الشبكة الإندوبلازمية

📅 آخر تحديث: ٨ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٨ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة
رسم ثلاثي الأبعاد للشبكة الإندوبلازمية
علم الأحياء الخلوي
مخطط الخلية الحيوانية
مكونات الخلية الحيوانية النموذجية:
  1. نوية
  2. نواة
  3. الريبوسوم (نقاط كجزء من 5)
  4. حويصلة
  5. الشبكة الإندوبلازمية الخشنة
  6. جهاز جولجي (أو جسم جولجي)
  7. الهيكل الخلوي
  8. الشبكة الإندوبلازمية الملساء
  9. الميتوكوندريا
  10. فجوة
  11. السيتوسول (السائل الذي يحتوي على العضيات ، والذي يتكون منه السيتوبلازم )
  12. الليسوسوم
  13. الجسم المركزي
  14. غشاء الخلية

الشبكة الإندوبلازمية ( ER ) هي جزء من نظام النقل في الخلية حقيقية النواة ، ولها العديد من الوظائف المهمة الأخرى مثل طي البروتين . وهي نوع من العضيات تتكون من وحدتين فرعيتين - الشبكة الإندوبلازمية الخشنة ( RER )، والشبكة الإندوبلازمية الملساء ( SER ). توجد الشبكة الإندوبلازمية في معظم الخلايا حقيقية النواة وتشكل شبكة مترابطة من الأكياس المسطحة المحاطة بالغشاء والمعروفة باسم الصهاريج (في RER)، والهياكل الأنبوبية في SER. أغشية الشبكة الإندوبلازمية متصلة بالغشاء النووي الخارجي . لا توجد الشبكة الإندوبلازمية في خلايا الدم الحمراء أو الحيوانات المنوية .

يتشارك النوعان من الشبكة الإندوبلازمية في العديد من البروتينات نفسها ويشاركان في أنشطة مشتركة معينة مثل تخليق بعض الدهون والكوليسترول . تحتوي أنواع مختلفة من الخلايا على نسب مختلفة من النوعين من الشبكة الإندوبلازمية اعتمادًا على أنشطة الخلية. توجد الشبكة الإندوبلازمية الشبكية بشكل أساسي نحو نواة الخلية والشبكة الإندوبلازمية الشبكية نحو غشاء الخلية أو الغشاء البلازمي للخلية.

السطح الخارجي ( السيتوزولي ) للشبكة الإندوبلازمية الشبكية مرصع بالريبوسومات التي تعد مواقع لتخليق البروتين . تكون الشبكة الإندوبلازمية الشبكية بارزة بشكل خاص في الخلايا مثل الخلايا الكبدية . تفتقر الشبكة الإندوبلازمية الشبكية إلى الريبوسومات وتعمل في تخليق الدهون ولكن ليس في التمثيل الغذائي وإنتاج الهرمونات الستيرويدية وإزالة السموم . [1] توجد الشبكة الإندوبلازمية الشبكية بشكل خاص في خلايا الكبد والغدد التناسلية لدى الثدييات .

تم رصد الشبكة الإندوبلازمية بواسطة المجهر الضوئي بواسطة غارنييه في عام 1897، والذي صاغ مصطلح الإرغوستوبلازما . [2] [3] تم رؤية الأغشية الدانتيلية للشبكة الإندوبلازمية لأول مرة بواسطة المجهر الإلكتروني في عام 1945 بواسطة كيث آر بورتر ، وألبرت كلود ، وإرنست إف فولام. [4] في وقت لاحق، تم تطبيق كلمة reticulum ، والتي تعني "شبكة"، بواسطة بورتر في عام 1953 لوصف هذا النسيج من الأغشية. [5]

بناء

1  النواة 2 المسام النووية 3  الشبكة الإندوبلازمية الخشنة (RER) 4  الشبكة الإندوبلازمية الملساء (SER) 5 الريبوسوم على الشبكة الإندوبلازمية الخشنة 6 البروتينات المنقولة 7 حويصلة  النقل 8 جهاز جولجي 9  الوجه السيس لجهاز جولجي 10  الوجه الترانس لجهاز جولجي 11  صهاريج جهاز جولجي                                 

البنية العامة للشبكة الإندوبلازمية هي عبارة عن شبكة من الأغشية تسمى الصهاريج . يتم تثبيت هذه الهياكل الشبيهة بالكيس معًا بواسطة الهيكل الخلوي . يغلف الغشاء الفسفوليبيدي الفراغ الصهريج (أو التجويف)، والذي يكون مستمرًا مع الفراغ حول النواة ولكنه منفصل عن السيتوزول . يمكن تلخيص وظائف الشبكة الإندوبلازمية على أنها تخليق وتصدير البروتينات والدهون الغشائية، ولكنها تختلف بين الشبكة الإندوبلازمية ونوع الخلية ووظيفة الخلية. يمكن أن تتبادل كمية كل من الشبكة الإندوبلازمية الخشنة والناعمة في الخلية ببطء من نوع إلى آخر، اعتمادًا على الأنشطة الأيضية المتغيرة للخلية. يمكن أن يشمل التحول تضمين بروتينات جديدة في الغشاء بالإضافة إلى التغييرات البنيوية. قد تحدث تغييرات في محتوى البروتين دون تغييرات بنيوية ملحوظة. [6] [7]

