نقل الجينات الأفقي

الموسوعة الحرة

شجرة الحياة تظهر انتقال الجينات عموديا وأفقيا

النقل الجيني الأفقي ( HGT ) أو النقل الجيني الجانبي ( LGT ) [1] [2] [3] هو حركة المادة الوراثية بين الكائنات الحية بخلاف النقل ("الرأسي") للحمض النووي من الوالدين إلى النسل ( التكاثر ). [4] النقل الجيني الأفقي هو عامل مهم في تطور العديد من الكائنات الحية. [5] [6] يؤثر النقل الجيني الأفقي على الفهم العلمي للتطور من الدرجة الأعلى بينما يغير بشكل أكثر أهمية وجهات النظر حول تطور البكتيريا. [7]

يُعد نقل الجينات الأفقي الآلية الأساسية لانتشار مقاومة المضادات الحيوية في البكتيريا، [8] [5] [9] [10] ويلعب دورًا مهمًا في تطور البكتيريا التي يمكنها تحلل المركبات الجديدة مثل المبيدات الحشرية التي صنعها الإنسان [11] وفي تطور وصيانة ونقل الضراوة . [12] وغالبًا ما ينطوي على البكتيريا المعتدلة والبلازميدات . [13] [14] [15] يمكن نقل الجينات المسؤولة عن مقاومة المضادات الحيوية في نوع واحد من البكتيريا إلى نوع آخر من البكتيريا من خلال آليات مختلفة من النقل الأفقي للجينات مثل التحويل والتحويل والاقتران ، وبالتالي تسليح مستقبل الجينات المقاومة للمضادات الحيوية ضد المضادات الحيوية. أصبح الانتشار السريع لجينات مقاومة المضادات الحيوية بهذه الطريقة تحديًا يجب إدارته في مجال الطب. قد تلعب العوامل البيئية أيضًا دورًا في النقل الأفقي للجينات المقاومة للمضادات الحيوية. [16]

يُعترف بنقل الجينات الأفقي باعتباره عملية تطورية شاملة توزع الجينات بين سلالات بدائية متباعدة [17] ويمكن أن تشمل أيضًا حقيقيات النوى. [18] [19] يُعتقد أن أحداث نقل الجينات الأفقي تحدث بشكل أقل تكرارًا في حقيقيات النوى مقارنة ببدائيات النوى. ومع ذلك، تشير الأدلة المتزايدة إلى أن نقل الجينات الأفقي شائع نسبيًا بين العديد من الأنواع حقيقية النوى ويمكن أن يكون له تأثير على التكيف مع البيئات الجديدة. ومع ذلك، فإن دراستها تعوقها تعقيد الجينومات حقيقية النوى ووفرة المناطق الغنية بالتكرار، مما يعقد التحديد الدقيق وتوصيف الجينات المنقولة. [20] [21]

من المفترض أن HGT يعزز الحفاظ على الكيمياء الحيوية العالمية للحياة، وبالتالي عالمية الشفرة الوراثية. [22]

تاريخ

كانت تجربة جريفيث ، التي أبلغ عنها فريدريك جريفيث في عام 1928 ، [23] أول تجربة تشير إلى أن البكتيريا قادرة على نقل المعلومات الجينية من خلال عملية تُعرف باسم التحول . [24] [25] تبعت نتائج جريفيث أبحاث في أواخر الثلاثينيات وأوائل الأربعينيات من القرن العشرين عزلت الحمض النووي باعتباره المادة التي تنقل هذه المعلومات الجينية.

ثم وُصف النقل الجيني الأفقي في سياتل عام 1951، في ورقة بحثية توضح أن نقل جين فيروسي إلى Corynebacterium diphtheriae أدى إلى إنشاء سلالة خبيثة من سلالة غير خبيثة، [26] وكشف في الوقت نفسه عن آلية الخناق (حيث يمكن أن يصاب المرضى بالبكتيريا ولكن ليس لديهم أي أعراض، ثم يتحولون فجأة لاحقًا أو لا يتحولون أبدًا)، [27] وإعطاء أول مثال على أهمية الدورة الليزوجينية . [28] وُصف نقل الجينات بين البكتيريا لأول مرة في اليابان في منشور عام 1959 أظهر نقل مقاومة المضادات الحيوية بين أنواع مختلفة من البكتيريا . [29] [30] في منتصف الثمانينيات، افترض سيفانين [31] أن النقل الجيني الجانبي المهم بيولوجيًا كان موجودًا منذ بداية الحياة على الأرض وكان مشاركًا في تشكيل كل التاريخ التطوري.

وكما قال جيان وريفيرا ولايك (1999): "تشير الدراسات التي أجريت على الجينات والجينومات بشكل متزايد إلى حدوث نقل أفقي كبير بين بدائيات النوى " [32] (انظر أيضًا لايك وريفيرا، 2007). [33] ويبدو أن هذه الظاهرة كانت ذات أهمية أيضًا بالنسبة لحقيقيات النوى وحيدة الخلية . وكما لاحظ بابتيست وآخرون (2005)، "تشير الأدلة الإضافية إلى أن نقل الجينات قد يكون أيضًا آلية تطورية مهمة في تطور الكائنات الأولية ". [34]

يمكن أن يؤدي تطعيم نبات إلى آخر إلى نقل البلاستيدات الخضراء ( عضيات في الخلايا النباتية تجري عملية التمثيل الضوئي )، والحمض النووي للميتوكوندريا ، ونواة الخلية بأكملها التي تحتوي على الجينوم لتكوين نوع جديد محتمل. [35] تم تعديل بعض حرشفيات الأجنحة (مثل فراشات الملك ودودة القز ) وراثيًا عن طريق النقل الجيني الأفقي من فيروس براكوف الدبور . [36] يمكن لدغات الحشرات في عائلة Reduviidae (حشرات القاتل)، عن طريق الطفيليات، أن تصيب البشر بمرض شاغاس المثقبي ، والذي يمكن أن يدخل حمضه النووي في الجينوم البشري. [37] وقد اقترح أن النقل الجيني الجانبي إلى البشر من البكتيريا قد يلعب دورًا في الإصابة بالسرطان. [38]

يقول آرون ريتشاردسون وجيفري د. بالمر : "لقد لعب النقل الجيني الأفقي دورًا رئيسيًا في تطور البكتيريا وهو شائع إلى حد ما في بعض حقيقيات النوى وحيدة الخلية. ومع ذلك، فإن انتشار وأهمية النقل الجيني الأفقي في تطور حقيقيات النوى متعددة الخلايا لا يزال غير واضح." [39]

ونظرًا للكم المتزايد من الأدلة التي تشير إلى أهمية هذه الظواهر للتطور (انظر أدناه)، فقد وصف علماء الأحياء الجزيئية مثل بيتر جوجارتن نقل الجينات الأفقي بأنه "نموذج جديد لعلم الأحياء". [40]

الآليات

هناك العديد من الآليات لنقل الجينات الأفقية: [5] [41] [42]

  • التحول ، هو التغيير الجيني للخلية الناتج عن إدخال وامتصاص والتعبير عن مادة وراثية غريبة ( DNA أو RNA ). [43] هذه العملية شائعة نسبيًا في البكتيريا، ولكنها أقل شيوعًا في حقيقيات النوى. [44] غالبًا ما يستخدم التحول في المختبرات لإدخال جينات جديدة في البكتيريا للتجارب أو للتطبيقات الصناعية أو الطبية. انظر أيضًا علم الأحياء الجزيئي والتكنولوجيا الحيوية . [ بحاجة لمصدر ]
  • الانتقال ، العملية التي يتم بها نقل الحمض النووي للبكتيريا من بكتيريا إلى أخرى بواسطة فيروس (بكتيريا أو فاج ). [43]
  • الاقتران البكتيري ، وهي عملية تتضمن نقل الحمض النووي عبر البلازميد من خلية مانحة إلى خلية متلقية معاد تركيبها أثناء الاتصال بين الخلايا. [43]
  • عوامل نقل الجينات ، عناصر شبيهة بالفيروسات يشفرها المضيف وتوجد في رتبة البكتيريا البروتينية ألفا Rhodobacterales . [45]

نقل الترانسبوزون الأفقي

العنصر القابل للنقل (TE) (يُسمى أيضًا ترانسبوزون أو جين قافز) هو جزء متحرك من الحمض النووي يمكنه في بعض الأحيان التقاط جين مقاومة وإدخاله في بلازميد أو كروموسوم، وبالتالي تحفيز النقل الجيني الأفقي لمقاومة المضادات الحيوية. [43]

يشير نقل الترانسبوزون الأفقي (HTT) إلى مرور قطع من الحمض النووي تتميز بقدرتها على الانتقال من موضع إلى آخر بين الجينومات بوسائل أخرى غير الوراثة من الوالدين إلى النسل. لطالما كان يُعتقد أن نقل الجينات الأفقي أمر بالغ الأهمية لتطور بدائيات النوى، ولكن هناك كمية متزايدة من البيانات التي تُظهر أن نقل الترانسبوزون الأفقي ظاهرة شائعة ومنتشرة في تطور حقيقيات النوى أيضًا. [46] من جانب العناصر القابلة للنقل، يمكن اعتبار الانتشار بين الجينومات عبر النقل الأفقي استراتيجية للهروب من التطهير بسبب الانتقاء التنقي، والتحلل الطفري و/أو آليات دفاع المضيف. [47]

يمكن أن يحدث HTT مع أي نوع من العناصر القابلة للنقل، ولكن من المرجح أن تكون ترانسبوزونات الحمض النووي والعناصر الرجعية LTR قادرة على HTT لأن كلاهما يحتوي على وسيط DNA مستقر مزدوج السلسلة يُعتقد أنه أكثر متانة من وسيط RNA أحادي السلسلة للعناصر الرجعية غير LTR ، والذي يمكن أن يكون قابلاً للتحلل بدرجة كبيرة. [46] قد تكون العناصر غير المستقلة أقل عرضة للانتقال أفقيًا مقارنة بالعناصر المستقلة لأنها لا تشفر البروتينات المطلوبة لتعبئتها الخاصة. يتكون هيكل هذه العناصر غير المستقلة عمومًا من جين بدون إنترونات يشفر بروتين ترانسبوزاز ، وقد يكون أو لا يكون له تسلسل مُروِّج. تعتمد العناصر التي لا تحتوي على تسلسلات مُروِّجة مُشفرة داخل المنطقة المتنقلة على مُروِّجات المضيف المجاورة للتعبير. [46] يُعتقد أن النقل الأفقي يلعب دورًا مهمًا في دورة حياة TE. [46] في النباتات، يبدو أن العناصر العكسية LTR من عائلات Copia، وخاصة تلك التي تحتوي على أعداد نسخ منخفضة من سلالات Ale و Ivana، أكثر عرضة للخضوع للانتقال الأفقي بين أنواع النباتات المختلفة. [48]

لقد ثبت أن HTT يحدث بين الأنواع وعبر القارات في كل من النباتات [49] والحيوانات (Ivancevic et al. 2013)، على الرغم من أن بعض TEs أثبتت أنها أكثر نجاحًا في استعمار جينومات أنواع معينة على غيرها. [50] وقد اقترح أن القرب المكاني والتصنيفي للأنواع يفضل HTTs في النباتات والحيوانات. [49] من غير المعروف كيف يمكن لكثافة السكان أن تؤثر على معدل أحداث HTT داخل السكان، ولكن تم اقتراح القرب الشديد بسبب الطفيليات والتلوث المتبادل بسبب الازدحام لصالح HTT في كل من النباتات والحيوانات. [49] في النباتات، ثبت أن التفاعل بين ليانا والأشجار يسهل HTT في النظم البيئية الطبيعية. [48] يتطلب النقل الناجح لعنصر قابل للنقل توصيل الحمض النووي من المتبرع إلى الخلية المضيفة (وإلى الخط الجرثومي للكائنات متعددة الخلايا)، يليه التكامل في جينوم المضيف المتلقي. [46] على الرغم من أن الآلية الفعلية لنقل العناصر الناقلة من الخلايا المانحة إلى الخلايا المضيفة غير معروفة، فمن الثابت أن الحمض النووي والحمض النووي الريبي العاري يمكن أن يدورا في سوائل الجسم. [46] تشمل العديد من النواقل المقترحة المفصليات والفيروسات والقواقع في المياه العذبة (إيفانسيفيتش وآخرون 2013) والبكتيريا التكافلية، [47] والبكتيريا الطفيلية داخل الخلايا. [46] في بعض الحالات، تسهل العناصر الناقلة النقل للعناصر الناقلة الأخرى. [50]

إن وصول TE جديد إلى جينوم المضيف يمكن أن يكون له عواقب وخيمة لأن حركة TE قد تحفز الطفرة. ومع ذلك، يمكن أن يكون HTT مفيدًا أيضًا من خلال إدخال مادة وراثية جديدة في الجينوم وتعزيز خلط الجينات ومجالات TE بين المضيفين، والتي يمكن أن يستغلها جينوم المضيف لأداء وظائف جديدة. [50] علاوة على ذلك، يزيد نشاط النقل من عدد نسخ TE ويولد نقاط ساخنة لإعادة ترتيب الكروموسومات . [51] يعد اكتشاف HTT مهمة صعبة لأنه ظاهرة مستمرة تتغير باستمرار في تواتر حدوث وتكوين TEs داخل جينومات المضيف. علاوة على ذلك، تم تحليل عدد قليل من الأنواع بحثًا عن HTT، مما يجعل من الصعب تحديد أنماط أحداث HTT بين الأنواع. يمكن أن تؤدي هذه المشكلات إلى التقليل من تقدير أحداث HTT أو المبالغة فيها بين الأنواع حقيقية النواة الحالية والأسلاف. [51]

طرق الكشف

يؤدي حدث تكوين الأنواع إلى إنتاج نظائر لجين في النوعين الابنين. ويضيف حدث نقل الجينات الأفقي من نوع إلى آخر نظيرًا للجين إلى الجينوم المستقبل.

يتم عادة استنتاج نقل الجينات الأفقي باستخدام أساليب المعلوماتية الحيوية ، إما عن طريق تحديد التوقيعات التسلسلية غير النمطية (الأساليب "المعلمية") أو عن طريق تحديد التناقضات القوية بين التاريخ التطوري لتسلسلات معينة مقارنة بتاريخ مضيفيها. يرتبط الجين المنقول ( xenolog ) الموجود في الأنواع المتلقية ارتباطًا وثيقًا بجينات الأنواع المانحة أكثر مما هو متوقع. [ بحاجة لمصدر ]

الفيروسات

يصيب الفيروس المسمى ميميفيروس الأميبا . كما يصيب فيروس آخر يسمى سبوتنيك الأميبا أيضًا، لكنه لا يستطيع التكاثر إلا إذا أصاب الفيروس الميمي الخلية نفسها بالفعل. [52]

يكشف جينوم سبوتنيك عن مزيد من الرؤى حول بيولوجيته. على الرغم من أن 13 من جيناته لا تظهر أي تشابه يذكر مع أي جينات أخرى معروفة، فإن ثلاثة منها وثيقة الصلة بجينات ميميفيروس ومامافيروس ، وربما تم التهامها بواسطة الفيروس الصغير أثناء حزم الجسيمات في وقت ما من تاريخه. يشير هذا إلى أن الفيروس القمري يمكن أن يقوم بنقل الجينات أفقيًا بين الفيروسات، بالتوازي مع الطريقة التي تنقل بها البكتيريا الجينات بين البكتيريا. [53]

كما يُرى انتقال أفقي بين الفيروسات الجيميائية ونباتات التبغ.

