السمكة الكهربائية

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 17 صور
الموسوعة الحرة

ومن بين الأسماك الكهربائية ثعابين البحر الكهربائية ، وأسماك السكين القادرة على توليد مجال كهربائي ، سواء بجهد منخفض لتحديد الموقع الكهربائي أو بجهد عالٍ لصعق فريستها .

الأسماك الكهربائية هي أي سمكة قادرة على توليد مجالات كهربائية ، سواءً لاستشعار ما يحيط بها، أو للدفاع عن نفسها، أو لصعق فرائسها. معظم الأسماك القادرة على توليد الصدمات الكهربائية هي أيضاً أسماك حساسة للمجالات الكهربائية، باستثناء فصيلة أسماك اليورانوسكوبيداي (Uranoscopidae). وعلى الرغم من أن الأسماك الكهربائية تشكل نسبة ضئيلة من إجمالي الأسماك، إلا أنها تشمل أنواعاً تعيش في المحيطات والمياه العذبة، سواءً كانت غضروفية أو عظمية.

تُنتج الأسماك الكهربائية مجالاتها الكهربائية من عضو كهربائي . يتكون هذا العضو من خلايا كهربائية، وهي خلايا عضلية أو عصبية مُعدّلة ، مُتخصصة في إنتاج مجالات كهربائية قوية، تُستخدم لتحديد موقع الفريسة، وللدفاع ضد المفترسات ، وللتواصل ، كما في التزاوج. توجد نوعان من تفريغات العضو الكهربائي: النبضية والموجية، وتختلف باختلاف الأنواع والوظائف.

طوّرت الأسماك الكهربائية العديد من السلوكيات المتخصصة. فسمك السلور الأفريقي المفترس ذو الأسنان الحادة يتنصت على فريسته من أسماك المورميريد ذات الكهرباء الضعيفة لتحديد موقعها أثناء الصيد، مما يدفع هذه الأسماك إلى تطوير إشارات كهربائية يصعب رصدها. أما أسماك السكين ذات الأنف الكليل، فتُصدر نمطًا من التفريغ الكهربائي مشابهًا لنمط تحديد الموقع الكهربائي لثعبان البحر الكهربائي الخطير، وربما يكون هذا شكلًا من أشكال المحاكاة الباتيسية لردع المفترسات. وتُغيّر أسماك السكين الزجاجية ، التي تستخدم ترددات مماثلة، تردداتها صعودًا أو هبوطًا استجابةً لتجنب التشويش ؛ وقد طوّرت أسماك السكين الأفريقية آليةً مماثلةً تقريبًا بشكل متقارب.

التطور والتطور السلالي

تستخدم جميع الأسماك، بل جميع الفقاريات ، الإشارات الكهربائية في أعصابها وعضلاتها. [ 1 ] تستخدم الأسماك الغضروفية وبعض المجموعات القاعدية الأخرى تحديد الموقع الكهربائي السلبي بواسطة مستشعرات تكشف المجالات الكهربائية؛ [ 2 ] وقد طوّر خلد الماء وآكل النمل الشوكي هذه القدرة بشكل منفصل. أما أسماك السكين وأسماك الفيل فتستخدم تحديد الموقع الكهربائي بنشاط، حيث تولد مجالات كهربائية ضعيفة للعثور على فرائسها. وأخيرًا، تمتلك الأسماك في العديد من المجموعات القدرة على إطلاق صدمات كهربائية قوية بما يكفي لصعق فرائسها أو صد المفترسات . ومن بين هذه المجموعات، تُعدّ أسماك النجوم، وهي مجموعة من الأسماك العظمية البحرية، الوحيدة التي لا تستخدم تحديد الموقع الكهربائي. [ 3 ] [ 4 ]

في الفقاريات ، يُعدّ الاستقبال الكهربائي سمةً وراثية ، أي أنه كان موجودًا لدى سلفها المشترك الأخير. [ 2 ] يُطلق على هذا الشكل من الاستقبال الكهربائي الوراثي اسم الاستقبال الكهربائي الأمبولي، نسبةً إلى الأعضاء المستقبلة المعنية، وهي أمبولات لورنزيني . وقد تطورت هذه الأعضاء من المستشعرات الميكانيكية للخط الجانبي ، وتوجد في الأسماك الغضروفية ( كأسماك القرش والشفنين والأسماك الغضروفية )، والأسماك الرئوية ، وأسماك البشير ، وأسماك السيلاكانث ، وأسماك الحفش ، وأسماك المجداف ، والسلمندرات المائية ، والديدان عديمة الأطراف . فُقدت أمبولات لورنزيني في وقت مبكر من تطور الأسماك العظمية والرباعيات . وعندما يوجد الاستقبال الكهربائي في هذه المجموعات، فإنه يُكتسب لاحقًا خلال التطور، باستخدام أعضاء أخرى غير أمبولات لورنزيني وليست متماثلة معها. [ 2 ] [ 5 ] معظم الأسماك العظمية الشائعة غير كهربائية. يوجد حوالي 350 نوعًا من الأسماك الكهربائية. [ 6 ]

تطورت الأعضاء الكهربائية ثماني مرات، أربع منها أعضاء قوية بما يكفي لتوليد صدمة كهربائية. كل مجموعة من هذه المجموعات تُسمى فرعًا حيويًا . [ 7 ] [ 2 ] تطورت معظم الأعضاء الكهربائية من نسيج عضلي (يُشكل العضلات)، إلا أن مجموعة واحدة من أسماك الجيموتيفورميس ، وهي عائلة الأبترونوتيداي ، استمدت عضوها الكهربائي من نسيج عصبي (يُشكل الأعصاب). [ 8 ] في سمكة السكين الأفريقية ( Gymnarchus niloticus )، تندمج عضلات الذيل والجذع والعضلات تحت الخيشومية وعضلات العين في العضو، على الأرجح لتوفير تثبيت قوي للأقطاب الكهربائية أثناء السباحة. في بعض الأنواع الأخرى، يختفي الزعنفة الذيلية أو يتقلص حجمها. قد يُقلل هذا من الانحناء الجانبي أثناء السباحة، مما يسمح للمجال الكهربائي بالبقاء مستقرًا لتحديد الموقع الكهربائي. حدث تطور تقاربي في هذه الخصائص بين أسماك المورميريد والجيموتيداي. تُظهر أنواع الأسماك الكهربائية التي تعيش في بيئات قليلة العوائق، مثل بعض الأسماك القاعية، هذه الخصائص بشكل أقل وضوحًا. وهذا يعني أن التقارب في تحديد الموقع الكهربائي هو بالفعل ما دفع تطور الأعضاء الكهربائية في المجموعتين. [ 9 ] [ 10 ]

تُعلَّم الأسماك التي تستخدم تحديد الموقع الكهربائي بنشاط على الشجرة التطورية بوميض برق أصفر صغير . أما الأسماك القادرة على إحداث صدمات كهربائية فتُعلَّم بوميض برق أحمر . ولا تُعرض الأنواع غير الكهربائية والأنواع التي تستخدم تحديد الموقع الكهربائي بشكل سلبي. [ 2 ] [ 11 ] [ 10 ]

الفقاريات
الأسماك الغضروفية

رتبة Torpediniformes (الأسماك الشفنينية الكهربائية) (69 نوعًا)

الرايات (الورميات) (~200 نوع)

430 مليون سنة مضت 
 الأسماك العظمية
عظم اللسان.
110  مليون سنة مضت
الجمنوطيات
 أمريكا الجنوبية

(>100 نوع)

أسماك السكين
ثعابين كهربائية

(3 أنواع)

مستقبل الأمبير 119  مليون سنة 
السلوريات
عائلة أورانوسكوبيداي

مراقبو النجوم (50 نوعًا)

لا يوجد تحديد موقع  كهربائي 
425 مليون سنة مضت 
مضخم  لورنزيني ​ 

سمكة كهربائية ضعيفة

سمكة الأنف الفيلية هي سمكة كهربائية ضعيفة تولد مجالاً كهربائياً بواسطة عضوها الكهربائي، وتكتشف التغيرات الطفيفة في المجال بواسطة مستقبلاتها الكهربائية ، وتعالج الإشارات المكتشفة في الدماغ لتحديد موقع الأجسام القريبة. [ 12 ]