الشبكة الإندوبلازمية الخشنة

رسوم متحركة مدتها دقيقتان توضح كيفية تصنيع البروتين المخصص للمسار الإفرازي وإفرازه في الشبكة الإندوبلازمية الخشنة، والتي تظهر في أعلى اليمين في منتصف الرسوم المتحركة تقريبًا

سطح الشبكة الإندوبلازمية الخشنة (غالبًا ما يتم اختصاره إلى RER أو ER الخشنة ؛ وتسمى أيضًا الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية ) مرصع بالريبوسومات المصنعة للبروتين مما يمنحه مظهرًا "خشنًا" (ومن هنا جاء اسمه). [8] موقع ارتباط الريبوسوم بالشبكة الإندوبلازمية الخشنة هو الناقل . [9] ومع ذلك، فإن الريبوسومات ليست جزءًا مستقرًا من بنية هذه العضية لأنها ترتبط باستمرار وتنطلق من الغشاء. يرتبط الريبوسوم بالشبكة الإندوبلازمية الخشنة بمجرد تكوين مركب بروتين-حمض نووي محدد في السيتوزول. يتشكل هذا المركب الخاص عندما يبدأ الريبوسوم الحر في ترجمة mRNA لبروتين مخصص للمسار الإفرازي . [10] أول 5-30 حمضًا أمينيًا متبلمرًا يشفر ببتيد إشارة ، وهي رسالة جزيئية يتم التعرف عليها وربطها بواسطة جسيم التعرف على الإشارة ( SRP). تتوقف عملية الترجمة ويرتبط مركب الريبوسوم بناقل الشبكة الإندوبلازمية حيث تستمر عملية الترجمة مع تكوين البروتين الناشئ (الجديد) في تجويف الشبكة الإندوبلازمية و/أو الغشاء. تتم معالجة البروتين في تجويف الشبكة الإندوبلازمية بواسطة إنزيم ( ببتيداز الإشارة )، والذي يزيل ببتيد الإشارة. في هذه المرحلة، قد يتم إطلاق الريبوسومات مرة أخرى في السيتوزول؛ ومع ذلك، من المعروف أيضًا أن الريبوسومات غير المترجمة تظل مرتبطة بناقلات الإشارة. [11]

غشاء الشبكة الإندوبلازمية الخشنة يكون على شكل صفائح غشائية مزدوجة كبيرة تقع بالقرب من الطبقة الخارجية للغلاف النووي ومتصلة بها . [12] تتكدس صفائح الغشاء المزدوجة وتتصل من خلال عدة منحدرات حلزونية يمينية أو يسارية، "منحدرات تيراساكي"، مما يؤدي إلى ظهور بنية تشبه مرآب السيارات . [13] [14] وعلى الرغم من عدم وجود غشاء مستمر بين الشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي ، فإن حويصلات النقل المرتبطة بالغشاء تنقل البروتينات بين هذين المقصورين. [15] الحويصلات محاطة ببروتينات طلاء تسمى COPI وCOPII. يستهدف COPII الحويصلات إلى جهاز جولجي ويضع COPI علامة عليها لإعادتها إلى الشبكة الإندوبلازمية الخشنة. تعمل الشبكة الإندوبلازمية الخشنة بالتنسيق مع مجمع جولجي لاستهداف البروتينات الجديدة إلى وجهاتها المناسبة. الطريقة الثانية للنقل خارج الشبكة الإندوبلازمية تتضمن مناطق تسمى مواقع اتصال الغشاء ، حيث يتم تثبيت أغشية الشبكة الإندوبلازمية والعضيات الأخرى معًا بشكل وثيق، مما يسمح بنقل الدهون والجزيئات الصغيرة الأخرى. [16] [17]

الشبكة الإندوبلازمية الخشنة لها دور أساسي في العديد من الوظائف:

  • تصنيع إنزيمات الليزوزوم باستخدام علامة مانوز-6-فوسفات المضافة في شبكة سيس -جولجي. [18]
  • تصنيع البروتينات المفرزة ، إما أن يتم إفرازها بشكل تكويني بدون علامة أو يتم إفرازها بطريقة تنظيمية تتضمن الكلاثرين والأحماض الأمينية الأساسية المقترنة في الببتيد الإشاري .
  • بروتينات الغشاء المتكاملة التي تظل مدمجة في الغشاء أثناء خروج الحويصلات وترتبط بأغشية جديدة. بروتينات Rab هي المفتاح لاستهداف الغشاء؛ بروتينات SNAP و SNARE هي المفتاح في حدث الاندماج.
  • الترابط الجليكوزيلي الأولي مع استمرار التجميع. هذا مرتبط بالنيتروجين (يحدث الارتباط بالأكسجين في جهاز جولجي).
    • الغليكوزيل المرتبط بالنيتروجين: إذا تم طي البروتين بشكل صحيح، فإن الأوليغوساكاريل ترانسفيراز يتعرف على تسلسل AA N X S أو N X T (مع فسفرة بقايا S/T) ويضيف هيكلًا أساسيًا مكونًا من 14 سكرًا (2- N - أسيتيل الجلوكوزامين، و9 مانوز متفرع ، و3- جلوكوز في النهاية) إلى النيتروجين في السلسلة الجانبية لـ Asn.

الشبكة الإندوبلازمية الملساء

صورة مجهرية إلكترونية تظهر الشبكة الإندوبلازمية الملساء (السهم) في أنسجة الفأر، بتكبير 110,510×

في معظم الخلايا، تكون الشبكة الإندوبلازمية الملساء (اختصارًا SER ) نادرة. وبدلاً من ذلك، توجد مناطق تكون فيها الشبكة الإندوبلازمية ملساء جزئيًا وخشنة جزئيًا، وتسمى هذه المنطقة بالشبكة الإندوبلازمية الانتقالية. حصلت الشبكة الإندوبلازمية الانتقالية على اسمها لأنها تحتوي على مواقع خروج الشبكة الإندوبلازمية. هذه هي المناطق التي تنفصل فيها حويصلات النقل التي تحتوي على الدهون والبروتينات المصنوعة في الشبكة الإندوبلازمية عن الشبكة الإندوبلازمية وتبدأ في التحرك إلى جهاز جولجي . يمكن أن تحتوي الخلايا المتخصصة على الكثير من الشبكة الإندوبلازمية الملساء وفي هذه الخلايا يكون للشبكة الإندوبلازمية الملساء العديد من الوظائف. [ 6] فهي تصنع الدهون والفوسفوليبيدات [19] [20] [21] والستيرويدات . تحتوي الخلايا التي تفرز هذه المنتجات ، مثل تلك الموجودة في الخصيتين والمبيضين والغدد الدهنية على وفرة من الشبكة الإندوبلازمية الملساء. [22] كما أنه يقوم بعملية التمثيل الغذائي للكربوهيدرات، وإزالة السموم من منتجات التمثيل الغذائي الطبيعية والكحول والمخدرات، وربط المستقبلات ببروتينات غشاء الخلية، واستقلاب الستيرويد . [23] في خلايا العضلات، ينظم تركيز أيونات الكالسيوم . توجد الشبكة الإندوبلازمية الملساء في مجموعة متنوعة من أنواع الخلايا (الحيوانية والنباتية)، وتؤدي وظائف مختلفة في كل منها. تحتوي الشبكة الإندوبلازمية الملساء أيضًا على إنزيم الجلوكوز 6 فوسفاتيز ، الذي يحول الجلوكوز 6 فوسفات إلى جلوكوز، وهي خطوة في تكوين الجلوكوز . وهي متصلة بالغلاف النووي وتتكون من أنابيب تقع بالقرب من محيط الخلية. تتفرع هذه الأنابيب أحيانًا لتشكل شبكة شبكية في المظهر. [12] في بعض الخلايا، توجد مناطق متوسعة مثل أكياس الشبكة الإندوبلازمية الخشنة. تسمح شبكة الشبكة الإندوبلازمية الملساء بزيادة مساحة السطح المخصصة لعمل أو تخزين الإنزيمات الرئيسية ومنتجات هذه الإنزيمات. [ بحاجة لمصدر ]

الشبكة الساركوبلازمية

ألياف العضلات الهيكلية ، مع الشبكة الساركوبلازمية الملونة باللون الأزرق

الشبكة الساركوبلازمية (SR)، من الكلمة اليونانية σάρξ sarx ("اللحم")، هي شبكة إندوبلازمية ملساء توجد في خلايا العضلات . والفرق البنيوي الوحيد بين هذه العضية والشبكة الإندوبلازمية الملساء هو تركيب البروتينات التي تحتوي عليها، والتي ترتبط بأغشيتها وتنجرف داخل حدود تجاويفها. وهذا الاختلاف الأساسي يدل على وظائفهما: فالشبكة الإندوبلازمية تصنع الجزيئات، بينما تخزن الشبكة الساركوبلازمية أيونات الكالسيوم وتضخها إلى الساركوبلازم عندما يتم تحفيز الألياف العضلية. [24] [25] وبعد إطلاقها من الشبكة الساركوبلازمية، تتفاعل أيونات الكالسيوم مع البروتينات الانقباضية التي تستخدم ثلاثي فوسفات الأدينوزين لتقصير الألياف العضلية. تلعب الشبكة الساركوبلازمية دورًا رئيسيًا في اقتران الإثارة والانقباض . [26]

الوظائف

تؤدي الشبكة الإندوبلازمية العديد من الوظائف العامة، بما في ذلك طي جزيئات البروتين في أكياس تسمى الصهاريج ونقل البروتينات المصنعة في الحويصلات إلى جهاز جولجي . وتشارك الشبكة الإندوبلازمية الخشنة أيضًا في تخليق البروتين. يصبح الطي الصحيح للبروتينات المصنوعة حديثًا ممكنًا من خلال العديد من بروتينات مرافقة الشبكة الإندوبلازمية ، بما في ذلك إيزوميراز ثنائي كبريتيد البروتين (PDI)، وERp29، وعضو عائلة Hsp70 BiP/Grp78 ، والكالنيكسين ، والكالريتيكولين ، وعائلة إيزوميراز ببتيديل بروليل. يتم نقل البروتينات المطوية بشكل صحيح فقط من الشبكة الإندوبلازمية الخشنة إلى جهاز جولجي - تسبب البروتينات غير المطوية استجابة بروتينية غير مطوية كاستجابة للإجهاد في الشبكة الإندوبلازمية. يمكن أن تؤدي الاضطرابات في تنظيم الأكسدة والاختزال ، وتنظيم الكالسيوم، وحرمان الجلوكوز، والعدوى الفيروسية [27] أو الإفراط في التعبير عن البروتينات [28] إلى استجابة إجهاد الشبكة الإندوبلازمية (ER stress)، وهي الحالة التي يتباطأ فيها طي البروتينات، مما يؤدي إلى زيادة البروتينات غير المطوية . يظهر هذا الإجهاد كسبب محتمل للتلف في نقص الأكسجين / نقص التروية، ومقاومة الأنسولين، واضطرابات أخرى. [29]

نقل البروتين

تنتقل البروتينات الإفرازية، ومعظمها جليكوبروتينات ، عبر غشاء الشبكة الإندوبلازمية. يتم تمييز البروتينات التي تنقلها الشبكة الإندوبلازمية عبر الخلية بعلامة عنوان تسمى تسلسل الإشارة . يحتوي الطرف الأميني (أحد طرفي) لسلسلة البوليببتيد (أي البروتين) على عدد قليل من الأحماض الأمينية التي تعمل كعلامة عنوان، والتي يتم إزالتها عندما يصل البوليببتيد إلى وجهته. تصل الببتيدات الناشئة إلى الشبكة الإندوبلازمية عبر الترانزلكون ، وهو مركب متعدد البروتينات مدمج في الغشاء. يتم تعبئة البروتينات المخصصة لأماكن خارج الشبكة الإندوبلازمية في حويصلات نقل وتتحرك على طول الهيكل الخلوي نحو وجهتها. في الخلايا الليفية البشرية، يتم توزيع الشبكة الإندوبلازمية دائمًا مع الأنابيب الدقيقة ويؤدي تحلل الأخيرة إلى تجميعها المشترك مع الميتوكوندريا، والتي ترتبط أيضًا بالشبكة الإندوبلازمية. [30]

الشبكة الإندوبلازمية هي أيضًا جزء من مسار فرز البروتينات. وهي في الأساس نظام النقل للخلية حقيقية النواة. يتم الاحتفاظ بأغلب البروتينات المقيمة فيها داخلها من خلال نمط الاحتفاظ . يتكون هذا النمط من أربعة أحماض أمينية في نهاية تسلسل البروتين. تسلسلات الاحتفاظ الأكثر شيوعًا هي KDEL للبروتينات الموجودة في التجويف و KKXX للبروتينات عبر الغشاء. [31] ومع ذلك، تحدث اختلافات في KDEL و KKXX، ويمكن أن تؤدي تسلسلات أخرى أيضًا إلى احتباس الشبكة الإندوبلازمية. ليس من المعروف ما إذا كان هذا الاختلاف يمكن أن يؤدي إلى توطينات تحت الشبكة الإندوبلازمية. هناك ثلاثة مستقبلات KDEL ( 1 و 2 و 3 ) في الخلايا الثديية، ولديها درجة عالية جدًا من هوية التسلسل. لا تزال الاختلافات الوظيفية بين هذه المستقبلات بحاجة إلى تحديد. [32]

تنظيم الطاقة الحيوية لإمداد الشبكة الإندوبلازمية بـ ATP بواسطة آلية CaATiER

نموذج النقل المضاد للكالسيوم إلى الشبكة الإندوبلازمية (CaATiER)

لا تحتوي الشبكة الإندوبلازمية على آلية تجديد ATP، وبالتالي تتطلب استيراد ATP من الميتوكوندريا. يعد ATP المستورد أمرًا حيويًا للشبكة الإندوبلازمية للقيام بوظائفها الخلوية المنزلية، مثل طي البروتين ونقله. [33]

تم استنساخ وتوصيف ناقل ATP في الشبكة الإندوبلازمية، SLC35B1/AXER، مؤخرًا، [34] وتقوم الميتوكوندريا بتزويد الشبكة الإندوبلازمية بـ ATP من خلال آلية النقل المضاد لـ Ca2 + إلى الشبكة الإندوبلازمية ( CaATiER ). [35] تُظهر آلية CaATiER حساسية لـ Ca2 + السيتوبلازمي تتراوح من نطاق nM العالي إلى نطاق μM المنخفض، مع عنصر استشعار Ca2 + الذي لم يتم تحديده والتحقق من صحته بعد. [36]

الأهمية السريرية

يؤدي زيادة الضغط الفسيولوجي المفرط على الشبكة الإندوبلازمية في خلايا بيتا البنكرياسية إلى تعطيل إفراز الأنسولين الطبيعي، مما يؤدي إلى فرط الأنسولين [37] وبالتالي مقاومة الأنسولين الطرفية المرتبطة بالسمنة لدى البشر. [38] كما أشارت التجارب السريرية البشرية إلى وجود رابط سببي بين زيادة إفراز الأنسولين الناجم عن السمنة ومقاومة الأنسولين الطرفية. [39]

تؤدي التشوهات في جين XBP1 إلى زيادة استجابة الشبكة الإندوبلازمية للإجهاد وبالتالي تسبب قابلية أعلى للعمليات الالتهابية التي قد تساهم حتى في مرض الزهايمر . [40] في القولون ، تم ربط تشوهات جين XBP1 بأمراض الأمعاء الالتهابية بما في ذلك مرض كرون . [41]

استجابة البروتين غير المطوي (UPR) هي استجابة إجهاد خلوية مرتبطة بالشبكة الإندوبلازمية. [42] يتم تنشيط استجابة البروتين غير المطوي استجابة لتراكم البروتينات غير المطوية أو المطوية بشكل خاطئ في تجويف الشبكة الإندوبلازمية. تعمل استجابة البروتين غير المطوي على استعادة الوظيفة الطبيعية للخلية عن طريق إيقاف ترجمة البروتين ، وتحلل البروتينات المطوية بشكل خاطئ، وتنشيط مسارات الإشارة التي تؤدي إلى زيادة إنتاج المرافقين الجزيئيين المشاركين في طي البروتين . وقد ثبت أن الإفراط المستمر في تنشيط استجابة البروتين غير المطوي متورط في أمراض البريون بالإضافة إلى العديد من الأمراض العصبية التنكسية الأخرى ، ويمكن أن يصبح تثبيط استجابة البروتين غير المطوي علاجًا لتلك الأمراض. [43]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ "الشبكة الإندوبلازمية (الخشنة والناعمة)". الجمعية البريطانية لعلم الأحياء الخلوية. مؤرشف من الأصل في 24 نوفمبر 2015. تم الاسترجاع في 21 نوفمبر 2015 .
  2. ^ غارنييه ، سي. (1897). "الخيوط الأساسية للخلايا الغدية. ملاحظة أولية". الببليوغرافيا التشريحية . 5 : 278 – 289. أو سي إل سي  493441682.
  3. ^ Buvat, R. (1963). "المجهر الإلكتروني لبروتوبلازم النبات". المجلة الدولية لعلم الخلايا ، المجلد 14. المجلد 14. ص  41- 155. doi :10.1016/S0074-7696(08)60021-2. ISBN 978-0-12-364314-8. PMID  14283576.
  4. ^ Porter KR, Claude A, Fullam EF (مارس 1945). "دراسة خلايا زراعة الأنسجة بالمجهر الإلكتروني: الأساليب والملاحظات الأولية". مجلة الطب التجريبي . 81 (3): 233– 46. doi :10.1084/jem.81.3.233. PMC 2135493. PMID  19871454 . 
  5. ^ PORTER KR (مايو 1953). "ملاحظات حول مكون قاعدي دون مجهري من السيتوبلازم". مجلة الطب التجريبي . 97 (5): 727– 50. doi :10.1084/jem.97.5.727. PMC 2136295. PMID 13052830  . 
  6. ^ ab Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). علم الأحياء الجزيئي للخلية (الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. ISBN 978-0-8153-3218-3. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2017-10-03.
  7. ^ كوبر جي إم (2000). الخلية: نهج جزيئي (الطبعة الثانية). واشنطن (العاصمة): مطبعة إيه إس إم. رقم ISBN 978-0-87893-106-4.
  8. ^ "reticulum". القاموس الحر .
  9. ^ Görlich D, Prehn S, Hartmann E, Kalies KU, Rapoport TA (أكتوبر 1992). "يرتبط نظير الثدييات لـ SEC61p وSECYp بالريبوسومات والببتيدات الناشئة أثناء النقل". Cell . 71 (3): 489– 503. doi :10.1016/0092-8674(92)90517-G. PMID  1423609. S2CID  19078317.
  10. ^ Lodish H, et al. (2003). Molecular Cell Biology (الطبعة الخامسة). WH Freeman. ص 659-666. ISBN 978-0-7167-4366-8.
  11. ^ Seiser RM, Nicchitta CV (أكتوبر 2000). "مصير الريبوسومات المرتبطة بالغشاء بعد انتهاء تخليق البروتين". مجلة الكيمياء الحيوية . 275 (43): 33820–7 . doi : 10.1074/jbc.M004462200 . PMID  10931837.
  12. ^ ab Shibata Y, Voeltz GK, Rapoport TA (أغسطس 2006). "الصفائح الخشنة والأنابيب الملساء". Cell . 126 (3): 435– 9. doi : 10.1016/j.cell.2006.07.019 . PMID  16901774. S2CID  16107069.
  13. ^ Terasaki M، Shemesh T، Kasthuri N، Klemm RW، Schalek R، Hayworth KJ، Hand AR، Yankova M، Huber G، Lichtman JW، Rapoport TA، Kozlov MM (يوليو 2013). “ترتبط صفائح الشبكة الإندوبلازمية المكدسة بزخارف غشائية حلزونية”. خلية . 154 (2): 285-96 . دوى :10.1016/j.cell.2013.06.031. بمك 3767119 . بميد  23870120. 
  14. ^ Guven J, Huber G, Valencia DM (أكتوبر 2014). "منحدرات حلزونية تيراساكي في الشبكة الإندوبلازمية الخشنة". رسائل المراجعة الفيزيائية . 113 (18): 188101. رمز Bibcode : 2014PhRvL.113r8101G. doi : 10.1103/PhysRevLett.113.188101. PMID  25396396.
  15. ^ الشبكة الإندوبلازمية. (بدون تاريخ). موسوعة ماكجرو هيل للعلوم والتكنولوجيا . تم الاسترجاع في 13 سبتمبر 2006 من موقع Answers.com على الويب: "Answers - the Most Trusted Place for Answering Life's Questions". Answers.com . تم أرشفته من الأصل في 2006-11-16 . تم الاسترجاع في 2006-09-13 .
  16. ^ Levine T (سبتمبر 2004). "الانتقال داخل الخلايا على المدى القصير للجزيئات الصغيرة عبر تقاطعات الشبكة الإندوبلازمية". Trends in Cell Biology . 14 (9): 483– 90. doi :10.1016/j.tcb.2004.07.017. PMID  15350976.
  17. ^ Levine T, Loewen C (أغسطس 2006). "مواقع الاتصال بين الأغشية بين العضيات: من خلال الزجاج، في الظلام". الرأي الحالي في علم الأحياء الخلوي . 18 (4): 371– 8. doi :10.1016/j.ceb.2006.06.011. PMID  16806880.
  18. ^ Čaval, Tomislav; Zhu, Jing; Tian, ​​Weihua; Remmelzwaal, Sanne; Yang, Zhang; Clausen, Henrik; Heck, Albert JR (2019-01-01). "التحليل المستهدف للبروتينات الموجهة للليزوزومات ومواقعها لتعديل مانوز-6-فوسفات*[S]". Molecular & Cellular Proteomics . 18 (1): 16– 27. doi : 10.1074/mcp.RA118.000967 . ISSN  1535-9476. PMC 6317476. PMID 30237200  . 
  19. ^ كانان، موثوكومار؛ لاهيري، سوجوي؛ ليو، لي-كا؛ شودري، فينيت؛ برينز، ويليام أ. (مارس 2017). "يعزز تخليق فوسفاتيديل سيرين في مواقع اتصال الغشاء نقله خارج الشبكة الإندوبلازمية". مجلة أبحاث الدهون . 58 (3): 553- 562. doi : 10.1194/jlr.M072959 . PMC 5335585. PMID  28119445 . 
  20. ^ كانان، موثوكومار؛ ريكهوف، واين ر؛ فولكر، دينيس ر. (فبراير 2015). "نقل فوسفاتيديل سيرين من الشبكة الإندوبلازمية إلى موقع فوسفاتيديل سيرين ديكاربوكسيلاز 2 في الخميرة: نقل فوسفاتيديل سيرين إلى موضع Psd2p". ترافيك . 16 (2): 123- 134. doi :10.1111/tra.12236. PMID  25355612. S2CID  34302.
  21. ^ فريدمان، جوناثان ر.؛ كانان، موثوكومار؛ تولماي، ألكسندر؛ جان، كالفن هـ.؛ وايسمان، جوناثان س.؛ برينز، ويليام أ.؛ نوناري، جودي (يناير 2018). "الحفاظ على التوازن الدهني من خلال الاستهداف المزدوج لإنزيم تخليق PE للميتوكوندريا إلى الشبكة الإندوبلازمية". الخلية التنموية . 44 (2): 261–270.e6. doi :10.1016/j.devcel.2017.11.023. PMC 5975648. PMID  29290583 . 
  22. ^ “وظائف السلس ER”. جامعة مينيسوتا دولوث.
  23. ^ Maxfield FR, Wüstner D (أكتوبر 2002). "نقل الكوليسترول داخل الخلايا". مجلة التحقيقات السريرية . 110 (7): 891–8 . doi : 10.1172/JCI16500. PMC 151159. PMID  12370264. 
  24. ^ Toyoshima C, Nakasako M, Nomura H, Ogawa H (يونيو 2000). "البنية البلورية لمضخة الكالسيوم في الشبكة الساركوبلازمية بدقة 2.6 أمبير". مجلة نيتشر . 405 (6787): 647– 55. رمز Bibcode :2000Natur.405..647T. doi :10.1038/35015017. PMID  10864315. S2CID  4316039.
  25. ^ Goodman SR (2007-11-26). Medical Cell Biology (الطبعة الثالثة). Academic Press. ص 69. ISBN 9780080919317.
  26. ^ مارتيني ف، ناث ج، بارثولوميو إي (2014). أساسيات علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء (الطبعة العاشرة). بيرسون. رقم ISBN 978-0321909077.
  27. ^ Xu C, Bailly-Maitre B, Reed JC (أكتوبر 2005). "إجهاد الشبكة الإندوبلازمية: قرارات حياة الخلية وموتها". مجلة التحقيقات السريرية . 115 (10): 2656– 64. doi :10.1172/JCI26373. PMC 1236697. PMID  16200199 . 
  28. ^ Kober L, Zehe C, Bode J (أكتوبر 2012). "تطوير نظام اختيار جديد يعتمد على إجهاد الشبكة الإندوبلازمية لعزل النسخ عالية الإنتاجية". التكنولوجيا الحيوية والهندسة الحيوية . 109 (10): 2599– 611. doi :10.1002/bit.24527. PMID  22510960. S2CID  25858120.
  29. ^ Ozcan U, Cao Q, Yilmaz E, Lee AH, Iwakoshi NN, Ozdelen E, Tuncman G, Görgün C, Glimcher LH, Hotamisligil GS (أكتوبر 2004). "إجهاد الشبكة الإندوبلازمية يربط بين السمنة وعمل الأنسولين ومرض السكري من النوع 2". Science . 306 (5695): 457– 61. Bibcode :2004Sci...306..457O. doi :10.1126/science.1103160. PMID  15486293. S2CID  22517395.
  30. ^ Soltys BJ, Gupta RS (1992). "العلاقات المتبادلة بين الشبكة الإندوبلازمية والميتوكوندريا والخيوط الوسيطة والأنابيب الدقيقة - دراسة وسم الفلورسنت الرباعي". الكيمياء الحيوية وعلم الأحياء الخلوية . 70 ( 10– 11): 1174– 86. doi :10.1139/o92-163. PMID  1363623.
  31. ^ Stornaiuolo M, Lotti LV, Borgese N, Torrisi MR, Mottola G, Martire G, Bonatti S (مارس 2003). "إشارات استرجاع KDEL وKKXX الملحقة بنفس البروتين المراسل تحدد حركة مرور مختلفة بين الشبكة الإندوبلازمية والحجرة الوسيطة ومجمع جولجي". علم الأحياء الجزيئي للخلية . 14 (3): 889– 902. doi :10.1091/mbc.E02-08-0468. PMC 151567. PMID  12631711 . 
  32. ^ Raykhel I, Alanen H, Salo K, Jurvansuu J, Nguyen VD, Latva-Ranta M, Ruddock L (ديسمبر 2007). "شفرة خصوصية جزيئية لمستقبلات KDEL الثلاثة الثديية". مجلة علم الأحياء الخلوية . 179 (6): 1193– 204. doi :10.1083/jcb.200705180. PMC 2140024. PMID  18086916 . 
  33. ^ Clairmont, CA; De Maio, A; Hirschberg, CB (25 February 1992). "انتقال ATP إلى تجويف الحويصلات المشتقة من الشبكة الإندوبلازمية الخشنة وارتباطه بالبروتينات اللمعية بما في ذلك BiP (GRP 78) وGRP 94". مجلة الكيمياء الحيوية . 267 (6): 3983–90 . doi : 10.1016/S0021-9258(19)50622-6 . PMID  1740446.
  34. ^ كلاين ، ماري كريستين. زيمرمان، كاتارينا؛ شور، ستيفان. لانديني، مارتينا؛ كليمنس، باتريك AW. ألتينسيل، جاكلين؛ جونغ، مارتن. كراوس، إلمار؛ نجوين، دوي؛ هيلمز، فولكهارد؛ ريتيج، ينس؛ فيشر تروست، كلوديا؛ كافالي، أدولفو؛ هوث، ماركوس. بوجيسكي، إيفان؛ نيوهاوس، هـ. إيكهارد؛ زيمرمان، ريتشارد. لانج، سفين. هافركامب، إيلكا (28 أغسطس 2018). "AXER هو مبادل ATP/ADP في غشاء الشبكة الإندوبلازمية". اتصالات الطبيعة . 9 (1): 3489. بيب كود :2018NatCo...9.3489K. doi :10.1038/s41467-018-06003-9. PMC 6113206 . PMID  30154480. 
  35. ^ يونج، جينج؛ بيشوف، هيلموت؛ بورجستالر، ساندرا؛ سيرين، مارينا؛ مورفي، آن؛ مالي، رولاند؛ كوفمان، راندال جيه (9 سبتمبر 2019). "الميتوكوندريا تزود الشبكة الإندوبلازمية بـ ATP من خلال آلية مضادة بواسطة Ca2+ السيتوبلازمي". eLife . 8 . doi : 10.7554/eLife.49682 . PMC 6763289 . PMID  31498082. 
  36. ^ يونج، جينج؛ بيشوف، هيلموت؛ بورجستالر، ساندرا؛ سيرين، مارينا؛ مورفي، آن؛ مالي، رولاند؛ كوفمان، راندال جيه (2019). "الميتوكوندريا تزود الشبكة الإندوبلازمية بـ ATP من خلال آلية مضادة بواسطة Ca2+ السيتوبلازمي". eLife . 8 : e49682. doi : 10.7554/eLife.49682 . ISSN  2050-084X. PMC 6763289. PMID 31498082  . 
  37. ^ يونغ، جينج؛ جونسون، جيمس د؛ أرفان، بيتر؛ هان، جايسوك؛ كوفمان، راندال ج. (أغسطس 2021). "الفرص العلاجية لإجهاد الشبكة الإندوبلازمية لخلايا بيتا البنكرياسية في مرض السكري". مراجعات الطبيعة للغدد الصماء . 17 (8): 455-467 . doi :10.1038/s41574-021-00510-4. PMC 8765009. PMID  34163039 . 
  38. ^ فان فليت، ستيفان؛ كوه، هان-تشاو إي؛ باترسون، بروس دبليو؛ يوشينو، ميهوكو؛ لافورست، ريتشارد؛ جروبلر، روبرت جيه؛ كلاين، صموئيل؛ ميتندورفر، بيتينا (1 أكتوبر 2020). "السمنة مرتبطة بزيادة إفراز الأنسولين في الخلايا بيتا القاعدية وبعد الوجبة حتى في غياب مقاومة الأنسولين". مرض السكري . 69 (10): 2112-2119 . doi :10.2337/db20-0377. PMC 7506835. PMID  32651241 . 
  39. ^ Mittendorfer, Bettina; Patterson, Bruce W.; Smith, Gordon I.; Yoshino, Mihoko; Klein, Samuel (1 فبراير 2022). "وظيفة خلايا بيتا وتصفية الأنسولين في البلازما لدى الأشخاص المصابين بالسمنة وحالات سكر الدم المختلفة". مجلة التحقيقات السريرية . 132 (3): e154068. doi :10.1172/JCI154068. PMC 8803344. PMID  34905513 . 
  40. ^ Casas-Tinto S, Zhang Y, Sanchez-Garcia J, Gomez-Velazquez M, Rincon-Limas DE, Fernandez-Funez P (يونيو 2011). "عامل الإجهاد في الشبكة الإندوبلازمية XBP1s يمنع السمية العصبية لبروتين بيتا أميلويد". علم الوراثة الجزيئي البشري . 20 (11): 2144– 60. doi :10.1093/hmg/ddr100. PMC 3090193. PMID  21389082 . 
  41. ^ Kaser A, Lee AH, Franke A, Glickman JN, Zeissig S, Tilg H, Nieuwenhuis EE, Higgins DE, Schreiber S, Glimcher LH, Blumberg RS (سبتمبر 2008). "XBP1 يربط إجهاد الشبكة الإندوبلازمية بالالتهاب المعوي ويمنح خطرًا وراثيًا للإصابة بمرض التهاب الأمعاء البشري". Cell . 134 (5): 743– 56. doi :10.1016/j.cell.2008.07.021. PMC 2586148. PMID  18775308 . 
  42. ^ والتر، بيتر. "حديث قصير لبيتر والتر: كشف الحقائق حول UPR". iBiology.
  43. ^ Moreno JA، Halliday M، Molloy C، Radford H، Verity N، Axten JM، Ortori CA، Willis AE، Fischer PM، Barrett DA، Mallucci GR (أكتوبر 2013). "العلاج الفموي الذي يستهدف استجابة البروتين غير المطوي يمنع التنكس العصبي والأمراض السريرية في الفئران المصابة بالبريون". Science Translational Medicine . 5 (206): 206ra138. doi :10.1126/scitranslmed.3006767. PMID  24107777. S2CID  25570626.
  • الشبكة الإندوبلازمية - التركيب والأنواع والوظائف
  • الشبكة الإندوبلازمية
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعددة متعلقة بـ الشبكة الإندوبلازمية .
  • تركيب الدهون والبروتين في الشبكة الإندوبلازمية في قاعدة بيانات OPM
  • رسوم متحركة لوظائف الخلايا المختلفة المشار إليها هنا محفوظ في 2008-04-22 على موقع Wayback Machine
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الشبكة_الإندوبلازمية&oldid=1264549171#الشبكة_الإندوبلازمية_الناعمة"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate