الأحبال الصوتية

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة
الأحبال الصوتية (مفتوحة)
الأحبال الصوتية (أثناء الكلام)

الأحبال الصوتية ، أو الطيات الصوتية ، هي طيات من أنسجة الحلق تُعدّ أساسية في إنتاج الأصوات من خلال التلفظ . يؤثر طول الأحبال الصوتية على طبقة الصوت، تمامًا كما هو الحال في الآلات الموسيقية الوترية . تنفتح هذه الطيات أثناء التنفس وتهتز أثناء الكلام أو الغناء ، ويتم التحكم بها عن طريق الفرع الحنجري الراجع للعصب المبهم . تتكون من طيتين متقابلتين من الغشاء المخاطي تمتدان أفقيًا من الخلف إلى الأمام عبر الحنجرة . تهتز هذه الطيات ، مُعدّلةً تدفق الهواء الخارج من الرئتين أثناء التلفظ . [ 1 ]

تُفرّق الأحبال الصوتية الحقيقية عن الأحبال الصوتية الكاذبة، المعروفة بالطيات الدهليزية أو البطينية ، والتي تقع أعلى قليلاً من الأحبال الصوتية الحقيقية الأكثر رقة. تلعب هذه الأخيرة دورًا محدودًا في النطق الطبيعي ، ولكنها قادرة على إنتاج نغمات عميقة جهيرة، وصراخ، وهدير.

يبلغ طول الطية الصوتية عند الولادة حوالي ستة إلى ثمانية ملليمترات، وتنمو لتصل إلى طولها الكامل البالغ ثمانية إلى ستة عشر ملليمترًا عند البلوغ. يُسبب ثنائي هيدروتستوستيرون (DHT) ، وهو مستقلب أندروجيني لهرمون التستوستيرون يُفرز من الغدد التناسلية، تغيرات في غضاريف وعضلات الحنجرة عند وجوده بتراكيز عالية، كما هو الحال خلال فترة البلوغ لدى الصبيان : يظهر بروز الغدة الدرقية، وتطول الطيات الصوتية وتصبح مستديرة، ويزداد سمك النسيج الطلائي مع تكوّن ثلاث طبقات متميزة في الصفيحة المخصوصة . هذه التغيرات قابلة للعكس جزئيًا فقط عن طريق الجراحة الترميمية ، مثل رأب الحنجرة الغضروفي ، ورأب الحنجرة الأنثوي ، وضبط الأحبال الصوتية بالليزر.

بناء

موقع

تقع الأحبال الصوتية داخل الحنجرة أعلى القصبة الهوائية . وهي متصلة من الخلف بالغضروف الطرجهالي ، ومن الأمام بالغضروف الدرقي عبر رباط برويلز. وهي جزء من المزمار . تتصل حوافها الخارجية بعضلات الحنجرة، بينما تشكل حوافها الداخلية فتحة تُسمى فتحة المزمار . تتكون الأحبال الصوتية من نسيج طلائي ، ولكنها تحتوي على بعض الألياف العضلية، وتحديدًا العضلة الصوتية التي تشد الجزء الأمامي من الرباط بالقرب من الغضروف الدرقي. وهي عبارة عن أشرطة مثلثة مسطحة ذات لون أبيض لؤلؤي. فوق جانبي المزمار توجد الطيتان الدهليزيتان أو الطيتان الصوتيتان الكاذبتان، ويفصل بينهما كيس صغير.

الأحبال الصوتية الكاذبة

تُسمى الأحبال الصوتية أحيانًا "الأحبال الصوتية الحقيقية" لتمييزها عن "الأحبال الصوتية الكاذبة" المعروفة بالأحبال الدهليزية أو الأحبال البطينية . وهي عبارة عن زوج من الطيات السميكة من الغشاء المخاطي التي تحمي الأحبال الصوتية الحقيقية الأكثر رقة، وتقع أعلى منها بقليل. ولها دور محدود في النطق الطبيعي ، ولكنها تُستخدم غالبًا لإنتاج نغمات عميقة ورنانة في الترانيم التبتية والغناء الحنجري التوفاني ، [ 2 ] وكذلك في الصراخ الموسيقي وأسلوب الغناء الذي يُعرف بـ" الزئير الموتي" . [ 3 ]

التشريح المجهري

تتكون الأحبال الصوتية من طيتين متقابلتين من ثلاثة أنسجة متميزة: طبقة خارجية من خلايا مسطحة لا تُنتج الكيراتين ( الظهارة الحرشفية ). أسفلها توجد الطبقة السطحية من الصفيحة المخصوصة ، وهي طبقة هلامية تسمح للثنية الصوتية بالاهتزاز وإنتاج الصوت. تشكل العضلتان الصوتية والغضروف الدرقي الجزء الأعمق. تُغطى هذه الأحبال الصوتية بغشاء مخاطي وتمتد أفقيًا، من الخلف إلى الأمام، عبر الحنجرة .

تفاوت

يختلف حجم الأحبال الصوتية بين الذكور والإناث. عادةً ما تكون أصوات الذكور البالغين أكثر انخفاضًا نظرًا لطول وسمك أحبالهم الصوتية. يتراوح طول الأحبال الصوتية لدى الذكور بين 1.75  و2.5  سم (حوالي 0.75 إلى 1.0 بوصة)، [ 4 ] بينما يتراوح طولها لدى الإناث بين 1.25  و1.75 سم  (حوالي 0.5 إلى 0.75 بوصة). أما الأحبال الصوتية لدى الأطفال فهي أقصر بكثير من تلك الموجودة لدى الذكور والإناث البالغين. ويؤدي اختلاف طول وسمك الأحبال الصوتية بين الذكور والإناث إلى اختلاف في درجة الصوت. بالإضافة إلى ذلك، تُسبب العوامل الوراثية اختلافات بين أفراد الجنس الواحد، حيث تُصنف أصوات الذكور والإناث إلى أنواع صوتية .

تطوير

عند حديثي الولادة

يمتلك حديثو الولادة صفيحة خاصة أحادية الطبقة متجانسة، تبدو رخوة وخالية من الرباط الصوتي. [ 5 ] تتكون هذه الصفيحة من مواد أساسية مثل حمض الهيالورونيك والفيبرونيكتين ، بالإضافة إلى الخلايا الليفية والألياف المرنة والألياف الكولاجينية. ورغم قلة المكونات الليفية، مما يجعل بنية الصفيحة رخوة، إلا أن محتوى حمض الهيالورونيك فيها مرتفع.

حمض الهيالورونيك (HA) هو جزيء سكري ضخم ذو شحنة سالبة، يتميز بألفة قوية مع الماء، مما يمنحه خصائصه المرنة اللزجة وقدرته على امتصاص الصدمات، وهي خصائص أساسية في الميكانيكا الحيوية للصوت. [ 6 ] تُعدّ اللزوجة والمرونة من العوامل الحاسمة في إنتاج الصوت. قام تشان، وغراي، وتيتز بقياس تأثير حمض الهيالورونيك على كلٍّ من لزوجة ومرونة الأحبال الصوتية من خلال مقارنة خصائص الأنسجة بوجود حمض الهيالورونيك وبدونه. [ 7 ] أظهرت النتائج أن إزالة حمض الهيالورونيك تُقلل من صلابة الأحبال الصوتية بنسبة 35% في المتوسط، ولكنها تزيد من لزوجتها الديناميكية بنسبة 70% في المتوسط ​​عند الترددات الأعلى من 1  هرتز. وقد تبين أن الأطفال حديثي الولادة يبكون بمعدل 6.7 ساعات يوميًا خلال الأشهر الثلاثة الأولى، بنبرة صوت ثابتة تتراوح بين 400 و600  هرتز، وبمتوسط ​​مدة بكاء ساعتين يوميًا. [ ٨ ] إن تطبيق علاج مماثل على الأحبال الصوتية لدى البالغين سيؤدي سريعًا إلى وذمة، وبالتالي فقدان الصوت. وقد طرح شفينفورث وزملاؤه فرضية مفادها أن ارتفاع محتوى حمض الهيالورونيك وتوزيعه في الأحبال الصوتية للمواليد الجدد يرتبط ارتباطًا مباشرًا بقدرتهم على تحمل البكاء. [ ٨ ] كما أن هذه الاختلافات في تكوين الأحبال الصوتية للمواليد الجدد مسؤولة أيضًا عن عدم قدرتهم على نطق الأصوات، بالإضافة إلى حقيقة أن الصفيحة المخصوصة لديهم عبارة عن بنية موحدة بدون رباط صوتي. وتبدأ البنية الطبقية اللازمة للنطق في التطور خلال مرحلة الرضاعة وحتى سن المراهقة. [ ٥ ]

تكون الخلايا الليفية في حيز راينكه لدى حديثي الولادة غير ناضجة، وتتخذ شكلاً بيضاوياً، وتتميز بنسبة كبيرة بين النواة والسيتوبلازم. [ 5 ] كما يظهر في الصور المجهرية الإلكترونية، فإن الشبكة الإندوبلازمية الخشنة وجهاز جولجي غير متطورين بشكل جيد، مما يشير إلى أن الخلايا في حالة راحة. وتكون الألياف الكولاجينية والشبكية في الأحبال الصوتية لدى حديثي الولادة أقل عدداً منها لدى البالغين، مما يزيد من عدم نضج نسيج الأحبال الصوتية.

لوحظ لدى الرضيع امتداد العديد من المكونات الليفية من البقعة الصفراء باتجاه حيز راينكه. ويُعدّ الفيبرونيكتين وفيرًا جدًا في حيز راينكه لدى حديثي الولادة والرضع. الفيبرونيكتين بروتين سكري يُعتقد أنه يعمل كقالب للترسيب الموجه لألياف الكولاجين، مما يُثبّت ألياف الكولاجين. كما يعمل الفيبرونيكتين كهيكل داعم لتكوين النسيج المرن. [ 5 ] لوحظ امتداد الألياف الشبكية والكولاجينية على طول حواف الأحبال الصوتية في جميع أنحاء الصفيحة المخصوصة. [ 5 ] ويبدو أن الفيبرونيكتين في حيز راينكه يُوجّه هذه الألياف ويُوجّه ترسيب الألياف. ظلت الألياف المرنة قليلة وغير ناضجة خلال مرحلة الرضاعة، وتتكون في الغالب من ألياف دقيقة. وكانت الخلايا الليفية في حيز راينكه لدى الرضيع لا تزال قليلة ولكنها مغزلية الشكل. لم تكن الشبكة الإندوبلازمية الخشنة وجهاز غولجي لديهما قد تطورا بشكل كامل، مما يشير إلى أنه على الرغم من تغير شكلها، ظلت الخلايا الليفية في الغالب في حالة راحة. ولوحظ وجود مواد قليلة حديثة الإطلاق بجوار الخلايا الليفية. ويبدو أن محتوى المادة الأساسية في حيز رينكه لدى الرضيع قد انخفض بمرور الوقت، مع ازدياد محتوى المكون الليفي، مما أدى إلى تغيير تدريجي في بنية الطيات الصوتية.

أطفال

تتكون الصفيحة المخصوصة للحنجرة عند الرضع من طبقة واحدة فقط، مقارنةً بثلاث طبقات عند البالغين، ولا يوجد رباط صوتي. يبدأ الرباط الصوتي بالظهور عند الأطفال في سن الرابعة تقريبًا. تظهر طبقتان في الصفيحة المخصوصة بين سن السادسة والثانية عشرة، ولا تكتمل الصفيحة المخصوصة الناضجة، بطبقاتها السطحية والمتوسطة والعميقة، إلا مع نهاية فترة المراهقة. ولأن اهتزاز الطيات الصوتية أساسٌ لترددات الرنين الصوتية، فإن وجود أو غياب طبقات الأنسجة يؤثر على عدد ترددات الرنين بين البالغين والأطفال. عند الإناث، يكون الصوت أخفض بثلاث نغمات من صوت الطفل، ويحتوي على ما بين خمسة إلى اثني عشر ترددًا، بينما يحتوي صوت الطفل على ما بين ثلاثة إلى ستة ترددات. يبلغ طول الطية الصوتية عند الولادة ما بين ستة إلى ثمانية ملليمترات تقريبًا، وتنمو لتصل إلى طولها عند البلوغ، أي ما بين ثمانية إلى ستة عشر ملليمترًا، مع بلوغ سن المراهقة. تتكون الطية الصوتية عند الرضع من نصف غشائي (أو المزمار الأمامي) ونصف غضروفي (أو المزمار الخلفي). يتكون الطي البالغ من ثلاثة أخماس غشائي وخُمسين غضروفيين.

بلوغ

تستمر فترة البلوغ عادةً من سنتين إلى خمس سنوات، وتحدث عادةً بين سن الثانية عشرة والسابعة عشرة. خلال هذه الفترة، يتحكم الهرمون الجنسي في تغير الصوت . عند الإناث، يزداد سمك العضلة الصوتية قليلاً، لكنها تبقى مرنة وضيقة. كما تتمايز الغشاء المخاطي الحرشفي إلى ثلاث طبقات متميزة (الصفيحة المخصوصة) على الحافة الحرة للأحبال الصوتية. يصبح الغشاء المخاطي الغدي تحت وفوق المزمار معتمدًا على هرموني الإستروجين والبروجسترون. عند الإناث، تُحدث تأثيرات الإستروجين والبروجسترون تغييرات في الفراغات خارج الأوعية الدموية عن طريق زيادة نفاذية الشعيرات الدموية، مما يسمح بمرور السوائل داخل الشعيرات إلى الفراغ الخلالي ، بالإضافة إلى تعديل الإفرازات الغدية. للإستروجين تأثير متضخم ومُحفز لتكاثر الخلايا على الغشاء المخاطي عن طريق تقليل تأثير التقشر على الطبقات السطحية. كما تؤثر هرمونات الغدة الدرقية على الوظيفة الديناميكية للأحبال الصوتية. يؤثر التهاب الغدة الدرقية لهاشيموتو على توازن السوائل في الأحبال الصوتية. للبروجسترون تأثير مضاد للتكاثر على الغشاء المخاطي، كما أنه يُسرّع عملية التقشر. ويُسبب دورة شبيهة بالحيض في ظهارة الأحبال الصوتية، وجفافًا في الغشاء المخاطي مع انخفاض في إفرازات الظهارة الغدية. للبروجسترون تأثير مُدرّ للبول، ويُقلل من نفاذية الشعيرات الدموية، مما يؤدي إلى احتباس السوائل خارج الخلوية في الشعيرات الدموية، وبالتالي احتقان الأنسجة.

يُسبب هرمون التستوستيرون ، وهو هرمون ذكري يُفرز من الخصيتين، تغيرات في غضاريف وعضلات الحنجرة لدى الذكور خلال فترة البلوغ، وبدرجة أقل لدى الإناث (المُحدد جنسهن عند الولادة) وغيرهم، مثل الأفراد ثنائيي الجنس، وكذلك لدى من يعانون من نقص الأندروجين في حال تلقيهم علاجًا هرمونيًا مُذكرًا . أما لدى الإناث، فتُفرز الأندروجينات بشكل رئيسي من قشرة الغدة الكظرية والمبيضين، وقد يكون لها تأثيرات مُذكرة لا رجعة فيها إذا وُجدت بتركيز عالٍ. لدى الذكور، تُعد الأندروجينات ضرورية للوظيفة الجنسية . في العضلات، تُسبب تضخم العضلات المخططة مع انخفاض في الخلايا الدهنية في العضلات الهيكلية ، وانخفاض في كتلة الدهون في الجسم ككل. تُعد الأندروجينات أهم الهرمونات المسؤولة عن تحول صوت الطفل إلى صوت الرجل البالغ، وهذا التغيير لا رجعة فيه دون جراحة ترميمية مثل جراحة تجميل الحنجرة لتأنيثها . يظهر بروز الغدة الدرقية، الذي يحتوي على الأحبال الصوتية، وتطول الأحبال الصوتية وتصبح مستديرة، ويزداد سمك النسيج الطلائي مع تكوين ثلاث طبقات متميزة في الصفيحة المخصوصة. [ 9 ] هذه التغيرات غير قابلة للعكس بدون جراحة، على الرغم من إمكانية تقليل بروز الغدة الدرقية/الحنجرة، المعروف أيضًا باسم تفاحة آدم ، عن طريق استئصال جزء من القصبة الهوائية أو جراحة تجميل الحنجرة لتأنيثها .

مرحلة البلوغ

الأحبال الصوتية البشرية عبارة عن تركيبين مزدوجين يقعان في الحنجرة، فوق القصبة الهوائية مباشرةً، وتهتزّان وتتلامسان أثناء النطق. يبلغ  طول الأحبال الصوتية البشرية حوالي 12-24 ملم،  وسمكها 3-5 ملم. [ 10 ] نسيجيًا، تُعدّ الأحبال الصوتية البشرية تركيبًا صفائحيًا يتكون من خمس طبقات مختلفة. تُغطّى العضلة الصوتية، وهي الجزء الرئيسي من الأحبال الصوتية، بالغشاء المخاطي، الذي يتكون من النسيج الطلائي والصفيحة المخصوصة. [ 11 ] تُعدّ الصفيحة المخصوصة طبقة مرنة من النسيج الضام، وتنقسم إلى ثلاث طبقات: الطبقة السطحية (SL)، والطبقة المتوسطة (IL)، والطبقة العميقة (DL). [ 12 ] يتم التمييز بين الطبقات إما بالنظر إلى اختلاف محتوى الخلايا أو محتوى المادة خارج الخلوية . الطريقة الأكثر شيوعًا هي النظر إلى محتوى المادة خارج الخلوية. تحتوي الطبقة السطحية (SLP) على ألياف مرنة وكولاجينية أقل من الطبقتين الأخريين، وبالتالي فهي أكثر مرونة وليونة. يتكون الغشاء الداخلي للحنجرة (ILP) في معظمه من ألياف مرنة، بينما يحتوي الغشاء الخارجي للحنجرة (DLP) على عدد أقل من الألياف المرنة، وعدد أكبر من الألياف الكولاجينية. [ 11 ] في هاتين الطبقتين، اللتين تُشكلان ما يُعرف بالرباط الصوتي، تتراص الألياف المرنة والكولاجينية بكثافة على شكل حزم تمتد بشكل شبه موازٍ لحافة الطية الصوتية. [ 11 ]

يزداد محتوى الإيلاستين في الصفيحة المخصوصة للأذن مع تقدم العمر (الإيلاستين بروتين صلب أصفر ، وهو المكون الأساسي للنسيج الضام المرن )، مما يؤدي إلى انخفاض قدرة الصفيحة المخصوصة على التمدد نتيجة لتفرع ألياف الإيلاستين. ومن بين أمور أخرى، يجعل هذا الصوت الناضج أكثر ملاءمة لمتطلبات الأوبرا . [ 13 ]

تتكون المادة الخلوية خارج الخلية في الصفيحة الصوتية من بروتينات ليفية مثل الكولاجين والإيلاستين، وجزيئات بينية مثل حمض الهيالورونيك ، وهو جليكوزامينوجليكان غير مكبرت . [ 12 ] في حين أن الصفيحة الصوتية العلوية فقيرة نسبيًا بالألياف المرنة والكولاجينية، فإن الصفيحتين الصوتية السفلية والعلوية تتكونان منها في الغالب، مع انخفاض تركيز الألياف المرنة وزيادة تركيز الألياف الكولاجينية كلما اقتربنا من عضلة الصوت. [ 11 ] تؤدي البروتينات الليفية والجزيئات البينية أدوارًا مختلفة داخل المادة الخلوية خارج الخلية. فبينما يوفر الكولاجين (وخاصة النوع الأول) القوة والدعم الهيكلي للأنسجة، مما يساعدها على تحمل الإجهاد ومقاومة التشوه عند تعرضها لقوة، تمنح ألياف الإيلاستين الأنسجة المرونة، مما يسمح لها بالعودة إلى شكلها الأصلي بعد التشوه. [ 12 ] وتلعب البروتينات البينية، مثل حمض الهيالورونيك، أدوارًا بيولوجية وميكانيكية مهمة في نسيج الحبل الصوتي. [ 6 ] في نسيج الحبل الصوتي، يؤدي حمض الهيالورونيك دور مُخفِّف اللزوجة، مما يؤثر على لزوجة النسيج، كما يعمل على ملء الفراغات، وامتصاص الصدمات، بالإضافة إلى تعزيز التئام الجروح وهجرة الخلايا. وقد ثبت أن توزيع هذه البروتينات والجزيئات الخلالية يتأثر بالعمر والجنس، ويتم الحفاظ عليه بواسطة الخلايا الليفية . [ 12 ] [ 14 ] [ 6 ] [ 15 ]

إنضاج

يختلف تركيب الأحبال الصوتية لدى البالغين اختلافًا كبيرًا عن تركيبها لدى حديثي الولادة. ولا يزال من غير المعروف تمامًا كيف ينضج الحبل الصوتي من طبقة أحادية غير ناضجة لدى حديثي الولادة إلى نسيج ناضج ثلاثي الطبقات لدى البالغين، إلا أن بعض الدراسات تناولت هذا الموضوع وقدمت بعض الإجابات.

وجد هيرانو وزملاؤه سابقًا أن حديثي الولادة لا يمتلكون صفيحة خاصة حقيقية، بل مناطق خلوية تُسمى البقع الصفراء، تقع عند الطرفين الأمامي والخلفي لنسيج الطية الصوتية الرخو. [ 5 ] [ 16 ] درس بوزلي وهارتنيك نمو ونضج الصفيحة الخاصة للطية الصوتية لدى الأطفال. [ 17 ] كان هارتنيك أول من حدد كل طبقة من خلال تغير تركيزها الخلوي. [ 18 ] كما وجد أن الطبقة الأحادية من الصفيحة الخاصة عند الولادة وبعدها بفترة وجيزة كانت ذات كثافة خلوية عالية، مما يؤكد ملاحظات هيرانو. عند بلوغ الطفل شهرين من العمر، بدأت الطية الصوتية في التمايز إلى بنية ثنائية الطبقات ذات تركيز خلوي متباين، حيث تكون الطبقة السطحية أقل كثافة من الطبقة العميقة. عند بلوغ الطفل 11 شهرًا، بدأت تظهر بنية ثلاثية الطبقات في بعض العينات، مع اختلاف في كثافة الخلايا أيضًا. لا تزال الطبقة السطحية قليلة الخلايا، تليها طبقة متوسطة ذات كثافة خلوية أعلى، ثم طبقة أعمق ذات كثافة خلوية أعلى، تقع فوق عضلة الصوت مباشرةً. على الرغم من أن الأحبال الصوتية تبدو وكأنها بدأت في التنظيم، إلا أن هذا لا يُمثل البنية ثلاثية الطبقات الموجودة في أنسجة البالغين، حيث تُحدد الطبقات باختلاف تركيب ألياف الإيلاستين والكولاجين. عند بلوغ سن السابعة، تُظهر جميع العينات بنية ثلاثية الطبقات للأحبال الصوتية، بناءً على كثافة الخلايا. في هذه المرحلة، كانت الطبقة السطحية لا تزال قليلة الخلايا، والطبقة الوسطى ذات كثافة خلوية أعلى، مع محتوى أكبر من ألياف الإيلاستين والكولاجين، بينما كانت الطبقة الأعمق أقل كثافة خلوية. مرة أخرى، لا يُمكن مقارنة التمييز بين الطبقات في هذه المرحلة بالتمييز الموجود في أنسجة البالغين. لم يظهر نضج الأحبال الصوتية قبل سن الثالثة عشرة، حيث يُمكن تحديد الطبقات باختلاف تركيب الألياف بدلاً من اختلاف كثافة الخلايا. يُظهر النمط الآن طبقة سطحية قليلة الخلايا، تليها طبقة وسطى تتكون في الغالب من ألياف الإيلاستين، ثم طبقة أعمق تتكون في الغالب من ألياف الكولاجين. ويمكن ملاحظة هذا النمط في العينات الأكبر سنًا حتى عمر 17 عامًا فأكثر. ورغم أن هذه الدراسة تُقدم طريقة جيدة لملاحظة تطور الأحبال الصوتية من مرحلة عدم النضج إلى مرحلة النضج، إلا أنها لا تزال لا تُفسر الآلية الكامنة وراء ذلك.

البقع الصفراء

تقع البقع الصفراء في الطرفين الأمامي والخلفي للأجزاء الغشائية للأحبال الصوتية. [ 19 ] يتميز التركيب النسيجي للبقعة الصفراء بفرادته، وقد افترض ساتو وهيرانو أنها قد تلعب دورًا هامًا في نمو وتطور وشيخوخة الأحبال الصوتية. تتكون البقعة الصفراء من الخلايا الليفية ، والمواد الأساسية، والألياف المرنة والكولاجينية. كانت الخلايا الليفية عديدة ومغزلية أو نجمية الشكل. لوحظ أن الخلايا الليفية تكون في طور النشاط، مع وجود بعض المواد غير المتبلورة حديثة الإطلاق على سطحها. من وجهة نظر الميكانيكا الحيوية، يُعد دور البقعة الصفراء بالغ الأهمية. أشارت دراسات هيرانو وساتو إلى أن البقعة الصفراء مسؤولة عن تخليق المكونات الليفية للأحبال الصوتية. وُجد أن الخلايا الليفية تصطف في الغالب باتجاه الرباط الصوتي، على طول حزم الألياف. ثم اقترح أن الإجهادات الميكانيكية أثناء النطق كانت تحفز الخلايا الليفية على تركيب تلك الألياف.

تأثير النطق

تُعدّ الخصائص المرنة اللزجة للطبقة الخاصة بالأحبال الصوتية البشرية أساسيةً لاهتزازها، وتعتمد على تركيب وبنية مادتها خارج الخلوية . تتميز الأحبال الصوتية لدى البالغين ببنية طبقية تعتمد على اختلاف توزيع المادة خارج الخلوية بين الطبقات. أما حديثو الولادة، فلا يمتلكون هذه البنية الطبقية، إذ تكون أحبالهم الصوتية متجانسة وغير مكتملة النمو، مما يجعل خصائصها المرنة اللزجة غير مناسبة على الأرجح للنطق. يلعب حمض الهيالورونيك دورًا بالغ الأهمية في الميكانيكا الحيوية للأحبال الصوتية. في الواقع، وُصف حمض الهيالورونيك بأنه جزيء المادة خارج الخلوية الذي لا يساهم فقط في الحفاظ على لزوجة مثالية للأنسجة تسمح بالنطق، بل يساهم أيضًا في الحفاظ على صلابة مثالية للأنسجة تسمح بالتحكم في التردد. [ 7 ] يُعدّ CD44 مستقبلًا على سطح الخلية لحمض الهيالورونيك. وتُعدّ خلايا مثل الخلايا الليفية مسؤولة عن تصنيع جزيئات المادة خارج الخلوية. بدورها، تُرسل مستقبلات المادة الموجودة على سطح الخلية إشارات إلى الخلايا من خلال تفاعل الخلية مع المادة، مما يسمح للخلية بتنظيم عملياتها الأيضية.

أجرى ساتو وآخرون [ 20 ] دراسة نسيجية مرضية على الأحبال الصوتية البشرية غير المُصدرة للصوت. تم فحص الغشاء المخاطي للأحبال الصوتية، التي لم تُصدر صوتًا منذ الولادة، لثلاثة شباب بالغين (17، 24، و28 عامًا) باستخدام المجهر الضوئي والإلكتروني. أظهرت النتائج أن الغشاء المخاطي للأحبال الصوتية كان ناقص التنسج وبدائيًا، ومثل حديثي الولادة، لم يكن يحتوي على أي رباط صوتي أو مساحة راينكه أو بنية طبقية. ومثل حديثي الولادة، بدت الصفيحة المخصوصة كبنية موحدة. وُجدت بعض الخلايا النجمية في البقعة الصفراء، لكنها بدأت تُظهر بعض علامات التنكس. قامت الخلايا النجمية بتخليق عدد أقل من جزيئات المادة الخلوية خارج الخلية، وظهرت الزوائد السيتوبلازمية قصيرة ومتقلصة، مما يشير إلى انخفاض النشاط. تؤكد هذه النتائج الفرضية القائلة بأن إصدار الصوت يحفز الخلايا النجمية على إنتاج المزيد من المادة الخلوية خارج الخلية.

علاوة على ذلك، باستخدام مفاعل حيوي مصمم خصيصًا، أظهر تيتز وزملاؤه أن الخلايا الليفية المعرضة للتحفيز الميكانيكي تُظهر مستويات إنتاج مختلفة للمادة الخلوية خارج الخلية مقارنةً بالخلايا الليفية غير المعرضة لهذا التحفيز. [ 21 ] وقد تغيرت مستويات التعبير الجيني لمكونات المادة الخلوية خارج الخلية، مثل الفيبرونيكتين، وMMP1، والديكورين، والفيبرومودولين، وإنزيم هيالورونيك أسيد سينثاز 2، و CD44 . تشارك جميع هذه الجينات في إعادة تشكيل المادة الخلوية خارج الخلية، مما يشير إلى أن القوى الميكانيكية المطبقة على النسيج تُغير مستويات التعبير الجيني للجينات المرتبطة بالمادة الخلوية خارج الخلية، وهو ما يسمح بدوره للخلايا الموجودة في النسيج بتنظيم تخليق مكونات المادة الخلوية خارج الخلية، وبالتالي التأثير على تركيب النسيج وبنيته وخصائصه الميكانيكية الحيوية. في النهاية، تُكمل مستقبلات سطح الخلية هذه الحلقة من خلال تقديم تغذية راجعة للخلايا حول المادة الخلوية خارج الخلية المحيطة، مما يؤثر أيضًا على مستوى التعبير الجيني لديها.

تأثير الهرمونات

تشير دراسات أخرى إلى أن الهرمونات تلعب دورًا هامًا في نضج الأحبال الصوتية. الهرمونات جزيئات تُفرز في مجرى الدم لتصل إلى مواقع محددة. وهي عادةً ما تُعزز النمو والتمايز والوظائف في مختلف الأعضاء والأنسجة. ويعود تأثيرها إلى قدرتها على الارتباط بمستقبلات داخل الخلايا، مما يُعدّل التعبير الجيني، وبالتالي يُنظم تخليق البروتين. [ 22 ] ويجري حاليًا دراسة التفاعل بين جهاز الغدد الصماء وأنسجة مثل الثدي والدماغ والخصيتين والقلب والعظام وغيرها على نطاق واسع. وقد لوحظ بوضوح أن الحنجرة تتأثر إلى حد ما بالتغيرات الهرمونية، ولكن الدراسات التي تُعنى بتوضيح هذه العلاقة قليلة جدًا. ويظهر تأثير التغيرات الهرمونية على الصوت جليًا عند سماع أصوات الذكور والإناث، أو عند الاستماع إلى صوت مراهق يتغير خلال فترة البلوغ. في الواقع، يُعتقد أن عدد المستقبلات الهرمونية في مرحلة ما قبل البلوغ يكون أعلى منه في أي مرحلة عمرية أخرى. [ 22 ] كما لوحظ أن الدورة الشهرية تؤثر على الصوت. في الواقع، يشجع المدربون المغنيات على عدم الأداء خلال فترة ما قبل الحيض، بسبب انخفاض جودة الصوت. [ 22 ]

من المعروف أن وظائف الأحبال الصوتية تتغير من الولادة إلى الشيخوخة. وتحدث أهم هذه التغيرات خلال النمو بين الولادة والبلوغ، وفي الشيخوخة. [ 11 ] [ 23 ] وقد وصف هيرانو وزملاؤه سابقًا العديد من التغيرات البنيوية المرتبطة بالشيخوخة في نسيج الأحبال الصوتية. [ 24 ] ومن هذه التغيرات: قصر غشاء الأحبال الصوتية لدى الذكور، وزيادة سمك الغشاء المخاطي وغطاء الأحبال الصوتية لدى الإناث، وظهور وذمة في الطبقة السطحية من الصفيحة المخصوصة لدى كلا الجنسين. ولاحظ هاموند وزملاؤه أن محتوى حمض الهيالورونيك في الصفيحة المخصوصة للأحبال الصوتية كان أعلى بكثير لدى الذكور منه لدى الإناث. [ 14 ] ورغم أن جميع هذه الدراسات أظهرت وجود تغيرات بنيوية ووظيفية واضحة في الأحبال الصوتية البشرية مرتبطة بالجنس والعمر، إلا أن أياً منها لم يوضح بشكل كامل السبب الكامن وراء هذه التغيرات. في الواقع، لم تبدأ سوى دراسات قليلة حديثة في البحث عن وجود مستقبلات الهرمونات ودورها في الأحبال الصوتية. وجد نيومان وزملاؤه أن مستقبلات الهرمونات موجودة بالفعل في الأحبال الصوتية، وتُظهر اختلافًا إحصائيًا في التوزيع تبعًا للعمر والجنس. [ 23 ] وقد حددوا وجود مستقبلات الأندروجين والإستروجين والبروجسترون في الخلايا الظهارية والخلايا الحبيبية والخلايا الليفية للأحبال الصوتية، مما يشير إلى أن بعض التغيرات البنيوية التي تُلاحظ في الأحبال الصوتية قد تكون ناتجة عن تأثيرات هرمونية. [23] في هذه الدراسة تحديدًا، وُجدت مستقبلات الأندروجين والبروجسترون بشكل أكثر شيوعًا لدى الذكور مقارنةً بالإناث . وفي دراسات أخرى، اقتُرح أن نسبة الإستروجين/الأندروجين قد تكون مسؤولة جزئيًا عن تغيرات الصوت التي تُلاحظ عند انقطاع الطمث. [ 25 ] وكما ذُكر سابقًا، أظهر هاموند وزملاؤه أن محتوى حمض الهيالورونيك كان أعلى في الأحبال الصوتية لدى الذكور منه لدى الإناث. أظهرت الدراسات أن تورم الجلد المصاحب للجنس لدى القرود يعود إلى زيادة محتوى حمض الهيالورونيك، والذي يتوسطه في الواقع مستقبلات الإستروجين في الخلايا الليفية الجلدية. [ 26 ] كما لوحظت زيادة في تخليق الكولاجين بوساطة مستقبلات الإستروجين في الخلايا الليفية الجلدية. وهناك ارتباط بين مستويات الهرمونات والمادة الخلوية خارج الخلية .يمكن تحديد توزيع الهرمونات في الأحبال الصوتية تبعًا للعمر والجنس. وبشكلٍ أدق، قد توجد علاقة بين ارتفاع مستويات الهرمونات وارتفاع محتوى حمض الهيالورونيك لدى الذكور في نسيج الأحبال الصوتية البشرية. ورغم إمكانية إثبات وجود علاقة بين مستويات الهرمونات وتكوين المادة الخلوية خارج الخلايا في الأحبال الصوتية، إلا أن تفاصيل هذه العلاقة وآليات تأثيرها لم تُكشف بعد.

الشيخوخة

يحدث ترقق في الطبقة السطحية من الصفيحة المخصوصة مع التقدم في السن. وتخضع الأحبال الصوتية لتغيرات ملحوظة خاصة بكل جنس مع التقدم في العمر. ففي حنجرة الأنثى، يزداد سمك غطاء الأحبال الصوتية مع التقدم في العمر. وتفقد الطبقة السطحية من الصفيحة المخصوصة كثافتها مع ازدياد وذمتها. أما الطبقة المتوسطة من الصفيحة المخصوصة فتميل إلى الضمور لدى الرجال فقط. وتزداد سماكة الطبقة العميقة من الصفيحة المخصوصة في الأحبال الصوتية لدى الذكور نتيجة زيادة ترسبات الكولاجين. وتضمر عضلة الصوت لدى كل من الرجال والنساء. ومع ذلك، فإن غالبية المرضى المسنين الذين يعانون من اضطرابات صوتية لديهم أمراض مرتبطة بالشيخوخة، وليست مجرد شيخوخة طبيعية. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]

وظيفة

التذبذب

الأحبال الصوتية أثناء الحركة

تُعدّ الحنجرة مصدرًا رئيسيًا (وإن لم يكن الوحيد) للصوت في الكلام ، إذ تُولّد الصوت من خلال الفتح والإغلاق الإيقاعي للأحبال الصوتية. وللتذبذب، تتقارب الأحبال الصوتية بما يكفي لتراكم ضغط الهواء أسفل الحنجرة. يدفع هذا الضغط المتزايد تحت المزمار الأحبال الصوتية بعيدًا عن بعضها، حيث يتقدم الجزء السفلي من كل حبل على الجزء العلوي. تُسبب هذه الحركة الموجية انتقال الطاقة من تدفق الهواء إلى أنسجة الأحبال الصوتية. [ 30 ] في ظل الظروف المناسبة، تكون الطاقة المنتقلة إلى الأنسجة كبيرة بما يكفي للتغلب على الفقد الناتج عن التبديد، ويستمر نمط التذبذب. باختصار، يتولد الصوت في الحنجرة عن طريق تقطيع تدفق ثابت من الهواء إلى نفثات صغيرة من الموجات الصوتية. [ 31 ]

يتحدد مستوى صوت الشخص المسموع بعدة عوامل، أهمها التردد الأساسي للصوت الصادر من الحنجرة. ويتأثر هذا التردد بطول وحجم وتوتر الأحبال الصوتية. ويبلغ متوسط ​​هذا التردد حوالي 125 هرتز لدى الذكور البالغين، و210  هرتز لدى الإناث البالغات، وأكثر من 300  هرتز لدى الأطفال. وتُعدّ تقنية التصوير الحركي العميق [ 32 ] طريقة تصوير تُستخدم لتصوير الحركات الأفقية والرأسية المعقدة للأحبال الصوتية.

تُصدر الأحبال الصوتية صوتًا غنيًا بالتوافقيات . وتنتج هذه التوافقيات عن اصطدام الأحبال الصوتية ببعضها، أو عن إعادة تدوير جزء من الهواء عبر القصبة الهوائية، أو كليهما. [ 33 ] يستطيع بعض المغنين عزل بعض هذه التوافقيات بطريقة تُفهم على أنها غناء بأكثر من نغمة في الوقت نفسه، وهي تقنية تُسمى الغناء التوافقي أو الغناء الحنجري، كما هو الحال في تقليد الغناء الحنجري التوفاني .

الأهمية السريرية

الآفات

تنشأ معظم آفات الأحبال الصوتية في المقام الأول في غطاء هذه الأحبال. ونظرًا لأن الصفيحة القاعدية تُثبّت الظهارة بالطبقة السطحية من الصفيحة المخصوصة بواسطة ألياف تثبيت، فإن هذا الموقع يُعدّ عرضةً للإصابة. في حال تعرض الشخص لصدمة صوتية أو فرط وظيفة صوتية مُعتاد، والمعروف أيضًا بالنطق المضغوط، فقد تتمزق البروتينات الموجودة في الصفيحة القاعدية، مما يُسبب إصابة الأحبال الصوتية، والتي تظهر عادةً على شكل عُقيدات أو سلائل، مما يزيد من كتلة وسماكة الغطاء. كما تُعدّ ظهارة الخلايا الحرشفية في الجزء الأمامي من المزمار موقعًا شائعًا لسرطان الحنجرة الناتج عن التدخين.

وذمة رينكه

يحدث اعتلال صوتي يُسمى وذمة راينكه، وهو تورم ناتج عن تراكم غير طبيعي للسوائل، في الصفيحة المخصوصة السطحية أو حيز راينكه. يؤدي هذا إلى ظهور غشاء الطيات الصوتية مترهلًا مع حركة مفرطة للغطاء، وقد وُصف مظهره بأنه يشبه جوربًا فضفاضًا. [ 34 ] تؤدي زيادة كتلة الطيات الصوتية نتيجة تراكم السوائل إلى انخفاض التردد الأساسي أثناء النطق.

التئام الجروح

التئام الجروح عملية تجديد طبيعية لأنسجة الجلد والبشرة، تتضمن سلسلة من التفاعلات الكيميائية الحيوية. هذه التفاعلات معقدة ويمكن تصنيفها إلى ثلاث مراحل: الالتهاب، والتكاثر، وإعادة تشكيل الأنسجة. [ 35 ] لا تزال الدراسات حول التئام جروح الأحبال الصوتية محدودة مقارنةً بالدراسات على النماذج الحيوانية، وذلك بسبب قلة الأحبال الصوتية البشرية المتاحة. قد تنجم إصابات الأحبال الصوتية عن عدة أسباب، منها الإفراط المزمن في استخدامها، والصدمات الكيميائية والحرارية والميكانيكية كالتدخين، وسرطان الحنجرة، والجراحة. كما أن بعض الحالات المرضية الحميدة الأخرى، كالأورام الحميدة، وعقيدات الأحبال الصوتية ، والوذمة، قد تُسبب اضطرابات في النطق. [ 36 ]

أي إصابة في الأحبال الصوتية البشرية تُحفز عملية التئام الجروح، والتي تتميز بترسب غير منتظم للكولاجين، وفي النهاية، تكوّن نسيج ندبي. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] سعت فيردوليني [ 41 ] وفريقها إلى رصد ووصف استجابة الأنسجة الحادة في نموذج الأحبال الصوتية المصابة للأرانب. قاموا بقياس التعبير عن مؤشرين بيوكيميائيين: إنترلوكين-1 وبروستاغلاندين E2 ، المرتبطين بالتئام الجروح الحاد. ووجدوا أن إفرازات هذه الوسائط الالتهابية كانت مرتفعة بشكل ملحوظ عند جمعها من الأحبال الصوتية المصابة مقارنةً بالأحبال الصوتية السليمة. تتوافق هذه النتيجة مع دراستهم السابقة حول وظيفة إنترلوكين-1 وبروستاغلاندين E2 في التئام الجروح. [ 41 ] [ 42 ] قد يُفيد البحث في التوقيت وحجم الاستجابة الالتهابية في الأحبال الصوتية في توضيح الأحداث المرضية اللاحقة في إصابات الأحبال الصوتية، [ 42 ] وهو أمر مفيد للأطباء لتطوير أهداف علاجية لتقليل تكوّن الندبات. في المرحلة التكاثرية من التئام جروح الأحبال الصوتية، إذا لم يكن إنتاج حمض الهيالورونيك والكولاجين متوازنًا، أي إذا كان مستوى حمض الهيالورونيك أقل من المعدل الطبيعي، فلن يتمكن الجسم من تنظيم تليف الكولاجين. ونتيجة لذلك، يتحول التئام الجروح من النوع التجديدي إلى تكوّن ندبة. [ 37 ] [ 40 ] قد تؤدي الندبة إلى تشوه حافة الطية الصوتية، واضطراب لزوجة الليبوبوليسكاريد وصلابته. [ 43 ] يشكو المرضى الذين يعانون من ندبة في الأحبال الصوتية من زيادة الجهد المبذول في النطق، وإجهاد الصوت، وضيق التنفس، وبحة الصوت . [ 37 ] تُعد ندبة الأحبال الصوتية من أكثر المشاكل تحديًا لأطباء الأنف والأذن والحنجرة، نظرًا لصعوبة تشخيصها في مراحلها المبكرة، وحساسية وظيفة الأحبال الصوتية.

مصطلحات

تُعرف الأحبال الصوتية عادةً باسم الحبال الصوتية ، وبشكل أقل شيوعًا باسم الضلوع الصوتية أو الأشرطة الصوتية . صاغ مصطلح الحبال الصوتية عالم التشريح الفرنسي أنطوان فيرين عام 1741. في تشبيهه للصوت البشري بالكمان ، افترض أن الهواء المتحرك يعمل كقوس على الحبال الصوتية . [ 44 ] التهجئة البديلة في الإنجليزية هي "vocula chords" ، ربما بسبب الدلالات الموسيقية أو الخلط مع التعريف الهندسي لكلمة " chord" . على الرغم من أن كلا التهجئتين لهما سوابق تاريخية، إلا أن التهجئة الأمريكية القياسية هي "cords" . [ 45 ] وفقًا لمدونة أكسفورد الإنجليزية ، وهي قاعدة بيانات لنصوص القرن الحادي والعشرين تحتوي على كل شيء من مقالات المجلات الأكاديمية إلى الكتابات غير المحررة ومنشورات المدونات، يختار الكتّاب المعاصرون التهجئة غير القياسية " chords" بدلاً من "cords" في 49% من الحالات. [ 46 ] [ 47 ] تهجئة "cords" هي أيضًا قياسية في المملكة المتحدة وأستراليا.

في علم الصوتيات ، يُفضّل استخدام مصطلح "الأحبال الصوتية" بدلاً من "الأحبال الصوتية" ، وذلك لكونه أكثر دقة ووضوحاً. [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]

صور إضافية

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ تيتز ، آي آر (يناير 2008). "الأداة البشرية". ساينتفك أمريكان 298 (1): 94-101 . Bibcode : 2008SciAm.298a..94T . doi : 10.1038/scientificamerican0108-94 . PMID 18225701. S2CID 33929329 .  
  2. ↑ فوكس، ليوناردو (1998). "من الهواء إلى الموسيقى: الجوانب الصوتية والفسيولوجية والإدراكية لعزف آلات النفخ ذات القصب ونطق الأحبال الصوتية البطينية" . ستوكهولم، السويد. مؤرشف من الأصل بتاريخ 27 ديسمبر 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 يناير 2010 .
  3. ↑ سميث، كاميرون (2022-02-09). "التشريح الصارخ 101" . استوديوهات جاكوب بيرتون . تم الاسترجاع في 2025-03-09 .
  4. ↑ تيتز، إنجو ر. (1994). مبادئ إنتاج الصوت . برنتيس هول. ISBN 978-0-13-717893-3تمت أرشفة النسخة الأصلية بتاريخ 2017-09-05 .
  5. 1 2 3 4 5 6 ساتو ك، هيرانو م، ناكاشيما ت (مايو 2001). "البنية الدقيقة لغشاء الأحبال الصوتية لدى حديثي الولادة والرضع". حوليات طب الأذن والأنف والحنجرة 110 (5 الجزء 1): 417-424 . doi : 10.1177/000348940111000505 . PMID 11372924. S2CID 22257136 .  
  6. 1 2 3 وارد، ب. د.، ثيبولت، س. ل.، غراي، س. د. (سبتمبر 2002). "حمض الهيالورونيك: دوره في الصوت". مجلة الصوت . 16 (3): 303-309 . doi : 10.1016/s0892-1997(02)00101-7 . PMID 12395982 . 
  7. 1 2 تشان آر دبليو، غراي إس دي، تيتز آي آر (يونيو 2001). "أهمية حمض الهيالورونيك في الميكانيكا الحيوية للأحبال الصوتية" . مجلة طب الأنف والأذن والحنجرة وجراحة الرأس والرقبة . 124 (6): 607-614 . doi : 10.1067/mhn.2001.115906 . PMID 11391249 . 
  8. 1 2 شفينفورث جيه إم، ثيبولت إس إل (سبتمبر 2008). "هل يرتبط توزيع حمض الهيالورونيك في الحنجرة بقدرة المولود الجديد على البكاء؟". مجلة الحنجرة . 118 (9): 1692-1699 . doi : 10.1097/MLG.0b013e3181782754 . PMID 18596477. S2CID 35188777 .  
  9. ↑ أبيتبول، أ. وأبيتبول، ب. (2003). "الحنجرة: هدف هرموني". في روبين، ج. س.، ساتالوف، ر. ت.، وكوروفين، ج. س. (محررون)، تشخيص وعلاج اضطرابات الصوت (ص 355-380). كليفتون بارك، نيويورك: ديل مار ليرنينج.
  10. ↑ هان إم إس، تيبلي بي إيه، ستيفنز إم إم، زيتلز إس إم، لانجر آر (مارس 2006). "هيدروجيلات مركبة من الكولاجين لترميم الصفيحة المخصوصة للأحبال الصوتية". مواد حيوية . 27 (7): 1104-1109 . doi : 10.1016/j.biomaterials.2005.07.022 . PMID 16154633 . 
  11. 1 2 3 4 5 هيرانو، م.، س. كوريتا، وت. ناكاشيما. فسيولوجيا الأحبال الصوتية : البحوث المعاصرة والقضايا السريرية. في مؤتمر فسيولوجيا الأحبال الصوتية. 1981. سان دييغو، كاليفورنيا: مطبعة كوليدج هيل.
  12. 1 2 3 4 غراي إس دي (أغسطس 2000). "الفيزيولوجيا الخلوية للأحبال الصوتية". مجلة طب الأذن والأنف والحنجرة السريرية لأمريكا الشمالية 33 (4): 679-698 . doi : 10.1016/S0030-6665(05)70237-1 . PMID 10918654 . 
  13. ↑ ساتالوف، روبرت ت .؛ كارين م. كوست (2020). "تأثيرات العمر على الصوت، الجزء الأول" . مجلة الغناء . 77 (1): 63-70 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 يونيو 2025 – عبر catalyst.library.jhu.edu.
  14. 1 2 هاموند تي إتش، تشو آر، هاموند إي إتش، باولاك إيه، غراي إس دي (مارس 1997). "الطبقة المتوسطة: دراسة مورفولوجية لمكونات الإيلاستين وحمض الهيالورونيك في الأحبال الصوتية البشرية الطبيعية". مجلة الصوت . 11 (1): 59-66 . doi : 10.1016/s0892-1997(97)80024-0 . PMID 9075177 . 
  15. ↑ هاموند تي إتش، غراي إس دي، بتلر جيه، تشو آر، هاموند إي (أكتوبر 1998). "تغيرات توزيع الإيلاستين المرتبطة بالعمر والجنس في الأحبال الصوتية البشرية". مجلة طب الأنف والأذن والحنجرة وجراحة الرأس والرقبة . 119 (4): 314-322 . doi : 10.1016/s0194-5998(98)70071-3 . PMID 9781983. S2CID 71920488 .  
  16. ↑ ساتو ك، هيرانو م (يوليو 1995). "دراسة نسيجية للبقعة الصفراء في الطية الصوتية لحديثي الولادة". حوليات طب الأذن والأنف والحنجرة 104 (7): 556-562 . doi : 10.1177/000348949510400710 . PMID 7598369. S2CID 32824702 .  
  17. ↑ بوسلي، إم إي، وهارتنيك، سي جيه (أكتوبر 2006). "تطور الطية الصوتية الحقيقية لدى الإنسان: عمق طبقات الخلايا وتحديد أنواع الخلايا داخل الصفيحة المخصوصة". حوليات طب الأذن والأنف والحنجرة 115 (10): 784-788 . doi : 10.1177/000348940611501012 . PMID 17076102. S2CID 21613826 .  
  18. ↑ هارتنيك سي جيه، ريبار آر، براساد في (يناير 2005). " تطور ونضج الصفيحة المخصوصة للأحبال الصوتية لدى الأطفال". مجلة الحنجرة . 115 (1): 4-15 . doi : 10.1097/01.mlg.0000150685.54893.e9 . PMID 15630357. S2CID 6024918 .  
  19. ↑ ساتو ك، هيرانو م (فبراير 1995). "دراسة نسيجية للبقعة الصفراء في الطية الصوتية البشرية". حوليات طب الأذن والأنف والحنجرة 104 (2): 138-143 . doi : 10.1177/000348949510400210 . PMID 7857016. S2CID 12529469 .  
  20. ↑ ساتو ك، ناكاشيما ت، نوناكا س، هارابوتشي ي (يونيو 2008). "دراسات نسيجية مرضية لغشاء الطيات الصوتية البشرية غير المُصدرة للصوت". مجلة Acta Otolaryngol. 128 (6): 694–701 . doi : 10.1080/00016480701675643 . PMID 18568507. S2CID 21410937 .  
  21. ↑ تيتز آي آر، هيتشكوك آر دبليو، برودهيد كيه، وآخرون (أكتوبر 2004). "تصميم والتحقق من صحة مفاعل حيوي لهندسة أنسجة الأحبال الصوتية تحت إجهادات الشد والاهتزاز مجتمعة". مجلة الميكانيكا الحيوية . 37 (10): 1521-1529 . doi : 10.1016/j.jbiomech.2004.01.007 . PMID 15336927 .  
  22. ريوس ، أو . أ.، دوبرات، أ. د.، سانتوس، أ. ر. (2008). "البحث المناعي النسيجي عن مستقبلات الإستروجين والبروجسترون في ظهارة الأحبال الصوتية لدى النساء" . المجلة البرازيلية لطب الأنف والأذن والحنجرة . 74 (4): 487-493 . doi : 10.1016/S1808-8694(15)30593-0 . PMC 9442059. PMID 18852972 .  
  23. 1 2 3 نيومان إس آر، بتلر جيه، هاموند إي إتش، غراي إس دي (مارس 2000). "تقرير أولي عن مستقبلات الهرمونات في الطيات الصوتية البشرية". مجلة الصوت . 14 (1): 72-81 . doi : 10.1016/s0892-1997(00)80096-x . PMID 10764118 . 
  24. ↑ هيرانو م، كوريتا س، ساكاغوتشي س (1989). "شيخوخة النسيج الاهتزازي للأحبال الصوتية البشرية". مجلة Acta Otolaryngol. 107 ( 5-6 ): 428-433 . doi : 10.3109/00016488909127535 . PMID 2756834 . 
  25. ↑ نيلسون، جيه إف (1995). "الدور المحتمل لأنظمة الغدد الصماء المختارة في عمليات الشيخوخة" . علم وظائف الأعضاء الشامل . مكتبة وايلي الإلكترونية: 377-394 . doi : 10.1002/cphy.cp110115 . ISBN 9780470650714تمت أرشفة النسخة الأصلية بتاريخ 2014-08-09 .
  26. ↑ بنتلي جيه بي، برينر آر إم، لينستيدت إيه دي، وآخرون (نوفمبر 1986). "زيادة تخليق حمض الهيالورونيك والكولاجين ومستقبلات الإستروجين في الخلايا الليفية في جلد الأعضاء التناسلية لقرود المكاك" . مجلة أبحاث الأمراض الجلدية 87 (5): 668-673 . doi : 10.1111/1523-1747.ep12456427 . PMID 3772161 .  
  27. ↑ زملين، دبليو آر (1988). علم النطق والسمع (الطبعة الثالثة). إنجلوود كليفس، نيو جيرسي: برنتيس هول ، إنك.
  28. ↑ أندروز، إم إل (2006). دليل علاج الصوت (الطبعة الثالثة). كليفتون بارك، نيويورك: ديل مار ليرنينج.
  29. ↑ SPHP 127، دفعة 2009، جامعة ولاية كاليفورنيا في ساكرامنتو.
  30. ↑ لوسيرو، جيه سي (1995). "الحد الأدنى لضغط الرئة اللازم لاستدامة تذبذب الأحبال الصوتية". مجلة الجمعية الصوتية الأمريكية . 98 (2): 779-784 . Bibcode : 1995ASAJ...98..779L . doi : 10.1121 / 1.414354 . PMID 7642816. S2CID 24053484 .  
  31. ↑ تيتز، آي آر (أبريل 1988). "فيزياء التذبذب ذي السعة الصغيرة للأحبال الصوتية". مجلة الجمعية الصوتية الأمريكية 83 (4): 1536-1552 . Bibcode : 1988ASAJ...83.1536T . doi : 10.1121 / 1.395910 . PMID 3372869. S2CID 17809084 .  
  32. ↑ جورج، ن. أ.، دي مول، ف. ف.، كيو، ك.، راخورست، ج.، شوت، هـ. ك. (مايو 2008). "التصوير الكيموغرافي العميق: تصوير ثلاثي الأبعاد عالي السرعة ومعاير لديناميكيات اهتزاز الأحبال الصوتية البشرية". مجلة الفيزياء الطبية والبيولوجية . 53 (10): 2667-2675 . رمز Bibcode : 2008PMB....53.2667G . doi : 10.1088/0031-9155/53/10/015 . PMID 18443389. S2CID 206007976 .  
  33. ↑ إنجو تيتز، جامعة أيوا.
  34. ↑ "وذمة رينكه" . otolaryngology.pitt.edu . جامعة بيتسبرغ. مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 ديسمبر 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 سبتمبر 2022 .
  35. ↑ ستادلمان، دبليو كيه، وديجينيس، إيه جي، وتوبين، جي آر (أغسطس 1998). "فسيولوجيا وديناميكيات التئام الجروح الجلدية المزمنة". المجلة الأمريكية للجراحة 176 (ملحق 2A): 26S– 38S. doi : 10.1016/S0002-9610(98)00183-4 . PMID 9777970 . 
  36. ↑ واليس إل، جاكسون-مينالدي سي، هولاند دبليو، جيرالدو إيه (مارس 2004). "عقيدة الطية الصوتية مقابل سليلة الطية الصوتية: إجابة من وجهة نظر أخصائي علم الأمراض الجراحية وأخصائي علم أمراض الصوت". مجلة الصوت . 18 (1): 125-129 . doi : 10.1016/j.jvoice.2003.07.003 . PMID 15070232 . 
  37. 1 2 3 روزن، سي. أ. (أكتوبر 2000). "ندبة الطية الصوتية: التقييم والعلاج". مجلة طب الأذن والأنف والحنجرة السريرية لأمريكا الشمالية، 33 (5): 1081-1086 . doi : 10.1016/S0030-6665(05)70266-8 . PMID 10984771 . 
  38. ↑ هيرانو إس، بليس دي إم، روسو بي، وآخرون (مارس 2004). "الوقاية من تندب الأحبال الصوتية عن طريق الحقن الموضعي لعامل نمو الخلايا الكبدية في نموذج الأرانب". مجلة الحنجرة . 114 (3): 548-556 . doi : 10.1097/00005537-200403000-00030 . PMID 15091233. S2CID 25132341 .   
  39. ↑ بيليد، ز.م.، تشين، ج.س.، ليو، و.، غاليانو، ر.، لونغاكر، م.ت. (أكتوبر 2000). "الاستجابة لإصابة الأنسجة". جراحة التجميل السريرية . 27 (4): 489-500 . doi : 10.1016/S0094-1298(20)32755-3 . PMID 11039884 . 
  40. 1 2 لونغاكر إم تي ، تشيو إي إس، أدزيك إن إس، ستيرن إم، هاريسون إم آر، ستيرن آر (أبريل 1991). " دراسات في التئام جروح الجنين. 5. وجود حمض الهيالورونيك لفترة طويلة يميز سائل جروح الجنين" . حوليات الجراحة 213 (4): 292-296 . doi : 10.1097/00000658-199104000-00003 . PMC 1358347. PMID 2009010 .  
  41. برانسكي آر سي ، روزين سي إيه، فيردوليني كيه، هيبدا بي إيه (يناير 2004). "مؤشرات التئام الجروح في إفرازات الأحبال الصوتية لدى مرضى يعانون من أمراض الحنجرة". حوليات طب الأذن والأنف والحنجرة 113 (1): 23-29 . doi : 10.1177/000348940411300105 . PMID 14763567. S2CID 372152 .  
  42. 1 2 برانسكي آر سي، روزين سي إيه، فيردوليني كيه، هيبدا بي إيه (يونيو 2005). "المؤشرات الكيميائية الحيوية المرتبطة بالتئام جروح الأحبال الصوتية الحادة: نموذج الأرانب". مجلة الصوت . 19 (2): 283-289 . doi : 10.1016/j.jvoice.2004.04.003 . PMID 15907442 . 
  43. ↑ هانسن جيه كيه، ثيبولت إس إل (مارس 2006). "الفهم الحالي ومراجعة الأدبيات: تندب الأحبال الصوتية". مجلة الصوت . 20 (1): 110-120 . doi : 10.1016/j.jvoice.2004.12.005 . PMID 15964741 . 
  44. ^ فيرين ، أنطوان (1741). ""تشكيل صوت الإنسان"." مذكرات الأكاديمية الملكية (باللغة الفرنسية). باريس: بوندو: 409- 432.
  45. ↑ ويلسون، كينيث ج. (1993). دليل كولومبيا للغة الإنجليزية الأمريكية القياسية . مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 يناير 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 يناير 2008 .
  46. ↑ زيمر، بن (18 أكتوبر 2007). "هل نمنح حرية مطلقة للتهجئات الجديدة؟" . مدونة مطبعة جامعة أكسفورد. مؤرشف من الأصل في 31 يناير 2009. تم الاطلاع عليه في 13 نوفمبر 2008 .
  47. ↑ "اليوم الوطني للقاموس" . أخبار ABC (الولايات المتحدة) . 16 أكتوبر 2007. مؤرشف من الأصل في 18 ديسمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 13 نوفمبر 2008 .
  48. ↑ كاتفورد، ج. س. (1988). مقدمة عملية في علم الصوتيات . مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 9، 22، 37. ISBN  978-0-19-824217-8.
  49. ↑ لاديفوجيد، بيتر ؛ ديزنر، ساندرا فيراري (2012). حروف العلة والحروف الساكنة ( الطبعة الثالثة). وايلي-بلاك ويل. ص 20. ISBN   978-1-4443-3429-6.
  50. ↑ ريتز، هينينغ؛ جونغمان، ألارد (2009). علم الصوتيات: النسخ، والإنتاج، والصوتيات، والإدراك . وايلي-بلاك ويل. ص 72. ISBN  978-0-631-23225-4.