بدائيات النوى

يُعد نقل الجينات الأفقي أمرًا شائعًا بين البكتيريا، حتى بين تلك التي تربطها بها صلة بعيدة جدًا. يُعتقد أن هذه العملية سبب مهم لزيادة مقاومة الأدوية [5] [54] عندما تكتسب خلية بكتيرية مقاومة، وتنتقل جينات المقاومة إلى الأنواع الأخرى. [55] [56] أدى النقل الجيني والنقل الأفقي للجينات، جنبًا إلى جنب مع القوى الانتقائية الطبيعية القوية، إلى ظهور سلالات مقاومة للأدوية المتعددة من S. aureus والعديد من البكتيريا المسببة للأمراض الأخرى. [43] يلعب النقل الجيني الأفقي أيضًا دورًا في انتشار عوامل الضراوة، مثل السموم الخارجية والإنزيمات الخارجية ، بين البكتيريا. [5] ومن الأمثلة الرئيسية المتعلقة بانتشار السموم الخارجية التطور التكيفي لسموم شيجا في الإشريكية القولونية من خلال النقل الجيني الأفقي عن طريق التحويل مع أنواع بكتيريا شيجيلا . [57] وقد تم اقتراح استراتيجيات لمكافحة بعض أنواع العدوى البكتيرية من خلال استهداف عوامل الضراوة المحددة والعناصر الجينية المتنقلة. [12] على سبيل المثال، تلعب العناصر الجينية المنقولة أفقيًا أدوارًا مهمة في ضراوة البكتيريا الإشريكية القولونية والسالمونيلا والمكورات العنقودية والمطثية الحاطمة . [ 5]

في بدائيات النوى، من المعروف أن أنظمة التعديل التقييدي توفر مناعة ضد النقل الجيني الأفقي وفي تثبيت العناصر الجينية المتحركة. وقد تم الإبلاغ عن أن الجينات التي تشفر أنظمة التعديل التقييدي تتحرك بين الجينومات بدائية النوى داخل العناصر الجينية المتحركة (MGE) مثل البلازميدات ، والبروفاجات ، وتسلسلات الإدراج/العناصر المنقولة، والعناصر الاقترانية التكاملية (ICE)، [58] والإنترجرونات . ومع ذلك، فهي في كثير من الأحيان حاجز مشفر بالكروموسومات ضد MGE أكثر من كونها أداة مشفرة بـ MGE لعدوى الخلايا. [59]

تم الإبلاغ عن نقل الجينات الجانبي عبر عنصر وراثي متحرك، وهو العنصر المتكامل المترافق (ICE) Bs1 لدوره في استجابة SOS لتلف الحمض النووي العالمي لبكتيريا Bacillus subtilis إيجابية الجرام . [60] وعلاوة على ذلك، فقد تم ربطه بمقاومة الإشعاع والجفاف لجراثيم Bacillus pumilus SAFR-032، [61] المعزولة من مرافق غرف نظيفة في المركبات الفضائية. [62] [63] [64]

تم الإبلاغ عن أن عناصر إدراج الترانسبوزون تزيد من لياقة سلالات الإشريكية القولونية سلبية الجرام من خلال إما عمليات النقل الرئيسية أو إعادة ترتيب الجينوم، وزيادة معدلات الطفرة. [65] [66] في دراسة حول تأثيرات التعرض طويل الأمد لجاذبية دقيقة محاكاة على الإشريكية القولونية غير المسببة للأمراض ، أظهرت النتائج حدوث إدراجات ترانسبوزون في المواضع، مرتبطة باستجابة الإجهاد SOS. [67] عندما تعرضت نفس سلالة الإشريكية القولونية لمزيج من الجاذبية الدقيقة المحاكاة ومستويات ضئيلة (خلفية) من المضاد الحيوي (الطيف العريض) ( الكلورامفينيكول )، أظهرت النتائج إعادة ترتيب بوساطة الترانسبوزون (TMRs)، مما أدى إلى تعطيل الجينات المشاركة في التصاق البكتيريا، وحذف جزء كامل من العديد من الجينات المشاركة في الحركة والكيميائية . [ 68] كلتا الدراستين لهما آثار على نمو الميكروبات والتكيف ومقاومة المضادات الحيوية في ظروف الفضاء في الوقت الحقيقي.

يعد نقل الجينات الأفقي نشطًا بشكل خاص في الجينومات البكتيرية حول إنتاج المستقلبات الثانوية أو المتخصصة. [69] يتجلى هذا بوضوح في مجموعات معينة من البكتيريا بما في ذلك P. aeruginosa و actinomycetales ، وهي رتبة من Actinomycetota. [70] توفر إنزيمات بوليكيتيد سينثاز (PKSs) ومجموعات الجينات الحيوية منظمات معيارية للجينات المرتبطة مما يجعل هذه البكتيريا تتكيف جيدًا لاكتساب والتخلص من التعديلات المعيارية المفيدة عبر HGT. [ بحاجة لمصدر ] تزيد مناطق معينة من الجينات المعروفة باسم النقاط الساخنة من احتمالية نقل الجينات المنتجة للمستقلبات الثانوية أفقيًا. [71] يعد التعدد في الإنزيمات موضوعًا متكررًا في هذا المسرح المعين. [ بحاجة لمصدر ]

التحول البكتيري

1: البكتيريا المانحة 2: البكتيريا التي ستتلقى الجين 3: يمثل الجزء الأحمر الجين الذي سيتم نقله. يحدث التحول في البكتيريا في بيئة معينة.

التحول الطبيعي هو تكيف بكتيري لنقل الحمض النووي (HGT) يعتمد على التعبير عن العديد من الجينات البكتيرية التي تكون منتجاتها مسؤولة عن هذه العملية. [72] [73] بشكل عام، التحول هو عملية تطوير معقدة تتطلب طاقة. لكي تتمكن البكتيريا من ربط الحمض النووي الخارجي واستيعابه وإعادة تركيبه في كروموسومها، يجب أن تصبح مؤهلة ، أي تدخل في حالة فسيولوجية خاصة. يتطلب تطوير الكفاءة في Bacillus subtilis التعبير عن حوالي 40 جينًا. [74] عادةً ما يكون الحمض النووي المدمج في كروموسوم المضيف مشتقًا (ولكن مع استثناءات نادرة) من بكتيريا أخرى من نفس النوع ، وبالتالي فهو متماثل مع الكروموسوم المقيم. تحدث القدرة على التحول الطبيعي في 67 نوعًا من بدائيات النوى على الأقل. [73] عادةً ما يتم تحفيز كفاءة التحول من خلال كثافة الخلايا العالية و/أو القيود الغذائية، وهي الظروف المرتبطة بالمرحلة الثابتة من نمو البكتيريا. يبدو أن الكفاءة هي تكيف لإصلاح الحمض النووي. [75] يمكن النظر إلى التحول في البكتيريا باعتباره عملية جنسية بدائية، حيث يتضمن تفاعل الحمض النووي المتماثل من فردين لتكوين الحمض النووي المؤتلف الذي ينتقل إلى الأجيال التالية. على الرغم من أن التحويل هو الشكل الأكثر شيوعًا لـ HGT المرتبط بالعاثيات ، فقد تكون بعض العاثيات قادرة أيضًا على تعزيز التحول. [76]

الاقتران البكتيري

1: خلية بكتيرية مانحة (خلية F+) 2: بكتيريا تتلقى البلازميد (خلية F-) 3: بلازميد سيتم نقله إلى البكتيريا الأخرى 4: شعرة وT4SS. الاقتران في البكتيريا باستخدام شعرة جنسية؛ ثم يمكن للبكتيريا التي تلقت البلازميد أن تنقله إلى بكتيريا أخرى أيضًا.
خلايا الإشريكية القولونية تمر بمرحلة الاقتران وتشارك المعلومات الوراثية. F-pilus تتجه نحو خلية أخرى.

كما ذكرنا سابقًا، فإن الاقتران هو طريقة لنقل الجينات أفقيًا من خلية إلى أخرى. [43] من خلال عملية الاقتران، تُستخدم أنظمة الإفراز من النوع الرابع (T4SS) لنقل الحمض النووي من الخلية المانحة إلى الخلية المستقبلة. [77] تحمل أنظمة الإفراز من النوع الرابع هذه المشفرة داخل البلازميد بروتينات وجينات أخرى تساعد في تكميل الخلية في الاقتران. وقد أظهرت الأبحاث أن هناك بروتينات ربط الحمض النووي أحادية الرابطة (SSBs) مشفرة أيضًا داخل البلازميد الاقتراني قد تساعد في الاقتران وقابلية الخلية للحياة. [78] يُعتقد أن هذه هي الحال لأن بروتينات ربط الحمض النووي أحادية الرابطة يتم التعبير عنها بشكل طبيعي للمساعدة في تثبيت الحمض النووي أحادي السلسلة (ssDNA). [79] ستقوم بروتينات ربط الحمض النووي أحادية السلسلة أيضًا بتجنيد بروتينات أخرى مثل RadD أو RecA المعبر عنها في أحداث إعادة تركيب الحمض النووي وإصلاحه وتضاعفه. [80] [81] مما يعرض دورها المحتمل في الاقتران بشكل أكبر. على الرغم من أن ذلك قد يساعد، فقد أظهرت الدراسات أيضًا أن البروتينات مثل SSB ليست ضرورية في الاقتران. على سبيل المثال، يحتوي البلازميد pCF10 من Enterococcus faecalis ، وهي بكتيريا إيجابية الجرام، على بروتين مشابه لـ SSB يسمى PrgE وتم تصنيفه على أنه غير مطلوب للاقتران. [82] هناك حاجة إلى مزيد من العمل لمعرفة سبب ترميز البروتينات التي ترتبط بـ ssDNA في بلازميدات اقترانية.

يعتبر الاقتران في حالة الميكروبيوم والتكافل مهمًا جدًا. من هذه العملية يتم اكتساب جينات جديدة تؤدي إلى زيادة التنوع الجيني والتطور مثل اكتساب جينات مقاومة المضادات الحيوية. المتفطرة السلية هي نوع تطور من خلال طرق مثل الاقتران مع اكتساب مقاومة المضادات الحيوية. [83] [84] يُرى هذا التطور أو الزيادة في التنوع الجيني أيضًا في العديد من الأنواع الأخرى. [85] وبسبب هذا، هناك قلق كبير بشأن مدى تأثير الاقتران أو النقل الجيني الأفقي على صحة الإنسان وميكروبيومك حيث يمكن أن تصبح الميكروبات المسببة للأمراض أكثر إمراضية. أظهرت الدراسات أن حتى ميكروبيومنا يحتوي على وفرة من الجينات المضادة للميكروبات والتي إذا تم نقلها إلى الميكروبات المسببة للأمراض يمكن أن تكون ضارة. [86]

يتطلب الاقتران في Mycobacterium smegmatis ، مثل الاقتران في E. coli ، اتصالاً مستقرًا وممتدًا بين سلالة مانحة وسلالة متلقية، وهو مقاوم لـ DNase ، ويتم دمج الحمض النووي المنقول في كروموسوم المتلقي عن طريق إعادة التركيب المتماثل . ومع ذلك، على عكس الاقتران عالي التردد لإعادة التركيب (Hfr) في E. coli ، فإن الاقتران الفطري هو نوع من HGT يعتمد على الكروموسوم وليس البلازميد. [87] وعلاوة على ذلك، على النقيض من الاقتران E. coli (Hfr)، في M. smegmatis يتم نقل جميع مناطق الكروموسوم بكفاءة مماثلة. تم العثور على اختلاط كبير للجينومات الأبوية نتيجة للاقتران، وقد اعتبر هذا الاختلاط مشابهًا لما شوهد في المنتجات الانقسامية الاختزالية للتكاثر الجنسي. [87] [88]

نقل الحمض النووي القديم

تعتبر البكتيريا الملحية من الكائنات الحية المحبة للملوحة الهوائية والتي يُعتقد أنها تطورت من الكائنات الحية المولدة للميثان اللاهوائية . إن كمية كبيرة من جينومها، 126 عائلة جينية مركبة، مشتقة من مادة وراثية من جينومات بكتيرية. وقد سمح لها هذا بالتكيف مع البيئات شديدة الملوحة. [89] [90]

عند تعرض البكتيريا القديمة Sulfolobus solfataricus للأشعة فوق البنفسجية ، فإنها تحفز بقوة تكوين الأهداب من النوع الرابع والتي تسهل بدورها التجمع الخلوي. [91] [92] كما أن التعرض للعوامل الكيميائية التي تسبب تلف الحمض النووي يحفز التجمع الخلوي أيضًا. [91] لا تحفز الضغوطات الفيزيائية الأخرى، مثل تحول درجة الحرارة أو درجة الحموضة، التجمع، مما يشير إلى أن تلف الحمض النووي هو محفز محدد للتجمع الخلوي. [ بحاجة لمصدر ]

يتوسط التجمع الخلوي الناتج عن الأشعة فوق البنفسجية تبادل علامات HGT الكروموسومية بين الخلايا بتردد عالٍ، [93] وتُظهِر الثقافات الناتجة عن الأشعة فوق البنفسجية معدلات إعادة تركيب تتجاوز تلك الخاصة بالثقافات غير الناتجة بما يصل إلى ثلاثة أوامر من حيث الحجم. تتجمع خلايا S. solfataricus بشكل تفضيلي مع خلايا أخرى من نفس نوعها. [93] اقترح Frols et al. [91] [94] وAjon et al. [93] أن نقل الحمض النووي القابل للتحريض بالأشعة فوق البنفسجية من المرجح أن يكون آلية مهمة لتوفير إصلاح متزايد للحمض النووي التالف من خلال إعادة التركيب المتماثل. يمكن اعتبار هذه العملية شكلاً بسيطًا من أشكال التفاعل الجنسي.

هناك نوع آخر محب للحرارة ، وهو Sulfolobus acidocaldarius ، قادر على الخضوع لـ HGT. يمكن لـ S. acidocaldarius تبادل وإعادة تجميع العلامات الكروموسومية في درجات حرارة تصل إلى 84 درجة مئوية. [95] يؤدي التعرض للأشعة فوق البنفسجية إلى تكوين الأهداب والتجمع الخلوي. [93] تتمتع الخلايا التي لديها القدرة على التجمع ببقاء أكبر من الطفرات التي تفتقر إلى الأهداب والتي لا تستطيع التجمع. يزداد تواتر إعادة التركيب بسبب تلف الحمض النووي الناجم عن الأشعة فوق البنفسجية [96] والمواد الكيميائية الضارة بالحمض النووي. [97]

يتم تحفيز الأوبرون ups ، الذي يحتوي على خمسة جينات، بشكل كبير عن طريق الأشعة فوق البنفسجية. يتم استخدام البروتينات المشفرة بواسطة الأوبرون ups في تجميع الأهداب والتجمع الخلوي الناجم عن الأشعة فوق البنفسجية مما يؤدي إلى تبادل الحمض النووي بين الخلايا وإعادة التركيب المتماثل . [98] نظرًا لأن هذا النظام يزيد من لياقة خلايا S. acidocaldarius بعد التعرض للأشعة فوق البنفسجية، فقد اعتبر ولفيرين وآخرون [98] [99] أن نقل الحمض النووي يحدث على الأرجح من أجل إصلاح أضرار الحمض النووي الناجمة عن الأشعة فوق البنفسجية عن طريق إعادة التركيب المتماثل.

حقيقيات النوى

"تشير مقارنات التسلسل إلى انتقال أفقي حديث للعديد من الجينات بين الأنواع المختلفة بما في ذلك عبر حدود "المجالات" التطورية . وبالتالي فإن تحديد التاريخ التطوري لنوع ما لا يمكن أن يتم بشكل قاطع من خلال تحديد الأشجار التطورية للجينات الفردية." [100]

العضيات إلى الجينوم النووي

عضية إلى عضية

البكتيريا إلى الفطريات

البكتيريا للنباتات

  • تعتبر البكتيريا الممرضة التي تسبب تكاثر الخلايا على شكل أورام تاجية وجذور متكاثرة مثالاً على البكتيريا التي يمكنها نقل الجينات إلى النباتات وهذا يلعب دورًا مهمًا في تطور النبات. [106]
  • تشترك النباتات الأرضية وأقاربها المقربين، الطحالب الخضراء الكاروفيسية، في مجموعة من هيدروليزات الجليكوزيل. ومن المرجح أن تكون هذه الإنزيمات قد انتقلت من البكتيريا والفطريات إلى آخر سلف مشترك لهذه الكائنات قبل نشأة النباتات الأرضية. [107]

البكتيريا للحيوانات

  • HhMAN1 هو جين في جينوم دودة ثمار القهوة ( Hypothenemus hampei ) يشبه الجينات البكتيرية، ويُعتقد أنه ينتقل من البكتيريا الموجودة في أمعاء الخنفساء. [108] [109]
  • oskar هو جين أساسي لتحديد الخلايا الجرثومية في Holometabola ويرجع أصله إلى حدث HGT متبوعًا باندماج مع مجال LOTUS. [110]
  • تحمل الروتيفرات الحلزونية حاليًا "الرقم القياسي" لـ HGT في الحيوانات التي تحتوي على حوالي 8% من جيناتها من أصول بكتيرية. [111] كان يُعتقد أن بطيئات الخطو تحطم الرقم القياسي بنسبة 17.5% HGT، لكن هذا الاكتشاف كان من صنع التلوث البكتيري. [112]
  • وجدت إحدى الدراسات أن جينومات 40 حيوانًا (بما في ذلك 10 من الرئيسيات، وأربعة ديدان من نوع Caenorhabditis ، و12 حشرة من نوع Drosophila ) تحتوي على جينات استنتج الباحثون أنها انتقلت من البكتيريا والفطريات عن طريق النقل الجيني الأفقي. [113] وقدر الباحثون أن بعض الديدان الخيطية وحشرات Drosophila قد اكتسبت هذه الجينات مؤخرًا نسبيًا. [114]
  • تنقل آلية بوساطة البكتيريا الجينات بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى. [115] تعمل إشارات التوطين النووي في بروتينات الطرف الطرفي للبكتيريا (TP) على تمهيد عملية تكرار الحمض النووي وتصبح مرتبطة تساهميًا بالجينوم الفيروسي. يشير دور الفيروسات والبكتيريا في HGT في البكتيريا إلى أن الجينومات المحتوية على TP يمكن أن تكون وسيلة لنقل المعلومات الوراثية بين الممالك طوال التطور. [116]
  • اكتسبت خنفساء الفاصولياء مادة وراثية من بكتيريا Wolbachia (غير المفيدة) التي تعيش معها . [ 117 ] وقد تم الإبلاغ مؤخرًا عن أمثلة جديدة توضح أن بكتيريا Wolbachia تمثل مصدرًا محتملًا مهمًا للمادة الوراثية في المفصليات والديدان الخيطية . [ 118]
  • اكتسبت الحشرة البسيلية Pachypsylla venusta جينات من نظيرتها الحالية Carsonella ، ومن العديد من نظيراتها التاريخية أيضًا. [119]

من نبات إلى نبات

  • تلقت Striga hermonthica ، وهي نبات ثنائي الفلقة طفيلي ، جينًا من الذرة الرفيعة ( Sorghum bicolor ) إلى جينومها النووي. [120] وظيفة الجين غير معروفة.
  • إن الجين الذي سمح للسراخس بالبقاء على قيد الحياة في الغابات المظلمة جاء من نبات القرنفل ، الذي ينمو في حصائر على ضفاف الجداول أو الأشجار. وقد وصل جين النيوكروموسوم منذ حوالي 180 مليون سنة. [121]
  • لقد تم ملاحظة نقل mRNA بين النباتات المضيفة والنباتات غيرية التغذية في Orobanchaceae بشكل مباشر. وبالتالي يمكن أن تكون نُسخ mRNA عاملاً مشاركًا في نقل وتكامل الحمض النووي الغريب في النباتات غيرية التغذية. [122]

من النباتات إلى الحيوانات

  • تم اقتراح أن الحلزون البحري الزمردي الشرقي Elysia chlorotica يحتوي على جينات داعمة للتمثيل الضوئي تم الحصول عليها من الطحالب ( Vaucheria litorea ) في نظامه الغذائي من خلال تحليل التهجين الموضعي الفلوري (FISH). [123] يُعتقد الآن أن LGT في Sacoglossa هو من صنع الإنسان [124] ولم يتم العثور على أي أثر لـ LGT عند تسلسل جينوم Elysia chlorotica . [125]
  • اكتسبت الذبابة البيضاء Bemisia tabaci جين إزالة السموم من النباتات الذي يعمل على تحييد السموم النباتية. [126]

من النبات إلى الفطر

  • وقد تم طرح فرضية انتقال الجينات بين النباتات والفطريات في عدد من الحالات، بما في ذلك الأرز ( Oryza sativa ). [ بحاجة لمصدر ]
  • تم توثيق أدلة على انتقال الجينات من النباتات في فطر Colletotrichum. [127]
  • تم نقل جينات إكسبانسين النباتية إلى الفطريات مما مكن الفطريات من إصابة النباتات بشكل أكبر. [128]

من النبات إلى البكتيريا

  • تم نقل جينات إكسبانسين النباتية إلى البكتيريا مما مكن البكتيريا من إصابة النباتات بشكل أكبر. [128]

الفطريات للحشرات

  • تحتوي حشرات المن ( Acyrthosiphon pisum ) على جينات متعددة من الفطريات . [129] [130] يمكن للنباتات والفطريات والكائنات الحية الدقيقة تصنيع الكاروتينات ، ولكن التورولين الذي تصنعه حشرات المن هو الكاروتينويد الوحيد المعروف الذي يتم تصنيعه بواسطة كائن حي في مملكة الحيوان. [129]

الفطريات إلى الفطريات

  • تم العثور على السم ألفا أمانيتين في العديد من أجناس الفطريات التي تبدو غير ذات صلة مثل أمانيتا وليبيوتا وجاليرينا . هناك جينان حيويان يشاركان في إنتاج ألفا أمانيتين وهما P450-29 و FMO1 . تشير التحليلات الوراثية والتطورية لهذه الجينات بقوة إلى أنها انتقلت بين الأجناس عبر النقل الجيني الأفقي. [131]
  • تم نقل بروتين ToxA (بروتين ضراوة القمح) المتضمن في عنصر يبلغ طوله حوالي 14 كيلو قاعدة، والذي يحتوي على مناطق مشفرة وغير مشفرة بين مسببات الأمراض الفطرية المختلفة للقمح: Parastagonospora nodorum و Pyrenophora tritici-repentis و Bipolaris sorokiniana . [132]
  • تم نقل عنصر جينومي كبير يسمى "Wallaby"، يبلغ طوله حوالي 500 كيلو بايت، مؤخرًا بين نوعين من البنسليوم يستخدمان في صناعة الجبن: P. camemberti و P. roqueforti . يحتوي Wallaby على حوالي 250 جينًا، بما في ذلك العديد من الجينات التي يُعتقد أنها تلعب دورًا في المنافسة الميكروبية. [133]

الفطريات إلى الفطريات البيضية

  • يُشتبه في أن 4 جينات من فطر Magnaporthe grisea ، وهو فطر يصيب الأرز، قد انتقلت أفقيًا من جنس Phytophthora ، وافترضوا أنها تلعب دورًا في تطور الفطر إلى مسببات أمراض نباتية. [134]

من الفطريات إلى الفطريات

  • تم تقدير أن أنواع الفطريات البيضية Phytophthora ramorum و Phytophthora sojae و Phytophthora infestans و Hyaloperonospora parasitica لديها 33 عملية نقل جينية أفقية من الفطريات. تم افتراض أن الجينات المنقولة تشارك في وظائف تسهل استعمار أنسجة النبات، مثل البروتينات المفرزة للتهرب من الاستجابة المناعية للنبات وتكسير جدران الخلايا النباتية. [135]

الحيوانات للحيوانات

من الحيوانات إلى البكتيريا

  • يمكن تفسير إنزيم أكسيد النحاس/الزنك الفائق الشبه بالسمك في Photobacterium leiognathi [137] بسهولة من حيث نقل الجين من أحد أسلاف مضيفه السمكي.

من الإنسان إلى الكائنات الأولية

الجينوم البشري

  • حددت إحدى الدراسات ما يقرب من 100 من إجمالي 20000 جين بشري تقريبًا والتي من المحتمل أنها نتجت عن النقل الجيني الأفقي، [139] ولكن هذا الرقم تم التشكيك فيه من قبل العديد من الباحثين الذين يزعمون أن هذه الجينات المرشحة لـ HGT هي على الأرجح نتيجة لفقدان الجينات جنبًا إلى جنب مع الاختلافات في معدل التطور. [ بحاجة لمصدر ]

تم العثور على مركبات تعمل على تعزيز النقل الجيني الأفقي

من خلال البحث في قضية مقاومة المضادات الحيوية المتنامية [140] لوحظ أن بعض المركبات تعزز النقل الأفقي للجينات. [141] [142] [143] [144] من المعروف أن المضادات الحيوية المعطاة للبكتيريا بمستويات غير مميتة هي سبب لمقاومة المضادات الحيوية [144] ولكن الأبحاث الناشئة تُظهر الآن أن بعض الأدوية غير المضادة للمضادات الحيوية ( إيبوبروفين ، نابروكسين ، جيمفيبروزيل ، ديكلوفيناك ، بروبرانولول ، إلخ) لها أيضًا دور في تعزيز مقاومة المضادات الحيوية من خلال قدرتها على تعزيز النقل الأفقي للجينات (HGT) للجينات المسؤولة عن مقاومة المضادات الحيوية. يتم تسريع نقل جينات مقاومة المضادات الحيوية (ARGs) من خلال الاقتران بشكل كبير عندما يتم إدخال الخلايا المانحة مع البلازميدات والخلايا المستقبلة لبعضها البعض في وجود أحد الأدوية. [141] كما وجد أن المستحضرات الصيدلانية غير المضادة للمضادات الحيوية تسبب بعض الاستجابات في البكتيريا المشابهة لتلك الاستجابات للمضادات الحيوية، مثل زيادة التعبير عن الجينات lexA وumuC وumuD وsoxR التي تشارك في استجابة البكتيريا لـ SOS بالإضافة إلى جينات أخرى يتم التعبير عنها أيضًا أثناء التعرض للمضادات الحيوية. [141] هذه النتائج من عام 2021 وبسبب الاستخدام الواسع النطاق للمستحضرات الصيدلانية غير المضادة للمضادات الحيوية، هناك حاجة إلى إجراء المزيد من الأبحاث من أجل فهم أكبر لهذه القضية. [141]

إلى جانب الأدوية غير المضادة للمضادات الحيوية، تم اختبار مركبات أخرى ذات صلة بمقاومة المضادات الحيوية مثل الأخضر المالاكيت ، والإيثيلبنزين ، والستايرين ، و2،4- ثنائي كلورو أنيلين ، وثلاثي أوكسي ميثيلين ، ومحاليل أوكسيلين ، وبارا نيتروفينول (PNP)، وبارا أمينوفينول (PAP)، وفينول (PhOH). [142] [143] إنه أمر يثير القلق على مستوى العالم أن يتم العثور على ARGs في محطات معالجة مياه الصرف الصحي [142] وقد وجد أن مياه الصرف الصحي النسيجية تحتوي على وفرة من العناصر الجينية المتنقلة أعلى من 3 إلى 13 ضعفًا من عينات أخرى من مياه الصرف الصحي. [142] يرجع سبب ذلك إلى المركبات العضوية المستخدمة في صباغة المنسوجات ( أوكسيلين ، إيثيل بنزين، ثلاثي أوكسي ميثيلين، ستيرين، 2،4- ثنائي كلورو أنيلين، والأخضر المالاكيتي) [142] مما يزيد من تواتر النقل الاقتراني عندما يتم إدخال البكتيريا والبلازميد (مع المتبرع) في وجود هذه الجزيئات. [142] عندما تتحد مياه الصرف الصحي النسيجية مع مياه الصرف الصحي من مياه الصرف الصحي المنزلية ، يتم نقل ARGs الموجودة في مياه الصرف الصحي بمعدل أعلى بسبب إضافة مركبات صباغة المنسوجات مما يزيد من حدوث HGT. [ بحاجة لمصدر ]

كانت الملوثات العضوية الأخرى الموجودة بشكل شائع في مياه الصرف الصحي موضوعًا لتجارب مماثلة. [143] استخدمت دراسة أجريت عام 2021 طرقًا مماثلة لاستخدام البلازميد في المتبرع وخلطه بمستقبل في وجود مركب من أجل اختبار النقل الجيني الأفقي لجينات مقاومة المضادات الحيوية ولكن هذه المرة في وجود مركبات فينولية . [143] توجد المركبات الفينولية بشكل شائع في مياه الصرف الصحي وقد وجد أنها تغير وظائف وهياكل المجتمعات الميكروبية أثناء عملية معالجة مياه الصرف الصحي. [143] بالإضافة إلى ذلك، تزداد وتيرة HGT في وجود مركبات p-nitrophenol (PNP) و p-aminophenol (PAP) والفينول. تؤدي هذه المركبات إلى زيادة من 2 إلى 9 أضعاف في HGT (يكون p-nitrophenol على الجانب السفلي من الزيادات بمقدار 2 أضعاف ويكون لـ p-aminophenol والفينول زيادة قصوى قدرها 9 أضعاف). [143] هذه الزيادة في HGT أقل في المتوسط ​​من المركبات ايبوبروفين، نابروكسين، جمفيبروزيل، ديكلوفيناك، بروبرانولول، أوكسيلين، إيثيل بنزين، ثلاثي أوكسي ميثيلين، ستيرين، 2،4-ديكلوروأنيلين، والأخضر المالاكيت [141] [142] ولكن زياداتها لا تزال كبيرة. [143] الدراسة التي توصلت إلى هذا الاستنتاج مماثلة للدراسة حول نقل الجينات الأفقي والأدوية غير المضادة الحيوية من حيث أنها أجريت في عام 2021 وتترك مجالًا لمزيد من البحث، وتحديدًا في محور الدراسة وهو الحمأة المنشطة . [143]

وُجِد أيضًا أن المعادن الثقيلة تعزز النقل الاقتراني لجينات مقاومة المضادات الحيوية. [144] أُجريت الورقة التي أدت إلى اكتشاف ذلك في عام 2017 أثناء مجال البحث المركب الناشئ عن نقل الجينات الأفقي. [144] تساعد المعادن في انتشار مقاومة المضادات الحيوية من خلال آليات المقاومة المشتركة وكذلك المقاومة المتقاطعة . [144] بكميات ذات صلة بالبيئة، يعزز Cu(II) و Ag(I) و Cr(VI) و Zn(II) انتقال الجينات من سلالات المتبرع والمستقبل من الإشريكية القولونية . [144] أدى وجود هذه المعادن إلى تحفيز استجابة SOS من الخلايا البكتيرية وجعل الخلايا أكثر نفاذية. هذه هي الآليات التي تجعل حتى المستويات المنخفضة من تلوث المعادن الثقيلة في البيئة تؤثر على انتقال الجينات وبالتالي انتشار ARGs.

الحمض النووي العشوائي

الحمض النووي العشوائي هو شكل من أشكال نقل الجينات الأفقي الذي ينقل المعلومات الجينية عبر الحواجز العضوية. [145] يوجد دليل قوي على نقل الحمض النووي العشوائي في حركته عبر جينوم العديد من الكائنات الحية، من الحركة في البلاستيدات الخضراء إلى النواة [146] ، والبلاستيدات الخضراء إلى الميتوكوندريا [147] ، والميتوكوندريا إلى النواة. [148]

تاريخ

في عام 1982، عرّف آر. جون إليس هذا النوع من طفرة النقل الانتقالي بأنه "تعدد الجينات داخل الخلايا". [149] استكشف إليس ظاهرة "تعدد الجينات داخل الخلايا" بشكل أكبر من خلال تجارب ديفيد ستيرن وديفيد لونسديل [150] ، حيث تم اكتشاف النقل الجيني بين البلاستيدات الخضراء إلى الميتوكوندريا، مما ساعد في تعريف واكتشاف الحمض النووي المتعدد الجينات.

الآلية

في حين لا يزال هناك الكثير مما يتعين فهمه حول كيفية تحرك الحمض النووي العشوائي ونقله، فقد أشارت العديد من التجارب إلى تسلسلات البلاستيدات، ptDNA، كلاعب رئيسي. [151] [152] [153] تُرى البلازميدات، بطبيعتها المتنقلة ودورها الحاسم في نقل الجينات الأفقي، كعنصر مهم في الحمض النووي الذي يتبادل المعلومات الجينية. [154] تجعل هذه الحركة ptDNA مانحًا محتملًا للحمض النووي العشوائي لعبور الحواجز العضوية. [155]

أنواع

عدد الوحدات

NUMTs (التسلسلات النووية للميتوكوندريا) هي نوع من الحمض النووي العشوائي الذي ينشأ من النقل الطبيعي للحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) إلى الجينوم النووي (nDNA). [156] تساهم هذه التسلسلات النووية، بتردداتها وأحجامها وخصائصها المختلفة، في التنوع الجيني عبر جميع حقيقيات النوى، وفي بعض الحالات، في الأمراض بين البشر. [148]

NUPTs

NUPTs (تسلسلات الحمض النووي للبلاستيد النووي) هي نوع من الحمض النووي العشوائي الذي ينشأ من النقل الطبيعي لـ ptDNA ( حمض نووي للبلاستيد ) إلى nDNA . [157] هذه الأجزاء من ptDNA، والتي تشبه NUMTs في التردد والحجم والميزات، تظهر أيضًا تباينًا عبر الأنواع. [158]

نقل الجينات الأفقي الاصطناعي

قبل أن تتحول البكتيريا، تكون عرضة للمضادات الحيوية. يمكن إدخال البلازميد عندما تكون البكتيريا تحت ضغط، ويتم دمجه في الحمض النووي للبكتيريا مما يخلق مقاومة للمضادات الحيوية. عندما يتم تحضير البلازميدات، يتم إدخالها في الخلية البكتيرية إما عن طريق عمل مسام في الغشاء البلازمي بدرجات حرارة قصوى ومعالجات كيميائية، أو جعله شبه نافذ من خلال عملية الرحلان الكهربائي ، حيث تخلق التيارات الكهربائية ثقوبًا في الغشاء. بعد عودة الظروف إلى طبيعتها، تغلق الثقوب في الغشاء ويتم حبس البلازميدات داخل البكتيريا حيث تصبح جزءًا من المادة الوراثية ويتم التعبير عن جيناتها بواسطة البكتيريا.

الهندسة الوراثية هي في الأساس نقل جيني أفقي، وإن كان باستخدام أشرطة التعبير الاصطناعي. تم تطوير نظام الترانسبوزون النائمة [159] (SB) كعامل نقل جيني اصطناعي يعتمد على القدرات المعروفة للترانسبوزونات Tc1/mariner لغزو جينومات الأنواع المتنوعة للغاية. [160] تم استخدام نظام SB لإدخال التسلسلات الجينية في مجموعة واسعة من جينومات الحيوانات. [161] [162]

في التطور

إن نقل الجينات الأفقي هو عامل إرباك محتمل في استنتاج الأشجار التطورية بناءً على تسلسل جين واحد. [163] على سبيل المثال، إذا كانت هناك بكتيريتان بعيدتا الصلة تبادلتا جينًا، فإن شجرة التطور التي تتضمن تلك الأنواع ستظهر أنهما وثيقتا الصلة لأن هذا الجين هو نفسه على الرغم من أن معظم الجينات الأخرى مختلفة. لهذا السبب، غالبًا ما يكون من المثالي استخدام معلومات أخرى لاستنتاج الأشجار التطورية القوية مثل وجود أو غياب الجينات أو، وهو الأكثر شيوعًا، تضمين أكبر نطاق ممكن من الجينات للتحليل التطوري.

على سبيل المثال، الجين الأكثر شيوعًا المستخدم لبناء العلاقات التطورية في بدائيات النوى هو جين 16S rRNA نظرًا لأن تسلسلاته تميل إلى أن تكون محفوظة بين الأعضاء ذات المسافات التطورية القريبة، ولكنها متغيرة بدرجة كافية بحيث يمكن قياس الاختلافات. ومع ذلك، فقد زعم البعض في السنوات الأخيرة أيضًا أن جينات 16s rRNA يمكن أيضًا نقلها أفقيًا. على الرغم من أن هذا قد يكون نادرًا، إلا أنه يجب إعادة تقييم صحة الأشجار التطورية المبنية على 16s rRNA. [164]

يقترح عالم الأحياء يوهان بيتر جوجارتن أن "الاستعارة الأصلية للشجرة لم تعد تتناسب مع البيانات من أبحاث الجينوم الحديثة" وبالتالي "يجب على علماء الأحياء استخدام استعارة الفسيفساء لوصف التواريخ المختلفة المدمجة في الجينومات الفردية واستخدام استعارة الشبكة لتصور التبادل الغني والتأثيرات التعاونية لـ HGT بين الميكروبات". [40] توجد عدة طرق لاستنتاج مثل هذه الشبكات التطورية .

باستخدام جينات مفردة كعلامات تطورية ، من الصعب تتبع تطور الكائنات الحية في وجود نقل الجينات الأفقي. يشير الجمع بين نموذج الاندماج البسيط للتطور الفرعي وأحداث نقل الجينات الأفقية النادرة HGT إلى عدم وجود سلف مشترك واحد حديث يحتوي على جميع الجينات السلفية لتلك المشتركة بين المجالات الثلاثة للحياة . كل جزيء معاصر له تاريخه الخاص ويعود إلى سلف جزيء فردي . ومع ذلك، من المرجح أن تكون هذه الأسلاف الجزيئية موجودة في كائنات حية مختلفة في أوقات مختلفة." [165]

تحدي لشجرة الحياة

إن النقل الجيني الأفقي يشكل تحديًا محتملًا لمفهوم آخر سلف مشترك عالمي (LUCA) في جذر شجرة الحياة التي صاغها كارل ووز لأول مرة ، مما دفعه إلى اقتراح العتائق كمجال ثالث للحياة. [166] في الواقع، كان أثناء فحص وجهة النظر الجديدة ذات المجالات الثلاثة للحياة أن نشأ النقل الجيني الأفقي كقضية معقدة: فقد تم النظر إلى Archaeoglobus fulgidus على أنه شذوذ فيما يتعلق بشجرة النشوء والتطور القائمة على ترميز إنزيم اختزال HMGCoA - الكائن الحي المعني هو كائن أركي محدد، مع جميع الدهون الخلوية وآليات النسخ المتوقعة من الأركي، ولكن جينات HMGCoA الخاصة به من أصل بكتيري. [166] يتفق العلماء على نطاق واسع على التكافل ، وأن الميتوكوندريا في حقيقيات النوى مشتقة من خلايا ألفا بروتيوبكتريا وأن البلاستيدات الخضراء جاءت من البكتيريا الزرقاء المبتلعة ، وأن عمليات نقل الجينات الأخرى ربما أثرت على حقيقيات النوى المبكرة. (على النقيض من ذلك، تمتلك حقيقيات النوى متعددة الخلايا آليات لمنع نقل الجينات الأفقي، بما في ذلك الخلايا الجرثومية المنفصلة .) إذا كان هناك نقل جيني مستمر وموسع، فستكون هناك شبكة معقدة بها العديد من الأسلاف، بدلاً من شجرة الحياة ذات الأنساب المحددة بشكل حاد والتي تعود إلى LUCA. [166] [167] ومع ذلك، يمكن تحديد LUCA، لذلك يجب أن تكون عمليات النقل الأفقية محدودة نسبيًا. [168]

يُعتقد أن حالات انتقال وراثي أخرى مبكرة حدثت. كان للسلف المشترك الأول (FUCA)، وهو أقدم سلف للوكا، ذرية أخرى لها سلالاتها الخاصة. [169] ويُعتقد أن هذه السلالات الشقيقة المنقرضة الآن للوكا المنحدرة من FUCA قد نقلت أفقيًا بعض جيناتها إلى جينوم الذريين الأوائل للوكا. [169]

معلومات عن التطور في HGT

وقد لوحظ أنه على الرغم من التعقيدات، فإن اكتشاف عمليات نقل الجينات الأفقية يوفر معلومات قيمة عن التطور والتاريخ. [170]

تم مؤخرًا تأكيد إمكانية استخدام HGT في تأريخ السلالات. [171] [172]

التنظيم الكروموسومي للنقل الجيني الأفقي

إن اكتساب جينات جديدة من شأنه أن يخل بتوازن العناصر الجينية الأخرى ويعرقل وظيفة الخلية البكتيرية، وبالتالي يؤثر على قدرة البكتيريا على المنافسة. وبالتالي فإن التكيف البكتيري يكمن في صراع بين مزايا اكتساب الجينات المفيدة، والحاجة إلى الحفاظ على تنظيم بقية جينومها. وعادة ما تتركز الجينات المنقولة أفقياً في حوالي 1% فقط من الكروموسوم (في مناطق تسمى النقاط الساخنة). ويزداد هذا التركيز مع حجم الجينوم ومع معدل النقل. وتتنوع النقاط الساخنة من خلال دوران الجينات السريع؛ ويعتمد توزيعها الكروموسومي على السياقات المحلية (الجينات الأساسية المجاورة)، والمحتوى في العناصر الجينية المتنقلة. وتركز النقاط الساخنة معظم التغيرات في ذخيرة الجينات، وتقلل من المبادلة بين تنويع الجينوم وتنظيمه، وينبغي أن تكون بمثابة كنز من الجينات التكيفية الخاصة بالسلالات. توجد أغلب العناصر الجينية المتنقلة وجينات مقاومة المضادات الحيوية في مناطق ساخنة، ولكن العديد من المناطق الساخنة تفتقر إلى عناصر جينية متنقلة يمكن التعرف عليها وتظهر إعادة تركيب متماثل متكرر في الجينات الأساسية المجاورة. يشير الإفراط في تمثيل المناطق الساخنة ذات العناصر الجينية المتنقلة الأقل في البكتيريا القابلة للتحول بشكل طبيعي إلى أن إعادة التركيب المتماثل ونقل الجينات الأفقي مرتبطان ارتباطًا وثيقًا بتطور الجينوم. [173]

الجينات

هناك أدلة على النقل الأفقي التاريخي للجينات التالية:

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Ochman H, Lawrence JG, Groisman EA (مايو 2000). "النقل الجيني الجانبي وطبيعة الابتكار البكتيري". مجلة نيتشر . 405 (6784): 299–304. رمز Bibcode :2000Natur.405..299O. doi :10.1038/35012500. PMID  10830951. S2CID  85739173.
  2. ^ Dunning Hotopp JC (أبريل 2011). "Horizontal gene transfer betweenbacterial and animals". Trends in Genetics . 27 (4): 157–63. doi :10.1016/j.tig.2011.01.005. PMC 3068243. PMID  21334091 . 
  3. ^ Robinson KM, Sieber KB, Dunning Hotopp JC (أكتوبر 2013). "مراجعة نقل الجينات الجانبي بين البكتيريا والحيوانات قد تساعدنا في فهم أمراض مثل السرطان". PLOS Genetics . 9 (10): e1003877. doi : 10.1371/journal.pgen.1003877 . PMC 3798261. PMID  24146634 . 
  4. ^ Keeling PJ ، Palmer JD (أغسطس 2008). "النقل الجيني الأفقي في التطور حقيقيات النوى". مراجعات الطبيعة. علم الوراثة . 9 (8): 605-18. doi :10.1038/nrg2386. PMID  18591983. S2CID  213613.
  5. ^ abcdef Gyles C, Boerlin P (مارس 2014). "العناصر الوراثية المنقولة أفقيًا ودورها في التسبب في الأمراض البكتيرية". علم الأمراض البيطرية . 51 (2): 328-40. doi : 10.1177/0300985813511131 . PMID  24318976. S2CID  206510894.
  6. ^ Vaux F, Trewick SA, Morgan-Richards M (2017). "التطور من خلال المرآة". المجلة البيولوجية للجمعية اللينية . 120 (2): 480-488. doi : 10.1111/bij.12872 .
  7. ^ Ochman H, Lerat E, Daubin V (مايو 2005). "فحص الأنواع البكتيرية تحت شبح نقل الجينات وتبادلها". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (ملحق 1): 6595-6599. Bibcode :2005PNAS..102.6595O. doi : 10.1073/pnas.0502035102 . PMC 1131874. PMID  15851673 . 
  8. ^ Huddleston JR (2014). "النقل الجيني الأفقي في الجهاز الهضمي البشري: الانتشار المحتمل لجينات مقاومة المضادات الحيوية". العدوى ومقاومة الأدوية . 7 : 167-176. doi : 10.2147/idr.s48820 . PMC 4073975. PMID  25018641 . 
  9. ^ Koonin EV, Makarova KS, Aravind L (2001). "Horizontal gene transfer in prokaryotes: quantification and classification". Annual Review of Microbiology . 55 (1): 709–42. doi :10.1146/annurev.micro.55.1.709. PMC 4781227. PMID 11544372  . 
  10. ^ نيلسن كيه إم (1998). "الحواجز أمام النقل الجيني الأفقي عن طريق التحول الطبيعي في بكتيريا التربة". APMIS . 84 (S84): 77–84. doi :10.1111/j.1600-0463.1998.tb05653.x. PMID  9850687. S2CID  26490197.
  11. ^ McGowan C, Fulthorpe R, Wright A, Tiedje JM (أكتوبر 1998). "الدليل على نقل الجينات بين الأنواع في تطور مُحللات حمض ثنائي كلورو فينوكسي أسيتيك". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 64 (10): 4089–92. رمز Bibcode :1998ApEnM..64.4089M. doi : 10.1128/AEM.64.10.4089-4092.1998. PMC 106609. PMID  9758850. 
  12. ^ ab Keen EC (ديسمبر 2012). "نماذج التسبب في الأمراض: استهداف العناصر الجينية المتنقلة للمرض". Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 2 : 161. doi : 10.3389/fcimb.2012.00161 . PMC 3522046. PMID  23248780. 
  13. ^ Naik GA, Bhat LN, Chpoade BA, Lynch JM (1994). "نقل البلازميدات المقاومة للمضادات الحيوية ذات النطاق العريض في الكائنات الحية الدقيقة في التربة". Curr. Microbiol . 28 (4): 209–215. doi :10.1007/BF01575963. S2CID  21015053.
  14. ^ Varga M، Kuntová L، Pantůček R، Mašlaňová I، Růžičková V، Doškař J (يوليو 2012). "النقل الفعال للبلازميدات المقاومة للمضادات الحيوية عن طريق النقل داخل استنساخ المكورات العنقودية الذهبية المقاومة للميثيسيلين USA300". رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 332 (2): 146-52. دوى :10.1111/j.1574-6968.2012.02589.x. بميد  22553940.
  15. ^ Varga M, Pantu Ček R, Ru Žičková V, Doškař J (يناير 2016). "التوصيف الجزيئي لبكتيريا جديدة قادرة على التحويل بكفاءة تم تحديدها في المكورات العنقودية الذهبية المقاومة للميثيسيلين". مجلة علم الفيروسات العام . 97 (1): 258-268. doi : 10.1099/jgv.0.000329 . PMID  26537974.
  16. ^ Cairns J, Ruokolainen L, Hultman J, Tamminen M, Virta M, Hiltunen T (2018-04-19). "Ecology defines how low antibiotic focus influences community composition and horizontal transfer of resistant genes". Communications Biology . 1 (1): 35. doi :10.1038/s42003-018-0041-7. PMC 6123812. PMID  30271921 . 
  17. ^ Zhou H, Beltrán JF, Brito IL (أكتوبر 2021). "الوظائف تتنبأ بنقل الجينات الأفقي وظهور مقاومة المضادات الحيوية". Science Advances . 7 (43): eabj5056. Bibcode :2021SciA....7.5056Z. doi :10.1126/sciadv.abj5056. PMC 8535800. PMID  34678056 . 
  18. ^ Sieber KB, Bromley RE, Dunning Hotopp JC (سبتمبر 2017). "Lateral gene transfer between prokaryotes and eukaryotes". Experimental Cell Research . 358 (2): 421–426. doi :10.1016/j.yexcr.2017.02.009. PMC 5550378. PMID  28189637 . 
  19. ^ Gabaldón T (أكتوبر 2021). "أصل وتطور الخلية حقيقية النواة في وقت مبكر". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 75 (1): 631-647. doi :10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID  34343017. S2CID  236916203.
  20. ^ Brockhurst MA, Harrison E, Hall JP, Richards T, McNally A, MacLean C (أكتوبر 2019). "علم البيئة وتطور الجينومات المتعددة". علم الأحياء الحالي . 29 (20): R1094–R1103. رمز Bibcode :2019CBio...29R1094B. doi :10.1016/j.cub.2019.08.012. ISSN  0960-9822. PMID  31639358.
  21. ^ Van Etten J, Bhattacharya D (ديسمبر 2020). "النقل الجيني الأفقي في حقيقيات النوى: ليس ما إذا كان سيحدث، بل إلى أي مدى؟". Trends in Genetics . 36 (12): 915–925. doi :10.1016/j.tig.2020.08.006. PMID  33012528.
  22. ^ Kubyshkin V, Acevedo-Rocha CG, Budisa N (فبراير 2018). "حول أحداث الترميز العالمية في تكوين البروتين". Bio Systems . 164 : 16–25. Bibcode :2018BiSys.164...16K. doi : 10.1016/j.biosystems.2017.10.004 . PMID  29030023.
  23. ^ جريفيث ف (يناير 1928). "أهمية أنواع المكورات الرئوية". مجلة النظافة . 27 (2). مطبعة جامعة كامبريدج: 113-159. doi :10.1017/S0022172400031879. JSTOR  4626734. PMC 2167760. PMID  20474956 . 
  24. ^ Lorenz MG, Wackernagel W (سبتمبر 1994). "نقل الجينات البكتيرية عن طريق التحول الجيني الطبيعي في البيئة". المراجعات الميكروبيولوجية . 58 (3): 563-602. doi :10.1128/MMBR.58.3.563-602.1994. PMC 372978. PMID  7968924. 
  25. ^ داوني إيه دبليو (نوفمبر 1972). "التحول الرئوي--نظرة إلى الوراء. محاضرة جريفيث التذكارية الرابعة" (PDF) . مجلة علم الأحياء الدقيقة العامة . 73 (1): 1-11. doi : 10.1099/00221287-73-1-1 . PMID  4143929. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2012-03-02 . تم الاسترجاع في 2018-05-23 .
  26. ^ Freeman VJ (يونيو 1951). "دراسات حول ضراوة سلالات Corynebacterium diphtheriae المصابة بالبكتيريا". مجلة علم البكتيريا . 61 (6): 675-88. doi : 10.1128 /JB.61.6.675-688.1951. PMC 386063. PMID  14850426. 
  27. ^ Margulies P (2005). Diphtheria . Epidemics: Deadly Diseases throughout history (الطبعة الأولى). نيويورك: Rosen Publishing Group. ISBN 978-1-4042-0253-5.
  28. ^ Lwoff A (1965). "التفاعل بين الفيروسات والخلايا والكائنات الحية". محاضرة نوبل لجائزة نوبل في الفسيولوجيا أو الطب . مؤرشف من الأصل في 2010-10-16.
  29. ^ Ochiai K, Yamanaka T, Kimura K, Sawada O (1959). "وراثة مقاومة الأدوية (وانتقالها) بين سلالات الشيغيلا وبين سلالات الشيغيلا والإشريكية القولونية". Hihon Iji Shimpor (باللغة اليابانية). 1861 : 34.
  30. ^ Akiba T، Koyama K، Ishiki Y، Kimura S، Fukushima T (أبريل 1960). "حول آلية تطوير استنساخات شيغيلا المقاومة للأدوية المتعددة". المجلة اليابانية لعلم الأحياء الدقيقة . 4 (2): 219-27. doi : 10.1111/j.1348-0421.1960.tb00170.x . PMID  13681921.
  31. ^ Syvanen M (يناير 1985). "Cross-species gene transfer; implications for a new theory of evolution" (PDF) . Journal of Theoretical Biology . 112 (2): 333–43. Bibcode :1985JThBi.112..333S. doi :10.1016/S0022-5193(85)80291-5. PMID  2984477. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2017-07-06 . تم الاسترجاع في 2009-01-13 .
  32. ^ Jain R, Rivera MC, Lake JA (مارس 1999). "Horizontal gene transfer among genomes: the complexity hypothesis". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 96 (7): 3801–6. Bibcode :1999PNAS...96.3801J. doi : 10.1073/pnas.96.7.3801 . PMC 22375. PMID  10097118 . 
  33. ^ Rivera MC, Lake JA (سبتمبر 2004). "حلقة الحياة توفر دليلاً على أصل اندماج الجينوم للكائنات حقيقية النواة" (PDF) . Nature . 431 (7005): 152–5. Bibcode :2004Natur.431..152R. doi :10.1038/nature02848. PMID  15356622. S2CID  4349149. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2007-09-27.
  34. ^ Bapteste E، Susko E، Leigh J، MacLeod D، Charlebois RL، Doolittle WF (مايو 2005). "هل تدعم سلالات الجينات المتجانسة حقًا التفكير الشجري؟". BMC Evolutionary Biology . 5 (1): 33. Bibcode : 2005BMCEE ...5...33B. doi : 10.1186/1471-2148-5-33 . PMC 1156881. PMID  15913459. 
  35. ^ Le Page M (2016-03-17). "ربما كان المزارعون يصنعون الكائنات المعدلة وراثيًا عن طريق الخطأ لآلاف السنين". The New Scientist. مؤرشف من الأصل في 2018-10-01 . تم الاسترجاع في 2016-07-11 .
  36. ^ Gasmi L, Boulain H, Gauthier J, Hua-Van A, Musset K, Jakubowska AK, et al. (سبتمبر 2015). "التدجين المتكرر بواسطة الحشرات القشرية للجينات من طفيلياتها بوساطة فيروسات براكو". PLOS Genetics . 11 (9): e1005470. doi : 10.1371/journal.pgen.1005470 . PMC 4574769. PMID  26379286 . 
  37. ^ يونغ إي (2010-02-14). "جينات من طفيلي شاغاس يمكن أن تنتقل إلى البشر وتنتقل إلى الأطفال". ناشيونال جيوغرافيك. مؤرشف من الأصل في 6 يناير 2013. تم الاسترجاع في 2016-07-13 .
    Hecht MM, Nitz N, Araujo PF, Sousa AO, Rosa Ad, Gomes DA, et al. (12 فبراير 2010). "وراثة الحمض النووي المنقول من التريبانوزومات الأمريكية إلى المضيفين البشريين". PLOS ONE . 5 (2): e9181. Bibcode : 2010PLoSO...5.9181H. doi : 10.1371/journal.pone.0009181 . PMC  2820539. PMID  20169193.
  38. ^ Riley DR, Sieber KB, Robinson KM, White JR, Ganesan A, Nourbakhsh S, et al. (2013). "نقل الجينات من الخلايا الجسدية البشرية إلى البكتيريا يتم إثراءه في عينات السرطان". PLOS Computational Biology . 9 (6): e1003107. Bibcode :2013PLSCB...9E3107R. doi : 10.1371/journal.pcbi.1003107 . PMC 3688693. PMID  23840181 . 
  39. ^ Richardson AO, Palmer JD (2007). "Horizontal gene transfer in plants" (PDF) . Journal of Experimental Botany . 58 (1): 1–9. doi : 10.1093/jxb/erl148 . PMID  17030541. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2007-09-27.
  40. ^ ab Gogarten P (2000). "Horizontal Gene Transfer: A New Paradigm for Biology". مؤتمر مركز إيسالين للنظرية والبحث . مؤرشف من الأصل في 2012-07-21 . تم الاسترجاع في 2007-03-18 .
  41. ^ Todar K. "Bacterial Resistance to Antibiotics". The Microbial World: Lectures in Microbiology . Department of Bacteriology, University of Wisconsin-Madison. مؤرشف من الأصل في 15 يناير 2012. تم الاسترجاع في 6 يناير 2012 .
  42. ^ Maloy S (15 يوليو 2002). "Horizontal Gene Transfer". جامعة ولاية سان دييغو. مؤرشف من الأصل في 14 فبراير 2019. تم الاسترجاع في 6 يناير 2012 .
  43. ^ abcdef Stearns SC, Hoekstra RF (2005). التطور: مقدمة (الطبعة الثانية). أكسفورد، نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 38-40. ISBN 978-0-19-925563-4.
  44. ^ Renner SS, Bellot S (2012). "Horizontal Gene Transfer in Eukaryotes: Fungi-to-Plant and Plant-to-Plant Transfers of Organellar DNA". Genomics of Chloroplasts and Mitochondria . Advances in Photosynthesis and Respiration. المجلد 35. Springer Science+Business Media BV، الصفحات 223-235. doi :10.1007/978-94-007-2920-9_10. ISBN 978-94-007-2919-3.
  45. ^ ماكسمن أ (2010). "جسيمات شبيهة بالفيروسات تسرع تطور البكتيريا". نيتشر . doi :10.1038/news.2010.507.
  46. ^ abcdefg Schaack S, Gilbert C, Feschotte C (سبتمبر 2010). "الحمض النووي العشوائي: النقل الأفقي للعناصر القابلة للنقل ولماذا يهم التطور حقيقيات النوى". الاتجاهات في علم البيئة والتطور . 25 (9): 537–46. Bibcode :2010TEcoE..25..537S. doi : 10.1016/j.tree.2010.06.001. PMC 2940939. PMID  20591532. 
  47. ^ ab Dupeyron M, Leclercq S, Cerveau N, Bouchon D, Gilbert C (يناير 2014). "النقل الأفقي للعناصر المنقولة بين القشريات والحشرات وداخلها". Mobile DNA . 5 (1): 4. doi : 10.1186/1759-8753-5-4 . PMC 3922705. PMID  24472097 . 
  48. ^ ab Aubin E، Llauro C، Garrigue J، Mirouze M، Panaud O، El Baidouri M (أكتوبر 2023). "التحليل على مستوى الجينوم للانتقال الأفقي في الأنواع البرية غير النموذجية من نظام بيئي طبيعي يكشف عن رؤى جديدة في التبادل الجيني في النباتات". PLOS Genetics . 19 (10): e1010964. doi : 10.1371/journal.pgen.1010964 . PMC 10586619. PMID  37856455 . 
  49. ^ abc El Baidouri M, Carpentier MC, Cooke R, Gao D, Lasserre E, Llauro C, et al. (مايو 2014). "النقل الأفقي الواسع الانتشار والمتكرر للعناصر القابلة للنقل في النباتات". Genome Research . 24 (5): 831–8. doi :10.1101/gr.164400.113. PMC 4009612. PMID  24518071 . 
  50. ^ abc Ivancevic AM, Walsh AM, Kortschak RD, Adelson DL (ديسمبر 2013). "القفز على الخط الرفيع بين الأنواع: النقل الأفقي للعناصر القابلة للنقل في الحيوانات يحفز تطور الجينوم". BioEssays . 35 (12): 1071–82. doi :10.1002/bies.201300072. PMID  24003001. S2CID  6968210.
  51. ^ ab Wallau GL, Ortiz MF, Loreto EL (2012). "Horizontal transposon transfer in eukarya: detection, bias, and perspectives". علم الأحياء الجيني والتطور . 4 (8): 689–99. doi :10.1093/gbe/evs055. PMC 3516303. PMID 22798449  . 
  52. ^ لا سكولا ب، ديسنويس سي، باجنييه الأول، روبرت سي، باراسي إل، فورنوس جي، وآخرون. (سبتمبر 2008). “العاثية الفيروسية كطفيلي فريد من نوعه للفيروس المحاكي العملاق”. طبيعة . 455 (7209): 100-4. بيب كود :2008Natur.455..100L. دوى :10.1038/nature07218. بميد  18690211. S2CID  4422249.
  53. ^ بيرسون هـ (أغسطس 2008)."يشير 'الفيروسات' إلى أن الفيروسات حية". الطبيعة . 454 (7205): 677. Bibcode :2008Natur.454..677P. doi :10.1038/454677a. PMID  18685665. S2CID  205040157.
  54. ^ Barlow M (2009). "What Antimicrobial Resistance Has Taught Us About Horizontal Gene Transfer". Horizontal Gene Transfer . Methods in Molecular Biology. المجلد 532. توتووا، نيوجيرسي: هيومانا برس. ص 397-411. doi :10.1007/978-1-60327-853-9_23. ISBN 978-1-60327-852-2. PMID  19271198.
  55. ^ Hawkey PM, Jones AM (سبتمبر 2009). "علم الأوبئة المتغير للمقاومة". مجلة العلاج الكيميائي المضاد للميكروبات . 64 (ملحق 1): i3-10. doi : 10.1093/jac/dkp256 . PMID  19675017.
  56. ^ Francino MP, ed. (2012). Horizontal Gene Transfer in Microorganisms . Caister Academic Press . ISBN 978-1-908230-10-2.
  57. ^ Strauch E, Lurz R, Beutin L (ديسمبر 2001). "توصيف البكتيريا المعتدلة المشفرة لسم شيجا من شيجيلا سوني". العدوى والمناعة . 69 (12): 7588-95. doi :10.1128/IAI.69.12.7588-7595.2001. PMC 98851. PMID  11705937 . 
  58. ^ جونسون سي إم، جروسمان إيه دي (نوفمبر 2015). "العناصر التكاملية والاقترانية (ICEs): ماذا تفعل وكيف تعمل". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 42 (1): 577-601. doi :10.1146/annurev-genet-112414-055018. PMC 5180612. PMID  26473380 . 
  59. ^ أوليفيرا بي إتش، تاشون إم، روشا إي بي (سبتمبر 2014). "التفاعل بين أنظمة التقييد والتعديل والعناصر الجينية المتنقلة ومضيفيها البدائيين". أبحاث الأحماض النووية . 49 (16): 10618-10631. doi :10.1093/nar/gku734. PMC 4176335. PMID  25120263 . 
  60. ^ Auchtung JM, Lee CA, Garrison KL, Grossman AD (يونيو 2007). "تحديد وتوصيف مثبط المناعة (ImmR) الذي يتحكم في العنصر الجيني المتحرك ICE Bs1 من Bacillus subtilis". PLOS Genet . 64 (6): 1515–1528. doi :10.1111/j.1365-2958.2007.05748.x. PMC 3320793. PMID 17511812  . 
  61. ^ Tirumalai MR, Fox GE (سبتمبر 2013). "قد يكون عنصر شبيه بـ ICEBs1 مرتبطًا بالمقاومة الشديدة للإشعاع والجفاف لجراثيم Bacillus pumilus SAFR-032". Extremophiles . 17 (5): 767–774. doi :10.1007/s00792-013-0559-z. PMID  23812891. S2CID  8675124. مؤرشف من الأصل في 2021-11-28 . تم الاسترجاع في 2020-09-16 .
  62. ^ Link L, Sawyer J, Venkateswaran K, Nicholson W (فبراير 2004). "مقاومة شديدة للأشعة فوق البنفسجية لجراثيم Bacillus pumilus المعزولة من منشأة تجميع المركبات الفضائية فائقة النظافة". Microb Ecol . 47 (2): 159–163. Bibcode :2004MicEc..47..159L. doi :10.1007/s00248-003-1029-4. PMID  14502417. S2CID  13416635.
  63. ^ Newcombe DA, Schuerger AC, Benardini JN, Dickinson D, Tanner R, Venkateswaran K (December 2005). "Survival of spacecraft-associated microorganisms under simulated martian UV irradiation". Appl Environ Microbiol . 71 (12): 8147–8156. Bibcode :2005ApEnM..71.8147N. doi :10.1128/AEM.71.12.8147-8156.2005. PMC 1317311. PMID  16332797 . 
  64. ^ Kempf MJ, Chen F, Kern R, Venkateswaran K (يونيو 2005). "العزل المتكرر لجراثيم مقاومة لبيروكسيد الهيدروجين من Bacillus pumilus من منشأة تجميع المركبات الفضائية". Astrobiology . 5 (3): 391–405. Bibcode :2005AsBio...5..391K. doi :10.1089/ast.2005.5.391. PMID  15941382. مؤرشف من الأصل في 2022-03-07 . تم الاسترجاع في 2020-09-16 .
  65. ^ Biel SW, Hartl DL (يونيو 1983). "تطور العناصر المنقولة: الانتقاء الطبيعي لـ Tn5 في Escherichia coli K12". علم الوراثة . 103 (4): 581–592. doi :10.1093/genetics/103.4.581. PMC 1202041. PMID  6303898. مؤرشف من الأصل في 2021-08-19 . تم الاسترجاع في 2020-09-16 . 
  66. ^ Chao L, Vargas C, Spear BB, Cox EC (1983). "العناصر القابلة للنقل كجينات متحولة في التطور". Nature . 303 (5918): 633–635. Bibcode :1983Natur.303..633C. doi :10.1038/303633a0. PMC 1202041. PMID  6303898 . 
  67. ^ Tirumalai MR, Karouia F, Tran Q, Stepanov VG, Bruce RJ, Ott M, et al. (مايو 2017). "تكيف خلايا الإشريكية القولونية المزروعة في محاكاة الجاذبية الدقيقة لفترة ممتدة هو ظاهري وجينومي". npj Microgravity . 3 (15): 15. doi :10.1038/s41526-017-0020-1. PMC 5460176. PMID  28649637 . 
  68. ^ Tirumalai MR, Karouia F, Tran Q, Stepanov VG, Bruce RJ, Ott M, et al. (يناير 2019). "تقييم مقاومة المضادات الحيوية المكتسبة لدى الإشريكية القولونية المعرضة لتأثير الجاذبية الصغرى منخفضة القص الطويل الأمد والتعرض للمضادات الحيوية الخلفية". mBio . 10 (e02637-18). doi :10.1128/mBio.02637-18. PMC 6336426. PMID  30647159 . 
  69. ^ Ginolhac A, Jarrin C, Robe P, Perrière G, Vogel TM, Simonet P, et al. (يونيو 2005). "قد تكون إنزيمات البوليكيتيد من النوع الأول قد تطورت من خلال النقل الجيني الأفقي". مجلة التطور الجزيئي . 60 (6): 716–25. Bibcode :2005JMolE..60..716G. doi :10.1007/s00239-004-0161-1. PMID  15909225.
  70. ^ Jagannathan SV, Manemann EM, Rowe SE, Callender MC, Soto W (يوليو 2021). "الفطريات الشعاعية البحرية، مصادر جديدة للمنتجات التكنولوجية الحيوية". الأدوية البحرية . 19 (7): 365. doi : 10.3390/md19070365 . ISSN  1660-3397. PMC 8304352. PMID 34201951  . 
  71. ^ Gross H, Loper JE (نوفمبر 2009). "Genomics of secondary metabolite production by Pseudomonas spp". Natural Product Reports . 26 (11): 1408–46. doi :10.1039/b817075b. PMID  19844639.
  72. ^ Chen I, Dubnau D (مارس 2004). "امتصاص الحمض النووي أثناء التحول البكتيري". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 2 (3): 241–9. doi :10.1038/nrmicro844. PMID  15083159. S2CID  205499369.
  73. ^ ab Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (ديسمبر 2007). "التحول الجيني الطبيعي: الانتشار والآليات والوظيفة". البحث في علم الأحياء الدقيقة . 158 (10): 767–78. doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . PMID  17997281.
  74. ^ سليمان جيه إم، جروسمان إيه دي (أبريل 1996). "من هو المختص ومتى: تنظيم الكفاءة الوراثية الطبيعية في البكتيريا". الاتجاهات في علم الوراثة . 12 (4): 150-15. doi :10.1016/0168-9525(96)10014-7. PMID  8901420.
  75. ^ Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (مايو 2008). "Adaptive value of sex in microbial pathogens" (PDF) . العدوى والوراثة والتطور . 8 (3): 267–85. Bibcode :2008InfGE...8..267M. doi :10.1016/j.meegid.2008.01.002. PMID  18295550. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2020-05-11 . تم الاسترجاع في 2016-10-04 .
  76. ^ Keen EC، Bliskovsky VV، Malagon F، Baker JD، Prince JS، Klaus JS، وآخرون. (يناير 2017). "البكتيريا "الناشرة الفائقة" الجديدة تعزز النقل الجيني الأفقي عن طريق التحويل". mBio . 8 (1): e02115-16. doi :10.1128/mBio.02115-16. PMC 5241400 . PMID  28096488. 
  77. ^ Cooke MB, Herman C (2023). "مجموعة أدوات الاقتران: أدوار البروتينات غير البنيوية في الجنس البكتيري". مجلة علم البكتيريا . 205 (3): e0043822. doi :10.1128/jb.00438-22. PMC 10029717. PMID 36847532  . 
  78. ^ Porter RD, Black S (أبريل 1991). "يمكن للبروتين الرابط للحمض النووي أحادي السلسلة المشفر بواسطة عامل Escherichia coli F أن يكمل حذف جين ssb الكروموسومي". مجلة علم الجراثيم . 173 (8): 2720-2723. doi :10.1128/jb.173.8.2720-2723.1991. ISSN  0021-9193. PMC 207845. PMID 2013585  . 
  79. ^ Maffeo C, Aksimentiev A (2017-12-01). "الآلية الجزيئية لارتباط الحمض النووي ببروتين ربط الحمض النووي أحادي السلسلة". Nucleic Acids Research . 45 (21): 12125–12139. doi :10.1093/nar/gkx917. ISSN  0305-1048. PMC 5716091. PMID 29059392  . 
  80. ^ Gupta S, Yeeles JT, Marians KJ (سبتمبر 2014). "تراجع شوك التضاعف المتوقفة بسبب تلف قالب السلسلة الرائدة". مجلة الكيمياء الحيوية . 289 (41): 28388–28398. doi : 10.1074/jbc.M114.587907 . PMC 4192491. PMID  25138217 . 
  81. ^ Chen SH, Byrne-Nash RT, Cox MM (سبتمبر 2016). "Escherichia coli RadD Protein Functionally Interacts with the Single-stranded DNA-binding Protein". مجلة الكيمياء الحيوية . 291 (39): 20779–20786. doi : 10.1074/jbc.M116.736223 . PMC 5034066. PMID  27519413 . 
  82. ^ Breidenstein A, Lamy A, Bader CP, Sun WS, Wanrooij PH, Berntsson RP (أغسطس 2024). "PrgE: بروتين OB-fold من البلازميد pCF10 مع اختلافات مذهلة عن SSBs البكتيرية النموذجية". Life Science Alliance . 7 (8): e202402693. doi :10.26508/lsa.202402693. ISSN  2575-1077. PMC 11137577. PMID 38811160  . 
  83. ^ Parsons LM, Jankowski CS, Derbyshire KM (أبريل 1998). "النقل الزوجي للحمض النووي الكروموسومي في Mycobacterium smegmatis". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 28 (3): 571–582. doi :10.1046/j.1365-2958.1998.00818.x. ISSN  0950-382X. PMID  9632259.
  84. ^ Supply P, Marceau M, Mangenot S, Roche D, Rouanet C, Khanna V, et al. (فبراير 2013). "التحليل الجينومي لعصيات السل الملساء يوفر رؤى حول أصل وتكيف المتفطرة السلية". Nature Genetics . 45 (2): 172–179. doi :10.1038/ng.2517. ISSN  1061-4036. PMC 3856870. PMID 23291586  . 
  85. ^ Palmer KL, Kos VN, Gilmore MS (2010-10-01). "Horizontal gene transfer and the genenomics of enterococcal antibiotic resistant". Current Opinion in Microbiology . Antimicrobials/Genomics. 13 (5): 632–639. doi :10.1016/j.mib.2010.08.004. ISSN  1369-5274. PMC 2955785. PMID  20837397 . 
  86. ^ Sommer MO, Dantas G, Church GM (2009-08-28). "Functional Characterization of the Antibiotic Resistance Reservoir in the Human Microflora". Science . 325 (5944): 1128–1131. Bibcode :2009Sci...325.1128S. doi :10.1126/science.1176950. ISSN  0036-8075. PMC 4720503. PMID 19713526  . 
  87. ^ ab Gray TA, Krywy JA, Harold J, Palumbo MJ, Derbyshire KM (يوليو 2013). "النقل الزوجي التوزيعي في المتفطرات يولد ذرية ذات فسيفساء جينومية واسعة النطاق شبيهة بالانقسام الاختزالي، مما يسمح برسم خريطة لمكان هوية التزاوج". PLOS Biology . 11 (7): e1001602. doi : 10.1371/journal.pbio.1001602 . PMC 3706393. PMID  23874149 . 
  88. ^ Derbyshire KM, Gray TA (2014). "Distributive Conjugal Transfer: New Insights into Horizontal Gene Transfer and Genetic Exchange in Mycobacteria". Microbiology Spectrum . 2 (1): 61–79. doi :10.1128/microbiolspec.MGM2-0022-2013. PMC 4259119. PMID  25505644 . 
  89. ^ Méheust R، Watson AK، Lapointe FJ، Papke RT، Lopez P، Bapteste E (يونيو 2018). "مئات الجينات المركبة الجديدة والجينات الكيميرية ذات الأصول البكتيرية ساهمت في تطور الهالوأرتشيال". علم الأحياء الجينومي . 19 (1): 75. doi : 10.1186/s13059-018-1454-9 . PMC 5992828. PMID  29880023 . 
  90. ^ Martijn J، Schön ME، Lind AE، Vosseberg J، Williams TA، Spang A، et al. (أكتوبر 2020). “Hikarchaeia تظهر مرحلة وسيطة في التحول من الميثانوجين إلى الهالوفيل”. اتصالات الطبيعة . 11 (1): 5490. بيب كود :2020NatCo..11.5490M. دوى :10.1038/s41467-020-19200-2. بمك 7599335 . بميد  33127909. 
  91. ^ abc Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, et al. (نوفمبر 2008). "التجمع الخلوي القابل للتحريض بالأشعة فوق البنفسجية للبكتيريا العتيقة المحبة للحرارة Sulfolobus solfataricus يتم بوساطة تكوين الأهداب" (PDF) . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 70 (4): 938-52. doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . PMID  18990182. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2023-04-15 . تم الاسترجاع في 2020-06-23 .
  92. ^ Allers T (نوفمبر 2011). "مبادلة الجينات للبقاء على قيد الحياة - دور جديد لأهداب النوع الرابع من البكتيريا القديمة". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 82 (4): 789-91. doi :10.1111/j.1365-2958.2011.07860.x. PMID  21992544. S2CID  45490029.
  93. ^ abcd Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ, et al. (نوفمبر 2011). "UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili" (PDF) . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 82 (4): 807–17. doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x . PMID  21999488. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2021-10-10 . تم الاسترجاع في 2020-06-23 .
  94. ^ Fröls S, White MF, Schleper C (فبراير 2009). "التفاعلات مع الضرر الناتج عن الأشعة فوق البنفسجية في نموذج العتيق Sulfolobus solfataricus". معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 37 (الجزء 1): 36-41. doi :10.1042/BST0370036. PMID  19143598.
  95. ^ Grogan DW (يونيو 1996). "تبادل العلامات الجينية عند درجات حرارة عالية للغاية في الكائنات الحية القديمة Sulfolobus acidocaldarius". مجلة علم البكتيريا . 178 (11): 3207-11. doi :10.1128/jb.178.11.3207-3211.1996. PMC 178072. PMID  8655500 . 
  96. ^ Wood ER, Ghané F, Grogan DW (سبتمبر 1997). "الاستجابات الجينية للبكتيريا العتيقة المحبة للحرارة Sulfolobus acidocaldarius للضوء فوق البنفسجي قصير الموجة". مجلة علم البكتيريا . 179 (18): 5693-8. doi :10.1128/jb.179.18.5693-5698.1997. PMC 179455. PMID 9294423  . 
  97. ^ Reilly MS, Grogan DW (فبراير 2002). "التأثيرات البيولوجية لتلف الحمض النووي في الكائنات الحية العتيقة شديدة الحرارة Sulfolobus acidocaldarius". رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 208 (1): 29–34. doi : 10.1016/s0378-1097(01)00575-4 . PMID  11934490.
  98. ^ ab van Wolferen M, Ajon M, Driessen AJ, Albers SV (ديسمبر 2013). "التحليل الجزيئي للأوبرون المحفز بالأشعة فوق البنفسجية من Sulfolobus acidocaldarius". MicrobiologyOpen . 2 (6): 928–37. doi :10.1002/mbo3.128. PMC 3892339. PMID  24106028 . 
  99. ^ van Wolferen M, Ma X, Albers SV (سبتمبر 2015). "بروتينات معالجة الحمض النووي المشاركة في استجابة الإجهاد الناتج عن الأشعة فوق البنفسجية لسلفولوباليس". مجلة علم الجراثيم . 197 (18): 2941-51. doi :10.1128/JB.00344-15. PMC 4542170. PMID  26148716 . 
  100. ^ Melcher U (2001). "Molecular genetics: Horizontal gene transfer". Stillwater, Oklahoma USA: Oklahoma State University. مؤرشف من الأصل في 2016-03-04 . تم الاسترجاع في 2015-08-20 .
  101. ^ Blanchard JL, Lynch M (يوليو 2000). "الجينات العضوية: لماذا تنتهي في النواة؟". Trends in Genetics . 16 (7): 315–20. doi :10.1016/S0168-9525(00)02053-9. PMID  10858662.يناقش النظريات حول كيفية نقل جينات الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء إلى النواة، وكذلك الخطوات التي يجب أن يمر بها الجين لإكمال هذه العملية.
  102. ^ Davis CC, Wurdack KJ (يوليو 2004). "انتقال الجينات من المضيف إلى الطفيلي في النباتات المزهرة: أدلة تطورية من Malpighiales". Science . 305 (5684): 676–8. Bibcode :2004Sci...305..676D. doi : 10.1126/science.1100671 . PMID  15256617. S2CID  16180594.
  103. ^ Nickrent DL ، Blarer A، Qiu YL، Vidal-Russell R، Anderson FE (أكتوبر 2004). "الاستدلال التطوري في Rafflesiales: تأثير التباين في المعدلات ونقل الجينات الأفقي". BMC Evolutionary Biology . 4 (1): 40. doi : 10.1186/1471-2148-4-40 . PMC 528834. PMID  15496229 . 
  104. ^ Woloszynska M, Bocer T, Mackiewicz P, Janska H (نوفمبر 2004). "تم نقل جزء من الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء أفقيًا، ربما من نباتات غير ثنائية الفلقة، إلى جينوم الميتوكوندريا في الطوروس". علم الأحياء الجزيئي للنباتات . 56 (5): 811–20. doi :10.1007/s11103-004-5183-y. PMID  15803417. S2CID  14198321.
  105. ^ Hall C, Brachat S, Dietrich FS (يونيو 2005). "مساهمة النقل الجيني الأفقي في تطور Saccharomyces cerevisiae". Eukaryotic Cell . 4 (6): 1102–1115. doi :10.1128/EC.4.6.1102-1115.2005. PMC 1151995. PMID  15947202 . 
  106. ^ Quispe-Huamanquispe DG, Gheysen G, Kreuze JF (2017). "Agrobacterium T-DNAs". Frontiers in Plant Science . 8 : 2015. doi : 10.3389/fpls.2017.02015 . PMC 5705623. PMID  29225610. 
  107. ^ Kfoury B, Rodrigues WF, Kim SJ, Brandizzi F, Del-Bem LE (2024). "Multiple horizontal gene transfer events have shaped plant glycosyl hydrolase diversity and function". New Phytologist . 242 (2): 809–824. Bibcode :2024NewPh.242..809K. doi : 10.1111/nph.19595 . PMID  38417454.
  108. ^ Lee Phillips M (2012). "الجين البكتيري يساعد خنفساء القهوة على الحصول على ما تريد". Nature . doi :10.1038/nature.2012.10116. S2CID  211729274.
  109. ^ أكونا ر، باديا بي إي، فلوريز راموس سي بي، روبيو جيه دي، هيريرا جيه سي، بينافيديس بي، وآخرون. (مارس 2012). "النقل الأفقي التكيفي لجين بكتيري إلى آفة حشرية غازية للقهوة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (11): 4197-202. رمز Bibcode : 2012PNAS..109.4197A. doi : 10.1073/pnas.1121190109 . PMC 3306691. PMID  22371593 . 
  110. ^ Blondel L, Jones ET, Extavour GC (فبراير 2020). "المساهمة البكتيرية في تكوين محدد الخط الجرثومي الجديد oskar". eLife . 24 (9): e45539. doi : 10.7554/eLife.45539 . PMC 7250577. PMID  32091394 . 
  111. ^ Watson T (15 نوفمبر 2012). "Bdelloids Surviving on Borrowed DNA". أخبار العلوم/الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم. مؤرشف من الأصل في 6 مايو 2023. تم الاسترجاع في 30 يونيو 2022 .
  112. ^ Koutsovoulos G, Kumar S, Laetsch DR, Stevens L, Daub J, Conlon C, et al. (مايو 2016). "لا يوجد دليل على نقل الجينات الأفقي الواسع النطاق في جينوم بطيئات المشية Hypsibius dujardini". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (18): 5053–8. Bibcode :2016PNAS..113.5053K. doi : 10.1073/pnas.1600338113 . PMC 4983863. PMID  27035985 . 
  113. ^ Crisp A, Boschetti C, Perry M, Tunnacliffe A, Micklem G (مارس 2015). "التعبير عن الجينات المتعددة المكتسبة أفقيًا هو السمة المميزة لكل من جينومات الفقاريات واللافقاريات". علم الأحياء الجيني . 16 (1): 50. doi : 10.1186/s13059-015-0607-3 . PMC 4358723. PMID  25785303 . 
  114. ^ Madhusoodanan J (2015-03-12). "Horizontal Gene Transfer a Hallmark of Animal Genomes؟". The Scientist . مؤرشف من الأصل في 2016-07-09 . تم الاسترجاع في 2016-07-14 .
  115. ^ Daugavet MA، Shabelnikov S، Shumeev A، Shaposhnikova T، Adonin LS، Podgornaya O (2019-01-19). "خصائص بروتين جديد، rusticalin، من نبات Styela rustica الأسكيدي تكشف عن حدث نقل الجينات الأفقي القديم". Mobile DNA . 10 (1): 4. doi : 10.1186/s13100-019-0146-7 . PMC 6339383. PMID  30675192 . 
  116. ^ Redrejo-Rodríguez M, Muñoz-Espín D, Holguera I, Mencía M, Salas M (نوفمبر 2012). "إشارات تحديد المواقع النووية حقيقية النواة الوظيفية منتشرة على نطاق واسع في البروتينات الطرفية للعاثيات البكتيرية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (45): 18482–7. Bibcode :2012PNAS..10918482R. doi : 10.1073/pnas.1216635109 . PMC 3494942. PMID  23091024 . 
  117. ^ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T (أكتوبر 2002). "شظية جينومية من بكتيريا Wolbachia تنتقل إلى كروموسوم X للحشرة المضيفة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (22): 14280–5. Bibcode :2002PNAS...9914280K. doi : 10.1073/pnas.222228199 . PMC 137875. PMID  12386340 . 
  118. ^ Dunning Hotopp JC, Clark ME, Oliveira DC, Foster JM, Fischer P, Muñoz Torres MC, et al. (سبتمبر 2007). "Widespread lateral gene transfer from intracellularbacterial to multicellular eukaryotes". Science . 317 (5845): 1753–6. Bibcode :2007Sci...317.1753H. doi :10.1126/science.1142490. PMID  17761848. S2CID  10787254.
  119. ^ سلون، دي بي، ناكاباتشي، أيه، ريتشاردز، إس، كيو، جيه، مورالي، إس سي، جيبس، آر إيه، وموران، إن إيه (2014). تواريخ موازية للنقل الجيني الأفقي سهلت التخفيض الشديد لجينومات التعايش الداخلي في الحشرات التي تتغذى على النسغ. علم الأحياء الجزيئي والتطور، 31(4)، 857-871.
  120. ^ Yoshida S, Maruyama S, Nozaki H, Shirasu K (مايو 2010). "النقل الجيني الأفقي بواسطة النبات الطفيلي Striga hermonthica". Science . 328 (5982): 1128. Bibcode :2010Sci...328.1128Y. doi :10.1126/science.1187145. PMID  20508124. S2CID  39376164.
  121. ^ زيمر سي (17 أبريل 2014). "النباتات التي تمارس الهندسة الوراثية". نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 26 ديسمبر 2022. تم الاسترجاع في 27 فبراير 2017 .
  122. ^ David-Schwartz R، Runo S، Townsley B، Machuka J، Sinha N. 2008. النقل لمسافات طويلة لـ mRNA عبر خلايا البرنشيم واللحاء عبر تقاطع المضيف والطفيلي في نبات الكاسكوتا. New Phytologist 179: 1133– 1141.
  123. ^ Schwartz JA, Curtis NE, Pierce SK (ديسمبر 2014). "يكشف وسم FISH عن جين نووي منقول أفقيًا للطحالب (Vaucheria litorea) على كروموسوم الحلزون البحري (Elysia chlorotica)". النشرة البيولوجية . 227 (3): 300–12. doi :10.1086/BBLv227n3p300. PMID  25572217. S2CID  21742354.
  124. ^ Rauch C, Vries J, Rommel S, Rose LE, Woehle C, Christa G, et al. (أغسطس 2015). "لماذا حان الوقت للنظر إلى ما هو أبعد من جينات الطحالب في البزاقات الضوئية". علم الأحياء الجيني والتطور . 7 (9): 2602-7. doi :10.1093/gbe/evv173. PMC 4607529. PMID 26319575  . 
  125. ^ Bhattacharya D, Pelletreau KN, Price DC, Sarver KE, Rumpho ME (أغسطس 2013). "تحليل الجينوم لـ Elysia chlorotica Egg DNA لا يوفر أي دليل على نقل الجينات الأفقي إلى الخط الجرثومي لهذا الرخوي اللصيق". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 30 (8): 1843-1852. doi :10.1093/molbev/mst084. PMC 3708498. PMID  23645554 . 
  126. ^ Xia J, Guo Z, Yang Z, Han H, Wang S, Xu H, et al. (أبريل 2021). "الذباب الأبيض يختطف جين إزالة السموم من النبات الذي يعمل على تحييد السموم النباتية". Cell . 184 (7): 1693–1705.e17. doi : 10.1016/j.cell.2021.02.014 . PMID  33770502. S2CID  232359463.
  127. ^ Armijos Jaramillo VD, Vargas WA, Sukno SA, Thon MR (نوفمبر 2013). "رؤى جديدة حول تطور وبنية نباتات Colletotrichum الشبيهة بالنباتات (CPLSs)". علم الأحياء التواصلي والتكاملي . 6 (6): e25727. doi :10.4161/cib.25727. PMC 3917961. PMID  24563701 . 
  128. ^ ab Nikolaidis N, Doran N, Cosgrove DJ (فبراير 2014). "البروتينات النباتية في البكتيريا والفطريات: التطور عن طريق النقل الجيني الأفقي واندماج المجال المستقل". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 31 (2): 376-86. doi :10.1093/molbev/mst206. PMID  24150040.
  129. ^ ab Moran NA, Jarvik T (أبريل 2010). "النقل الجانبي للجينات من الفطريات يشكل الأساس لإنتاج الكاروتينات في المن". Science . 328 (5978): 624–7. Bibcode :2010Sci...328..624M. doi :10.1126/science.1187113. PMID  20431015. S2CID  14785276.
  130. ^ فوكاتسو ت (أبريل 2010). "التطور. ماضي الفطريات واللون الحشري". مجلة العلوم . 328 (5978): 574–5. رمز Bibcode :2010Sci...328..574F. doi :10.1126/science.1190417. PMID  20431000. S2CID  23686682.
  131. ^ Luo H, Hallen-Adams HE, Lüli Y, Sgambelluri RM, Li X, Smith M, et al. (مايو 2022). "الجينات والمصائر التطورية لمسار تخليق الأمانيتين في الفطر السام". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 119 (20): e2201113119. رمز Bibcode : 2022PNAS..11901113L. doi : 10.1073 /pnas.2201113119 . PMC 9171917. PMID  35533275. S2CID  248668772. 
  132. ^ McDonald MC، Taranto AP، Hill E، Schwessinger B، Liu Z، Simpfendorfer S، et al. (2019-10-29). Di Pietro A (محرر). "النقل الأفقي بوساطة الترانسبوزون لبروتين الضراوة الخاص بالمضيف ToxA بين ثلاثة مسببات أمراض فطرية للقمح". mBio . 10 (5). doi :10.1128/mBio.01515-19. ISSN  2161-2129. PMC 6737239. PMID 31506307  . 
  133. ^ Cheeseman K, Ropars J, Renault P, Dupont J, Gouzy J, Branca A, et al. (2014-01-10). "Multiple recent horizontal transfers of a large genome area in cheese making fungi". Nature Communications . 5 (1): 2876. Bibcode :2014NatCo...5.2876C. doi :10.1038/ncomms3876. ISSN  2041-1723. PMC 3896755. PMID 24407037  . 
  134. ^ Richards TA, Dacks JB, Jenkinson JM, Thornton CR, Talbot NJ (سبتمبر 2006). "تطور مسببات الأمراض النباتية الخيطية: تبادل الجينات عبر الممالك حقيقية النواة". علم الأحياء الحالي . 16 (18): 1857–1864. رمز Bibcode :2006CBio...16.1857R. doi :10.1016/j.cub.2006.07.052. PMID  16979565.
  135. ^ Richards TA, Soanes DM, Jones MD, Vasieva O, Leonard G, Paszkiewicz K, et al. (سبتمبر 2011). "Horizontal gene transfer facilitated the evolution of plant parasitic mechanisms in the oomycetes". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (37): 15258–15263. Bibcode :2011PNAS..10815258R. doi : 10.1073/pnas.1105100108 . PMC 3174590. PMID  21878562 . 
  136. ^ Wilcox C (2021-06-09). "DNA Jumps Between Animal Species. No One Knows How Repeated". مجلة كوانتا . مؤرشف من الأصل في 2021-06-14 . تم الاسترجاع 2021-06-15 .
  137. ^ Martin JP, Fridovich I (June 1981). "دليل على انتقال الجينات بشكل طبيعي من سمكة المهر إلى بكتيرياها المتعايشة مع الضوء الحيوي Photobacter leiognathi. العلاقة الوثيقة بين بكتيريا الكوبريين وأنزيم أكسيد النحاس والزنك الفائق ديسميوتاز في أسماك العظم". مجلة الكيمياء الحيوية . 256 (12): 6080-6089. doi : 10.1016/S0021-9258(19)69131-3 . PMID  6787049.
  138. ^ بار د (16 فبراير 2011). "دليل على النقل الجيني الأفقي الضخم بين البشر والمتصورة النشيطة". Nature Precedings . doi : 10.1038/npre.2011.5690.1 . مؤرشف من الأصل في 31 مارس 2019. تم الاسترجاع في 13 مايو 2011 .
  139. ^ "أسلاف البشر سرقوا جينات من أنواع أخرى بشكل روتيني". مجلة الإيكونوميست . 14 مارس 2015. مؤرشف من الأصل في 16 مارس 2015. اطلع عليه بتاريخ 17 مارس 2015 .
  140. ^ Andersson DI, Hughes D (يوليو 2014). "التأثيرات الميكروبيولوجية للمستويات دون القاتلة من المضادات الحيوية". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 12 (7): 465-478. doi :10.1038/nrmicro3270. PMID  24861036. S2CID  3351736.
  141. ^ abcde Wang Y, Lu J, Zhang S, Li J, Mao L, Yuan Z, et al. (سبتمبر 2021). "المستحضرات الصيدلانية غير المضادة للمضادات الحيوية تعزز انتقال البلازميدات المقاومة للأدوية المتعددة من خلال الاقتران داخل الأجيال وبينها". مجلة ISME . 15 (9): 2493–2508. رمز Bibcode : 2021ISMEJ..15.2493W. doi : 10.1038/s41396-021-00945-7. PMC 8397710. PMID  33692486. 
  142. ^ abcdefg Jiao YN, Chen H, Gao RX, Zhu YG, Rensing C (أكتوبر 2017). "المركبات العضوية تحفز النقل الأفقي لجينات مقاومة المضادات الحيوية في أنظمة معالجة مياه الصرف الصحي المختلطة". Chemosphere . 184 : 53–61. Bibcode :2017Chmsp.184...53J. doi :10.1016/j.chemosphere.2017.05.149. PMID  28578196.
  143. ^ abcdefgh Ma X, Zhang X, Xia J, Sun H, Zhang X, Ye L (ديسمبر 2021). "المركبات الفينولية تعزز النقل الأفقي لجينات مقاومة المضادات الحيوية في الحمأة المنشطة". علم البيئة الكلية . 800 : 149549. رمز Bibcode : 2021ScTEn.80049549M. doi : 10.1016/j.scitotenv.2021.149549. PMID  34392203.
  144. ^ abcdef Zhang Y, Gu AZ, Cen T, Li X, He M, Li D, et al. (يونيو 2018). "تركيزات دون المثبطة للمعادن الثقيلة تسهل النقل الأفقي لجينات مقاومة المضادات الحيوية بوساطة البلازميد في بيئة المياه". التلوث البيئي . 237 : 74–82. Bibcode :2018EPoll.237...74Z. doi : 10.1016/j.envpol.2018.01.032 . PMID  29477117. S2CID  4911120.
  145. ^ Schaack S, Gilbert C, Feschotte C (2010-09-01). "الحمض النووي العشوائي: النقل الأفقي للعناصر القابلة للنقل ولماذا يهم التطور حقيقيات النوى". الاتجاهات في علم البيئة والتطور . 25 (9): 537-546. رمز Bibcode : 2010TEcoE..25..537S. doi : 10.1016/j.tree.2010.06.001. ISSN  0169-5347. PMC 2940939. PMID 20591532  . 
  146. ^ Stegemann S, Hartmann S, Ruf S, Bock R (2003-07-22). "نقل الجينات عالي التردد من جينوم البلاستيدات الخضراء إلى النواة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (15): 8828–8833. Bibcode :2003PNAS..100.8828S. doi : 10.1073 /pnas.1430924100 . PMC 166398. PMID  12817081. 
  147. ^ Cerutti H, Jagendorf A (1995-11-01). "حركة الحمض النووي عبر غلاف البلاستيدات الخضراء: الآثار المترتبة على نقل الحمض النووي العشوائي". أبحاث التمثيل الضوئي . 46 (1): 329-337. رمز Bibcode :1995PhoRe..46..329C. doi :10.1007/BF00020448. ISSN  1573-5079.
  148. ^ ab Sacerdot C, Casaregola S, Lafontaine I, Tekaia F, Dujon B, Ozier-Kalogeropoulos O (1 سبتمبر 2008). "الحمض النووي العشوائي في الجينومات النووية للخميرة نصف الفطرية". academic.oup.com .
  149. ^ Ellis J (أكتوبر 1982). "الجينات المختلطة للحمض النووي - البلاستيدات الخضراء داخل الميتوكوندريا النباتية". مجلة نيتشر . 299 (5885): 678-679. رمز Bibcode :1982Natur.299..678E. doi :10.1038/299678a0. ISSN  1476-4687. PMID  7121600.
  150. ^ Stern DB, Lonsdale DM (أكتوبر 1982). "تتشابه جينومات الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء في الذرة في تسلسل الحمض النووي الذي يبلغ طوله 12 كيلو قاعدة". مجلة نيتشر . 299 (5885): 698–702. رمز Bibcode :1982Natur.299..698S. doi :10.1038/299698a0. ISSN  1476-4687.
  151. ^ Zeltz P, Kadowaki Ki, Kubo N, Maier RM, Hirai A, Kössel H (1996-06-01). "يتم نسخ جزء DNA من البلاستيدات الخضراء المختلطة في الميتوكوندريا النباتية ولكن لا يتم تحرير الحمض النووي الريبي المشفر". علم الأحياء الجزيئي النباتي . 31 (3): 647-656. doi :10.1007/BF00042236. ISSN  1573-5028. PMID  8790296.
  152. ^ Park HS, Jayakodi M, Lee SH, Jeon JH, Lee HO, Park JY, et al. (2020-04-09). "يمكن أن يتسبب الحمض النووي البلاستيدي للميتوكوندريا في مفارقة ترميز الحمض النووي في النباتات". التقارير العلمية . 10 (1): 6112. Bibcode :2020NatSR..10.6112P. doi :10.1038/s41598-020-63233-y. ISSN  2045-2322. PMC 7145815. PMID 32273595  . 
  153. ^ Ayliffe MA, Scott NS, Timmis JN (1 يونيو 1998). ""تحليل تسلسلات شبيهة بحمض البلاستيد النووي داخل الجينومات النووية للنباتات العليا."". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 15 (6): 738-745. doi :10.1093/oxfordjournals.molbev.a025977. PMID  9615455 – عبر Oxford Academic.
  154. ^ سوزوكي هـ، يانو هـ، براون سي جيه، توب إي إم (27 سبتمبر 2010). "التنبؤ بالتنوع البلازميدي بناءً على التوقيع الجينومي". PMC 2976448 .  {{cite web}}: مفقود أو فارغ |url=( مساعدة )
  155. ^ Cerutti H, Jagendorf A (1995-11-01). "حركة الحمض النووي عبر غلاف البلاستيدات الخضراء: الآثار المترتبة على نقل الحمض النووي العشوائي". أبحاث التمثيل الضوئي . 46 (1): 329-337. رمز Bibcode :1995PhoRe..46..329C. doi :10.1007/BF00020448. ISSN  1573-5079.
  156. ^ Harutyunyan T (7 أكتوبر 2023). "المجهول المعروف في تسرطن الميتوكوندريا: NUMTs الجديدة ونقل الميتوكوندريا بين الخلايا". Oxford Academic .
  157. ^ Namasivayam S, Sun C, Bah AB, Oberstaller J, Pierre-Louis E, Etheridge RD, et al. (2023-11-07). "الغزو الهائل للحمض النووي العضوي يقود تطور الجينوم النووي في التوكسوبلازما". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 120 (45): e2308569120. رمز Bibcode : 2023PNAS..12008569N. doi : 10.1073/pnas.2308569120. PMC 10636329. PMID  37917792 . 
  158. ^ Michalovova M, Vyskot B, Kejnovsky E (أكتوبر 2013). "تحليل إدخالات الحمض النووي للبلاستيدات والميتوكوندريا في النواة (NUPTs وNUMTs) لستة أنواع نباتية: الحجم والعمر النسبي وتوطين الكروموسومات". الوراثة . 111 (4): 314-320. doi :10.1038/hdy.2013.51. ISSN  1365-2540. PMID  23715017.
  159. ^ Ivics Z, Hackett PB, Plasterk RH, Izsvák Z (نوفمبر 1997). "إعادة بناء جزيئية لـ Sleeping Beauty، وهو ترانسبوزون شبيه بـ Tc1 من الأسماك، ونقله في الخلايا البشرية". Cell . 91 (4): 501–510. doi : 10.1016/S0092-8674(00)80436-5 . PMID  9390559. S2CID  17908472.
  160. ^ Plasterk RH (1996). "The Tc1/Mariner Traposon Family". في Saedler H, Gierl A (المحرران). Transposable Elements . Current Topics in Microbiology and Immunology. المجلد 204. برلين، هايدلبرغ: سبرينغر. ص 125-143. doi :10.1007/978-3-642-79795-8_6. ISBN 978-3-642-79797-2. PMID  8556864.
  161. ^ Izsvák Z, Ivics Z, Plasterk RH (سبتمبر 2000). "الجميلة النائمة، ناقل ترانسبوزوني واسع النطاق للتحول الجيني في الفقاريات". مجلة علم الأحياء الجزيئي . 302 (1): 93-102. doi :10.1006/jmbi.2000.4047. PMID  10964563.
  162. ^ كورتي تي جيه، ماتيلا جيه تي، هيرون إم جيه، فيلسهايم آر إف، بالدريدج جي دي، بوركاردت إن واي، وآخرون (أكتوبر 2008). "التعبير عن الجينات المتحولة وإسكاتها في سلالة خلايا القراد: نظام نموذجي لعلم الجينوم الوظيفي للقراد". الكيمياء الحيوية للحشرات وعلم الأحياء الجزيئي . 38 (10): 963-968. رمز Bibcode :2008IBMB...38..963K. doi :10.1016/j.ibmb.2008.07.008. PMC 2581827. PMID  18722527 . 
  163. ^ لوتون ج (21 يناير 2009). "لماذا كان داروين مخطئًا بشأن شجرة الحياة". مجلة نيو ساينتست . مؤرشف من الأصل في 2015-04-14.
  164. ^ Badger JH, Eisen JA, Ward NL (مايو 2005). "التحليل الجينومي لـ Hyphomonas neptunium يتناقض مع التحليل التطوري القائم على جين 16S rRNA: الآثار المترتبة على تصنيف رتبتي 'Rhodobacterales' و'Caulobacterales'". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 55 (الجزء 3): 1021-1026. doi : 10.1099/ijs.0.63510-0 . PMID  15879228.
  165. ^ Zhaxybayeva O, Gogarten JP (أبريل 2004). "التكوين الفرعي والاندماج وتطور المجالات الثلاثة للحياة". Trends in Genetics . 20 (4): 182–7. doi :10.1016/j.tig.2004.02.004. PMID  15041172.
  166. ^ abc Doolittle WF (فبراير 2000). "اقتلاع شجرة الحياة". Scientific American . 282 (2): 90–5. Bibcode :2000SciAm.282b..90D. doi :10.1038/scientificamerican0200-90. PMID  10710791.
  167. ^ Woese CR (يونيو 2004). "علم أحياء جديد لقرن جديد". مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 68 (2): 173-86. doi :10.1128/MMBR.68.2.173-186.2004. PMC 419918. PMID 15187180  . 
  168. ^ Theobald DL (مايو 2010). "اختبار رسمي لنظرية الأصل المشترك العالمي". مجلة نيتشر . 465 (7295): 219–22. Bibcode :2010Natur.465..219T. doi :10.1038/nature09014. PMID  20463738. S2CID  4422345.
  169. ^ ab Harris HM, Hill C (2021). "مكان للفيروسات على شجرة الحياة". Frontiers in Microbiology . 11 : 604048. doi : 10.3389/fmicb.2020.604048 . PMC 7840587. PMID 33519747  . 
  170. ^ هوانغ جيه، جوجارتن جيه بي (2009). "نقل الجينات القديمة كأداة في إعادة البناء التطوري". نقل الجينات الأفقي . طرق في علم الأحياء الجزيئي. المجلد 532. دار نشر هيومانا. ص 127-139. doi :10.1007/978-1-60327-853-9_7. ISBN 978-1-60327-852-2. PMID  19271182.
  171. ^ Davín AA, Tannier E, Williams TA, Boussau B, Daubin V, Szöllősi GJ (مايو 2018). "يمكن لنقل الجينات تحديد تاريخ شجرة الحياة". علم البيئة والتطور الطبيعي . 2 (5): 904-909. رمز Bibcode : 2018NatEE...2..904D. doi : 10.1038/s41559-018-0525-3. PMC 5912509. PMID  29610471. 
  172. ^ Wolfe JM, Fournier GP (مايو 2018). "Horizontal gene transfer constrains the timing of methanogen evolution". Nature Ecology & Evolution . 2 (5): 897–903. Bibcode :2018NatEE...2..897W. doi :10.1038/s41559-018-0513-7. hdl : 1721.1/118329 . PMID  29610466. S2CID  4968981.
  173. ^ Oliveira PH, Touchon M, Cury J, Rocha EP (أكتوبر 2017). "التنظيم الكروموسومي لنقل الجينات الأفقي في البكتيريا". Nature Communications . 8 (1): 841. Bibcode :2017NatCo...8..841O. doi :10.1038/s41467-017-00808-w. PMC 5635113. PMID  29018197 . 
  174. ^ Bryant DA, Frigaard NU (نوفمبر 2006). "التركيب الضوئي والتغذية الضوئية في الكائنات الحية البدائية مضاءة". Trends in Microbiology . 14 (11): 488–96. doi :10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID  16997562.
  175. ^ Avrain L, Vernozy-Rozand C, Kempf I (2004). "دليل على النقل الأفقي الطبيعي لجين tetO بين سلالات Campylobacter jejuni في الدجاج". مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية . 97 (1): 134–40. doi :10.1111/j.1365-2672.2004.02306.x. PMID  15186450. S2CID  19184139.
  176. ^ الغابات المظلمة، سرقت السرخس جينًا من مصدر غير متوقع - ثم من بعضها البعض محفوظ في 2016-03-07 على موقع واي باك مشين بواسطة جينيفر فريزر (6 مايو 2014). ساينتفك أمريكان .
  177. ^ Li FW, Rothfels CJ, Melkonian M, Villarreal JC, Stevenson DW, Graham SW, et al. (2015). "أصل وتطور الهرمونات الضوئية". Frontiers in Plant Science . 6 : 637. doi : 10.3389/fpls.2015.00637 . PMC 4532919. PMID  26322073 . 
  178. ^ Wybouw N, Dermauw W, Tirry L, Stevens C, Grbić M, Feyereisen R, et al. (أبريل 2014). "جين ينتقل أفقيًا من البكتيريا يحمي المفصليات من التسمم بالسيانيد في النباتات المضيفة". eLife . 3 : e02365. doi : 10.7554/eLife.02365 . PMC 4011162. PMID  24843024 . 
  179. ^ يونغ إي (2011-02-16). "السيلان يلتقط الحمض النووي البشري (وهذه مجرد البداية)". ناشيونال جيوغرافيك. مؤرشف من الأصل في 6 يناير 2013. تم الاسترجاع في 2016-07-14 .

قراءة إضافية

  • Quammen D (2018). The Tangled Tree: A Radical New History of Life . Simon & Schuster. ISBN 978-1-4767-7662-0.
  • Gyles C, Boerlin P (مارس 2014). "العناصر الوراثية المنقولة أفقيًا ودورها في التسبب في الأمراض البكتيرية". علم الأمراض البيطرية . 51 (2): 328-40. doi : 10.1177/0300985813511131 . PMID  24318976. S2CID  206510894.
  • – أوراق بحثية للدكتور مايكل سيفانين حول النقل الجيني الأفقي محفوظ في 2022-02-27 على موقع واي باك مشين
  • Salzberg SL, White O, Peterson J, Eisen JA (June 2001). "Microbial genes in the human genome: lateral transfer or gene loss?" (PDF) . Science . 292 (5523): 1903–6. Bibcode :2001Sci...292.1903S. doi :10.1126/science.1061036. PMID  11358996. S2CID  17016011. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2006-09-01 . تم الاسترجاع في 2005-12-29 . تم العثور على حوالي 40 جينًا مشتركًا حصريًا بين البشر والبكتيريا وهي أمثلة مرشحة للانتقال الأفقي من البكتيريا إلى الفقاريات. يوفر فقدان الجينات جنبًا إلى جنب مع تأثيرات حجم العينة وتباين المعدل التطوري تفسيرًا بديلًا أكثر منطقية بيولوجيًا
  • تشي زد، كوي واي، فانغ دبليو، لينج إل، تشن آر (يناير 2004). "التشابه الصبغي الجسدي الذي كشفت عنه المقارنة الجينومية حقيقية النواة". مجلة الفيزياء البيولوجية . 30 (4): 305-12. doi :10.1007/s10867-004-0996-0. PMC  3456315. PMID  23345874 .
  • Woese CR (يونيو 2002). "حول تطور الخلايا". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (13): 8742–7. Bibcode :2002PNAS...99.8742W. doi : 10.1073/pnas.132266999 . PMC  124369. PMID  12077305 .تسعى هذه المقالة إلى تحويل التركيز في التكيف التطوري المبكر من النقل الجيني الرأسي إلى الأفقي. ويستخدم مصطلح "العتبة الداروينية" للإشارة إلى وقت التحول الرئيسي للآليات التطورية من النقل الأفقي في الغالب إلى النقل الرأسي في الغالب، و"أصل نشوء الأنواع".
  • سنيل ب، بورك ب، هوينن م أ (يناير 1999). "تطور الجينوم بناءً على محتوى الجينات". علم الوراثة الطبيعي . 21 (1): 108-10. doi :10.1038/5052. PMID  9916801. S2CID  10296406.تقترح هذه المقالة استخدام وجود أو غياب مجموعة من الجينات لاستنتاج شجرة التطور، وذلك لتجنب العوامل المربكة مثل النقل الجيني الأفقي.
  • "Webfocus in Nature مع مقالات مراجعة مجانية". مؤرشف من الأصل في 2005-11-02.
  • باتيل بي بي، سونتي آر في (أكتوبر 2004). "تباين يوحي بنقل الجينات الأفقي في موضع التخليق الحيوي للبولي سكاريد الدهني (lps) في زانثوموناس أوريزا، مسبب مرض اللفحة البكتيرية لأوراق الأرز". مجلة بي إم سي ميكروبيولوجي . 4 (1): 40. doi : 10.1186/1471-2180-4-40 . PMC  524487. PMID  15473911 .
  • جين جي، نخلة إل، سنير إس، تولر تي (نوفمبر 2006). "أقصى احتمالية للشبكات التطورية". علم الأحياء الحاسوبية . 22 (21): 2604-11. doi : 10.1093/bioinformatics/btl452 . PMID  16928736.
  • جاين ر، ريفيرا إم سي، ليك جيه إيه (مارس 1999). "النقل الجيني الأفقي بين الجينومات: فرضية التعقيد". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 96 (7): 3801-6. رمز Bibcode : 1999PNAS...96.3801J. doi : 10.1073/pnas.96.7.3801 . PMC  22375. PMID  10097118 .
  • Ochman H, Lawrence JG, Groisman EA (مايو 2000). "نقل الجينات الجانبي وطبيعة الابتكار البكتيري". مجلة نيتشر . 405 (6784): 299–304. Bibcode :2000Natur.405..299O. doi :10.1038/35012500. PMID  10830951. S2CID  85739173.
  • برستون ر (12 يوليو 1999). "الشيطان في الثلاجة". النيويوركر . ص 44-61. مؤرشف من الأصل في 18 مارس 2023. تم الاسترجاع في 20 فبراير 2020. يعرف الجدري كيفية صنع بروتين الفأر. كيف تعلم الجدري ذلك؟ قال إسبوزيتو: "فيروسات الجدري عشوائية في التقاط الجينات من مضيفيها . يخبرك هذا أن الجدري كان ذات يوم داخل فأر أو أي قارض صغير آخر".
  • Szpirer C, Top E, Couturier M, Mergeay M (ديسمبر 1999). "النقل العكسي أو التقاط الجينات: سمة من سمات البلازميدات الاقترانية ذات الأهمية البيئية والتطورية". علم الأحياء الدقيقة . 145 (الجزء 12): 3321–3329. doi : 10.1099/00221287-145-12-3321 . PMID  10627031. مؤرشف من الأصل في 2007-02-23 . تم الاسترجاع في 2006-05-12 .
  • "هل يمكن أن تمتص الكائنات الحية الدقيقة الجينات المتحولة من النباتات المعدلة وراثيًا وتنتشر بهذه الطريقة؟". سلامة الكائنات المعدلة وراثيًا: نتائج البحث في النقل الجيني الأفقي . مؤرشف من الأصل في 2011-07-21.
  • Whitaker JW, McConkey GA, Westhead DR (2009). "استكشاف انتقال الجينات الأيضية: تحليل النقل الأفقي للجينات المشفرة للإنزيمات في حقيقيات النوى وحيدة الخلية". علم الأحياء الجينومي . 10 (4): R36. doi : 10.1186/gb-2009-10-4-r36 . PMC  2688927. PMID  19368726 .
لدى Scholia ملف تعريف موضوعي لنقل الجينات الأفقي .
  • Citizendium: نقل الجينات الأفقي
  • Citizendium: نقل الجينات الأفقي في بدائيات النوى
  • Citizendium: نقل الجينات الأفقي في النباتات
  • Citizendium: نقل الجينات الأفقي (التاريخ)
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Horizontal_gene_transfer&oldid=1260139892"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate