث دُمجت البكتيريا كميتوكوندريا وبلاستيدات خضراء داخل الخلايا. ومن أبرز العلاقات التطورية المشتركة : الفطريات الجذرية ، وتلقيح الأزهار بواسطة الحشرات، وحماية أشجار السنط بواسطة النمل ، ونشر البذور بواسطة الحيوانات، وتثبيت النيتروجين بواسطة البكتيريا في عُقيدات جذور البقوليات ، والشراكة التبادلية بين الطحالب والفطريات لتكوين الأشنات .

تعريف

مصطلح "التكافل" مشتق من اليونانية القديمة συμβίωσις التكافل : العيش مع الرفقة < σύν sýn : معًا؛ و βίωσις bíōsis : العيش. ^[⁵^]

ظل تعريف التكافل موضع نقاش لمدة 130 عامًا. ^{[ 6 ]} في عام 1877، استخدم ألبرت برنارد فرانك مصطلح التكافل لوصف العلاقة التبادلية الموجودة في الأشنات . ^{[ 7 ]}^{[ أ ]}^{[ 8 ]} وفي عام 1878، عرّفه عالم الفطريات الألماني هاينريش أنطون دي باري تعريفًا أوسع بأنه "تعايش كائنات حية مختلفة". ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} ومع مرور الوقت، تباين التعريف بين العلماء. فقد جادل البعض بأنه يجب أن يقتصر على التبادلات المستمرة ، بينما اقترح آخرون أن يشمل جميع التفاعلات البيولوجية طويلة الأمد (أي التبادلية، والتعايش ، والتطفل )، ولكنه يستثني التفاعلات قصيرة الأمد مثل الافتراس . ^{[ 12 ]}

في عام 1949، اقترح إدوارد هاسكل منهجًا تكامليًا مع تصنيف "التفاعلات المشتركة"، ^{[ 13 ]} والذي تبناه علماء الأحياء لاحقًا تحت مسمى "التفاعلات". ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}

الأنواع

الإلزامي مقابل الاختياري

قد تكون العلاقات التكافلية إلزامية، بمعنى أن أحد الكائنين التكافليين أو كلاهما يعتمد كليًا على الآخر للبقاء. على سبيل المثال، في الأشنات ، التي تتكون من فطريات وكائنات تكافلية ضوئية ، لا تستطيع الفطريات العيش بمفردها. ^{[ 10 ]}^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}^{[ 20 ]} أما الطحالب أو البكتيريا الزرقاء التكافلية (مثل ترينتيبوليا ) فتستطيع عادةً البقاء بمفردها، لذا يُعتبر وجودها اختياريًا وليس إلزاميًا. ^{[ 21 ]} عندما يكون أحد الكائنين في علاقة تكافلية قادرًا على القيام بعملية التمثيل الضوئي، كما هو الحال في الأشنات، يُطلق على هذه العلاقة اسم التكافل الضوئي. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}

التكافل الخارجي والداخلي

التكافل الخارجي هو علاقة تكافلية يعيش فيها الكائن المتكافل على سطح الكائن المضيف ، بما في ذلك جهازه الهضمي أو قنوات غدده الخارجية . ^{[ 4 ]}^{[ 24 ]} ومن الأمثلة على ذلك الطفيليات الخارجية مثل القمل ، والكائنات المتعايشة مثل البرنقيل على الحيتان البالينية .

على النقيض من ذلك، فإن التكافل الداخلي هو علاقة تكافلية يعيش فيها أحد الكائنات المتكافلة داخل أنسجة الكائن الآخر، إما داخل خلاياه أو بينها. ^{[ 4 ]}^{[ 25 ]} تشمل الأمثلة ميكروبيومات متنوعة : بكتيريا الرايزوبيا ، وهي بكتيريا مثبتة للنيتروجين تعيش في عُقيدات جذور البقوليات ؛ والأكتينوميسيتات ، وهي بكتيريا مثبتة للنيتروجين مثل فرانكيا ، التي تعيش في عُقيدات جذور أشجار الألدر ؛ والطحالب وحيدة الخلية داخل الشعاب المرجانية ؛ والبكتيريا المتكافلة الداخلية التي توفر مغذيات أساسية لحوالي 10-15% من الحشرات. ^[²⁶^] تحصل الكائنات المتكافلة الداخلية على المغذيات من عوائلها، وأحيانًا تُعدّل جينوم العائل لصالحها. ^[²⁷^] تتكيف الكائنات المتكافلة الداخلية مع البيئة داخل عوائلها. غالبًا ما يكون لديها جينوم مُختزل بشكل كبير ، حيث تفقد الجينات المُشفّرة للبروتينات المسؤولة عن عمليات الأيض وإصلاح الحمض النووي . عندما تنتقل البكتيريا التكافلية الداخلية للحشرات إلى ذريتها، يقل عدد البكتيريا داخل الخلايا مقارنةً بالبكتيريا الحرة. وتعجز هذه البكتيريا عن استعادة نمطها الظاهري الأصلي عبر عملية إعادة تركيب تُعرف باسم آلية مولر . ويؤدي هذا، بالإضافة إلى انخفاض عددها، إلى تراكم طفرات ضارة في الجينات غير الأساسية للبكتيريا داخل الخلايا. ^[²⁸^]^[²⁹^]^[³⁰^]

مسابقة

المنافسة هي تفاعلٌ يُقلّل فيه وجود كائن حيّ من لياقته. [ ^{31 ] قد} تحدث المنافسة أيضًا بين خلايا الكائن الحيّ نفسه، ولذلك تُزال الخلايا القديمة عادةً من الأنسجة. يسمح هذا للكائن الحيّ بالحفاظ على صحته قدر الإمكان من خلال التخلص المستمر من الخلايا القديمة وتكوين خلايا جديدة. ^{[ 32 ]} عادةً ما يُسهّل محدودية توافر مورد واحد على الأقل ( مثل الغذاء والماء والمساحة ) الذي يستخدمه كلا الكائنين هذا النوع من التفاعل، مع أن المنافسة قد تكون أيضًا على موارد أخرى. ^{[ 33 ]}

العداء

التضاد هو تفاعل غير متبادل المنفعة وغير متكافئ، حيث يتضرر أحد النوعين أو يُقتل على يد الآخر، بينما لا يتأثر أحدهما بالآخر. ^{[ 34 ]}^{[ 35 ]} وهناك نوعان من التضاد: التنافس والتضاد (أو التضاد الحيوي). يحدث التنافس عندما يحرم كائن حي أكبر أو أقوى كائنًا أصغر أو أضعف من مورد ما. أما التضاد فيحدث عندما يتضرر كائن حي أو يُقتل على يد آخر من خلال إفراز كيميائي. مثال على التنافس هو شتلة تنمو تحت ظل شجرة ناضجة. يمكن للشجرة الناضجة أن تحرم الشتلة من ضوء الشمس اللازم، وإذا كانت الشجرة الناضجة كبيرة جدًا، فإنها قد تمتص مياه الأمطار وتستنزف مغذيات التربة. خلال هذه العملية، لا تتأثر الشجرة الناضجة بالشتلة. بل على العكس، إذا ماتت الشتلة، فإن الشجرة الناضجة تحصل على المغذيات من الشتلة المتحللة. ومن الأمثلة على التضاد نبات الجوز الأسود ( Juglans nigra )، الذي يفرز مادة الجغلون ، وهي مادة تدمر العديد من النباتات العشبية في منطقة جذوره. ^{[ 36 ]}

ومن الأمثلة على ذلك في عالم الحيوان العلاقة بين الوعل الإسباني وسوسة جنس تيمارشا ، التي تتغذى على نفس نوع الشجيرة. فبينما لا يؤثر وجود السوسة تقريبًا على وفرة الغذاء، فإن وجود الوعل له أثر سلبي على أعداد السوسة، إذ يستهلك الوعل كميات كبيرة من المواد النباتية، ويتناول السوسة الموجودة عليها عرضًا. ^[³⁷^]

التعايش

يصف مصطلح التعايش علاقة بين كائنين حيّين يستفيد أحدهما دون أن يتضرر الآخر أو يستفيد منه بشكل ملحوظ. وهو مشتق من الكلمة الإنجليزية commensal ، المستخدمة لوصف التفاعل الاجتماعي بين البشر . ويعود أصله إلى كلمة لاتينية من العصور الوسطى تعني مشاركة الطعام، وهي مشتقة من com- (مع) و mensa (طاولة). ^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}

قد تشمل العلاقات التكافلية استخدام كائن حي لآخر كوسيلة نقل ( التطفل ) أو مأوى ( التطفل الداخلي )، أو قد تشمل أيضًا استخدام كائن حي لشيء صنعه كائن حي آخر بعد موته ( التكافل ). ومن أمثلة التكافل استخدام سرطان البحر الناسك لأصداف الرخويات لحماية أجسامها، والعناكب التي تبني شبكاتها على النباتات .

التبادلية

التكافل أو الإيثار المتبادل بين الأنواع هو علاقة طويلة الأمد بين أفراد من أنواع مختلفة يستفيد منها كلا الطرفين. ^{[ 38 ]} قد تكون علاقات التكافل إلزامية لكلا النوعين، أو إلزامية لأحدهما واختيارية للآخر، أو اختيارية لكليهما.

تمتلك العديد من الحيوانات العاشبة بكتيريا معوية تكافلية تساعدها على هضم المواد النباتية، التي يصعب هضمها مقارنةً بالفرائس الحيوانية. ^{[ 3 ]} تتكون هذه البكتيريا المعوية من كائنات أولية أو بكتيريا هاضمة للسليلوز تعيش في أمعاء الحيوانات العاشبة. ^{[ 40 ]} تنشأ الشعاب المرجانية نتيجةً للتكافل بين الكائنات المرجانية والطحالب المختلفة التي تعيش داخلها. ^{[ 41 ]} تعتمد معظم النباتات البرية والنظم البيئية البرية على التكافل بين النباتات، التي تثبت الكربون من الهواء، والفطريات الجذرية ، التي تساعد في استخلاص الماء والمعادن من التربة. ^{[ 42 ]}

من أمثلة التكافل العلاقة بين سمكة المهرج (أوسيلاريس) التي تعيش بين لوامس شقائق النعمان البحرية (ريتيري) . تحمي هذه السمكة، التي تُدافع عن منطقتها، شقائق النعمان من الأسماك التي تتغذى عليها، وفي المقابل، تحمي لوامس شقائق النعمان اللاذعة سمكة المهرج من مفترساتها . كما يحميها مخاط خاص على سطحها من لوامس شقائق النعمان اللاذعة. ^{[ 43 ]}

ومن الأمثلة الأخرى سمكة القوبيون ، وهي سمكة تعيش أحيانًا مع الروبيان . يحفر الروبيان جحرًا في الرمل وينظفه، حيث يعيش كل من الروبيان وسمكة القوبيون. الروبيان شبه أعمى، مما يجعله عرضة للحيوانات المفترسة خارج جحره. في حالة الخطر، تلمس سمكة القوبيون الروبيان بذيلها لتحذيره، فيعود كلاهما بسرعة إلى الجحر. ^{[ 44 ]} كما تقوم أنواع مختلفة من أسماك القوبيون ( Elacatinus spp. ) بتنظيف الطفيليات الخارجية في أسماك أخرى، وربما يكون هذا نوعًا آخر من التكافل. ^{[ 45 ]}

من الأمثلة على التكافل الإلزامي العلاقة بين ديدان الأنابيب من فصيلة سيبوغلينيد والبكتيريا في الفتحات الحرارية المائية والينابيع الباردة . لا تمتلك الدودة قناة هضمية، ولذلك فهي تعتمد كلياً على الكائنات المتعايشة معها في غذائها. تقوم البكتيريا بأكسدة كبريتيد الهيدروجين أو الميثان، اللذين يوفرهما لها العائل. ^[⁴⁶^]

تعمل علاقة التكافل على تحسين القدرة التنافسية لكلا الكائنين، مما يمكّنهما من التفوق على أفراد النوع نفسه الذين يفتقرون إلى الكائن التكافلي. ^{[ 47 ]}

تُلاحظ علاقة تكافلية اختيارية بين حيوانات البريوزوا المتكلسة وسرطانات الناسك . إذ تُطوّر مستعمرة البريوزوا ( أكانثوديسيا كومينسال ) نموًا دورانيًا حلزونيًا، وتُقدّم لسرطان البحر ( بسودوباجوروس غرانوليمانوس ) امتدادًا حلزونيًا أنبوبيًا لحجرة معيشته التي كانت تقع في الأصل داخل صدفة بطنيات الأقدام. ^{[ 48 ]}

التطفل

في العلاقة التطفلية، يستفيد الطفيلي بينما يتضرر العائل. ^{[ 49 ]} تتخذ التطفل أشكالًا عديدة، من الطفيليات الداخلية التي تعيش داخل جسم العائل إلى الطفيليات الخارجية والطفيليات المخصية التي تعيش على سطحه، بالإضافة إلى المفترسات الدقيقة كالبعوض التي تزوره بشكل متقطع. يُعد التطفل نمطًا ناجحًا وشائعًا للحياة. حوالي 40% من جميع أنواع الحيوانات طفيلية، ويستضيف النوع المتوسط من الثدييات 4 ديدان أسطوانية، و2 ديدان شريطية، و2 ديدان مثقوبة. ^{[ 50 ]}

تقليد

المحاكاة شكل من أشكال التكافل، حيث يتبنى نوعٌ ما خصائص مميزة لنوع آخر لتغيير ديناميكية علاقته مع النوع المُحاكى، بما يعود عليه بالنفع. من بين أنواع المحاكاة العديدة، المحاكاة الباتيسية والمحاكاة المولرية، فالأولى تنطوي على استغلال من جانب واحد، بينما توفر الثانية منفعة متبادلة. المحاكاة الباتيسية تفاعل استغلالي ثلاثي الأطراف، حيث يتطور نوعٌ ما، وهو المُحاكِز، ليحاكي نوعًا آخر، وهو النموذج، لخداع نوع ثالث، وهو المُخدوع. من منظور نظرية الإشارات ، يتطور كلٌ من المُحاكِز والنموذج لإرسال إشارة، بينما يتطور المُخدوع لاستقبالها من النموذج. هذا في صالح المُحاكِز، ولكنه يضر بالنموذج، الذي تضعف إشاراته الوقائية، وبالمخدوع، الذي يُحرم من فريسة صالحة للأكل. على سبيل المثال، الدبور نموذجٌ محصنٌ بشدة، يُشير بلونه الأسود والأصفر اللافت للنظر إلى أنه فريسة غير مربحة للحيوانات المفترسة كالطيور التي تصطاد بالبصر. تُقلّد العديد من ذباب الزهور الدبابير وفقًا لنظرية بيتس، وأي طائر يتجنب هذه الذباب يُعتبر ضحيةً لها. ^{[ 51 ]}^{[ 52 ]} في المقابل، تُعدّ المحاكاة وفقًا لنظرية مولر مفيدةً للطرفين، حيث يكون جميع المشاركين نماذج ومقلدين في آنٍ واحد. ^{[ 53 ]}^{[ 54 ]} على سبيل المثال، تُقلّد أنواع مختلفة من النحل الطنان بعضها بعضًا، من خلال ألوان تحذيرية متشابهة تجمع بين الأسود والأبيض والأحمر والأصفر، وتستفيد جميعها من هذه العلاقة. ^{[ 55 ]}

التكافل التنظيفي

التكافل التنظيفي هو علاقة بين فردين من نوعين مختلفين، حيث يقوم أحدهما (المنظف) بإزالة الطفيليات والمواد الأخرى من سطح الآخر (المُستَقبِل) والتغذي عليها. ^{[ 56 ]} يُفترض أن هذه العلاقة مفيدة للطرفين، لكن علماء الأحياء ما زالوا يتناقشون حول ما إذا كانت أنانية متبادلة أم مجرد استغلال. يُعرف التكافل التنظيفي جيدًا بين أسماك البحر، حيث تتخصص بعض الأنواع الصغيرة من أسماك التنظيف - ولا سيما أسماك الرأس ، ولكن أيضًا أنواع من أجناس أخرى - في التغذية بشكل شبه حصري عن طريق تنظيف الأسماك الأكبر حجمًا وغيرها من الحيوانات البحرية. ^{[ 57 ]} عادةً، يزور المُستَقبِل "محطة تنظيف" محددة ويتخذ وضعية ثابتة بينما يقوم المنظفون بإزالة الطفيليات. ^{[ 58 ]}

تؤدي الأسماك المنظفة دورًا أساسيًا في الحد من التطفل على الحيوانات البحرية. تشارك بعض أنواع أسماك القرش في علاقة تكافلية تنظيفية، حيث تزيل الأسماك المنظفة الطفيليات الخارجية من جسم القرش. ^{[ 59 ]} تُظهر أسماك القرش سلوكيات محددة عند تفاعلها مع سمكة الراس المنظفة ( Labroides dimidiatus ). على سبيل المثال، يبقى قرش الليمون ساكنًا بينما تسبح سمكة الراس نحوه. تقوم سمكة الراس بمسح جسم القرش، متفحصةً الخياشيم والشفاه والجلد. عندما تدخل سمكة الراس فم القرش، يتوقف القرش عن التنفس لإجراء الفحص. وعندما يبدأ القرش في إغلاق فمه، تغادر سمكة الراس. ^{[ 59 ]}

دورها في التطور

يُعترف بالتكافل بشكل متزايد كقوة انتقائية مهمة وراء التطور؛ ^{[ 3 ]}^{[ 60 ]} ولدى العديد من الأنواع تاريخ طويل من التطور المشترك المترابط . ^{[ 61 ]}

على الرغم من أن التكافل كان يُعتبر في السابق ظاهرة تطورية غير مؤكدة، إلا أن الأدلة الآن دامغة على أن الارتباطات الإلزامية أو الاختيارية بين الكائنات الدقيقة، وبين الكائنات الدقيقة والمضيفات متعددة الخلايا، كان لها عواقب حاسمة في العديد من الأحداث البارزة في التطور، وفي توليد التنوع الظاهري والأنماط الظاهرية المعقدة القادرة على استعمار بيئات جديدة. ^{[ 62 ]}

قد يتطور التكافل المتبادل أحيانًا من التطفل أو التعايش . فعلاقة الفطريات بالنباتات، المتمثلة في تكوين الميسيليوم، تطورت من التطفل والتعايش. في ظل ظروف معينة، قد تتحول أنواع الفطريات التي كانت في حالة تكافل متبادل إلى طفيلية على النباتات الضعيفة أو المحتضرة. ^{[ 63 ]} وبالمثل، نشأت العلاقة التكافلية بين سمكة المهرج وشقائق النعمان البحرية من علاقة تعايش. ^{[ 64 ]}^{[ 65 ]}

تطور وتطور الهولوجينوم

نشأت عملية التطور من تغيرات في النمو، حيث يتم اختيار الاختلافات داخل الأنواع لصالح أو ضد بعضها البعض بسبب الكائنات المتعايشة. ^{[ 66 ]} تربط نظرية الجينوم الكامل بين جينوم الكائن الحي المتكامل وجينوم الكائنات المتعايشة معًا كوحدة واحدة. ^{[ 67 ]} تعيش الميكروبات في كل مكان، داخل وعلى سطح كل كائن حي متعدد الخلايا. ^{[ 68 ]} تعتمد العديد من الكائنات الحية على كائناتها المتعايشة من أجل النمو السليم، وهو ما يُعرف بالنمو المشترك. في حالات النمو المشترك، تُرسل الكائنات المتعايشة إشارات إلى مضيفها تُحدد عمليات النمو. يُلاحظ النمو المشترك بشكل شائع في كل من المفصليات والفقاريات. ^{[ 66 ]}

التكافل

إحدى الفرضيات المطروحة لأصل النواة في حقيقيات النوى هي أنها نشأت من تكافل بين البكتيريا والعتائق. ^{[ 3 ]}^{[ 69 ]}^{[ 70 ]} يُفترض أن هذا التكافل بدأ عندما غزت عتائق قديمة، شبيهة بالعتائق المنتجة للميثان الحديثة، بكتيريا شبيهة بالبكتيريا المخاطية الحديثة، وعاشت داخلها، لتشكل في النهاية النواة البدائية. تتشابه هذه النظرية مع النظرية المقبولة لأصل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء في حقيقيات النوى، والتي يُعتقد أنها تطورت من علاقة تكافلية داخلية مماثلة بين بدائيات حقيقيات النوى والبكتيريا. ^{[ 71 ]} تشمل الأدلة على ذلك حقيقة أن الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء تنقسم بشكل مستقل عن الخلية، وأن لهذه العضيات جينومها الخاص. ^{[ 72 ]}

زعمت عالمة الأحياء لين مارغوليس ، المشهورة بأبحاثها في مجال التكافل الداخلي ، أن التكافل قوة دافعة رئيسية وراء التطور . واعتبرت مفهوم داروين للتطور، القائم على التنافس، ناقصًا، وأكدت أن التطور يرتكز بقوة على التعاون والتفاعل والاعتماد المتبادل بين الكائنات الحية . ووفقًا لمارغوليس وابنها دوريون ساغان ، " لم تستولِ الحياة على العالم بالصراع ، بل بالتواصل الشبكي " . ^[⁷³^]

أمثلة رئيسية على العلاقات التطورية المشتركة

الفطريات الجذرية

تشكل حوالي 80% من النباتات الوعائية في جميع أنحاء العالم علاقات تكافلية مع الفطريات، وخاصة في الفطريات الجذرية الشجرية . ^{[ 74 ]} وقد تطورت هذه العلاقة التبادلية نتيجةً لمحدودية قدرة جذور النباتات على امتصاص العناصر الغذائية من التربة، وخاصة الفوسفات والنيتروجين، وهما عنصران أساسيان لنمو النبات. ^{[ 75 ]}

التلقيح

تطورت النباتات المزهرة والحيوانات التي تلقحها معًا. فالعديد من النباتات التي تُلقح بواسطة الحشرات (في التلقيح الحشري )، أو الخفافيش ، أو الطيور (في التلقيح الطيوري ) لها أزهار متخصصة للغاية، مُعدّلة لتسهيل التلقيح بواسطة مُلقِّح مُحدد مُتكيف تبعًا لذلك. كانت أزهار أولى النباتات المزهرة في السجل الأحفوري بسيطة نسبيًا. وسرعان ما أدى التنوع التكيفي إلى ظهور العديد من المجموعات النباتية المتنوعة، وفي الوقت نفسه، حدث تنوع مماثل في بعض مجموعات الحشرات . طورت بعض مجموعات النباتات رحيقًا وحبوب لقاح كبيرة لزجة، بينما طورت الحشرات أشكالًا أكثر تخصصًا للوصول إلى هذه المصادر الغذائية الغنية وجمعها. وفي بعض تصنيفات النباتات والحشرات، أصبحت العلاقة اعتمادية، ^{[ 76 ]} حيث لا يمكن تلقيح نوع النبات إلا بواسطة نوع واحد من الحشرات. ^{[ 77 ]}

نمل السنط وأشجار السنط

نملة الأكاسيا ( Pseudomyrmex ferruginea ) هي نملة نباتية متخصصة تحمي العديد من أنواع "الأكاسيا" ( Vachellia ) من الحشرات المفترسة ومن النباتات الأخرى التي تنافسها على ضوء الشمس، وتوفر الشجرة الغذاء والمأوى للنملة ويرقاتها. ^{[ 78 ]}

انتشار البذور

انتشار البذور هو حركة البذور وانتشارها ونقلها بعيدًا عن النبات الأم. تتميز النباتات بقدرة محدودة على الحركة، وتعتمد على مجموعة متنوعة من عوامل الانتشار لنقل بذورها، بما في ذلك عوامل غير حيوية كالرياح، وعوامل حيوية كالطيور . ولجذب الحيوانات، طورت هذه النباتات مجموعة من الصفات المورفولوجية، مثل لون الثمرة وكتلتها وقدرتها على البقاء، والتي ترتبط بعوامل انتشار البذور المختلفة. ^{[ 79 ]} فعلى سبيل المثال، قد تُطور النباتات ألوانًا زاهية لثمارها لجذب الطيور آكلة الفاكهة، وقد تتعلم الطيور ربط هذه الألوان بمصدر غذائي. ^{[ 80 ]}

تثبيت النيتروجين في البقوليات

الريزوبيا هي بكتيريا تثبت النيتروجين داخل عُقيدات جذور البقوليات مثل الفاصوليا والبرسيم . ولإنتاج جينات تثبيت النيتروجين، تحتاج الريزوبيا إلى نبات مُضيف ؛ فهي لا تستطيع تثبيت النيتروجين بشكل مستقل. ^{[ 81 ]} تُصيب الريزوبيا جذور البقوليات وتُكوّن عُقيدات حيث تُثبّت غاز النيتروجين (N2 ₎ من الغلاف الجوي، مُحوّلةً إياه إلى شكلٍ أكثر سهولةً في الاستخدام من النيتروجين. ومن هنا، يُصدّر النيتروجين ويُستخدم لنمو البقوليات. ^{[ 82 ]}

الأشنات

الأشنة هي مستعمرة هجينة من الطحالب أو البكتيريا الزرقاء تعيش تكافليًا بين الخيوط الفطرية لأنواع متعددة من الفطريات والكائنات الدقيقة الأخرى المضمنة في الطبقة الخارجية أو القشرة، في علاقة تبادل منفعة. وتستطيع الأشنات أن تزدهر في بيئات قاسية مثل الصخور العارية . ^[⁸³^]^[⁸⁴^]^[⁸⁵^]

انظر أيضاً

ملحوظات

↑ كتب فرانك (ص 195): "Nach den erweiterten Kenntnissen، die wir in den Letzten Jahren über das Zusammenleben zweier verschiedenartiger Wesen gewonnen haben، ist es ein dringendes Bedürfniss، die einzelnen von einander abweichenden Formen dieser Verhältnisse mit يجب أن نرحب بالإنسان سريعًا من أجل جميع أنواع الطفيليات البرية التي يجب أن نكتشفها على نطاق واسع من خلال مجموعة متنوعة من الأنواع، من بين أكثر من 100 نوع من الحيوانات البرية. رول، يموت بجانب Wesen dabei spielen, noch nicht berücksichtigt, also auf das blosse Zusammenleben begründet ist, und wofür sich die Bezeichnung Symbiotismus empfehlen dürfte.” (في أعقاب المعرفة المتوسعة التي اكتسبناها في السنوات الأخيرة حول تعايش كائنين حيّين مختلفين، ثمة حاجة ملحة لمنح تسميات محددة للأشكال الفردية المختلفة لهذه العلاقات، إذ استُخدم حتى الآن مصطلح "التطفل" لجميعها تقريبًا. يجب أن نُخضع جميع الحالات، حيثما يعيش أحد نوعين مختلفين على الآخر أو داخله، لأوسع مفهوم لا يأخذ في الاعتبار الأدوار التي يؤديها الكائنان الحيّان (وبالتالي يقوم على مجرد التعايش)، والذيقد يُقترح له مصطلح "التكافل" (symbiotismus). ^{[ 7 ]}

مراجع

↑ فوتين، دي جي (1991). "التكافل بين سمكة شقائق النعمان: ما هو معروف وما هو غير معروف" . التكافل . 10 : 23-46 .
1 2 "التكافل" . قاموس أكسفورد الإنجليزي ( الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد. (يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)
1 2 3 4 موران 2006
1 2 3 بارسر وأحمدجيان 2000 ، ص. 12
↑ συμβίωσις , σύν , βίωσις . ليدل، هنري جورج ؛ سكوت، روبرت ؛ معجم يوناني إنجليزي في مشروع بيرسيوس
↑ مارتن، برادفورد د.؛ شواب، إرنست (2012)، "التكافل: 'العيش معًا' في الفوضى"، دراسات في تاريخ علم الأحياء ، 4 ( 4): 7-25
1 2 فرانك، AB (1877). "Über die biologischen Verhältnisse des Thallus einiger Krustflechten" [ حول العلاقات البيولوجية للثالوس في بعض الأشنات القشرية ] . Beiträge zur Biologie der Pflanzen (باللغة الألمانية). 2 : 123 - 200.
↑ "التكافل" . قاموس أكسفورد الإنجليزي ( الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد. (يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)
^ دي باري ، هاينريش أنطون (14 سبتمبر 1878). "Ueber Symbiose" [ في التكافل ] . Tageblatt für die Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte (في كاسيل) [المجلة اليومية لمؤتمر العلماء والأطباء الألمان] (باللغة الألمانية). 51 : 121 – 126.
من ص. 121: "... des Zusammenlebens ungleichnamiger Organismen, der Symbiose,..." (... من العيش معًا في كائنات حية مختلفة، والتعايش، ...)
- أعيد طبعه في: دي باري، هاينريش أنطون (1879). Die Erscheinung der Symbiose [ ظاهرة التكافل ] (بالألمانية). ستراسبورغ، ألمانيا (الآن: ستراسبورغ، فرنسا): كارل ج. تروبنر. ص. 5 .
- الترجمة الفرنسية: دي باري، هاينريش أنطون (1879). "De la Symbiose" [ في التكافل ] . المجلة الدولية للعلوم (بالفرنسية). 3 : 301 – 309.انظر الصفحة 301.
- انظر أيضًا: إيغرتون، فرانك ن. (يناير 2015). "تاريخ العلوم البيئية، الجزء 52: دراسات التكافل" . نشرة الجمعية البيئية الأمريكية . 96 (1): 80-139 . Bibcode : 2015BuESA..96...80E . doi : 10.1890/0012-9623-96.1.80 .
1 2 ويلكنسون، ديفيد م. (أغسطس 2001). "على خلاف الأهداف" . مجلة نيتشر . 412 (6846): 485. Bibcode : 2001Natur.412..485W . doi : 10.1038/35087676 . PMID 11484028 .
↑ دوغلاس 1994 ، ص. 1
↑ دوغلاس 2010 ، الصفحات 5-12
↑ هاسكل، إي إف (1949). "توضيح للعلوم الاجتماعية". التيارات الرئيسية في الفكر الحديث . 7 : 45-51 .
↑ بوركهولدر، بي آر (1952). "التعاون والصراع بين الكائنات الحية البدائية". العالم الأمريكي . 40 (4): 601-631 . JSTOR 27826458 .
↑ برونشتاين، جيه إل (2015). "دراسة التبادلية". في برونشتاين، جيه إل (محرر). التبادلية . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-967565-4.
↑ برينغل، إليزابيث ج. (أكتوبر 2016). "توجيه بوصلة التفاعل: توافر الموارد كمحرك رئيسي لاعتماد السياق" . مجلة PLOS Biology . 14 (10) e2000891. doi : 10.1371/journal.pbio.2000891 . PMC 5061325. PMID 27732591 .
↑ ووتون، جيه تي؛ إيمرسون، إم. (2005). "قياس قوة التفاعل في الطبيعة". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 36 : 419-444 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175535 . JSTOR 30033811 .
↑ إسحاق 1992 ، ص 266
↑ سافو 1993
↑ دوغلاس 2010 ، ص 4
↑ موجيا، لوسيا؛ فانكوروفا، لوسي؛ شكالود، بافيل؛ بيكسا، أوندري؛ ويدين، ماتس؛ جروب، مارتن (أغسطس 2013). "الملعب التكافلي لثالوس الأشنات - ارتباط ضوئي مرن للغاية في الأشنات التي تعيش على الصخور" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 85 (2): 313-323 . Bibcode : 2013FEMME..85..313M . doi : 10.1111/1574-6941.12120 . PMID 23530593 .
↑ "التكافل الضوئي" . مرجع أكسفورد .
↑ غولت، جوردان أ.؛ بنتلاج، باستيان؛ هوانغ، دانوي؛ كير، ألكسندر م. (2021). "التنوع الخاص بالسلالة في الاستقرار التطوري للتكافل الضوئي المرجاني" . مجلة ساينس أدفانسز . 7 (39) eabh4243. Bibcode : 2021SciA....7.4243G . doi : 10.1126/sciadv.abh4243 . PMC 8457658. PMID 34550731 .
↑ ناردون وتشارلز 2001
↑ ساب 1994 ، ص 142
↑ موس، فلورنس؛ كروك، ماثيو ب.؛ غارسيا، كيفن؛ غارسيا كوستا، أمايا؛ جيديس، بارني أ.؛ وآخرون . (1 يوليو 2016). كيلي، ر.م. (محرر). "تثبيت النيتروجين التكافلي والتحديات التي تواجه تطبيقه على غير البقوليات" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 82 (13): 3698-3710 . Bibcode : 2016ApEnM..82.3698M . doi : 10.1128/AEM.01055-16 . PMC 4907175. PMID 27084023 .
↑ لاتوري، أ.؛ دوربان، أ.؛ مويا، أ.؛ بيريتو، ج. (2011). دور التكافل في تطور حقيقيات النوى. أصول الحياة وتطورها - منظور بيولوجي فلكي . ص 326-339 .
↑ موران، ن. أ. (أبريل 1996). "التطور المتسارع وآلية مولر في البكتيريا التكافلية الداخلية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 93 (7): 2873-2878 . Bibcode : 1996PNAS...93.2873M . doi : 10.1073 / pnas.93.7.2873 . PMC 39726. PMID 8610134 .
↑ أندرسون، سيف جي إي ؛ كورلاند، تشارلز جي. (يوليو 1998). "التطور الاختزالي للجينومات المقيمة". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 6 (7): 263-268 . doi : 10.1016/S0966-842X(98)01312-2 . PMID 9717214 .
↑ ويرنيغرين، جيه جيه (نوفمبر 2002). "تطور الجينوم في البكتيريا المتعايشة داخل الحشرات". مجلة نيتشر ريفيوز جينيتكس . 3 (11): 850-861 . doi : 10.1038/nrg931 . PMID 12415315 .
↑ "تفاعلات الأنواع والتنافس" . مجلة نيتشر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 فبراير 2023 .
↑ ماروياما، تاكيشي؛ فوجيتا، ياسويوكي (1 فبراير 2022). "التنافس الخلوي في الفقاريات - آلية أساسية للحفاظ على توازن الأنسجة" . الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 72 : 15-21 . doi : 10.1016/j.gde.2021.09.006 . ISSN 0959-437X . PMID 34634592 .
↑ بيجون، م.؛ هاربر، ج. ل.؛ تاونسند، س. ر. 1996. علم البيئة: الأفراد، والجماعات، والمجتمعات ، الطبعة الثالثة. بلاكويل، كامبريدج، ماساتشوستس. الفصلان 5 "التنافس داخل النوع الواحد" و8 "التنافس بين الأنواع المختلفة".
↑ توبفر، ج. "اللاأضداد". في: مفاهيم بيولوجية . رابط مؤرشف بتاريخ 2017-12-09 في آلة Wayback .
↑ ويلي، جوان م.؛ شيروود، ليندا م.؛ وولفرتون، كريستوفر ج. (2013). علم الأحياء الدقيقة لبريسكوت ( الطبعة التاسعة). ماكجرو هيل للتعليم العالي. الصفحات 713-738 . ISBN 978-0-07-751066-4.
↑ موسوعة بريتانيكا . " اللاأمنال (علم الأحياء) ". تم الاسترجاع في 30 سبتمبر 2014.
↑ غوميز، خوسيه م.؛ غونزاليس-ميغياس، أديلا (2002). "التفاعلات غير المتكافئة بين ذوات الحوافر والحشرات العاشبة: الاختلاف مهم". علم البيئة . 83 (1): 203-11 . doi : 10.1890/0012-9658(2002)083 [ 0203:AIBUAP ] 2.0.CO ; 2 .
1 2 باراسر وأحمدجيان 2000 ، ص. 6
↑ ناير 2005
↑ "التكافل". موسوعة كولومبيا. نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا، 2008. مرجع كريدو. موقع إلكتروني. 17 سبتمبر 2012.
^ تولر وروان ونولتون 2001
↑ هاريسون 2005
↑ لي 2003
↑ فيسي، هيلفمان وكوليت 1997
↑ سواريس، إم سي؛ كوتيه، آي إم؛ كاردوسو، إس سي؛ بشاري، آر. (نوفمبر 2008). "التكافل بين سمكة القوبيون المنظفة: نظام خالٍ من العقاب أو تبديل الشريك أو التحفيز اللمسي". مجلة علم الحيوان . 276 (3): 306-312 . Bibcode : 2008JZoo..276..306S . doi : 10.1111/j.1469-7998.2008.00489.x .
↑ كوردس وآخرون 2005
↑ كلاي، كيث؛ هولاه، جيني (10 سبتمبر 1999). "التكافل بين الفطريات الداخلية وتنوع النباتات في الحقول المتعاقبة". مجلة ساينس . 285 (5434): 1742-1744 . doi : 10.1126/science.285.5434.1742 . PMID 10481011 .
↑ كليكسبيرا، أ.؛ تايلور، ب.د.؛ ويستفال، هـ. (ديسمبر 2013). "البريوليثات التي بنتها البريوزوا في علاقات تكافلية مع سرطانات الناسك في نظام كربونات استوائي غير متجانس، خليج أرجوين، موريتانيا". التنوع البيولوجي البحري . 43 (4): 429-444 . Bibcode : 2013MarBd..43..429K . doi : 10.1007/s12526-013-0173-4 .
^ بارسر وأحمدجيان 2000 ، ص. 7
↑ المجلس الوطني للبحوث (الولايات المتحدة)؛ أفيس، جون سي؛ هوبل، ستيفن بي؛ أيالا، فرانسيسكو جيه (2008). "تكريمًا للينيوس: كم عدد الطفيليات؟ كم عدد العوائل؟" . في ضوء التطور: المجلد الثاني: التنوع البيولوجي والانقراض . مطبعة الأكاديميات الوطنية.
↑ فان-رايت، ر. إ. (1976). "تصنيف موحد لأوجه التشابه المحاكية". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 8 : 25-56 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1976.tb00240.x .
↑ بيتس، هنري والتر (نوفمبر 1862). "الجزء الثاني والثلاثون: مساهمات في دراسة حشرات وادي الأمازون. حرشفيات الأجنحة: هيليكونيدي". معاملات جمعية لينيان في لندن . 23 (3): 495-566 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x إعادة طبع: بيتس، هنري والتر (1981). "مساهمات في دراسة حشرات وادي الأمازون (حرشفيات الأجنحة: هيليكونيدي)" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 16 (1): 41-54 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1981.tb01842.x .
^ مولر، فريتز (1878). "Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen". علم الحيوان أنزيجر . 1 : 54 - 55.
↑ مولر، فريتز ( 1879). " إيتونا وثيريديا ؛ حالة رائعة من المحاكاة في الفراشات. (ترجمة ر. ميلدولا)". إعلانات الجمعية الحشرية في لندن . 1879 : 20-29 .
↑ ماليت، جيمس (2001). "أسباب ونتائج غياب التطور المشترك في المحاكاة المولرية". علم البيئة التطوري . 13 ( 7-8 ): 777-806 . doi : 10.1023/a:1011060330515 .
↑ لوزي، جي إس (1972). "الأهمية البيئية للتكافل التنظيفي". كوبيا . 1972 (4): 820-833 . doi : 10.2307/1442741 . JSTOR 1442741 .
↑ بولين، روبرت؛ غروتر، ألكسندرا س. (1996). "التكافل المنظف: تفسيرات مباشرة وتكيفية". مجلة العلوم البيولوجية . 46 (7): 512-517 . doi : 10.2307/1312929 . JSTOR 1312929 .
↑ لوزي، جورج س. (1972). "الأهمية البيئية للتكافل التنظيفي". كوبيا . 1972 (4): 820-833 . doi : 10.2307/1442741 . JSTOR 1442741 .
1 2 كيز، ريموند س. (1982). "أسماك القرش: مثال غير عادي على التكافل التنظيفي". كوبيا . 1982 (1): 225-227 . doi : 10.2307/1444305 . JSTOR 1444305 .
↑ ويرنيغرين 2004
^ بارسر وأحمدجيان 2000 ، ص 3-4
↑ موتاليباسي، ميركو؛ ريتشيو، جينارو؛ مازيلا، فاليريو؛ جالاسو، كريستيان؛ سوما، إيمانويل؛ وآخرون . (أبريل 2021). "التكافل بين البكتيريا الزرقاء في البيئات البحرية: رؤى بيئية وآفاق تكنولوجية حيوية" . الأدوية البحرية . 19 (4). MDPI AG: 227. Bibcode : 2021MarDr..19..227M . doi : 10.3390/md19040227 . PMC 8074062. PMID 33923826 . تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
↑ بورين، سونيا؛ ريليغ، ماتياس سي. (فبراير 2008). "التطفل على الفطريات الجذرية الشجرية: مراجعة الأدلة". رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 279 (1): 8-14 . Bibcode : 2008FEMML.279....8P . doi : 10.1111/j.1574-6968.2007.01007.x . PMID 18070075 .
↑ تيتوس، بنيامين م.؛ بينيديكت، شارلوت؛ لاروش، روبرت؛ غوسماو، لوسيانا س.؛ فان ديوسن، فانيسا؛ وآخرون . (أكتوبر 2019). "العلاقات التطورية بين شقائق النعمان البحرية التي تؤوي أسماك المهرج" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 139 106526. Bibcode : 2019MolPE.13906526T . doi : 10.1016/j.ympev.2019.106526 . PMID 31158486 .
↑ ليتسيوس، غلين؛ سيمز، كاري أ.؛ ويست، رافائيل أ.؛ بيرمان، بيتر ب.؛ زيمرمان، نيكلاوس إ.؛ سلامين، نيكولاس (ديسمبر 2012). "التعايش مع شقائق النعمان البحرية أدى إلى التطور التكيفي لأسماك المهرج" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 12 (1): 212. Bibcode : 2012BMCEE..12..212L . doi : 10.1186/1471-2148-12-212 . PMC 3532366. PMID 23122007 .
1 2 لي، سي-شيو؛ شي، مانغ؛ تيان، جون-هوا؛ لين، شيان-دان؛ كانغ، يان-جون؛ وآخرون . (يناير 2015). "تنوع جينومي غير مسبوق لفيروسات الحمض النووي الريبي في المفصليات يكشف عن أصل فيروسات الحمض النووي الريبي ذات السلسلة السالبة" . eLife . 4 e05378 . Bibcode : 2015eLife...405378L . doi : 10.7554/eLife.05378 . PMC 4384744. PMID 25633976 .
↑ روزنبرغ، إي.؛ زيلبر-روزنبرغ، آي. (مارس 2011). "التكافل والتطور: مفهوم الهولوجينوم". أبحاث العيوب الخلقية. الجزء ج، علم الأجنة اليوم . 93 (1): 56-66 . doi : 10.1002/bdrc.20196 . PMID 21425442 .
↑ موريس، جيه جيه (19 أكتوبر 2018). " ما هو مفهوم الجينوم الكامل للتطور؟" . F1000Research . 7 : 1664. doi : 10.12688/f1000research.14385.1 . PMC 6198262. PMID 30410727 .
↑ برينكمان وآخرون 2002
↑ غولدينغ وغوبتا 1995
↑ مارغوليس، لين (1981). التكافل في تطور الخلية . سان فرانسيسكو: دبليو إتش فريمان وشركاه. الصفحات 206-227 . ISBN 978-0-7167-1256-5.
↑ "التكافل". دليل بلومزبري للفكر البشري . لندن: دار بلومزبري للنشر، 1993. مرجع كريدو. موقع إلكتروني. 17 سبتمبر 2012.
↑ ساغان ومارغوليس 1986
↑ شوسلر، آرثر؛ شوارزوت، دانيال؛ ووكر، كريستوفر (ديسمبر 2001). "شعبة فطرية جديدة، Glomeromycota: علم الوراثة والتطور". بحث فطري . 105 (12): 1413-1421 . doi : 10.1017/S0953756201005196 .
↑ لي، سون جاي (1 فبراير 2025). "النباتات ليست كائنات مستقلة: تقديم دور الفطريات الجذرية في جذور النباتات مع طريقة آمنة للتصوير" . مجلة معلم الأحياء الأمريكي . 87 (2): 139-144 . doi : 10.1525/abt.2025.87.2.139 . ISSN 0002-7685 .
↑ هاريسون 2002
↑ دانفورث وآشر 1999
1 2 هولدوبلر، بيرت؛ ويلسون، إدوارد أو. (1990). النمل . مطبعة جامعة هارفارد. ص 532-533 . ISBN 978-0-674-04075-5.
^ تامبويا، تيري؛ سيبوليني، مارتن L.؛ ليفي، دوغلاس ج. (سبتمبر 1996). “تقييم متلازمات تشتت بذور الفقاريات في أربعة أنواع من الباذنجان الأسود (طائفة Solanum. Solanum)”. علم البيئة . 107 (4): 522– 532. بيب كود : 1996Oecol.107..522T . دوى : 10.1007/bf00333944 . بميد 28307396 .
↑ ليم، غانغز؛ بيرنز، كيفن سي. (24 نوفمبر 2021). "هل تؤثر خصائص انعكاس الفاكهة على تغذية الطيور على الفاكهة في نيوزيلندا؟". مجلة نيوزيلندا لعلم النبات . 60 (3): 319-329 . doi : 10.1080/0028825X.2021.2001664 .
↑ زهران، حمدي حسين (1 ديسمبر 1999). "التكافل بين بكتيريا الريزوبيوم والبقوليات وتثبيت النيتروجين في ظل ظروف قاسية ومناخ جاف" . مجلة مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 63 (4): 968-989 ، جدول المحتويات. Bibcode : 1999MMBR...63..968Z . doi : 10.1128/MMBR.63.4.968-989.1999 . PMC 98982. PMID 10585971 .
↑ هيريدج، ديفيد (2013). "الملقحات الريزوبية" . مؤسسة أبحاث وتطوير الحبوب التابعة للحكومة الأسترالية . مؤرشف من الأصل في 13 مارس 2016.
↑ غروب، مارتن؛ كاردينال، ماسيميليانو؛ دي كاسترو، جواو فييرا؛ مولر، هنري؛ بيرغ، غابرييل (1 سبتمبر 2009). "التنوع البنيوي والوظيفي الخاص بالأنواع في المجتمعات البكتيرية في التكافل مع الأشنات" . مجلة ISME . 3 (9): 1105-1115 . Bibcode : 2009ISMEJ...3.1105G . doi : 10.1038/ismej.2009.63 . PMID 19554038 .
↑ غروب، مارتن؛ بيرغ، غابرييل (أغسطس 2009). "التجمعات الميكروبية من البكتيريا والفطريات مع التركيز على التكافل في الأشنات" . مراجعات بيولوجيا الفطريات . 23 (3): 72-85 . Bibcode : 2009FunBR..23...72G . doi : 10.1016/j.fbr.2009.10.001 .
↑ سبريبيل، توبي؛ توفينين، فيرا؛ ريسل، فيليب؛ فاندربول، دان؛ وولينسكي، هايمو؛ وآخرون . (21 يوليو 2016). "خمائر البازيديوميسيت في قشرة الأشنات الكبيرة من الفطريات الزقية" . مجلة ساينس . 353 (6298): 488-492 . Bibcode : 2016Sci...353..488S . doi : 10.1126/science.aaf8287 . PMC 5793994. PMID 27445309 .

مصادر

كوردس، إي إي؛ آرثر، إم إيه؛ شيا، ك؛ أرفيدسون، آر إس؛ فيشر، سي آر (2005)، "نمذجة التفاعلات التكافلية بين الديدان الأنبوبية والتجمعات الميكروبية"، مجلة PLOS Biology ، 3 (3): 1-10 ، doi : 10.1371/journal.pbio.0030077 ، PMC 1044833 ، PMID 15736979
برينكمان، إف إس إل؛ بلانشارد، جيه إل؛ تشيركاسوف، إيه؛ أف-جاي، واي؛ برونهام، آر سي؛ فرنانديز، آر سي؛ فينلي، بي بي؛ أوتو، إس بي؛ أويليت، بي إف إف؛ كيلينغ، بي جيه؛ وآخرون (2002)، "دليل على أن الجينات الشبيهة بالنباتات في أنواع الكلاميديا تعكس علاقة سلفية بين الكلاميديا والبكتيريا الزرقاء والبلاستيدات الخضراء"، بحث الجينوم ، 12 (8): 1159-1167 ، doi : 10.1101/gr.341802 ، PMC 186644 ، PMID 12176923
دانفورث، برايان ن.؛ آشر، ج. (8 يناير 1999). "الأزهار وتطور الحشرات". مجلة ساينس . 283 (5399): 143. doi : 10.1126/science.283.5399.143a .
دوغلاس، أنجيلا (1994)، التفاعلات التكافلية ، مطبعة جامعة أكسفورد، رقم ISBN 978-0-19-854294-0
دوغلاس، أنجيلا (2010)، العادة التكافلية ، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون، رقم ISBN 978-0-691-11341-8
فايسي، دوغلاس إي.؛ هيلفمان، جين إس.؛ كوليت، بروس بي. (1997)، تنوع الأسماك ، أكسفورد: بلاكويل ساينس، ISBN 978-0-86542-256-8
جولدينج، آر إس؛ جوبتا، آر إس (1995)، "التطورات الجينية القائمة على البروتين تدعم الأصل الهجين للجينوم حقيقي النواة"، علم الأحياء الجزيئي والتطور ، 12 (1): 1-6 ، doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040178 ، PMID 7877484
هاريسون، ريت (2002)، "الاستخدام المتبادل المتوازن (التكافل)" ، المجلة الفصلية لتاريخ الأحياء ، 10 (2)، مؤرشفة من الأصل في 10 ديسمبر 2009 ، تم استرجاعها في 25 سبتمبر 2007
هاريسون، ماريا ج. (2005)، "الإشارات في التكافل الفطري الجذري الشجري"، المجلة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة ، 59 : 19-42 ، doi : 10.1146/annurev.micro.58.030603.123749 ، PMID 16153162
لي، ج. (2003)، Amphiprion percula ، موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت، مؤرشف من الأصل في 6 أبريل 2013 ، تم استرجاعه في 29 سبتمبر 2007
إسحاق، سوزان (1992)، التفاعلات بين الفطريات والنباتات ، لندن: تشابمان وهول، ISBN 978-0-412-36470-9
موران، ن. أ. (2006)، "التكافل"، علم الأحياء الحالي ، 16 (20): 866-871 ، رمز Bibcode : 2006CBio...16.R866M ، doi : 10.1016/j.cub.2006.09.019 ، PMID 17055966
ناردون، ب.؛ تشارلز، هـ. (2001). "الجوانب المورفولوجية للتكافل". التكافل : الأصل الخلوي، الحياة في البيئات القاسية، وعلم الأحياء الفلكي. المجلد 4. الصفحات 13-44 . doi : 10.1007/0-306-48173-1_2 . ISBN 978-1-4020-0189-5.
باراسر، سوريندار؛ أحمدجيان، فيرنون (2000)، التكافل: مقدمة في العلاقات البيولوجية ، مطبعة جامعة أكسفورد، رقم ISBN 978-0-19-511806-3
ناير، س. (2005)، "الارتباطات البكتيرية: العداء للتكافل"، في رامايا، ن. (محرر)، علم الأحياء الدقيقة البحرية: جوانب وفرص ، المعهد الوطني لعلوم المحيطات، غوا، ص 83-89 ، تم الاطلاع عليه في 12 أكتوبر 2007
سافو، إم بي (1993)، "التعامل مع مجال: الكلمات والمفاهيم في التكافل"، التكافل ، 14 ( 1-3 )
ساغان، دوريون؛ مارغوليس، لين (1986)، أصول الجنس: ثلاثة مليارات سنة من إعادة التركيب الجيني ، نيو هيفن، كونيتيكت: مطبعة جامعة ييل، ISBN 978-0-300-03340-3
ساب، جان (1994)، التطور بالارتباط: تاريخ التكافل ، مطبعة جامعة أكسفورد، رقم ISBN 978-0-19-508821-2
تولر، دبليو دبليو؛ روان، آر؛ نولتون، إن. (2001). "إعادة توطين الطحالب التكافلية في مرجان الكاريبي مونتستريا أنولاريس ومونتستريا فافولاتا بعد التبييض التجريبي والمرتبط بالمرض" . النشرة البيولوجية . 201 (3): 360-373 . doi : 10.2307/1543614 . JSTOR 1543614. PMID 11751248 .
ويرنيغرين، جيه جيه (2004)، "التكافل الداخلي: دروس في حل النزاعات"، مجلة PLOS Biology ، 2 (3) e68، doi : 10.1371/journal.pbio.0020068 ، PMC 368163 ، PMID 15024418

روابط خارجية

تعريف كلمة " التكافل " في قاموس ويكشنري
الوسائط المتعلقة بالتكافل على ويكيميديا كومنز
بيانات متعلقة بالتكافل على ويكي بيانات
فيديو تعليمي من TED

[8] كتب فرانك (ص 195): "Nach den erweiterten Kenntnissen، die wir in den Letzten Jahren über das Zusammenleben zweier verschiedenartiger Wesen gewonnen haben، ist es ein dringendes Bedürfniss، die einzelnen von einander abweichenden Formen dieser Verhältnisse mit يجب أن نرحب بالإنسان سريعًا من أجل جميع أنواع الطفيليات البرية التي يجب أن نكتشفها على نطاق واسع من خلال مجموعة متنوعة من الأنواع، من بين أكثر من 100 نوع من الحيوانات البرية. رول، يموت بجانب Wesen dabei spielen, noch nicht berücksichtigt, also auf das blosse Zusammenleben begründet ist, und wofür sich die Bezeichnung Symbiotismus empfehlen dürfte.” (في أعقاب المعرفة المتوسعة التي اكتسبناها في السنوات الأخيرة حول تعايش كائنين حيّين مختلفين، ثمة حاجة ملحة لمنح تسميات محددة للأشكال الفردية المختلفة لهذه العلاقات، إذ استُخدم حتى الآن مصطلح "التطفل" لجميعها تقريبًا. يجب أن نُخضع جميع الحالات، حيثما يعيش أحد نوعين مختلفين على الآخر أو داخله، لأوسع مفهوم لا يأخذ في الاعتبار الأدوار التي يؤديها الكائنان الحيّان (وبالتالي يقوم على مجرد التعايش)، والذيقد يُقترح له مصطلح "التكافل" (symbiotismus). ^{[ 7 ]}

[Fautin_1991-1] فوتين، دي جي (1991). "التكافل بين سمكة شقائق النعمان: ما هو معروف وما هو غير معروف" . التكافل . 10 : 23-46 .

[OUP-2] 1 2 "التكافل" . قاموس أكسفورد الإنجليزي ( الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد. (يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)

[Moran-2006-3] 1 2 3 4 موران 2006

[Paracer-2000-2-4] 1 2 3 بارسر وأحمدجيان 2000 ، ص. 12

[5] συμβίωσις , σύν , βίωσις . ليدل، هنري جورج ؛ سكوت، روبرت ؛ معجم يوناني إنجليزي في مشروع بيرسيوس

[6] مارتن، برادفورد د.؛ شواب، إرنست (2012)، "التكافل: 'العيش معًا' في الفوضى"، دراسات في تاريخ علم الأحياء ، 4 ( 4): 7-25

[Frank_1877-7] 1 2 فرانك، AB (1877). "Über die biologischen Verhältnisse des Thallus einiger Krustflechten" [ حول العلاقات البيولوجية للثالوس في بعض الأشنات القشرية ] . Beiträge zur Biologie der Pflanzen (باللغة الألمانية). 2 : 123 - 200.

[9] "التكافل" . قاموس أكسفورد الإنجليزي ( الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد. (يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)

[10] دي باري ، هاينريش أنطون (14 سبتمبر 1878). "Ueber Symbiose" [ في التكافل ] . Tageblatt für die Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte (في كاسيل) [المجلة اليومية لمؤتمر العلماء والأطباء الألمان] (باللغة الألمانية). 51 : 121 – 126.من ص. 121: "... des Zusammenlebens ungleichnamiger Organismen, der Symbiose,..." (... من العيش معًا في كائنات حية مختلفة، والتعايش، ...)
أعيد طبعه في: دي باري، هاينريش أنطون (1879). Die Erscheinung der Symbiose [ ظاهرة التكافل ] (بالألمانية). ستراسبورغ، ألمانيا (الآن: ستراسبورغ، فرنسا): كارل ج. تروبنر. ص. 5 .
الترجمة الفرنسية: دي باري، هاينريش أنطون (1879). "De la Symbiose" [ في التكافل ] . المجلة الدولية للعلوم (بالفرنسية). 3 : 301 – 309.انظر الصفحة 301.
انظر أيضًا: إيغرتون، فرانك ن. (يناير 2015). "تاريخ العلوم البيئية، الجزء 52: دراسات التكافل" . نشرة الجمعية البيئية الأمريكية . 96 (1): 80-139 . Bibcode : 2015BuESA..96...80E . doi : 10.1890/0012-9623-96.1.80 .

[mwA6E] أعيد طبعه في: دي باري، هاينريش أنطون (1879). Die Erscheinung der Symbiose [ ظاهرة التكافل ] (بالألمانية). ستراسبورغ، ألمانيا (الآن: ستراسبورغ، فرنسا): كارل ج. تروبنر. ص. 5 .

[mwA64] الترجمة الفرنسية: دي باري، هاينريش أنطون (1879). "De la Symbiose" [ في التكافل ] . المجلة الدولية للعلوم (بالفرنسية). 3 : 301 – 309.انظر الصفحة 301.

[mwA7o] انظر أيضًا: إيغرتون، فرانك ن. (يناير 2015). "تاريخ العلوم البيئية، الجزء 52: دراسات التكافل" . نشرة الجمعية البيئية الأمريكية . 96 (1): 80-139 . Bibcode : 2015BuESA..96...80E . doi : 10.1890/0012-9623-96.1.80 .

[Wilkinson-2001-11] 1 2 ويلكنسون، ديفيد م. (أغسطس 2001). "على خلاف الأهداف" . مجلة نيتشر . 412 (6846): 485. Bibcode : 2001Natur.412..485W . doi : 10.1038/35087676 . PMID 11484028 .

[12] دوغلاس 1994 ، ص. 1

[Douglas-2010-13] دوغلاس 2010 ، الصفحات 5-12

[14] هاسكل، إي إف (1949). "توضيح للعلوم الاجتماعية". التيارات الرئيسية في الفكر الحديث . 7 : 45-51 .

[15] بوركهولدر، بي آر (1952). "التعاون والصراع بين الكائنات الحية البدائية". العالم الأمريكي . 40 (4): 601-631 . JSTOR 27826458 .

[16] برونشتاين، جيه إل (2015). "دراسة التبادلية". في برونشتاين، جيه إل (محرر). التبادلية . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-967565-4.

[17] برينغل، إليزابيث ج. (أكتوبر 2016). "توجيه بوصلة التفاعل: توافر الموارد كمحرك رئيسي لاعتماد السياق" . مجلة PLOS Biology . 14 (10) e2000891. doi : 10.1371/journal.pbio.2000891 . PMC 5061325. PMID 27732591 .

[18] ووتون، جيه تي؛ إيمرسون، إم. (2005). "قياس قوة التفاعل في الطبيعة". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 36 : 419-444 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175535 . JSTOR 30033811 .

[19] إسحاق 1992 ، ص 266

[20] سافو 1993

[Douglas-2010-2-21] دوغلاس 2010 ، ص 4

[Muggia-2013-22] موجيا، لوسيا؛ فانكوروفا، لوسي؛ شكالود، بافيل؛ بيكسا، أوندري؛ ويدين، ماتس؛ جروب، مارتن (أغسطس 2013). "الملعب التكافلي لثالوس الأشنات - ارتباط ضوئي مرن للغاية في الأشنات التي تعيش على الصخور" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 85 (2): 313-323 . Bibcode : 2013FEMME..85..313M . doi : 10.1111/1574-6941.12120 . PMID 23530593 .

[23] "التكافل الضوئي" . مرجع أكسفورد .

[24] غولت، جوردان أ.؛ بنتلاج، باستيان؛ هوانغ، دانوي؛ كير، ألكسندر م. (2021). "التنوع الخاص بالسلالة في الاستقرار التطوري للتكافل الضوئي المرجاني" . مجلة ساينس أدفانسز . 7 (39) eabh4243. Bibcode : 2021SciA....7.4243G . doi : 10.1126/sciadv.abh4243 . PMC 8457658. PMID 34550731 .

[25] ناردون وتشارلز 2001

[26] ساب 1994 ، ص 142

[27] موس، فلورنس؛ كروك، ماثيو ب.؛ غارسيا، كيفن؛ غارسيا كوستا، أمايا؛ جيديس، بارني أ.؛ وآخرون . (1 يوليو 2016). كيلي، ر.م. (محرر). "تثبيت النيتروجين التكافلي والتحديات التي تواجه تطبيقه على غير البقوليات" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 82 (13): 3698-3710 . Bibcode : 2016ApEnM..82.3698M . doi : 10.1128/AEM.01055-16 . PMC 4907175. PMID 27084023 .

[28] لاتوري، أ.؛ دوربان، أ.؛ مويا، أ.؛ بيريتو، ج. (2011). دور التكافل في تطور حقيقيات النوى. أصول الحياة وتطورها - منظور بيولوجي فلكي . ص 326-339 .

[29] موران، ن. أ. (أبريل 1996). "التطور المتسارع وآلية مولر في البكتيريا التكافلية الداخلية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 93 (7): 2873-2878 . Bibcode : 1996PNAS...93.2873M . doi : 10.1073 / pnas.93.7.2873 . PMC 39726. PMID 8610134 .

[30] أندرسون، سيف جي إي ؛ كورلاند، تشارلز جي. (يوليو 1998). "التطور الاختزالي للجينومات المقيمة". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 6 (7): 263-268 . doi : 10.1016/S0966-842X(98)01312-2 . PMID 9717214 .

[31] ويرنيغرين، جيه جيه (نوفمبر 2002). "تطور الجينوم في البكتيريا المتعايشة داخل الحشرات". مجلة نيتشر ريفيوز جينيتكس . 3 (11): 850-861 . doi : 10.1038/nrg931 . PMID 12415315 .

[32] "تفاعلات الأنواع والتنافس" . مجلة نيتشر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 فبراير 2023 .

[33] ماروياما، تاكيشي؛ فوجيتا، ياسويوكي (1 فبراير 2022). "التنافس الخلوي في الفقاريات - آلية أساسية للحفاظ على توازن الأنسجة" . الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 72 : 15-21 . doi : 10.1016/j.gde.2021.09.006 . ISSN 0959-437X . PMID 34634592 .

[Begon-1996-34] بيجون، م.؛ هاربر، ج. ل.؛ تاونسند، س. ر. 1996. علم البيئة: الأفراد، والجماعات، والمجتمعات ، الطبعة الثالثة. بلاكويل، كامبريدج، ماساتشوستس. الفصلان 5 "التنافس داخل النوع الواحد" و8 "التنافس بين الأنواع المختلفة".

[35] توبفر، ج. "اللاأضداد". في: مفاهيم بيولوجية . رابط مؤرشف بتاريخ 2017-12-09 في آلة Wayback .

[Willey-2013-36] ويلي، جوان م.؛ شيروود، ليندا م.؛ وولفرتون، كريستوفر ج. (2013). علم الأحياء الدقيقة لبريسكوت ( الطبعة التاسعة). ماكجرو هيل للتعليم العالي. الصفحات 713-738 . ISBN 978-0-07-751066-4.

[37] موسوعة بريتانيكا . " اللاأمنال (علم الأحياء) ". تم الاسترجاع في 30 سبتمبر 2014.

[Gómez-2002-38] غوميز، خوسيه م.؛ غونزاليس-ميغياس، أديلا (2002). "التفاعلات غير المتكافئة بين ذوات الحوافر والحشرات العاشبة: الاختلاف مهم". علم البيئة . 83 (1): 203-11 . doi : 10.1890/0012-9658(2002)083 [ 0203:AIBUAP ] 2.0.CO ; 2 .

[Paracer-2000-39] 1 2 باراسر وأحمدجيان 2000 ، ص. 6

[40] ناير 2005

[41] "التكافل". موسوعة كولومبيا. نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا، 2008. مرجع كريدو. موقع إلكتروني. 17 سبتمبر 2012.

[42] تولر وروان ونولتون 2001

[43] هاريسون 2005

[44] لي 2003

[45] فيسي، هيلفمان وكوليت 1997

[46] سواريس، إم سي؛ كوتيه، آي إم؛ كاردوسو، إس سي؛ بشاري، آر. (نوفمبر 2008). "التكافل بين سمكة القوبيون المنظفة: نظام خالٍ من العقاب أو تبديل الشريك أو التحفيز اللمسي". مجلة علم الحيوان . 276 (3): 306-312 . Bibcode : 2008JZoo..276..306S . doi : 10.1111/j.1469-7998.2008.00489.x .

[47] كوردس وآخرون 2005

[48] كلاي، كيث؛ هولاه، جيني (10 سبتمبر 1999). "التكافل بين الفطريات الداخلية وتنوع النباتات في الحقول المتعاقبة". مجلة ساينس . 285 (5434): 1742-1744 . doi : 10.1126/science.285.5434.1742 . PMID 10481011 .

[49] كليكسبيرا، أ.؛ تايلور، ب.د.؛ ويستفال، هـ. (ديسمبر 2013). "البريوليثات التي بنتها البريوزوا في علاقات تكافلية مع سرطانات الناسك في نظام كربونات استوائي غير متجانس، خليج أرجوين، موريتانيا". التنوع البيولوجي البحري . 43 (4): 429-444 . Bibcode : 2013MarBd..43..429K . doi : 10.1007/s12526-013-0173-4 .

[50] بارسر وأحمدجيان 2000 ، ص. 7

[51] المجلس الوطني للبحوث (الولايات المتحدة)؛ أفيس، جون سي؛ هوبل، ستيفن بي؛ أيالا، فرانسيسكو جيه (2008). "تكريمًا للينيوس: كم عدد الطفيليات؟ كم عدد العوائل؟" . في ضوء التطور: المجلد الثاني: التنوع البيولوجي والانقراض . مطبعة الأكاديميات الوطنية.

[Vane-Wright-1976-52] فان-رايت، ر. إ. (1976). "تصنيف موحد لأوجه التشابه المحاكية". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 8 : 25-56 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1976.tb00240.x .

[Bates-1861-53] بيتس، هنري والتر (نوفمبر 1862). "الجزء الثاني والثلاثون: مساهمات في دراسة حشرات وادي الأمازون. حرشفيات الأجنحة: هيليكونيدي". معاملات جمعية لينيان في لندن . 23 (3): 495-566 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x إعادة طبع: بيتس، هنري والتر (1981). "مساهمات في دراسة حشرات وادي الأمازون (حرشفيات الأجنحة: هيليكونيدي)" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 16 (1): 41-54 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1981.tb01842.x .

[54] مولر، فريتز (1878). "Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen". علم الحيوان أنزيجر . 1 : 54 - 55.

[55] مولر، فريتز ( 1879). " إيتونا وثيريديا ؛ حالة رائعة من المحاكاة في الفراشات. (ترجمة ر. ميلدولا)". إعلانات الجمعية الحشرية في لندن . 1879 : 20-29 .

[Mallet-2001-56] ماليت، جيمس (2001). "أسباب ونتائج غياب التطور المشترك في المحاكاة المولرية". علم البيئة التطوري . 13 ( 7-8 ): 777-806 . doi : 10.1023/a:1011060330515 .

[57] لوزي، جي إس (1972). "الأهمية البيئية للتكافل التنظيفي". كوبيا . 1972 (4): 820-833 . doi : 10.2307/1442741 . JSTOR 1442741 .

[Poulin-1996-58] بولين، روبرت؛ غروتر، ألكسندرا س. (1996). "التكافل المنظف: تفسيرات مباشرة وتكيفية". مجلة العلوم البيولوجية . 46 (7): 512-517 . doi : 10.2307/1312929 . JSTOR 1312929 .

[59] لوزي، جورج س. (1972). "الأهمية البيئية للتكافل التنظيفي". كوبيا . 1972 (4): 820-833 . doi : 10.2307/1442741 . JSTOR 1442741 .

[Keyes-1982-60] 1 2 كيز، ريموند س. (1982). "أسماك القرش: مثال غير عادي على التكافل التنظيفي". كوبيا . 1982 (1): 225-227 . doi : 10.2307/1444305 . JSTOR 1444305 .

[61] ويرنيغرين 2004

[62] بارسر وأحمدجيان 2000 ، ص 3-4

[Mutalipassi-2021-63] موتاليباسي، ميركو؛ ريتشيو، جينارو؛ مازيلا، فاليريو؛ جالاسو، كريستيان؛ سوما، إيمانويل؛ وآخرون . (أبريل 2021). "التكافل بين البكتيريا الزرقاء في البيئات البحرية: رؤى بيئية وآفاق تكنولوجية حيوية" . الأدوية البحرية . 19 (4). MDPI AG: 227. Bibcode : 2021MarDr..19..227M . doi : 10.3390/md19040227 . PMC 8074062. PMID 33923826 . تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .

[64] بورين، سونيا؛ ريليغ، ماتياس سي. (فبراير 2008). "التطفل على الفطريات الجذرية الشجرية: مراجعة الأدلة". رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 279 (1): 8-14 . Bibcode : 2008FEMML.279....8P . doi : 10.1111/j.1574-6968.2007.01007.x . PMID 18070075 .

[65] تيتوس، بنيامين م.؛ بينيديكت، شارلوت؛ لاروش، روبرت؛ غوسماو، لوسيانا س.؛ فان ديوسن، فانيسا؛ وآخرون . (أكتوبر 2019). "العلاقات التطورية بين شقائق النعمان البحرية التي تؤوي أسماك المهرج" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 139 106526. Bibcode : 2019MolPE.13906526T . doi : 10.1016/j.ympev.2019.106526 . PMID 31158486 .

[66] ليتسيوس، غلين؛ سيمز، كاري أ.؛ ويست، رافائيل أ.؛ بيرمان، بيتر ب.؛ زيمرمان، نيكلاوس إ.؛ سلامين، نيكولاس (ديسمبر 2012). "التعايش مع شقائق النعمان البحرية أدى إلى التطور التكيفي لأسماك المهرج" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 12 (1): 212. Bibcode : 2012BMCEE..12..212L . doi : 10.1186/1471-2148-12-212 . PMC 3532366. PMID 23122007 .

[Li-2015-67] 1 2 لي، سي-شيو؛ شي، مانغ؛ تيان، جون-هوا؛ لين، شيان-دان؛ كانغ، يان-جون؛ وآخرون . (يناير 2015). "تنوع جينومي غير مسبوق لفيروسات الحمض النووي الريبي في المفصليات يكشف عن أصل فيروسات الحمض النووي الريبي ذات السلسلة السالبة" . eLife . 4 e05378 . Bibcode : 2015eLife...405378L . doi : 10.7554/eLife.05378 . PMC 4384744. PMID 25633976 .

[68] روزنبرغ، إي.؛ زيلبر-روزنبرغ، آي. (مارس 2011). "التكافل والتطور: مفهوم الهولوجينوم". أبحاث العيوب الخلقية. الجزء ج، علم الأجنة اليوم . 93 (1): 56-66 . doi : 10.1002/bdrc.20196 . PMID 21425442 .

[69] موريس، جيه جيه (19 أكتوبر 2018). " ما هو مفهوم الجينوم الكامل للتطور؟" . F1000Research . 7 : 1664. doi : 10.12688/f1000research.14385.1 . PMC 6198262. PMID 30410727 .

[70] برينكمان وآخرون 2002

[71] غولدينغ وغوبتا 1995

[72] مارغوليس، لين (1981). التكافل في تطور الخلية . سان فرانسيسكو: دبليو إتش فريمان وشركاه. الصفحات 206-227 . ISBN 978-0-7167-1256-5.

[73] "التكافل". دليل بلومزبري للفكر البشري . لندن: دار بلومزبري للنشر، 1993. مرجع كريدو. موقع إلكتروني. 17 سبتمبر 2012.

[74] ساغان ومارغوليس 1986

[Schüßler-2001-75] شوسلر، آرثر؛ شوارزوت، دانيال؛ ووكر، كريستوفر (ديسمبر 2001). "شعبة فطرية جديدة، Glomeromycota: علم الوراثة والتطور". بحث فطري . 105 (12): 1413-1421 . doi : 10.1017/S0953756201005196 .

[76] لي، سون جاي (1 فبراير 2025). "النباتات ليست كائنات مستقلة: تقديم دور الفطريات الجذرية في جذور النباتات مع طريقة آمنة للتصوير" . مجلة معلم الأحياء الأمريكي . 87 (2): 139-144 . doi : 10.1525/abt.2025.87.2.139 . ISSN 0002-7685 .

[77] هاريسون 2002

[78] دانفورث وآشر 1999

[Hölldobler-1990-79] 1 2 هولدوبلر، بيرت؛ ويلسون، إدوارد أو. (1990). النمل . مطبعة جامعة هارفارد. ص 532-533 . ISBN 978-0-674-04075-5.

[80] تامبويا، تيري؛ سيبوليني، مارتن L.؛ ليفي، دوغلاس ج. (سبتمبر 1996). “تقييم متلازمات تشتت بذور الفقاريات في أربعة أنواع من الباذنجان الأسود (طائفة Solanum. Solanum)”. علم البيئة . 107 (4): 522– 532. بيب كود : 1996Oecol.107..522T . دوى : 10.1007/bf00333944 . بميد 28307396 .

[81] ليم، غانغز؛ بيرنز، كيفن سي. (24 نوفمبر 2021). "هل تؤثر خصائص انعكاس الفاكهة على تغذية الطيور على الفاكهة في نيوزيلندا؟". مجلة نيوزيلندا لعلم النبات . 60 (3): 319-329 . doi : 10.1080/0028825X.2021.2001664 .

[Zahran1999-82] زهران، حمدي حسين (1 ديسمبر 1999). "التكافل بين بكتيريا الريزوبيوم والبقوليات وتثبيت النيتروجين في ظل ظروف قاسية ومناخ جاف" . مجلة مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 63 (4): 968-989 ، جدول المحتويات. Bibcode : 1999MMBR...63..968Z . doi : 10.1128/MMBR.63.4.968-989.1999 . PMC 98982. PMID 10585971 .

[Herridge2013-83] هيريدج، ديفيد (2013). "الملقحات الريزوبية" . مؤسسة أبحاث وتطوير الحبوب التابعة للحكومة الأسترالية . مؤرشف من الأصل في 13 مارس 2016.

[84] غروب، مارتن؛ كاردينال، ماسيميليانو؛ دي كاسترو، جواو فييرا؛ مولر، هنري؛ بيرغ، غابرييل (1 سبتمبر 2009). "التنوع البنيوي والوظيفي الخاص بالأنواع في المجتمعات البكتيرية في التكافل مع الأشنات" . مجلة ISME . 3 (9): 1105-1115 . Bibcode : 2009ISMEJ...3.1105G . doi : 10.1038/ismej.2009.63 . PMID 19554038 .

[85] غروب، مارتن؛ بيرغ، غابرييل (أغسطس 2009). "التجمعات الميكروبية من البكتيريا والفطريات مع التركيز على التكافل في الأشنات" . مراجعات بيولوجيا الفطريات . 23 (3): 72-85 . Bibcode : 2009FunBR..23...72G . doi : 10.1016/j.fbr.2009.10.001 .

[86] سبريبيل، توبي؛ توفينين، فيرا؛ ريسل، فيليب؛ فاندربول، دان؛ وولينسكي، هايمو؛ وآخرون . (21 يوليو 2016). "خمائر البازيديوميسيت في قشرة الأشنات الكبيرة من الفطريات الزقية" . مجلة ساينس . 353 (6298): 488-492 . Bibcode : 2016Sci...353..488S . doi : 10.1126/science.aaf8287 . PMC 5793994. PMID 27445309 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[

[ 6 ]

[ 7 ]

[ أ ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[

[

[

[

[

31 ] قد

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ].

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[

[

[

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