تُصدر الأسماك الكهربائية الضعيفة تفريغًا كهربائيًا عادةً ما يقل عن فولت واحد. هذه التفريغات ضعيفة جدًا بحيث لا تُصيب الفريسة بالصعق، ولذلك تُستخدم للملاحة ، وتحديد الموقع الكهربائي بالاشتراك مع مستقبلات كهربائية في جلدها، والتواصل الكهربائي مع الأسماك الكهربائية الأخرى. من أهم مجموعات الأسماك الكهربائية الضعيفة: رتبة عظميات اللسان (Osteoglossiformes )، التي تضم أسماك المورميريدي (Mormyridae) وسمكة السكين الأفريقية (Gymnarchus )، ورتبة الجيموتيفورميس (Gymnotiformes ) (أسماك السكين في أمريكا الجنوبية). تطورت هاتان المجموعتان بشكل متقارب ، مع سلوك وقدرات متشابهة، ولكن بأنواع مختلفة من المستقبلات الكهربائية ومواقع مختلفة للأعضاء الكهربائية. [ 2 ] [ 11 ]

سمكة كهربائية قوية

مطابقة المعاوقة في الأسماك الكهربائية القوية. بما أن مياه البحر موصلة أفضل بكثير من المياه العذبة، فإن الأسماك البحرية تعمل بتيارات أعلى بكثير ولكن بفولتيات أقل. [ 13 ]

تمتلك الأسماك الكهربائية القوية، وتحديدًا ثعابين البحر الكهربائية ، وسمك السلور الكهربائي ، وسمك الراي الكهربائي ، وسمك النجمة ، عضوًا كهربائيًا يُطلق تفريغًا كهربائيًا قويًا بما يكفي لصعق الفريسة أو استخدامه للدفاع ، [ 14 ] وللملاحة . [ 15 ] [ 9 ] [ 16 ] يستطيع ثعبان البحر الكهربائي، حتى وإن كان صغير الحجم، توليد طاقة كهربائية كبيرة، وتيار كافٍ لتجاوز عتبة الألم لدى العديد من الأنواع . [ 17 ] أحيانًا يقفز ثعبان البحر الكهربائي من الماء لصعق الحيوانات المفترسة المحتملة مباشرةً، كما تم اختباره باستخدام ذراع بشرية. [ 17 ]

يتراوح جهد الخرج الكهربائي من هذه الأسماك بين 10 و860 فولتًا ، بتيار يصل إلى 1 أمبير ، وذلك تبعًا للبيئة المحيطة، كالاختلاف في موصلية المياه المالحة والعذبة. ولتحقيق أقصى قدر من الطاقة المُوَصَّلة إلى البيئة، يجب أن تتطابق معاوقة العضو الكهربائي مع معاوقة الماء . [ 13 ]

  • تُصدر الأسماك البحرية ذات النشاط الكهربائي العالي تفريغات كهربائية منخفضة الجهد وعالية التيار. في المياه المالحة، يمكن لجهد منخفض أن يُولّد تيارًا كبيرًا، وهو ما يحده المقاومة الداخلية للعضو الكهربائي. ولذلك، يتكون هذا العضو من العديد من الخلايا الكهربائية المتصلة على التوازي.
  • تتميز أسماك المياه العذبة بتفريغ كهربائي عالي الجهد ومنخفض التيار. في المياه العذبة، تُحدَّد الطاقة بالجهد اللازم لتمرير التيار عبر المقاومة العالية للوسط. ولذلك، تحتوي هذه الأسماك على خلايا عديدة موصولة على التوالي. [ 13 ]

الأورغن الكهربائي

تشريح

تشريح سمكة مياه عذبة ذات قدرة كهربائية عالية: الأعضاء الكهربائية الثلاثة لثعبان البحر الكهربائي . العضو الرئيسي طويل، ويحتوي على مجموعة من الخلايا الكهربائية المتصلة على التوالي لتوفير جهد كهربائي عالٍ، يتناسب مع المقاومة العالية للمياه العذبة.

تتنوع الأعضاء الكهربائية بشكل كبير بين مجموعات الأسماك الكهربائية. وقد تطورت هذه الأعضاء من أنسجة قابلة للاستثارة ونشطة كهربائيًا، تستخدم كمونات الفعل لأداء وظائفها: معظمها مشتق من الأنسجة العضلية، ولكن في بعض المجموعات يشتق العضو من الأنسجة العصبية. [ 18 ] قد يقع العضو على طول محور الجسم، كما هو الحال في ثعبان البحر الكهربائي وسمك الجمنارخوس ؛ وقد يكون في الذيل، كما هو الحال في أسماك الفيل؛ أو قد يكون في الرأس، كما هو الحال في أسماك الراي الكهربائية وسمك النجوم. [ 3 ] [ 8 ] [ 19 ]

علم وظائف الأعضاء

سمكة الراي الكهربائية (Torpediniformes) تُظهر أعضاء كهربائية مزدوجة في الرأس، وخلايا كهربائية مكدسة عموديًا بداخلها

تتكون الأعضاء الكهربائية من خلايا كهربائية، وهي خلايا كبيرة مسطحة تُنتج وتخزن الطاقة الكهربائية، بانتظار تفريغها. تستجيب الأطراف الأمامية لهذه الخلايا للمنبهات من الجهاز العصبي وتحتوي على قنوات الصوديوم . أما الأطراف الخلفية فتحتوي على مضخات الصوديوم والبوتاسيوم . تصبح الخلايا الكهربائية قطبية عند تحفيزها بإشارة من الجهاز العصبي. تُطلق الخلايا العصبية الناقل العصبي أستيل كولين ، مما يُحفز مستقبلات الأستيل كولين على الانفتاح وتدفق أيونات الصوديوم إلى داخل الخلايا الكهربائية. [ 15 ] يؤدي تدفق أيونات الصوديوم الموجبة الشحنة إلى إزالة استقطاب غشاء الخلية بشكل طفيف. وهذا بدوره يُسبب فتح قنوات الصوديوم المُبوبة في الطرف الأمامي للخلية، ودخول كمية كبيرة من أيونات الصوديوم إلى داخلها. ونتيجة لذلك، يصبح الطرف الأمامي للخلية الكهربائية موجب الشحنة للغاية، بينما يبقى الطرف الخلفي، الذي يستمر في ضخ أيونات الصوديوم إلى الخارج، سالب الشحنة. يُؤدي هذا إلى نشوء فرق جهد ( فولتية ) بين طرفي الخلية. بعد تحرير الجهد، تعود أغشية الخلايا إلى جهد الراحة الخاص بها حتى يتم تحفيزها مرة أخرى. [ 15 ]

أنماط الإفرازات

يجب أن تتغير تفريغات الأعضاء الكهربائية (EODs) مع مرور الوقت لتحديد الموقع الكهربائي ، سواءً كانت نبضات، كما هو الحال في أسماك المورميريداي، أو موجات، كما هو الحال في أسماك التوربيدينيفورميس وسمكة السكين الأفريقية ( Gymnarchus ). [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] تستخدم العديد من الأسماك الكهربائية أيضًا تفريغات الأعضاء الكهربائية للتواصل، بينما تستخدمها الأنواع ذات النشاط الكهربائي القوي للصيد أو الدفاع. [ 20 ] غالبًا ما تكون إشاراتها الكهربائية بسيطة ونمطية، فهي نفسها في كل مرة. [ 19 ]

الاتصالات الإلكترونية

تستطيع الأسماك الكهربائية الضعيفة التواصل عن طريق تعديل شكل الموجة الكهربائية التي تولدها. وقد تستخدم ذلك لجذب الشريك وفي عروض تحديد المناطق. [ 22 ]

السلوك الجنسي

في الإشارات ثنائية الشكل الجنسي ، كما هو الحال في سمكة السكين الشبحية البنية ( Apteronotus leptorhynchus )، يُصدر العضو الكهربائي إشارات مميزة تستقبلها أفراد من نفس النوع أو من أنواع أخرى. [ 23 ] يُطلق العضو الكهربائي نبضات كهربائية بتردد معين ، مصحوبة بتعديلات قصيرة تُسمى "زقزقة" و"ارتفاعات تدريجية في التردد"، وكلاهما يختلف اختلافًا كبيرًا بين الأنواع وبين الجنسين. [ 24 ] [ 20 ] على سبيل المثال، في جنس سمكة السكين الزجاجية Eigenmannia ، تُصدر الإناث موجة جيبية نقية تقريبًا ذات توافقيات قليلة، بينما يُصدر الذكور موجة غير جيبية أكثر حدة ذات توافقيات قوية . [ 25 ]

يُصدر ذكور سمك السكين ذي الأنف الكليل ( Brachyhypopomus ) طنينًا كهربائيًا متواصلًا لجذب الإناث؛ ويستهلك هذا الطنين ما بين 11 و22% من إجمالي طاقتهم، بينما لا يستهلك التواصل الكهربائي للإناث سوى 3%. وتُصدر الذكور الكبيرة إشارات ذات سعة أكبر، وهي المفضلة لدى الإناث. ويُخفف الإيقاع اليومي من العبء على الذكور ، حيث يزداد نشاطهم بالتزامن مع التزاوج الليلي ووضع البيض، ويقل في الأوقات الأخرى. [ 26 ]

سلوك مضاد للمفترسات

تستخدم أسماك السلور الكهربائية ( Malapteruridae ) تفريغاتها الكهربائية بشكل متكرر لصد الأنواع الأخرى عن أماكن اختبائها، بينما تخوض مع أفراد نوعها معارك طقوسية تتضمن فتح الفم وأحيانًا العض، لكنها نادرًا ما تستخدم تفريغات الأعضاء الكهربائية. [ 27 ]

يشبه نمط التفريغ الكهربائي لأسماك السكين ذات الأنف الكليل نمط التفريغ الكهربائي منخفض الجهد لثعبان البحر الكهربائي . ويُعتقد أن هذا شكل من أشكال الخداع، وهو محاكاة بيتسية لثعبان البحر الكهربائي المحمي بقوة. [ 28 ]

قد تقوم الأسماك التي تفترس الأسماك التي تستخدم تحديد الموقع الكهربائي بـ"التنصت" [ 29 ] على إشارات فرائسها لاكتشافها. وقد يصطاد سمك السلور الأفريقي حاد الأسنان ( Clarias garipinus )، الذي يتميز بقدرته على استقبال الإشارات الكهربائية، سمكة المورميريد ضعيفة الكهرباء، Marcusenius macrolepidotus، بهذه الطريقة. [ 30 ] وقد دفع هذا الأمر الفرائس، في سباق تسلح تطوري ، إلى تطوير إشارات أكثر تعقيدًا أو ذات تردد أعلى يصعب اكتشافها. [ 31 ]

استجابة لتجنب التشويش

عندما تصادف سمكة السكين الزجاجية سمكة مجاورة لها تردد مشابه بشكل كبير، تقوم إحدى السمكتين برفع ترددها والأخرى بخفضه في استجابة تجنب التشويش .

طُرحت نظرية منذ خمسينيات القرن الماضي مفادها أن الأسماك الكهربائية القريبة من بعضها قد تتعرض لنوع من التداخل. وفي عام 1963، اكتشف أكيرا واتانابي وكيميهيسا تاكيدا استجابة تجنب التداخل لدى سمكة إيغينمانيا . [ 32 ] فعندما تقترب سمكتان من بعضهما، تتداخل مجالاتهما الكهربائية. [ 33 ] وينتج عن ذلك نبضة بتردد يساوي الفرق بين ترددات تفريغ الشحنات الكهربائية للسمكتين. [ 33 ] وتظهر استجابة تجنب التداخل عندما تتعرض الأسماك لنبضة بطيئة. فإذا كان تردد السمكة المجاورة أعلى، تخفض السمكة المجاورة ترددها، والعكس صحيح. [ 32 ] [ 25 ] وقد اكتشف والتر هايلجنبرغ استجابة مماثلة لتجنب التداخل لدى سمكة جيمنارشوس نيلوتيكوس ، وهي سمكة السكين الأفريقية، عام 1975، في مثال آخر على التطور التقاربي بين الأسماك الكهربائية في أفريقيا وأمريكا الجنوبية. [ 34 ] تتشابه الآليات الحسابية العصبية والاستجابات السلوكية تقريبًا في المجموعتين. [ 35 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بيلانجر، جيه إتش (1 أغسطس 2005). "تكتيكات متباينة في التحكم الحركي لدى الفقاريات والمفصليات" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 45 (4): 672-678 . doi : 10.1093/icb/45.4.672 . PMID 21676816 . 
  2. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ بولوك، ثيودور هـ .؛ بودزنيك، د.أ.؛ نورثكوت، ر.ج. (١٩٨٣). "التوزيع التطوري للاستقبال الكهربائي: دليل على التطور التقاربي لحاسة بدائية لدى الفقاريات" (ملف PDF) . مراجعات أبحاث الدماغ . ٦ ( ١ ): ٢٥-٤٦ . doi : 10.1016/0165-0173(83)90003-6 . hdl : 2027.42/25137 . PMID 6616267. S2CID 15603518 .  
  3. 1 2 ألفيس-غوميز، ج. (2001). "تطور الاستقبال الكهربائي والتوليد الحيوي للكهرباء في الأسماك العظمية: منظور تطوري". مجلة بيولوجيا الأسماك . 58 (6): 1489-1511 . Bibcode : 2001JFBio..58.1489A . doi : 10.1111/j.1095-8649.2001.tb02307.x .
  4. ↑ بيري، فريدريك هـ.؛ أندرسون، ويليام و. (1961). "أسماك ستارغيزر من غرب شمال المحيط الأطلسي (عائلة أورانوسكوبيداي)" (ملف PDF) . وقائع المتحف الوطني للولايات المتحدة . 1961 .
  5. ↑ كينغ، بنديكت؛ هو، يوزي؛ لونغ، جون أ. (11 فبراير 2018). "الاستقبال الكهربائي في الفقاريات المبكرة: دراسة استقصائية، أدلة، ومعلومات جديدة" . علم الأحياء القديمة . 61 (3): 325-358 . Bibcode : 2018Palgy..61..325K . doi : 10.1111/pala.12346 .
  6. ↑ روبيغا، مارغريت (ديسمبر 1999). "حياة الفقاريات. إف. هارفي بوغ، كريستين إم. جانيس، جون بي. هايزر". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 74 (4): 478-479 . doi : 10.1086/394168 .
  7. ↑ كيرشباوم، فرانك (2019). "بنية ووظيفة الأعضاء الكهربائية". علم الأنسجة في الأسماك . بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة سي آر سي . ص 75-87 . doi : 10.1201/9780429113581-5 . ISBN  978-0-429-11358-1. S2CID 216572032 . 
  8. 1 2 بولوك، ثيودور هـ .؛ هوبكنز، كارل د.؛ بوبر، آرثر ن.؛ فاي، ريتشارد ر.، محرران. (2005). "الاستقبال الكهربائي". دليل سبرينغر لأبحاث السمع . المجلد 21. doi : 10.1007/0-387-28275-0 . ISBN  978-0-387-23192-1.
  9. 1 2 ليسمان، هـ. و. (1958-03-01). "حول وظيفة وتطور الأعضاء الكهربائية في الأسماك" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 35 (1): 156-191 . Bibcode : 1958JExpB..35..156L . doi : 10.1242/jeb.35.1.156 .
  10. 1 2 لافوي، سيباستيان؛ ميا، ماساكي؛ أرنيغارد، ماثيو إي.؛ سوليفان، جون ب.؛ هوبكنز، كارل د.؛ نيشيدا، موتسومي (14 مايو 2012). "أعمار متقاربة للأصول المستقلة لتوليد الكهرباء في الأسماك الكهربائية الضعيفة الأفريقية والأمريكية الجنوبية" . PLOS One . 7 (5) e36287. Bibcode : 2012PLoSO...736287L . doi : 10.1371/journal.pone.0036287 . PMC 3351409. PMID 22606250 .  
  11. 1 2 لافوي، سيباستيان؛ ميا، ماساكي؛ أرنيغارد، ماثيو إي.؛ سوليفان، جون ب.؛ هوبكنز، كارل د.؛ نيشيدا، موتسومي (14 مايو 2012). مورفي، ويليام ج. (محرر). "أعمار متقاربة للأصول المستقلة للتوليد الكهربائي في الأسماك الكهربائية الضعيفة الأفريقية والأمريكية الجنوبية" . PLOS ONE . 7 (5) e36287. Bibcode : 2012PLoSO...736287L . doi : 10.1371/journal.pone.0036287 . PMC 3351409. PMID 22606250 .  
  12. ↑ فون دير إمده، ج. (1999). "التحديد الكهربائي النشط للأجسام في الأسماك الكهربائية الضعيفة". مجلة علم الأحياء التجريبي ، 202 (10): 1205-1215. النص الكامل
  13. 1 2 3 كريمر، بيرند (2008). "تفريغ العضو الكهربائي" . في مارك د. بيندر؛ نوبوتاكا هيروكاوا؛ أوفه ويندهورست (محررون). موسوعة علم الأعصاب . برلين، هايدلبرغ: سبرينغر. ص 1050-1056 . ISBN  978-3-540-23735-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 25-03-2012 .
  14. ↑ ماسيسيك، لورا جيه؛ كاجيورا، ستيفن إم. (نوفمبر 2009). "مورفولوجيا ووظيفة العضو الكهربائي في سمكة الراي الكهربائي الصغير، نارسين برازيليينسيس" . علم الحيوان . 112 (6): 442-450 . Bibcode : 2009Zool..112..442M . doi : 10.1016/j.zool.2009.02.002 . PMID 19651501 . 
  15. 1 2 3 ترايجر، ليندسي ل.؛ سابات، غريغورز؛ باريت-ويلت، غريغوري أ.؛ ويلز، غريغ ب.؛ سوسمان، مايكل ر. (يوليو 2017). "ذيل من جهدين: مقارنة بروتينية للأعضاء الكهربائية الثلاثة لثعبان البحر الكهربائي" . مجلة ساينس أدفانسز . 3 (7) e1700523. Bibcode : 2017SciA....3E0523T . doi : 10.1126/sciadv.1700523 . PMC 5498108. PMID 28695212 .  
  16. ↑ نيلسون، مارك. "ما هي السمكة الكهربائية؟" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أغسطس 2014 .
  17. 1 2 كاتانيا، كينيث سي. (25-09-2017). "انتقال الطاقة إلى الإنسان أثناء قفزة الصاعقة لثعبان البحر الكهربائي" . علم الأحياء الحالي . 27 (18): 2887–2891.e2. Bibcode : 2017CBio...27E2887C . doi : 10.1016/ j.cub.2017.08.034 . PMID 28918950. S2CID 13359966 .  
  18. ↑ ألبرت، جيه إس؛ كرامبتون، ويليام جي آر (2006). "الاستقبال الكهربائي والتوليد الكهربائي". في إيفانز، ديفيد إتش؛ كلايبورن، جيمس بي (محرران). فسيولوجيا الأسماك ( الطبعة الثالثة). مطبعة سي آر سي. الصفحات 431-472 . ISBN   978-0-8493-2022-4.
  19. 1 2 3 كرامبتون، ويليام جي آر (2019-02-05). "الاستقبال الكهربائي، والتوليد الكهربائي، وتطور الإشارة الكهربائية" . مجلة بيولوجيا الأسماك . 95 (1): 92-134 . Bibcode : 2019JFBio..95...92C . doi : 10.1111 / jfb.13922 . PMID 30729523. S2CID 73442571 .  
  20. 1 2 3 ناجل، ريبيكا؛ كيرشباوم، فرانك؛ هوفمان، فولكر؛ إنجلمان، جاكوب؛ تيدمان، رالف (ديسمبر 2018). "خصائص النبضات الكهربائية تُمكّن من التعرّف على أنواع الأسماك الكهربائية الضعيفة في أفريقيا" . التقارير العلمية . 8 (1): 10799. Bibcode : 2018NatSR...810799N . doi : 10.1038/s41598-018-29132- z . PMC 6050243. PMID 30018286 .  
  21. ↑ كاواساكي، م. (2011). "الكشف عن الإشارات الكهربائية وتوليدها". موسوعة فسيولوجيا الأسماك . إلسيفير . ص 398-408 . doi : 10.1016/b978-0-12-374553-8.00136-2 . 
  22. ↑ هوبكنز، سي دي (1999). "خصائص تصميم الاتصالات الكهربائية". مجلة علم الأحياء التجريبي . 202 (الجزء 10): 1217-1228 . رمز Bibcode : 1999JExpB.202.1217H . doi : 10.1242/jeb.202.10.1217 . PMID 10210663 . 
  23. ↑ فوكوتومي، ماتاسابورو؛ كارلسون، بروس أ. (2020-08-12). "يرتبط تنويع الإشارة بتطور التفريغ المصاحب في الأسماك الكهربائية الضعيفة" . مجلة علم الأعصاب . 40 (33): 6345-6356 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.0875-20.2020 . PMC 7424872. PMID 32661026 .  
  24. ↑ هو، ويني دبليو؛ فرنانديز، كريستينا كوكس؛ ألفيس-غوميز، خوسيه أ؛ سميث، جي. تروي (11 يوليو 2010). "الاختلافات الجنسية في إشارات التواصل الكهربائي لسمكة Apteronotus bonapartii الكهربائية" . علم السلوك . 116 (11): 1050-1064 . Bibcode : 2010Ethol.116.1050H . doi : 10.1111/ j.1439-0310.2010.01823.x . PMC 2953865. PMID 20953311 .  
  25. 1 2 كريمر، بيرندت (15 مايو 1999). "تمييز شكل الموجة، وحساسية الطور، وتجنب التشويش في سمكة كهربائية من نوع الموجة". مجلة علم الأحياء التجريبي . 202 (10): 1387-1398 . Bibcode : 1999JExpB.202.1387K . doi : 10.1242/jeb.202.10.1387 . PMID 10210679 . 
  26. ↑ سالازار، فيلكا ل.؛ ستودارد، فيليب ك. (15 مارس 2008). "الاختلافات بين الجنسين في التكاليف الطاقية تفسر الازدواج الجنسي في تعديل الإيقاع اليومي لإشارة التواصل الكهربائي لسمكة الجيموتيفورم Brachyhypopomus pinnicaudatus " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 211 (6): 1012-1020 . Bibcode : 2008JExpB.211.1012S . doi : 10.1242/jeb.014795 . PMID 18310126. S2CID 14310938 .  
  27. ↑ رانكين، كاثرين هـ.؛ مولر، بيتر (26 أبريل 2010). "السلوك الاجتماعي لسمك السلور الكهربائي الأفريقي، مالابتيروروس إلكتريكوس، خلال المواجهات داخل النوع الواحد وبين الأنواع المختلفة". علم السلوك . 73 (3). وايلي: 177-190 . doi : 10.1111/j.1439-0310.1986.tb00909.x
  28. ↑ ستودارد، ب.ك. (1999) . "الافتراس يعزز التعقيد في تطور إشارات الأسماك الكهربائية". مجلة نيتشر . 400 (6741): 254-256 . Bibcode : 1999Natur.400..254S . doi : 10.1038/22301 . PMID 10421365. S2CID 204994529 .  
  29. ↑ فالك، جاي جيه؛ تير هوفستيد، هانا إم؛ جونز، باتريشيا إل؛ وآخرون . (7 يونيو 2015). "تقسيم المكانة البيئية بناءً على الحواس في مجتمع متعدد المفترسات والفرائس" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 282 (1808). Bibcode : 2015PBioS.28250520F . doi : 10.1098/rspb.2015.0520 . PMC 4455811. PMID 25994677 .   
  30. ^ ميرون، ع (1993). "الصيد الجماعي لنوعين من أسماك السلور، Clavias gariepinus وC. ngamensis، في دلتا أوكافانغو، بوتسوانا" . مجلة بيولوجيا الأسماك . 43 (4): 575–584 . بيب كود : 1993JFBio..43..575M . دوى : 10.1111/j.1095-8649.1993.tb00440.x .
  31. ↑ ستودارد، ب.ك. (2002). "الأصول التطورية لتعقيد الإشارة الكهربائية". مجلة علم وظائف الأعضاء - باريس . 96 ( 5-6 ): 485-491 . doi : 10.1016/S0928-4257(03) 00004-4 . PMID 14692496. S2CID 6240530 .  
  32. 1 2 بولوك، ثيودور هـ .؛ هامسترا، ر. الابن؛ شايخ، هـ. (1972). "استجابة تجنب التشويش لدى الأسماك الكهربائية عالية التردد". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن (77): 1-22 .
  33. 1 2 شيفمان، آرون ر.؛ لويس، جون إي. (2018-01-04). "تعقيد المجالات الكهربائية عالية التردد يُضعف المدخلات الحسية الكهربائية: الآثار المترتبة على استجابة تجنب التشويش لدى الأسماك الكهربائية الضعيفة" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم البينية . 15 (138) 20170633. doi : 10.1098/rsif.2017.0633 . PMC 5805966. PMID 29367237 .  
  34. ↑ هايلجنبرغ، والتر (1975). "تحديد الموقع الكهربائي وتجنب التشويش في سمكة البلطي الكهربائي (Gymnarchus niloticus) (Gymnarchidae، Mormyriformes)". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 103 (1): 55-67 . doi : 10.1007/bf01380044 . S2CID 42982465 . 
  35. ↑ كاواساكي، م. (1975). "استجابات تجنب التشويش المتطورة بشكل مستقل في الأسماك الكهربائية من فصيلتي Gymnotid و Gymnarchid: حالة من التطور التقاربي للسلوك وأساسه الحسي". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن (103): 97-121 .